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Domande d'esame- Professore Santangelo
Tipologia: Dispense
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Una caratteristica fondamentale della percezione uditiva riguarda la localizzazione nello spazio delle fonti sonore. Gli esseri umani sono in grado di localizzare gli stimoli sonori nel raggio di un grado o due in direzione orizzontale chiamata azimut, invece abbiamo un senso della localizzazione meno accurato nella dimensione verticale. Fondamentalmente utilizziamo due strategie principali per localizzare la posizione del suono, a seconda della frequenza contenuta nello stimolo. Per le frequenze al sotto dei 3 KHz vengono utilizzate le differenze di tempo interaurali mentre per le frequenze al di sotto dei 3 KHz vengono utilizzate le differenze di intensità interaurali, due percorsi differenti che hanno origine nel nucleo concleare e ascendono alla corteccia uditiva primaria. Questi due percorsi alla fine si uniscono nel collicolo inferiore del mesencefalo, questo rende gli stimoli sonico non percettivamente distinguibili. Le differenze di tempo interaurali hanno origine a causa della distanza tra le orecchie, poiché la velocità del suono è relativamente bassa vi è un significativo intervallo tra il momento in cui uno stimolo raggiunge un orecchio e quando raggiunge l’altro. I circuiti che danno il via all’informazione riguardo a differenze di tempo interaurali consistono in input binaurali all’oliva mesiale superiore, questi input vengono dai nuclei concleare destro e sinistro, consentendo perciò ai neuroni della MSO di comportarsi come rilevatori di coincidenza in grado di essere sensibili a differenti ritardi temporali. Queste differenze anatomiche fanno in modo che i potenziali d’azione generati da diversi intervalli di tempo arriveranno simultaneamente a differenti cellule della MSO. Le differenze d’intensità interaurali invece variano in base alla posizione della fonte sonora che attenua l’intensità dello stimolo sonoro che percepiamo. Per quanto riguarda l’intensità quando i suoni di alta frequenza sono difetti verso un lato della testa si crea un’“ombra” acustica di minore intensità all’altezza dell’orecchio lontano. I circuiti che portano a termine questa elaborazione sono localizzati in altri due nuclei del tronco encefalico nella via uditiva primaria: l’oliva mesiale superiore (LSO) e il nucleo mesiale del corpo trapezoidale (MNTB).
Il priming è un cambiamento dell’elaborazione dello stimolo dovuto ad un precedente incontro dello stimolo stesso, in assenza di consapevolezza dello stimolo originario.
Il priming può essere distinto in diretto e indiretto. Il priming diretto detto anche priming di ripetizione, lo stimolo prime (lo stimolo che genera l’effetto priming) e il bersaglio (lo stimolo che evoca quell’effetto) sono gli stessi. A sua volta si suddivide in priming percettivo in cui lo stimolo e il bersaglio sono percettivamente correlati (sfrutta lo stesso target percettivo) e il priming concettuale in cui il segnale e il bersaglio sono semanticamente associati. Il priming percettivo è associato a un’alterazione dell’attività nelle aree sensoriali della corteccia occipitotemporali mentre il priming concettuale alle aree prefrontali anteriori inferiori di sinistra.
Mentre per quanto riguarda il priming indiretto in cui lo stimolo prime e il target sono diversi. La forma più tipica di questo tipo di priming è il priming semantico in cui lo stimolo prime e il bersaglio sono semanticamente in relazione. Lo scopo del priming semantico è quello di facilitare i compiti cognitivi della vita di tutti i giorni come leggere, risolvere problemi, comprendere poiché attiva idee tra loro correlate ma non considerate come tali a livello conscio, è associato alle aree temporali anteriori di sinistra.
Il ruolo neurale dell’attenzione sull’elaborazione degli stimoli è stato indagato utilizzando tecniche quali EEG e fMRI mentre il soggetto svolgeva compiti attentivi tramite l’uso dei vari canali sensoriali nell’attenzione spaziali uditiva e spaziale visiva.
Per quanto riguarda l’attenzione spaziale uditiva vengono presentati all’orecchio destro e sinistro, casualmente, toni monofonici con un tono occasionale deviante. Nella metà della prova il soggetto deve prestare attenzione ai suoni presentati in un solo orecchio per indentificare il bersaglio. Confrontando le risposte ERP dello stesso stimolo fisico quando è atteso e quando non lo è, vediamo che la risposta neurale è maggiore quando lo stimolo è atteso. Il paradigma “ oddball ” è composto dal presentare un flusso di stimoli uguali e pochi stimoli diversi (detti oddball appunto) e gli stimoli sono proposti alle due orecchie in tempi diversi. I risultati mostrano che gli stimpli che passano nell’orecchio a cui si presta attenzione hanno una risposta molto simile
LTP ha diverse proprietà infatti rappresenta una dei principali meccanismi di memoria cellulare:
Quando riflettiamo sulla nostra vita tendiamo a ricordare eventi significativi dal punto di vista personale e sono emotivamente salienti.
Il termine “memoria fotografica” fu introdotto negli anni 1970 per riferirsi ai dettagli vividi in un episodio emotivamente pregnante registrati in modo grafico dall’occhio alla mente. Per cui le esperienze salienti tendono effettivamente a lasciare un’impressione duratura nella mente rispetto a eventi più banali.
McGaugh afferma che eventi eccitanti dal punto di vista emotivo accrescono la memoria ingaggiando sistemi che regolano l’archivio di informazioni recentemente acquisite. La sua ipotesi della modulazione della memoria enfatizza il ruolo dell’amigdala del potenziamento del cervello dopo il verificarsi di un episodio emozionale. Per la memoria dichiarativa queste regioni includono le strutture del lobo temporale mesiale e della PFC (corteccia prefrontale) dorsoparietale e ventromesiale.
L’influenza dell’amigdala sulle aree cerebrali rilevanti è sia di tipo diretto per mezzo delle proiezioni assoniche, sia di tipo indiretto attraverso il rilascio di ormoni nel flusso sanguigno, i quali hanno effetti sul cervello. Le azioni degli ormoni hanno
effetti sul cervello. Le azioni degli ormoni catecolarminergici adrenalina e noradrenalina e l’ormone corticosterone (ormoni dello stress) vengono secreti dalla ghiandola surrenale quando essa è stimolata dalla sua innervazione sinpatica. L’influenza di questi ormoni sull’amigdala è cruciale per la modulazione dell’immagazzinamento dei ricordi nella corteccia in risposta a eventi emozionali.
Diverse tecniche di neuroimmagine rivelano che il lobo temporale mesiale giochi un ruolo fondamentale nella memoria dichiarativa. A tal proposito, sono state individuate diverse teorie che considerano le funzioni dell’ippocampo e delle regioni temporali mesiali.
Di conseguenza, i soggetti con danno all’ippocampo presentano gravi deficit di memoria episodica ma sono in grado di acquisire un nuovo vocabolario e nuove conoscenze (memoria semantica). Mentre un danno delle regioni corticali nel lobo temporale anteriore comprometterebbe maggiormente la memoria semantica rispetto a quella episodica. Tutto ciò è presente in pazienti con la demenza semantica, la quale inizia con una difficoltà a trovare le parole e procede fino a una grave perdita del linguaggio e delle conoscenze.
La profondità è la percezione di un mondo tridimensionale a partire da immagini retiniche bidimensionali. Alcuni aspetti della profondità sono determinati dalle informazioni che provengono da un solo occhio (componente monoculare). Mentre altri aspetti diventano chiari solo quando vengono utilizzati entrambi gli occhi (componente binoculare).
La percezione monoculare dipende dalle associazioni baste sulle nostre esperienze relative alla posizione degli oggetti nello spazio. Fondamentale in questo tipo di
Un principio fondamentale nella pianificazione del movimento è il potenziale di prontezza che ha inizio nelle aree premotorie ma poi aumenta nella corteccia motoria primaria controlaterale. Il potenziale di prontezza perciò fornisce uno strumento per esplorare il ruolo della consapevolezza nella pianificazione motoria.
Le funzioni esecutive permettono il controllo flessibile del comportamento finalizzato. Molti sistemi interagiscono a sostegno delle funzioni esecutive tra cui la corteccia prefrontale dorsolaterale la quale riceve gran parte dei suoi input dalle cortecce sensoriali secondarie ed è riccamento interconnessa con la corteccia parietale. Le proiezioni della corteccia prefrontale si estendono ai gangli della base e ai sistemi motori corticali che insieme contribuiscono ad avviare e inibire l’azione. La corteccia prefrontale sostiene perciò l’avvio e l’inibizione e lo spostamento e la relazione di nuove forme di comportamento.
Un danno alla corteccia prefrontale può causare la sindrome disesecutiva in cui gli individui con questa sindrome non presentano deficit evidenti di intelligenza, utilizzando il linguaggio normalmente e possono ricordare eventi e fatti, ma hanno grandi difficoltà a gestire la loro vita quotidiana non riescono a fare piani per il futuro, nuovi progetti, durata limitata dell’attenzione, difficoltà ad interagire con gli individui.
10. ATTENZIONE ENDOGENA ED ESOGENA: caratteristiche e basi neurali
L’attenzione è una funzione cognitiva fondamentale che gioca un ruolo importante in praticamente tutto ciò che facciamo. Una distinzione importante fatta nella ricerca sull’attenzione riguarda i modi in cui le risorse di elaborazione vengono rivolte verso luoghi o stimoli nell’ambiente. L’ attenzione endogena è la capacità di dirigere volontariamente l’attenzione in base ai propri obiettivi, aspettative, conoscenze. Mentre l’ attenzione esogena (o riflessiva) consiste nell’attenzione innescata da stimoli particolarmente salienti nell’ambiente. Entrambi conducono una maggiore elaborazione della posizione e/o stimoli verso cui l’attenzione è stata rivolta.
Acquisire il linguaggio significa prima di tutto comprendere il significato di un numero significativo di parole, cioè l’acquisizione di un lessico.
Il lessico, così come la grammatica e la sintassi è in continuo mutamento. Queste informazioni linguistiche vengono apprese principalmente nell’infanzia ma è un processo che dura tutta la vita. Nell’infanzia, un bambino può diventare più fluente ad esempio in una qualsiasi lingua. Tuttavia, questa abilità non perdura nel tempo, dando luogo alle difficoltà di bambini più grandi e adulti nel percepire e pronunciare i foni che non sono utilizzati nella lingua madre. Infatti, dai 6 mesi in poi i bambini mostrano già una preferenza per i fonemi della propria lingua rispetto a quelli di lingue straniere ed entro la fine del primo anno non rispondono più a elementi fonetici diversi. Questo è dovuto al fatto che il sistema di circuiti neurali è particolarmente suscettibile a modifiche durante le primissime fasi di sviluppo e questa malleabilità diminuisce con la maturazione. Potremmo dire quindi che l’acquisizione del linguaggio umano è soggetto a un periodo critico in cui l esposizione e la pratica devono avvenire affinché una persona acquisisca una completa fluenza, naturalmente una certa capacità di acquisire le lingue persiste anche nell’età adulta ma a livelli di efficacia e prestazioni ridotti.
Dal punto di vista dei meccanismi biologici è stato osservato che l’esposizione e la pratica rinforzerebbero i circuiti neurali e la sua assenza provocherebbe un indebolimento di questi circuiti. Secondo questa concezione, i circuiti del linguaggio utilizzati permangono mentre quelli non utilizzati si indeboliscono e dopo alcuni anni forse vengono perduti del tutto.
A testimonianza dei devastanti effetti della deprivazione del linguaggio riprendiamo il famoso caso di una ragazza di Las Angeles di nome “Genie” che dall’infanzia fino all’età di 13 anni è stata tenuta dai genitori chiusa a chiave in una stanza dove veniva picchiata se faceva rumore, quindi siamo difronte ad una totale deprivazione linguistica. Una volta ritrovata la bambina, seguì un addestramento correttivo per insegnarle quelle capacità linguistiche che non aveva mai appresso nell’infanzia. Nonostante ciò, Genie non acquisì mai capacità linguistiche se non rudimentali anche se alla fine del percorso, riuscì ad apprendere un certo vocabolario non riuscì mai a collegare grammaticalmente le parole tra di loro. Ciò sottolinea l’importanza di un adeguata esperienza infantile per l’apprendimento di qualunque lingua.
12. LA COSCIENZA: definizioni e basi neurali
Esistono ben tre diverse definizioni di coscienza:
mantenere informazioni importanti ma deve anche inibire informazioni irrilevanti agli obiettivi comportamentali correnti. Un modello molto influente di memoria di lavoro è quello proposto da Baddeley nel 1970. Il modello di Baddeley è costituito da capacità limitata e un sistema di controllo. Ogni buffer di memoria sostiene un diverso tipo di rappresentazione: un circuito fonologico che contiene rappresentazioni spaziali e un buffer episodico che contiene rappresentazioni integrate multimodali. Il sistema di controllo del modello che Baddeley ha chiamato “esecutivo centrale” si presume che gestisca la distribuzione di risorse di elaborazione verso i buffer di memoria e per eseguire manipolazioni. Ogni buffer di memoria ha due componenti: un magazzino che contiene le informazioni per breve tempo e un meccanismo di ripetizione che riattiva queste informazioni prima che si dissipino. Nel caso del circuito fonologico le due componenti sono: il magazzino fonologico e la ripetizione articolaria. Un modello alternativo è stato quello proposto da Cowan il quale sostiene che la memoria di lavoro è organizzata in due libelli. Il primo livello di memoria di lavoro è costituito da rappresentazioni di memoria a lungo termine in uno “stato attivato”. Non esiste un numero massimo di memorie che possono essere attivate contemporaneamente ma l’attivazione decade se non è ripetuta. In questo modello a differenza di quello di Baddeley, le informazioni sono tutte conservate nello stesso archivio di memoria a lungo termine piuttosto che in magazzini di memoria di lavoro separati. Il secondo livello è costituito da rappresentazioni attivate che rientrano nel focus del controllo esecutivo e che possono ospitare fino a quattro elementi alla volta.
Un danno alle porzioni ventrali e mesiali del lobo frontale danno origine alla sindrome di disinibizione frontale (o sindrome di disinibizione frontale). I soggetti con questa sindrome presentano funzioni cognitive apparentemente normali tuttavia mostrano un movimento continuo incanalato verso attività produttive e possono essere euforici o maniacali con un senso dell’umorismo anormale, ridono in momenti inopportuni, falliscono nel rispondere ai normali segnali sociali, o tendono a fare rivelazioni imbarazzati personali. Dunque, c’è un deterioramento nel mettere in atto regole di comportamento appropriate o efficaci.
Il movimento è l’esperienza soggettiva prodotta quando una sequenza di immagini diverse ma collegate sono presentate alla retina in un breve lasso di tempo.
Come le altre categorie percettive anche il movimento ha due componenti: il percetto relativo alla velocità e il percetto relativo alla direzione.
Le regioni cerebrali interessate con questo meccanismo sono: il lobo temporale posteriore ossia il mesiale temporale (MT) e il mesiale temporale superiore (MST).
Ci sono due effetti principali del movimento al quale ancora non si è riuscita a fare una spiegazione ossia: la spiegazione di movimento generata da immagini statiche, un fenomeno chiamato: “movimento apparente” che consiste principalmente nella percezione di oggetti in movimento a partire da stimoli statici presentati a intervalli regolari di tempo come l’ “effetto cascata “ ossia dopo aver osservato un movimento in una singola direzione per molti secondi quando distoglie lo sguardo verso una porzione statica l’individuo vede un movimento della direzione opposta. La spiegazione è che la prolungata esposizione a una direzione del movimento causi un adattamento dei neuroni attivati dal movimento stesso, cosicché quando lo stimolo è rimosso i neuroni coinvolti nella rilevazione dei movimenti in altre direzioni sono relativamente più attivi e danno origine all’illusione del movimento nella direzione opposta.
L’apprendimento di abilità si riferisce a cambiamenti graduali nel comportamento dovuti a una lunga pratica ad esempio imparare a suonare uno strumento, andare in bicicletta e sembra dipendere maggiormente dall’interazione tra la neocorteccia e strutture sottocorticali come i gangli della base. Tra le abilità troviamo quelle motorie, quelle percettive e quelle cognitive. L’apprendimento di abilità motorie riguarda l’imparare a camminare, a stare in piedi e così via.. Queste abilità sono suddivise in due categorie: compiti di apprendimento di sequenze motorie centrati sull’acquisizione di movimenti all’interno di un comportamento ben eseguito e compiti di adattamento motorio focalizzati sul processo di compensazione rispetto ai cambiamenti ambientali. Per quanto riguarda le abilità motorie sono attivati dai gangli della base che controlla l’inizio e l’interruzione dei movimenti, il cervelletto che esercita
emozioni ed entrambe sostengono che gli stati emozionali sono elaborati nella neocorteccia. Tra gli anni 1940 e 1970 Maclean offrì una nuova teoria detta: la teoria del sistema limbico. Lui sostenne che la corteccia più antica dal punto di vista evoluzionistico giocava un ruolo fondamentale nelle funzioni corporee legate alla sopravvivenza. Egli rinominò ciò che era stato nominato rinencefalo (“cervelletto olfattivo”) o cervello viscerale, che includeva strutture del circuito di Papez, il lobo limbico di Broca, i nuclei sottocorticali come il setto e porzioni di gangli della base. Più tardi MaClean aggiunse al cervello viscerale questo insieme di strutture “sistema limbico”. Il punto centrale di questo sistema è l’ippocampo ossia la sede delle sensazioni emotive e l’integratore delle reazioni emotive. Un danno all’ippocampo da luogo a deficit cognitivi di memoria spaziale e dichiarativa ma non ha effetti sulle emozioni perciò diversi ricercatori hanno suggerito di abbandonare quasi del tutto questa teoria.
La corteccia motoria comprende un insieme più o meno gerarchico di circuiti che ha il compito di selezionare, pianificare e iniziare sequenze di movimenti finalizzati ad uno scopo. I gangli della base in questo senso fungono da sistema/ meccanismo regolatore, inibendo i movimenti potenziali finché non sono appropriati per le cirzostanze in cui devono essere eseguiti.
I gangli della base sono costituiti da tre nuclei: il caudato, il putamen e il globo pallido. Quasi tutte le aree corticali proiettano ai gangli della base soprattutto il caudato e il putamen. Il globo pallido è il nucleo output dei gangli della base e modula l’attività dei neuroni corticali con un meccanismo di rilascio attraverso il talamo. L’attivazione del caudato e del putamen inibisce il globo pallido. L’equilibrio tra gli effetti eccitatori ed inibitori dei gangli della base distribuisce e coordina i movimenti.
Il ruolo dei gangli della base è quello di controllare l’inizio e l’inibizione dei movimenti non richiesti. Ciò è reso evidente da due disturbi molto comuni ossia il morbo di parkinson e il morbo di huntington. Nel morbo di parkinson, la morte selettiva dei neuroni della parte compatta della sostanza nera contribuisce alle funzioni dei gangli della base, portano ad una compromissione nel soggetto della capacità di iniziare un movimento volontario, provoca il tremore ecc.. Mentre il morbo di huntington comporta l’atrofia del nucleo caudato per cui i soggetti presentano movimenti coerici che non sono in grado di controllare.
Inoltre, molti sostengono l’idea che i gangli della base oltre ad avere un ruolo fondamentale nella soppressione di movimenti indesiderati e iniziare movimenti finalizzati è importante nel collegare eventi sensoriali e azioni motorie.
Il cervelletto è una struttura vasta e laminata che si trova sopra il ponte del tronco encefalico. È responsabile per quanto riguarda le correzioni degli errori in tempo reale necessarie per produrre facilmente i movimenti coordinati, di conseguenza una lesione al cervelletto causa un deficit nell’esecuzione di movimenti fluidi come l’atassia del tronco (movimenti disorganizzati e scoordinati) e l’atassia appendicolare ossia coordinazione sensoriale dei movimenti degli arti (movimenti spasmodici). Inoltre, un danno in quest’area compromette anche la capacità di apprendere nuove abilità motorie poiché attraverso tecniche di neuroimmagine si è osservato che il cervelletto è attivo anche durante l’apprendimento motorio.
Il colore è la categoria percettiva generata dalla distribuzione della quantità di luce lungo lo spettro visivo. L’esperienza del colore comprende tre qualità percettive:
la tonalità che corrisponde alla percezione della quantità di rosso, blu, verde o giallo di uno stimolo, la saturazione che corrisponde al grado in cui il percetto si avvicina a un grigio neutro e infine la chiarezza del colore corrisponde alla categoria percettiva ma applicata a uno stimolo che evoca una tonalità discernibile. Queste tre qualità descrivono lo spazio percettivo del colore.
La capacità di vedere i colori si è evoluta negli esseri umani perché percepire le differenze spettrali consente a un osservatore di distinguere le superfici presenti nel mondo naturale in modo più efficiente.
La visione è basata sulle diverse proprietà di assorbimento di tre diversi coni con differenti fotopigmenti detti: opsine dei coni. Noi umani perciò siamo triconati, ogni tipo di cono risponde meglio a diverse porzioni dello spettro della luce visibile ossia a diverse lunghezze d’onda. Inoltre, i colori sono fortemente influenzati dal contesto, infatti ci sono due diversi fenomeni: il contrasto cromatico quando in un riquadro che genera la stessa distribuzione di energia luminosa a varie lunghezze d’onda può sembrare diverso in termini di colori a seconda di ciò che lo circorda e la costanza cromatica quando invece quando i ritagli presente in una scena possono sembrare più o meno dello stesso colore. (area extrastriata V4= Elaborazione del colore).
22. LIMITI DELL’ATTENZIONE E DELL’ELABORAZIONE
l’elaborazione di norme di comportamento. Le sue sotto-regioni sono organizzate in modo gerarchico in modo tale che le regioni più posteriori sostengano l’esecuzione di regole relativamente semplici mentre le più anteriori mettono in atto gli obiettivi fi ordine superiore che potrebbero essere lontani dalle richieste del compito immediato. Inoltre, anche i gangli della base sono importanti per la creazione di regole che collegano uno stimolo specifico a una risposta specifica. L’inibizione invece è la soppressione di informazioni o di comportamenti poco importanti o distraenti. Ci sono quattro forme di inibizione:
Una lesione cerebrale che ha notevoli effetti sull’attenzione è il danno bilaterale della corteccia parientale posteriore dorsale e della corteccia occipitale laterale in grado di produrre un disturbo conosciuto come sindrome di Balint. I segnali di questa sindrome sono triplici:
in grado di vederlo pertanto l’invalidità di questa sindrome più che essere un deficit sensoriale è un deficit di attenzione, perché possono vedere gli stimoli ma tendono a non notarli o a non essere capaci di orientare su di essi l’attenzione in maniera efficace.
Per muoversi con successo nell’ambiente sociale è importante, durante le interazioni interpersonali collegare i segnali sociali e affettivi con i risultati comportamentali. Questa capacità si chiama mentalizzazione o teoria della mente (capacità di imitazione di gesti motori ed emotivi a forme più complesse di comportamento d’imitazione finalizzato, fino al modellamento del proprio comportamento e stabilire pratiche culturali).
Questi processi di interpretazione delle azioni e degli stati mentali altrui coinvolgono sia sistemi neurali dedicati sia la memoria di lavoro e la rappresentazione simbolica. A tal proposito, nel 1990 furono scoperti i neuroni specchio nella corteccia premotoria, questi neuroni aumentavano la loro attività non solo quando l’animale compieva l’azione di afferrare un oggetto ma anche quando osservava la stessa azione mentre veniva eseguita da un altro animale. Alcuni ricercatori perciò, hanno collegato i neuroni specchio per comprendere le intenzioni altrui, l’acquisizione del linguaggio e l’empatia (autismo), la differenziazione delle proprie azioni da quelle degli altri e la comprensione dietro le azioni altrui richiedono capacità cognitive che vanno oltre il rispecchiamento.
Anche la memoria è importante in questo processo perché è la conoscenza preventiva dei tratti di personalità e dei modelli di risposta altrui in contesti simili affina la propria interpretazione del contesto sociale corrente e le possibili risposte da dare.
L’empatia in questo senso ricopre un ruolo fondamentale nel comprendere lo stato emotivo altrui poiché è la capacità di comprendere e di entrare in relazione con l’esperienza emotiva degli altri. Questo processo ha sia elementi automatici sia controllati e si basa su meccanismi cognitivi sociali di base e di elaborazione dell’emozione.
Lo psicologo Decety ha sviluppato un modello di empatia in cui quest’ultima richiede il funzionamento coordinato di quattro componenti: