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Pesci ossei (osteitti), Appunti di Anatomia e Fisiologia Animale

Ottava lezione del corso di anatomia comparata dell'anno 2017/2018 del prof. Luigi Abelli all'Università degli Studi di Ferrara Pesci ossei (osteitti): attinopterigi, teleostei, sarcopterigi,

Tipologia: Appunti

2017/2018

Caricato il 26/07/2018

valeria.oca
valeria.oca 🇮🇹

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Lezione 8
Un importante evento di duplicazione genica dell'intero genoma avvenuto durante la
radiazione adattativa, che ha portato agli attuali vertebrati, ha separato una linea di
vertebrati gnatostomi dai pesci cartilaginei cioè i pesci ossei. Questi sono detti anche
osteitti (pesci con osso), e hanno la capacità di poter generare un'ossicazione per
sostituzione. Viene abbozzata prima una struttura cartilaginea che poi viene sostituita
da uno scheletro grazie a osteoblasti ed osteoclasti, che generano una matrice
diversa, appunto ossea. Nel corso dell'evoluzione questo ha portato all'origine di
gnatostomi diversi dai pesci dotati di una potente ossicazione. Il modello dei pesci
ossei è vincente dal punto di vista evolutivo. Dalla loro origine la radiazione adattativa
dei pesci ossei ha portato al campionario più ampio di specie nei vertebrati.
Un sottogruppo che ha avuto particolare successo è quello che nell'ambito dei pesci
con pinne radiate (attinopterigi) ha generato poi i teleostei. Nell'ambito degli
attinopterigi troviamo tantissimi gruppi, ed è dominante in termine di numero di
specie.
Notiamo che tra gli attinopterigi c'è molta diversicazione. Alcuni sono fossili. Nei
teleostei ricadono i neopterigi che hanno dato origine a tante altre specie. Dunque gli
attinopterigi sono un'importante classe e si diversica dai sarcopterigi. Attinopterigio
signica organismo con pinne (pterà vale per ala e per pinne, attino è pettine). Una
caratteristica che li distingue sono le pinne che sono sostenute da raggi di sostegno.
Queste sono le loro uniche appendici.
I sarcopterigi invece hanno nella pinna una componente carnosa, e hanno sempre
pinne pari. Queste pinne ci interessano per capire l'evoluzione degli arti dei tetrapodi.
Negli attinopterigi troviamo caratteristiche di primitività. (regaz qua lo streaming si
blocca). Hanno struttura scheletrica di natura cartilaginea. Il Polipterus vive in Africa,
ha scaglie chiamate ganoidi per la presenza di ganoina. E questo permette di capire
ulteriori suddivisioni nei pesci ossei. Ha una vescica con capacità respiratoria, ed è un
pesce che ha una ripetizione di pinne dorsali. L'erpetorictis ha assunto una forma
serpentiforme. Molti ritengono che la radiazione adattativa degli attinopterigi sia
iniziata in acque dolci per poi nire in ambienti marini. Le specie più arcaiche infatti
sono di acqua dolce.
Condrostei. Qui troviamo gli storioni, gruppi con caratteristiche di primitività. Lo
storione ha una serie di piastre di rinforzo sulla struttura superciale del corpo. Le loro
componenti di natura ossea sono poi di natura cartilaginea. Tuttavia questo non gli
impedisce di raggiungere grandi dimensioni. Sono animali torbidi senza attiva
mobilità. Si nutrono sulla supercie dell'acqua. Questo comportamento è stato una
delle ragioni delle profonde estinzioni perchè pescatori professionisti e non potevano
pescarli tranquillamente quando emergevano in supercie. Sono poi nati gli
allevamenti. Uno storione un tempo poteva arrivare no a 10 m di lunghezza.
Altro condrosteo che non vive in Italia ma è rinvenibile nei grandi umi dell'america è il
pesce spatola. Anch'esso ha grandi dimensioni e una struttura cartilaginea, infatti è un
condrosteo. Si è indecisi su quante specie rappresentative esistono. Una è il pesce
spatola cinese che non è più stata avvistata dal 2003, quindi probabilmente estinta.
Dobbiamo quindi attualmente solo considerare la specie americana.
Immagine; trattamento che si può fare su individui di piccola dimensione. Con
un'oppurtuna ssazione e chiaricazione del preparato, si può attuare una colorazione
rossa o blu. Così si può notare nell'organismo la cartilagine o una ossicazione per
sostituzione. La presenza unica di colore blu ci fa accorgere della sola presenza di
cartilagine. E' presente in archi faringei, nel cranio, nei raggi ossei delle pinne, ecc...
In questa radiazione, una subclasse chiamata dei neopterigi ci avvia verso le forme più
moderne. Solo che nell'avviamento verso queste forme, che sono i teleostei, dobbiamo
prima considerare specie residue che hanno caratteristiche di primitività. Fra questi
abbiamo gli Olostei. Questi presentano caratteristiche di primitività sia a livello delle
scaglie, sia a livello del cranio. Sono specie di acqua dolce. E' importante ricordarsi
due specie; l'amia e il lepidosteus. L'amia calva è un pesce abbastanza grosso che
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Lezione 8

Un importante evento di duplicazione genica dell'intero genoma avvenuto durante la radiazione adattativa, che ha portato agli attuali vertebrati, ha separato una linea di vertebrati gnatostomi dai pesci cartilaginei cioè i pesci ossei. Questi sono detti anche osteitti (pesci con osso), e hanno la capacità di poter generare un'ossificazione per sostituzione. Viene abbozzata prima una struttura cartilaginea che poi viene sostituita da uno scheletro grazie a osteoblasti ed osteoclasti, che generano una matrice diversa, appunto ossea. Nel corso dell'evoluzione questo ha portato all'origine di gnatostomi diversi dai pesci dotati di una potente ossificazione. Il modello dei pesci ossei è vincente dal punto di vista evolutivo. Dalla loro origine la radiazione adattativa dei pesci ossei ha portato al campionario più ampio di specie nei vertebrati. Un sottogruppo che ha avuto particolare successo è quello che nell'ambito dei pesci con pinne radiate (attinopterigi) ha generato poi i teleostei. Nell'ambito degli attinopterigi troviamo tantissimi gruppi, ed è dominante in termine di numero di specie. Notiamo che tra gli attinopterigi c'è molta diversificazione. Alcuni sono fossili. Nei teleostei ricadono i neopterigi che hanno dato origine a tante altre specie. Dunque gli attinopterigi sono un'importante classe e si diversifica dai sarcopterigi. Attinopterigio significa organismo con pinne (pterà vale per ala e per pinne, attino è pettine). Una caratteristica che li distingue sono le pinne che sono sostenute da raggi di sostegno. Queste sono le loro uniche appendici. I sarcopterigi invece hanno nella pinna una componente carnosa, e hanno sempre pinne pari. Queste pinne ci interessano per capire l'evoluzione degli arti dei tetrapodi. Negli attinopterigi troviamo caratteristiche di primitività. (regaz qua lo streaming si blocca). Hanno struttura scheletrica di natura cartilaginea. Il Polipterus vive in Africa, ha scaglie chiamate ganoidi per la presenza di ganoina. E questo permette di capire ulteriori suddivisioni nei pesci ossei. Ha una vescica con capacità respiratoria, ed è un pesce che ha una ripetizione di pinne dorsali. L'erpetorictis ha assunto una forma serpentiforme. Molti ritengono che la radiazione adattativa degli attinopterigi sia iniziata in acque dolci per poi finire in ambienti marini. Le specie più arcaiche infatti sono di acqua dolce. Condrostei. Qui troviamo gli storioni, gruppi con caratteristiche di primitività. Lo storione ha una serie di piastre di rinforzo sulla struttura superficiale del corpo. Le loro componenti di natura ossea sono poi di natura cartilaginea. Tuttavia questo non gli impedisce di raggiungere grandi dimensioni. Sono animali torbidi senza attiva mobilità. Si nutrono sulla superficie dell'acqua. Questo comportamento è stato una delle ragioni delle profonde estinzioni perchè pescatori professionisti e non potevano pescarli tranquillamente quando emergevano in superficie. Sono poi nati gli allevamenti. Uno storione un tempo poteva arrivare fino a 10 m di lunghezza. Altro condrosteo che non vive in Italia ma è rinvenibile nei grandi fiumi dell'america è il pesce spatola. Anch'esso ha grandi dimensioni e una struttura cartilaginea, infatti è un condrosteo. Si è indecisi su quante specie rappresentative esistono. Una è il pesce spatola cinese che non è più stata avvistata dal 2003, quindi probabilmente estinta. Dobbiamo quindi attualmente solo considerare la specie americana. Immagine; trattamento che si può fare su individui di piccola dimensione. Con un'oppurtuna fissazione e chiarificazione del preparato, si può attuare una colorazione rossa o blu. Così si può notare nell'organismo la cartilagine o una ossificazione per sostituzione. La presenza unica di colore blu ci fa accorgere della sola presenza di cartilagine. E' presente in archi faringei, nel cranio, nei raggi ossei delle pinne, ecc... In questa radiazione, una subclasse chiamata dei neopterigi ci avvia verso le forme più moderne. Solo che nell'avviamento verso queste forme, che sono i teleostei, dobbiamo prima considerare specie residue che hanno caratteristiche di primitività. Fra questi abbiamo gli Olostei. Questi presentano caratteristiche di primitività sia a livello delle scaglie, sia a livello del cranio. Sono specie di acqua dolce. E' importante ricordarsi due specie; l'amia e il lepidosteus. L'amia calva è un pesce abbastanza grosso che

vive in Nord America. La coda è caratteristica, e ha la pinna impari che corrisponde alla pinna dorsale. Il Lepidosteus fa riferimento a 7 specie e ha una pinna caudale e pinne vicino alla coda per fargli avere un certo scatto. Tende a fare una pesca d'agguato nascondendosi nelle piante alte. Hanno poi un'importante armatura dentaria. Il lepidosteus osseo è il più comune. Poi si è arrivati a una grande radiazione nell'ambito dei neopterigi che ha visto la comparsa dei teleostei. Questo è il gruppo dominante e sono gnatostomi. Foto; pesci con creste neurali che hanno dato origine ai cromatofori, ovvero cellule che producono pigmento di derivazione nervosa, che migra per raggiungere la pelle in cui si insedia e genera un colore sulla superficie del corpo. Le cellule di questo pigmento possono comunicare con un neurone che controlla l'accumulo dello stesso pigmento. Questo può portare a rapidi cambi di colore per input nervoso, quindi ad esempio quando sono sotto stress. Questo pigmento sulla pelle è in grado di filtrare lo spettro della radiazione solare. Questi pesci (nella foto) hanno gli Xantofori; pigmenti che filtrano particolari lunghezze d'onda per far risultare il giallo. L'altro elemento importante è la tendenza all'aggregazione dei branchi. Questo tipo di socialità è importante per la strategia di riproduzione ma anche di alimentazione e di difesa in termini di rapporto preda-predatore. All'occhio di un predatore il branco fa sicuramente rivelare la loro presenza ma non la presenza del pesce singolo. Questo perchè il branco crea confusione nel predatore. Esso può addirittura essere portato ad attaccare una parte del corpo meno letale come ad esempio la coda piuttosto che la testa. Ecco perchè i pesci corallini hanno delle colorazioni a bande, perchè hanno un effetto di distorsione del singolo rispetto alla visione di branco. Il branco può avere un movimento sincronizzato oppure no in modo da confondere il predatore. Una strategia che attuano i leoni nei loro gruppi è il fatto di individuare la preda come singola (come uno gnu). Alcuni pesci come il pesce balestra (foto 15 kg), vive in una profondità di 15 m. Notiamo la struttura dei denti. Cominciano a comparire forme di eterodonzia. Nei teleostei troviamo forme di denti più adatti a triturare e a lacerare. Ad esempio l'orata ha questo tipo di denti per mangiare molluschi come ostriche e cozze. Ad esempio in un branzino ritroviamo una dentizione che richiama il canino, cioè un dente aguzzo adatto a fare buchi nella carne. Anche il dentice ha denti molto aguzzi. Nell'occhio notiamo le catene delle ossa della sclera. Cioè un anello che dà sostegno a un occhio molto grande. Pesci scatola; in loro si verifica la formazione di una struttura superficiale del corpo che lo irrobustisce non basata sulla presenza di piastre ossee, ma di piastre corneificate che lasciano libere certi parti del corpo, ad esempio dove passa la coda o dove passano le pinne. Questo gli garantisce le capacità motorie. Il cavalluccio marino si conserva con una struttura cornea che gli dà un irrobustimento del corpo. Poi ha una coda prensile. E' molto mimetico. Hanno un’alimentazione di tipo plantofaga e sono piccoli fitratori. Con la bocca aspirano particelle planctoniche per l'alimentazione. Pesce luna. Non utilizza l'aria, è dotato di branchie. Ha una forma che sembra disadatta per vivere in un luogo marino, in realtà campa tranquillamente. A volte risale in superficie e 'si mette a panzetta' per prendere il sole. Poi ritorna verso il basso. Non si sa perchè si comporti così. Tuttavia permangono habitat in cui non è da escludere il rinvenimento di specie ancora mai descritte. Non siamo a conoscenza di tutti i pesci ossei teleostei del mondo. I fondali oceanici non sono stati completamente esplorati. Pesce in un immagine che non si è mai visto. Invece sono stati ritrovate moltissime specie nuove nelle barriere coralline. Questo perchè negli ultimi decenni con la fotografia digitale avanzata ha aumentato il campionario di immagini dell'ambiente sottomarino.

Dipnoi. Rappresentati da un numero limitato di specie presentano in comune con gli attuali attivisti la condizione sarcopterigia. Cioè la condizione di avere le pinne carnose. I dipnoi hanno doppia respirazione. Quando vennero scoperti furono attribuiti agli anfibi, ai rettili ecc... Dopo però per una serie di caratteristiche sono stati riconosciuti come pesci ossei sarcopterigi. Sono rappresentati da 3 famiglie; i protopteridi che rappresentano i dipnoi africani, il neoceratodus e il lepidosiren che fanno riferimento all'Australia e alla foresta Amazzonica. Sarcopterigio dipnoo che vive in Australia; non resiste all'essicamento e ha un solo organo respiratorio. Si notino le pinne pari con componente carnosa e la stranezza delle scaglie. Altre specie di dipnoi possono invece avere due organi respiratori e resistere all'essicamento. Questa resistenza la vedremo in una specie africana dove è noto che va incontro al fenomeno di Estivazione. L'ibernazione è chiara; alcuni organismi quando è troppo freddo e non ci sono le opportune risorse nutrizionali, hanno una fase transitoria dove presentano un abbassamento metabolico. E' un adattamento che noi non siamo in grado di fare. I dipnoi fanno esattamente la stessa cosa ma di estate. Lo fanno per contrastare un periodo di estrema aridità. I dipnoi lo fanno inbozzolandosi nel loro muco che gli permette di superare la stagione secca e poi torna alla loro normale vitalità col ritorno delle piogge. Parliamo del protopterus. Rappresentato da quattro specie africane condivide con la lepidosiren due organi respiratori, la resistenza all'essicamento e il fatto di respirare aria in modo obbligato. Se questi organismi hanno due organi respiratori vuol dire che non solo hanno una struttura branchiale ma anche una funzionalità di tipo polmonare, tanto è vero che i dipnoi sono chiamati 'pesci polmonati'. Da una porzione del loro apparato digerente, da una evaginazione dell'endoderma, si origina una struttura che ha una valenza respiratoria. Come è strutturata? Fondamentalmente l'aria arriva a questa struttura quando l'organismo esce dall'acqua. Se qualcuno impedisse all'organismo di fargli aprire la bocca e di fargli entrare quindi l'aria morirebbe. Hanno generato delle forme di resistenza all'essicamento. 4 specie di dipnoi presenti in africa; protopterus dolloi, protopterus annectens, protopterus aethiopicus, protopterus amphibius. Si notino le pinne pari; si presentano in maniera differente rispetto alle pinne dei sarcopterigi. Sono piccole pinne carnose che permettono una scarsa mobilità che riescono ad avanzare anche nel terreno, e lo fanno con un andamento anguilliforme. Questo lo fanno perchè la loro spina dorsale è scarsamente mineralizzata. Questi organismi hanno una elevata mobilità della colonna destra-sinistra. Questo spiega anche dal punto di vista strutturale come possa rimanere la notocorda in questi organismi. Essa infatti ha delle cellule interne molto ricche di acqua che gli garantiscono un irrobustimento, ma anche uno spostamento laterale. I tetrapodi terrestri avevano il problema di contrastare la forza di gravità. Dato che la forza di gravità si scarica sulla colonna sicuramente si è rafforzata ed è aumentata la parte minerale. Infatti è scomparsa la notocorda embrionale ed è avvenuta la sostituzione di componenti fortementi ossificati e si è così generato un sistema che ha garantito la flessibilità dorsale-ventrale, ma non laterale. Noi abbiamo una flessibilità ventrale-dorsale ma non laterale. Da sarcopterigi estinti è derivata un'importante identità evolutiva ovvero le coane, narici interne presenti nel palato. Queste sono in comunicazione con le narici esterne tramite un condotto. Se si immette l'aria la si può veicolare. Ma se si va a vedere il modello anatomico in fossili estinti ci sono più narici. Queste creano una comunicazione con l'aria esterna verso l'apparato di natura polmonare tramite un condotto che presenta caratteristiche diverse. Questo permette un'immissione preferenziale di aria verso il sistema polmonare. Noi abbiamo le coane. Cioè noi se chiudiamo la bocca possiamo comunque immettere aria nel nostro apparato polmonare. La comparsa delle coane è stata fondamentale per lo sviluppo dei tetrapodi verso una forma di vita subaerea. Se guardo altre forme estinte dei sarcopterigi tipo un neosteroptero o un panderittide vedo un'evoluzione progressiva di una serie di caratteristiche con una comunanza di un carattere che è la presenza delle coane. A queste si assume una trasformazione della struttura delle pinne pari carnose

in un assetto che permette un avanzamento su un substrato. Tiktaalik deriva da un termine inuit perchè i fossili sono stati rinvenuti da eschimesi. Ha permesso di costituire un ordine particolare, cioè dei tetrapodomorfi. Se guardo il fossile di tiktaalik capisco di essere di fronte al primo tetrapode terrestre. Esso ha le coane, occhi sulla parte dorsale del capo, irrobustimento delle strutture di ancoraggio delle pinne dorsali e pettorali attraverso una duplicazione di componenti ossee. Tutte queste sono omologie rispetto ai tetrapodi terrestri. Il tiktaalik è inquadrato in una spartiacque di 375 milioni di anni fa in cui i sarcopterigi pisciformi hanno cominciato a colonizzare le terre emerse, immediatamente dopo si notino ittiostega e acantostega, ovvero due

specie molto importanti dei primi anfibi.