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La struttura del nucleo e del genoma, distinguendo tra procarioti ed eucarioti. Vengono descritte le caratteristiche del DNA cellulare, la presenza o meno del nucleo, la suddivisione del DNA nucleare tra due o più cromosomi, la presenza della cromatina e dei nucleoli. Viene inoltre descritto il nucleoscheletro, composto da lamina fibrosa periferica, rete fibrillare e matrice nucleolare. Infine, viene spiegata la differenza tra eucromatina ed eterocromatina.
Tipologia: Dispense
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Il nucleo è l’organulo responsabile della vita cellulare. Esso presenta una doppia membrana contenente il patrimonio genetico della cellula. La presenza o meno del nucleo è alla base della classica distinzione degli organismi in procarioti con cellule prive di nucleo ed evoluzionisticamente più antichi, ed eucarioti , con cellule nella quasi totalità provviste di nucleo. PROCARIOTI In tutte le cellule procariote è stato osservato che la maggior parte del DNA cellulare si trova sotto forma di una singola molecola circolare. In tal caso si dice che la cellula possiede un solo cromosoma, sebbene la sistemazione del DNA all'interno di questo unico cromosoma differisca molto da quella dei cromosomi delle cellule eucariote. Le cellule dei procarioti mancano di una membrana che circonda il nucleo e la maggior parte del DNA si trova nella parte centrale della cellula. I procarioti non hanno nucleo, ma una zona detta nucleoide ove è confinato il DNA circolare. Il genoma procariotico è più piccolo, meno complesso e più compatto. Spesso sono presenti i plasmidi , molecole piccole di DNA. EUCARIOTI Il DNA nucleare di tutte le cellule eucariote è invece suddiviso tra due o più cromosomi i quali, tranne che al momento della divisione cellulare, sono contenuti in un nucleo circondato da una doppia membrana. Il genoma eucariotico è più grande di quello procariotico, e contiene molte sequenze ripetute. Il genoma eucariotico è separato dal citoplasma. Le membrane che formano il nucleo non sono totalmente isolanti in quanto presentano dei “pori”. Il DNA inoltre, ha una regione particolarmente densa che serve alla trascrizione degli rRNA. Nel nucleo possono essere distinti:
nucleari. La membrana esterna, essendo una continuazione del RER, presenta dei ribosomi pronti a ricevere l’mRNA proveniente dal nucleo per tradurlo in proteine. La membrana interna si affaccia verso il nucleoplasma (parte interna del nucleo) che presenta una particolare struttura detta “ lamina nucleare ”. I pori nucleari, con forma ad anello, ed hanno una natura proteica. Funzionano come veri e propri canali di forma cilindrica che attraversa le membrane del nucleo. I pori nucleari sono composti da 8 proteine canale (disposte ad ottamero, che è capace di una certa dilatazione, può infatti dilatarsi fino a 26nm) e da centinaia di altre proteine che formano le diverse subunità in grado di far passare molecole relativamente grandi. Queste proteine prendono il nome di nucleoporine. NUCLEOLO Il nucleolo è una regione del nucleo cellulare responsabile della sintesi dell'RNA ribosomiale (rRNA). Questa regione non è un organulo interno al nucleo, bensì una regione particolarmente densa di materiale genetico e proteico , Il nucleo contiene una porzione particolare del DNA che comprende i geni codificanti gli RNA ribosomiali. Il nucleo costituisce quindi la zona di sintesi e di assemblaggio dei ribosomi, che passano nel citoplasma per partecipare alla sintesi proteica. Sono presenti filamenti di rRNA nascenti e proteine. Il nucleolo è tenuto insieme da una struttura proteica chiamata matrice nucleolare che costituisce una delle tre componenti del nucleoscheletro. La matrice nucleolare è una fitta rete proteica costituita da lamine, la cosiddetta lamina nucleare. Nelle cellule eucariotiche sono stati identificati quattro tipi di lamine: A, B1, B2 e C , sono tutte filamenti intermedi, quindi componenti del citoscheletro statico. NUCLEOSCELETRO Il nucleoscheletro può essere distino in tre parti: - lamina fibrosa periferica - rete fibrillare - Matrice nucleolare. La lamina fibrosa periferica è formata da una serie di proteine chiamate “lamine” che si assemblano a formare una struttura a rete che si trova verso il lato interno della membrana interna del nucleo. Sono state individuate 4 proteine che fanno patre della lamina: “A, B1, B2 e C”. La lamina nucleare serve a fare in modo che la cromatina si spiralizzi nel modo corretto, e a distanziare i cromosomi dalla membrana interna del nucleo. Lamina fibrosa Alle lamine è affidato il compito di mantenere l’involucro nucleare o di scomporlo quando necessario: si è visto infatti che quando si avvia la divisione cellulare le lamine vengono fosforilate e questo comporta, per meccanismi non ancora del tutto chiari, la scomposizione dell’involucro nucleare in cisterne isolate; mentre alcune lamine,
ultimi contengono delle sequenze ripetute. Una proteina per essere funzionante deve contenere solo esoni. Deve avvenire dunque un processo di eliminazione degli introni. Il processo che consente l’eliminazione degli introni e la saldatura dei diversi esoni è detta “ splicing ”. Finito il processo di splicing avremo l’mRNA messaggero, che prima aveva trascritto il gene compreso di introni, pronto per essere tradotto.
Il DNA all’interno del nucleo si trova complessato con delle proteine, andando a formare una struttura filamentosa e despiralizzata detta “ cromatina ”. Tra queste proteine, le più abbondanti sono gli ISTONI (H1, H2A, H2B, H3, H4), che sono delle proteine basiche globulari cariche positivamente, intorno a cui va ad avvolgersi il DNA carico negativamente; la presenza di amminoacidi basici come l’arginina e la lisina fa sì che riescano ad interagire molto bene con il DNA. Il DNA attaccato agli istoni forma una struttura detta NUCLEOSOMA. Le proteine istoniche servono a creare un primo livello di organizzazione di DNA che deve compattarsi per rientrare nello spazio ristretto del nucleo. Un nucleosoma è formato da 8 istoni (H2A, H2B, H3, H4), l’istone H1 interagisce invece con il DNA linker , che si trova in collegamento tra un nucleosoma e l’altro. Gli istoni ed i nucleosomi non vanno pensati come entità completamente passive con funzioni puramente strutturali. Gli istoni, infatti, sono soggetti ad un gran numero di
modificazioni post-traduzionali , tanto è vero che è ormai evidente l'esistenza di un vero e proprio "codice istonico". Le modificazioni post-traduzionali che interessano gli istoni possono essere acetilazioni (aggiunta di un gruppo acetile), metilazioni (aggiunta di un gruppo CH3), fosforilazioni (aggiunta di un fosfato), ubiquitinazioni. Esse modificano anche le funzioni del DNA che li circonda. È stato visto che la quantità di DNA che si avvolge intorno ad un nucleosoma (detto anche core istonico ) è sempre pari a 146 nucleotidici; il DNA linker invece può avere dalle 20 alle 60 coppie di basi. Gli istoni inoltre riescono ad interagire gli uni con gli altri grazie alle code da cui sono costituiti che li legano fra di loro. La cromatina si divide in: EUCROMATINA ed ETEROCROMATINA. Quando c’è molto spaio fra un nucleosoma e l’altro si parla di eucromatina, regione in cui il DNA è definito attivo, in quanto gli spazi fra i nucleosomi permettono l’interazione con le proteine necessarie a far avvenire la trascrizione. Quando invece i nucleosomi sono molto ravvicinati tra loro, si parla di eterocromatina silente in cui il DNA non può essere trascritto. Nell’assemblarsi dei nucleosomi si forma una struttura a “ COLLANA DI PERLE ”. I nucleosomi formano poi una struttura a SOLENOIDE , ogni 6 nucleosomi si forma un giro di solenoide. Più solenoidi formano le anse cromosomiche. La cromatina si compatta così sempre di più, aumenta il proprio spessore, fino a formare un CROMOSOMA. CARIOTIPO Il DNA è al massimo della compattezza quando la cellula è in metafase ; a questo punto i cromosomi possono essere studiati al microscopio, permettendo di individuare quello che è noto come “ CARIOTIPO ”. Il cariotipo ci permette di definire il numero di cromosomi delle cellule per ogni specie. Tutte le cellule che costituiscono lo stesso organismo hanno lo stesso numero, ad eccezione delle cellule gametiche (cellule sessuali). I cromosomi sono formati da due cromatidi detti anche “bracci”, i quali possono essere uguali, oppure uno può essere più piccolo (p) e l’altro più grande (q). Ciò che determina la lunghezza e la forma dei bracci è il centromero. Le parti estreme
fra di loro ( SINTENIA ). Nel caso opposto, ossia in cui ci sono non presentano gli stessi geni sullo stesso cromosoma, le due specie sono collineari fra di loro ( COLLINEARITÀ ).