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Piante e cellule vegetali, Schemi e mappe concettuali di Fisiologia Vegetale

Le caratteristiche delle piante e delle cellule vegetali. Le piante sono organismi pluricellulari fotosintetici costituiti da cellule eucaristiche vacuolate e con pareti cellulosiche. Le cellule vegetali hanno delle peculiarità come il vacuolo, i cloroplasti e la parete cellulare. Il documento spiega le funzioni del vacuolo, la struttura dei cloroplasti e il loro ruolo nella fotosintesi. Vengono inoltre descritte le caratteristiche delle piante gimnosperme e angiosperme.

Tipologia: Schemi e mappe concettuali

2021/2022

In vendita dal 31/03/2022

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Piante = organismi pluricellulari fotosintetici costituiti da cellule eucaristiche vacuolate e con pareti
cellulosiche. !
Le piante sono autotrofe nei confronti del C e dell’N —> sono produttori primari della vita. !
Da un punto di vista evolutivo le piante terrestri si sono evolute da alghe marine (alghe caroficee)
oltre 500 milioni di anni fa.!
Questo passaggio dall’acqua all’atmosfera ha necessitato di colonizzare un ambiente molto più
secco infatti ad oggi il problema delle piante è quello di non perdere molta acqua. Il compromesso
fotosintesi - traspirazione riguarda proprio questo. !
La parete vegetale è stata la struttura determinante per la colonizzazione della terra da parte delle
piante: fa da sostegno e impermeabilizza la pianta (l’acqua passa solo se gli stomi sono aperti,
processo che la pianta regola attivamente). !
La prima pratica agricola è l’irrigazione. Il significato di ciò è di consentire gli scambi gassosi e far
fare fotosintesi. !
Le piante si dividono in: !
-Gimnosperme —> piante a seme nudo, sono le piante a seme più primitive!
-Angiosperme —> piante a fiori divisibili in monocotiledoni (es grano, mais, riso) e dicotiledoni
(fagioli o specie arboree)."
Le caratteristiche tra mono e dicotiledoni sono le stesse ma le monocotiledoni hanno una
fogliolina embrionale mentre le dicotiledoni ne hanno 2. "
Il sistema vascolare è presente in tutte le piante ma nelle dicotiledoni i fasci conduttori sono
disposte ad anello mentre nelle monocotiledoni …!
LA CELLULA VEGETALE
Le cellule vegetali sono cellule eucariotiche, ossia cellule che presentano compartimenti cellulari
delimitati da membrane. !
Le cellule vegetali hanno delle peculiarità: !
1. Vacuolo —> è un compartimento caratteristico della cellula vegetale. Inizialmente erano
indicati come spazi vuoti, privi di citoplasma. Sono compartimenti intracellulari contenenti
materiale derivato da vie biosintetiche intracellulari o importanti per endocitosi. "
La grandezza del vacuolo varia a seconda dello stadio di sviluppo cellulare: le cellule non
ancora dierenziate contengono tanti piccoli vacuoli, mentre una cellula adulta ha la maggior
parte del volume intracellulare (dal 30% al 90%) che è occupata da un unico vacuolo centrale. "
Il vacuolo è circondato da una membrana detta tonoplasto, costituita da doppio strato
fosfolipidico e ricca in proteine. "
All’interno del vacuolo è presente il succo vacuolare, con pH leggermente acido (circa 5-5,5)."
Tra le funzioni dei vacuoli: "
- funzione di riserva —> i vacuoli possono immagazzinare sostanze di riserva come CHO,
acqua, sali minerali, metaboliti, riserve proteiche, pigmenti (es antociani)"
- regolazione del volume cellulare —> l’ambiente extracellulare è generalmente ipotonico
rispetto al citoplasma e quest’ultimo è ipotonico rispetto al succo vacuolare. Per questo
motivo si viene a creare un flusso d’acqua dall’ambiente extracellulare al citoplasma e da
questo’ultimo al vacuolo, causando un aumento del suo volume. Ne risulta che l’aumento di
acqua nel vacuolo rappresenta il motore della crescita della cellula per distensione. "
- rigidità strutturale della cellula —> la pressione di turgore esercitata dal vacuolo sulle pareti
contribuisce alla rigidità strutturale della cellula. Chiaramente la pressione di parete
controbilancia la pressione di turgore. "
- omeostasi ionica —> il succo vacuolare ha elevata concentrazione di soluti grazie alla
presenza di pompe presenti nel tonoplasto "
- difesa —> nel vacuolo sono contenute sostanze repellenti per animali erbivori come le
mirosinasi, alcaloidi, chitinosi e inibitori delle proteasi grazie ai quali riesce a difendersi da
agenti patogeni "
- detossificazione —> i vacuoli sono in grado di accumulare composti potenzialmente tossici
per la cellula."
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Piante = organismi pluricellulari fotosintetici costituiti da cellule eucaristiche vacuolate e con pareti cellulosiche. Le piante sono autotrofe nei confronti del C e dell’N —> sono produttori primari della vita. Da un punto di vista evolutivo le piante terrestri si sono evolute da alghe marine (alghe caroficee) oltre 500 milioni di anni fa. Questo passaggio dall’acqua all’atmosfera ha necessitato di colonizzare un ambiente molto più secco infatti ad oggi il problema delle piante è quello di non perdere molta acqua. Il compromesso fotosintesi - traspirazione riguarda proprio questo. La parete vegetale è stata la struttura determinante per la colonizzazione della terra da parte delle piante: fa da sostegno e impermeabilizza la pianta (l’acqua passa solo se gli stomi sono aperti, processo che la pianta regola attivamente). La prima pratica agricola è l’irrigazione. Il significato di ciò è di consentire gli scambi gassosi e far fare fotosintesi. Le piante si dividono in:

- Gimnosperme —> piante a seme nudo, sono le piante a seme più primitive

- Angiosperme —> piante a fiori divisibili in monocotiledoni (es grano, mais, riso) e dicotiledoni

(fagioli o specie arboree). Le caratteristiche tra mono e dicotiledoni sono le stesse ma le monocotiledoni hanno una fogliolina embrionale mentre le dicotiledoni ne hanno 2. Il sistema vascolare è presente in tutte le piante ma nelle dicotiledoni i fasci conduttori sono disposte ad anello mentre nelle monocotiledoni …

LA CELLULA VEGETALE

Le cellule vegetali sono cellule eucariotiche, ossia cellule che presentano compartimenti cellulari delimitati da membrane. Le cellule vegetali hanno delle peculiarità:

  1. Vacuolo —> è un compartimento caratteristico della cellula vegetale. Inizialmente erano indicati come spazi vuoti, privi di citoplasma. Sono compartimenti intracellulari contenenti materiale derivato da vie biosintetiche intracellulari o importanti per endocitosi. La grandezza del vacuolo varia a seconda dello stadio di sviluppo cellulare: le cellule non ancora differenziate contengono tanti piccoli vacuoli, mentre una cellula adulta ha la maggior parte del volume intracellulare (dal 30% al 90%) che è occupata da un unico vacuolo centrale. Il vacuolo è circondato da una membrana detta tonoplasto, costituita da doppio strato fosfolipidico e ricca in proteine. All’interno del vacuolo è presente il succo vacuolare, con pH leggermente acido (circa 5-5,5). Tra le funzioni dei vacuoli:
    • funzione di riserva —> i vacuoli possono immagazzinare sostanze di riserva come CHO, acqua, sali minerali, metaboliti, riserve proteiche, pigmenti (es antociani)
    • regolazione del volume cellulare —> l’ambiente extracellulare è generalmente ipotonico rispetto al citoplasma e quest’ultimo è ipotonico rispetto al succo vacuolare. Per questo motivo si viene a creare un flusso d’acqua dall’ambiente extracellulare al citoplasma e da questo’ultimo al vacuolo, causando un aumento del suo volume. Ne risulta che l’aumento di acqua nel vacuolo rappresenta il motore della crescita della cellula per distensione.
    • rigidità strutturale della cellula —> la pressione di turgore esercitata dal vacuolo sulle pareti contribuisce alla rigidità strutturale della cellula. Chiaramente la pressione di parete controbilancia la pressione di turgore.
    • omeostasi ionica —> il succo vacuolare ha elevata concentrazione di soluti grazie alla presenza di pompe presenti nel tonoplasto
    • difesa —> nel vacuolo sono contenute sostanze repellenti per animali erbivori come le mirosinasi, alcaloidi, chitinosi e inibitori delle proteasi grazie ai quali riesce a difendersi da agenti patogeni
    • detossificazione —> i vacuoli sono in grado di accumulare composti potenzialmente tossici per la cellula.
  • digestione —> nei vacuoli litigi si trovano idrolisi acide e enzimi che digeriscono molte molecole per un turnover delle componenti di queste. Sono anche deputati alla morte cellulare programmata della cellula vegetale: la rottura del tonoplasto determina il rilascio di questi enzimi e induce la morte cellulare
  1. Cloroplasti —> fanno parte della famiglia dei plastidi. I plastidi sono orfanelli caratteristici della cellula vegetale. I plastidi sono classificati in:
  • cloroplasti —> contengono clorofilla (colore verde) e sono responsabili della fotosintesi
  • cromoplasti —> contengono carotenoidi (colore giallo, arancio o rosso) e sono responsabili della colorazione di frutti e fiori
  • leucoplasti —> sono incolori per via dell’assenza di pigmenti, possono contenere amiloplasti per l’accumulo di amido I cloroplasti hanno 3 sistemi di membrane: due formano l’involucro esterno (membrana interna
  • membrana esterna separate da uno spazio intermembrana) e un sistema di membrane più interno organizzato in due zone:
  • zone più scure, i grana, ossia pile di sacchi membranosi discoidali sovrapposti a formare i tilacoidi granali al cui interno troviamo un lume
  • zone più chiare, i tilacoidi intergranali, che assicurano la connessione tra tilacoidi granali Il sistema di tilacoidi è immerso nello stroma, una sostanza amorfa. Nelle membrane tilacoidali avviene la raccolta della luce e quindi la conversione dell’energia solare in energia chimica immagazzinata in molecole di ATP e NADPH (fase luminosa della fotosintesi). ATP e NADPH formati durante la fase luminosa sono i reagenti necessari per la fase oscura/ ciclo di Calvin della fotosintesi che avvengono nello stroma del croloplasto. Nella fase oscura gli elettroni ad alta energia del NADPH, la CO2 e l’ATP partecipano ad un ciclo di reazioni che porta alla sintesi di zuccheri ricchi di energia (glucosio). Per svilupparsi completamente, i cloroplasti devono essere esposti alla luce. Qualora siano al buio o in condizioni di scarsa illuminazione si formano gli ezioplasti , i precursori dei cloroplasti. I cloroplasti, come i mitocondri, sono orfanelli semiautonomi, vale a dire che possiedono un proprio DNA e un proprio sistema di sintesi proteica (ribosomi e tRNA).
  1. Microcorpi —> le cellule vegetali contengono anche dei microscopi, ovvero compartimenti circondati da singola membrana, specializzati in varie funzioni metaboliche. I principali microcorpi sono:
  • perossisomi: presenti in tutte le cellule eucariotiche; contengono numerosi enzimi della classe delle ossidasi. In altre parole contengono degli enzimi la cui funzione è quella di rimuovere atomi di H da substrati organici, consumando ossigeno nel processo, e formando perossido di idrogeno (=acqua ossigenata)(RH2 + O2 —> R + H2O2). Il perossido è poi degradato, sempre nei perossisomi, dalla catalasi. Inoltre nelle piante C3, i perossisomi svolgono un ruolo fondamentale nella fotorespirazione.
  • gliossisomi —> contengono enzimi del ciclo dell’acido gliossilico che serve per convertire gli acidi grassi di riserva in zuccheri che poi sono traslocati, attraverso i giovani germogli, in modo da fornire energia per la crescita.
  • oleosomi —> durante lo sviluppo del seme molte piante sintetizzano e accumulano, oltre ad amido e proteine, grandi quantità di trigliceridi sotto forma di olio, che si accumula negli oleosomi. Durante la germinazione del seme i lipidi contenuti all’interno degli oleosomi vengono degradati e convertiti in saccarosio con l’aiuto dei gliossisomi. Nei gliossisomi sono presenti degli enzimi particolari che partecipano al ciclo del gliossilato. Le piante accumulano trigliceridi negli oleosommi sotto forma di goccioline ricoperte da uno strato proteico che stabilizza e mantiene questa forma sferica. La tappa iniziale della conversione dei lipidi in CHO implica l’idrolisi dei trigliceridi accumulati nei corpi lipidici tramite l’enzima lipasi, la lipasi idrolizza i trigliceridi in 3 molecole di acidi grassi + glicerolo. Dopo l’idrolisi dei trigliceidi, gli acidi grassi entrano nel gliossisoma, dove vengono convertiti in acil-grassi-CoA, substrato iniziale per le reazioni di beta-ossidazione in cui gli acidi grassi vengono demoliti in molecole di acetil-CoA fino ad esaurimento della catena carbonio. Successivamente nel gliossisoma c’è una modificazione del ciclo di Krebs che porta alla formazione di succinato, il succinato passa nel mitocondrio, esce malato, si forma il

sì che non è permesso un ulteriore accrescimento delle cellule. Gli strati della parete cellulare secondaria vengono deposti dall’esterno verso l’interno e questo provoca un restringimento cellulare man mano che la cellula invecchia. Tutte le cellule sono unite attraverso la parete cellulare, tanto’è che si può parlare di uno spazio complessivo esterno alle cellule, tuttavia queste risultano comunque essere delle strutture chiuse. I citoplasmi delle cellule, inoltre, sonno connessi grazie alla presenza di plasmodesmi, ossia pori con strutture organizzate (contengono proteine al loro interno) che li rende abbastanza selettivi nel passaggio di sostanze. Si può, quindi parlare di continuità dei citoplasmi e continuità delle pareti cellulari. I componenti principali della parete cellulare, da un punto di vista quantitativo, sono i polisaccaridi (i polimeri sono: cellulosa, emicellulose, pectine), che rappresentano l’85%; è presente anche una componente minoritaria rappresentata dalle proteine strutturali ed enzimatiche. Nella parete secondaria è presente la lignina che non è invece presente nella parete primaria (NB la lignina è un polimero ma non è un polisaccaride, è un polifenolo, ha quindi caratteristiche chimico-fisiche diverse). PARTE POLISACCARIDICA DI PARETE Da un punto di vista chimico cellulosa, emicellulose e pectine, sono polisaccaridi, quindi sono componenti multimerici formati da monomeri di base: zuccheri comuni:

  • zuccheri neutri cioè che non hanno funzioni acide o basiche —> zuccheri a 6 atomi di C: glucosio, galattosio, mannosio + zuccheri a 5 C: xilosio, arabinosio, apiosio
  • zuccheri acidi (= in cui ogni componente ha un gruppo carbossilico) —> pectine Osservando la parete al microscopio possiamo osservare zone cristalline immerse in zone amorfe.
  • la fase cristallina è composta da cellulosa —> è una parte organizzata in microfibrille. La biosintesi della cellulosa avviene nel complesso a rosetta, un complesso multienzimatico intrinseco nella membrana plasmatica che si estende su entrambe le facce. Questo complesso è formato da 6 subunità, ciascuna delle quali formata da 6 proteine (cellulosa sintasi). Ogni molecola di cellulosa sintasi sintetizza una catena di glucano. Da ogni rosetta si originano 26 catene che si possono associare tra loro con quelle provenienti da altre rosette a formare una fibrilla di cellulosa*. Queste fibrille si depongono in maniera molto ordinata: nelle cellule che devono crescere le microfibrille si dispongono parallelamente all’asse di crescita offrendo quindi minore resistenza all’espansione, mentre nelle cellule che hanno completato l’accrescimento si dispongono perpendicolarmente. La cellulosa è un polisaccaride il cui monomero di base è il glucosio. Due molecole di glucosio si legano testa a testa generando molecole lineari formate da unità ripetitive di disaccaride, il cellobiosio. Le due molecole sono tenute insieme da un legame beta-1, impossibile da scindere per il nostro organismo. *L’arrangiamento lineare fa sì che all’esterno siano esposto tutti i gruppi OH, per questo motivo si possono formare dei legami H tra tante fibrille di cellulosa. Questo rappresenta il primo fattore di resistenza meccanica della parete cellulare. [il glucosio può avere forma a barca o planare ma in entrambe queste formule possiamo osservare che sul C anomerico (C1), il gruppo OH può stare o sopra o sotto il piano dell’anello (alfa = OH è sopra il piano dell’anello o beta = OH è sotto il piano dell’anello).] La cellulosa rappresenta circa il 30% del peso delle pareti primarie. Il grado di cristallizzazione e polimerizzazione è più elevato nelle pareti secondarie. Confronto cellulosa/amido: le componenti chimiche sono sempre le stesse, ossia il glucosio come monomero di base, la differenza sta nel legame, il che cambia le proprietà dei due polisaccaridi. La cellulosa infatti risulta essere estremamente resistente mentre l’amido non è

resistente e viene usato come fonte di accumulo dell’energia proprio perché facilmente degradabile. Nella cellulosa il legame è beta1-4 e quindi vengono a formarsi fibrille; nell’amido il legame è alfa1-4 e ciò fa si che il legame non sia di 180°, ma di un angolo inferiore, ogni legame induce un piegamento della molecola e questo rende la molecola non lineare ma spiaralata. Così facendo le catene non si avvicinano troppo le une alle altre e così non si vengono a formare legami H.

  • la fase amorfa è costituita da polisaccaridi ( emicellulosa, pectine), elevato contenuto di acqua e proteine —> è una parte di matrice amorfa. La biosintesi dei polimeri di matrice avviene nel Golgi: si formano e gemmano delle vescicole che vengono trasportati verso la parete cellulare: riconoscono la membrana cellulare, fondono, si aprono verso l’esterno e rilasciano emicellulose e pectine. Queste riconoscono le fibrille di cellulosa e si assemblano. Gli enzimi che la formano sono le glucosil-trasferasi. Le emicellulose sono un gruppo piuttosto eterogeneo perché a seconda delle specie possono esserci delle emicellulose diverse (xiloglucani, xilani, beta-lucani, mannani, glucomannani). La caratteristica di questi polimeri, sempre costituti da monomeri di zuccheri, è quella di non formare fibrille perché non sono lineari, questo impedisce l’interazione tra di loro e implica una minore resistenza rispetto alla cellulosa. Gli xiloglucani sono una delle emicellulose più comuni. Si trovano principalmente nelle dicotiledoni. La loro catena è lineare (è fatta come la cellulosa ma con catene più corte): il monomero di base è il glucosio legato con legame beta1-4 con ramificazioni di xilosio legati in posizione 6; allo xilosio può essere poi legata una molecola di galattosio e a questo’ultima una molecola di fucosio —> questo impedisce l’instaurazione di legami H tra catene di emicellulose e quindi di formare fibrille. NB: non possono associarsi tra di loro ma possono interagire con le fibrille di cellulosa. Gli xilani sono invece le emicellulose più abbondanti nella parete delle monocotiledoni. Il monomero di base è lo xilosio che forma legami beta1-4 formando un polimero lineare ramificato il che, analogamente agli xiloglucani, implica l’impedimento di legami tra polimeri di xilani. I beta-glucani sono tipici delle graminacee (funzionano come probiotici), la loro catena non è lineare in quanto il monomero di base è sempre il glucosio ma, in questo caso si alternano legami beta1-4 e beta1-3. Quindi questo andamento a zig-zag impedisce la formazione di fibrille. I glucomannani sono tipici delle conifere. Qui si alternano glucosio e mannosio legati da legami beta1-4 e presentano ramificazioni di galattosio in posizione 6. I mannani sono molto abbondanti nell’endoderma dei semi. Sono catene lineari formate da mannosio in legame beta1-4. Non hanno funzione strutturale. Le pectine sono un gruppo eterogeneo di polisaccaridi contenenti uno zucchero acido, l’acido galatturonico*, e residui di ramnosio, arabinosio, galattosio e xilosio. Il polimero che si forma quindi è un poliacido. *L’acido galatturonico presenta un gruppo carbossilico (COOH), il gruppo acido può essere esterificato. Possiamo avere diversi tipi:
  • omogalatturonano (acido poligalatturonico): fatto solo da acido galatturonico con legami beta1-4; ognuno di questi porta il gruppo carbossilico e quindi alla fine è un poliacido
  • xilogalatturonano: catena di acido galatturonico con sostituenti di xilano Quindi lo scheletro di base è comunque fatto da uno zucchero acido ossia l’acido galatturonico.
  • ramnogalatturonano tipo I: è la pectina più abbondante. È un polimero fatto da unità ripetute del disaccaride composto da acido galatturonico + ramnosio (zucchero neutro) legati da legame alfa1-4, con catene laterali legate al ramnosio che possono essere rappresentate dall’arabinosio o galattosio. —> questo quindi non è un omogalatturonano in quanto contiene almeno 2 zuccheri (1 neutro e 1 acido) e poi ci sono catene laterali fatte da zuccheri neutri.
  • ramnogalatturonano tipo II —> solo da citare Quindi le pectine sono diverse sia dalle emicellulose che dalle cellulose perché hanno una natura chimica diversa: ogni monomero contiene un gruppo acido.

abbiamo una rete proteica. Le molecole di estensina possono inglobare i polisaccaridi. È come se ci fossero due strutture sovrapposte e intercalate: i polisaccaridi che interagiscono tra di loro e l’estensina polimerizzata. Tra le pectine invece si formano legami elettrostatici grazie agli ioni bivalenti di calcio. In sostanza tutte le componenti interagiscono tra di loro e formano una struttura resistente meccanicamente. La componente principale è il legame H instaurato tra cellulosa e emicellulose. Modello “ trama-ordito ”: La trama principale è rappresentata dalle fibrille di cellulosa sono legate alle emicellulose. Le emicellulose hanno il compito di tenere ferme e ad una certa distanza le fibrille di cellulosa. Le pectine interagiscono sia tra di loro che con le cellulose e le emicellulose. L’ordito è rappresentato da una rete di proteine legate tra di loro tramite legami covalenti. In questo modo si forma un polimero unico che determina una grande resistenza meccanica. Va da se che se una cellula si deve espandere questi legami vanno allenati. Infatti, quando una cellula vegetale deve crescere, deve determinare un turgore cellulare: deve far entrare acqua per effetto osmotico, quindi si genera una pressione, e poi ci deve essere un meccanismo controllato di allentamento dei legami. Infatti se la parete non viene allentata, entra acqua ma non si ha espansione perché l’acqua esercita una pressione ma la parete esercita una contropressione. Se invece insieme all’ingresso di acqua per osmosi, la cellula indebolisce i legami di parete, si può avere un aumento di volume. Questo può essere controllato con dei segnali ormonali per esempio. Crescita per distensione: è un tipo di crescita peculiare dei vegetali che consente alle foglie di raggiungere le dimensioni necessarie per raccogliere efficacemente e il più possibile i raggi del sole, senza spendere troppo in biosintesi e quindi senza consumare troppa energia. La crescita per distensione infatti consiste nell’aumento delle dimensioni, senza divisione cellulare. Ai fini della crescita per distensione si deve verificare un allentamento delle componenti della parete cellulare. Nelle cellule vegetali si può misurare una pressione positiva: l’acqua si trova sotto un valore di pressione che è superiore al valore atmosferico (da 0,3 a 1 MPa in più rispetto alla pressione atmosferica). Questa pressione è dovuta al fatto che il vacuolo accumula sostanze, aumentando la concentrazione osmotica e determinando una diminuzione del potenziale idrico. Questa pressione serve proprio alla crescita per distensione. Il meccanismo che consente la distensione della parete atto a consentire la crescita per distensione cellulare: quando le cellule aumentano di volume il pH della parete si abbassa (si acidifica). Il pH citoplasmatico è circa di 7 mentre il pH della parete è circa intorno a 5*. Quando, però, la cellula aumenta il suo volume, il pH della parete si acidifica (circa a 4).

Questa crescita per distensione infatti è anche detta crescita acida —> il fattore di rilassamento della parete è il protone. Quando il pH della parete si abbassa, si attivano alcune proteine presenti in parete, le espansine , che, una volta attivate (sono attivate dalla presenza di protoni), sono in grado di rompere i legami H tra le emicellulose e le fibrille di cellulosa. Quindi allentando questi legami la parete si allenta e la spinta da dentro (turgore) si traduce in un aumento di volume cellulare —> si ha aumento del volume cellulare senza rottura della parete cellulare (i legami vengono distrutti ma poi vengono ricostruiti). Dopodiché il pH si rialza e si riformano i legami a H tra le fibrille di cellulosa e le cellulosa ma in una posizione diversa: sono più distanti. Le xiloglucanoendotransglicosilasi (XET), invece, tagliano i legami covalenti delle espansine con le emicellulose, ma poi riformano il legame con un’altra molecola. *le cellule vegetali hanno una proteina, che non hanno le cellule animali, che estrude protoni consumando energia e quindi determina il potenziale transmembrana: pH citoplasma circa 7 vs. pH parete circa 5. L’auxina, ossia l’ormone della crescita, stimola la pompa protonica. Parete secondaria —> è fatta dagli stessi componenti anche se possono essere presenti più fibrille, le catene possono essere più grosse, ecc. il che rende più spessa la parete secondaria rispetto alla primaria. Esistono diversi strati di parete cellulare che vengono deposti dall’interno. La parete secondaria ha sempre la funzione di:

- determinare la forma cellulare - Sostegno meccanico - Difesa - Riduzione della traspirazione —> è impermeabile La vera differenza, però, è rappresentata dalla presenza della lignina. La lignina è un polimero che impermeabilizza e da maggiore sostegno meccanico alla cellula. La lignina è un polimero ma non è un polisaccaride (non è fatta da zuccheri), è fatta da composti fenolici —> è un polimero di natura fenolica. La struttura di base prevede: un fenilpropano (composto fenolico C6-C3: fenile ha 6 atomi di C e propano ha 3 atomi di C). Esistono 3 diverse varianti di fenilpropano: 1. Alcol coniferilico —> anello benzenico con gruppo OH e 1 sostituente OCH3 presente nell’anello 2. Alcol sinapilico —> anello benzenico con gruppo OH e 2 sostituente OCH3 presente nell’anello 3. Alcol cumarilico —> anello benzenico con un gruppo OH e 0 sostituenti presenti nell’anello. La struttura di base è la stessa: l’anello fenicio con l’OH + i 3 atomi di C esterni. La lignina quindi è un polimero di natura fenolica in cui il fenolo di base è un composto C6-C3. Questi 3 precursori/monomeri da cui si forma la lignina si formano dalla fenilalanina. L’enzima chiave nella generazione di questi 3 precursori è la fenilalanina ammoniaca liasi (PAL), la quale elimina il gruppo NH2 dalla fenilalanina e genera l’acido trans-cinnamico che poi diventerà, grazie a successive modificazioni, uno dei 3 precursori della lignina. [Con la formazione dell’acido trans-cinnamico a partire dalla fenilalanina si passa dal metabolismo primario al metabolismo secondario] L’enzima PAL è un enzima indicibile perché è sotto il controllo di moltissimi fattori esterni come la luce, gli ormoni, le ferite, ecc. Se ad esempio si ha l’attacco da parte di un patogeno, aumentano i livelli di PAL, aumentano di conseguenza i livelli dei precursori della lignina, ne segue che si formerà più lignina per formare una barriera meccanica. A partire dai 3 precursori si forma la struttura polimerica della lignina.