IL CITOSCHELETRO: microfilamenti, filamenti intermedi, microtubuli (ciglia e flagelli) e proteine ancillari.
Il citoscheletro è un organizzatore citoplasmatico che svolge un ruolo fondamentale nei fenomeni motori e
organizzatori cellulari: genera e orienta le forze motrici di flussi citoplasmatici di organuli e macromolecole
grazie alle tre componenti fondamentali: microfilamenti, filamenti intermedi e microtubuli.
I microfilamenti sono polimeri di actina G (actina globulare) posti in due monomeri intrecciati a doppia
elica. Il filamento di scrina è una struttura in continuo rinnovamento, polarizzata ai due terminali chiamati
Barber-end e Pointed-end che ne determinano l’orientamento nello spazio. L’assemblaggio avviene grazie a
molecole proteiche cellulari: il complesso ARP 2/3 che genera le reti tridimensionali, le formine generatrici
di fasci di filamenti paralleli e proteine spire che generano strutture actiniche. Posseggono una proteine
motoria come la miosina che attribuisce al microfilamento un moto unidirezionale.
I filamenti intermedi sono eteropolimeri e costituiscono la componente con più resistenza meccanica grazie
alle strutture filamentose di varia natura proteica (circa cinque classi di proteine) come la cheratina.
L’assemblaggio parte con quattro monomeri (quattro filamenti proteici singoli) assemblati in un tetramero
con due protofilamenti che vanno ad intrecciarsi a doppia elica.
I microtubuli hanno un diametro più ampio e sono costituiti da tredici protofilamenti cilindrici di tubulina
(alpha e beta) polarizzati con estremità Plus end e Minus end, hanno instabilità dinamica, quindi i
microtubuli variano per lunghezza e numero. I centri di organizzazione microtubulari detti MTOC sono
costituiti da tubulina gamma e sono la sede dell’assemblaggio. Uno dei più noti MTOC è il centrosoma
(microtubuli aster). L’assemblaggio è bifasico, costituito da allungamento e nucleazione. L’allungamento è
esponenziale, avviene a velocità differenti ai due terminali plus-end e minus-end. La nucleazione prevede
che precursori dei microtubuli, strutture con piccoli protofilamenti paralleli e sfasati, vadano a ripiegarsi in
un cilindro cavo che continua ad accrescersi alle estremità. I microtubuli sono dotati di due proteine
motorie (es. deneina e chinesina) con moto bidirezionale che vanno a costituire l’assonema di ciglia e
flagelli conferendo loro un ruolo motorio (motilità microtubulo-mediata).
Le ciglia sono costituite nella porzione libera da microtubuli struttura dell’assonema 9+2, ovvero vi sono
due copie di microtubuli avvolti da una guaiana circondati da nove coppie di microtubuli legati da nexina,
dotati di bracci di proteine motorie. Il movimento può essere pendolare, quindi rigido e raro o un
movimento a flusso, molto diffuso, simile ad una vibrazione con movimento di andata e ritorno (fase attiva
e di recupero) un esempio è dato dalle ciglia che rivestono l’epitelio bronchiale.
I flagelli sono costituiti dalle stesse proteine motorie e da flagellina, il movimeto può essere ondulatorio,
oscillatorio o elicoidale. Vanno a costituire le code di spermatozoi o di alcune cellule procariote.
Le proteine ancillari sono associate a microtubuli (MAP) e a filamenti intermedi (IFAP) per consentirne lo
svolgimento delle funzioni. Vanno a legarsi alla tubulina dei microtubuli regolandone la stabilità, mediando
le interazioni e guidando gli stessi nei comparti cellulari.
