Scarica Neurofisiologia: Riassunto e più Dispense in PDF di Neuroscienze solo su Docsity! SISTEMA NERVOSO • Sistema nervoso centrale (SNC): viene anche chiamato nevrasse ed è suddiviso in encefalo e midollo spinale. è costituito da due parti denominate - sostanza grigia: soma dei neuroni, dai loro dendriti e dalle porzioni iniziali e terminali degli assoni - sostanza bianca: è prevalentemente costituita da assoni. • Sistema nervoso periferico (SNP): costituito da fasci nervosi, attraverso i quali il sistema nervoso centrale scambia informazioni con gli organi periferici. Il nevrasse è costituito dalle meningi, dura madre, aracnoide e pia madre. CELLULA NERVOSA Il Sistema nervoso è costituito fondamentalmente da due tipi cellulari: 1.Neuroni: il neurone ha la funzione principe di ricevere, elaborare e trasmettere gli impulsi che ad esso giungono. cellule altamente specializzate costituite da un corpo (soma) e da numerosi prolungamenti (dendriti e assone). Queste cellule sono in grado di ricevere informazioni dal mondo esterno o da altri neuroni, elaborarle, trasmetterle ad altri neuroni o a cellule specializzate che consentono il movimento (cellule muscolari). Le strutture che consentono il passaggio dell’informazione da un neurone all’altro prendono il nome di sinapsi. In generale i dendriti si occupano di ricevere le informazioni, gli assoni di inviarle. Questi ultimi, inoltre, sono ricoperti da una guaina detta mielinica interrotta in alcuni punti dai cosiddetti nodi di Ranvier (approfondiremo più avanti) 2. Cellule gliali: cellule meno complesse considerate i “globuli bianchi” del sistema nervoso. • Astrociti • Oligodendrociti • Microglia 6 Funzioni: 1. Danno forma e sostengono il tessuto nervoso; Separano ed isolano (sia elettricamente che biologicamente) alcuni gruppi di neuroni 2. Gli Oligodendrociti danno origine alla mielina 3. Fagocitano rimuovendo sostanze liberate dalla morte dei neuroni o sostanze biologiche che possono danneggiare le cellule nervose. 4. Rendono costante la concentrazione di potassio negli spazi extracellulari (questo permette un bilanciamento elettrolitico vitale per la sopravvivenza e la funzionalità dei neuroni) 5. Gli Astrociti durante lo sviluppo del SNC, consentono ai neuroni di migrare dalla sede d’origine embrionale fino alla sede definitiva nel sistema nervoso maturo (la cosiddetta gliaradiale) 6. Creazione della barriera emato – encefalica: le cellule della glia ricoprono i neuroni presenti nell’encefalo dal contatto con i vasi sanguigni che lì risiedono→Filtro contro le sostanze nocive nel sangue. 7. Nutrimento: funzione trofica Astrociti: cellule numericamente più presenti tra le cellule gliali. Essi riempiono lo spazio tra i neuroni, influenzando la crescita o la degenerazione di assoni e dendriti. Il ruolo fondamentale degli astrociti è quello di regolare il contenuto chimico dello spazio extracellulare. ✓ Contribuiscono alla crescita dell’assone ✓ svolgono un ruolo determinante nello sviluppo cerebrale: In primis perché possiedono riserve di glicogeno da impiegare durante la richiesta energetica da parte dei neuroni. In secondo luogo fungono da impalcatura durante lo sviluppo del SNC, consentendo ai neuroni di spostarsi lungo il sistema nervoso dal loro sito di origine embrionale a quello definitivo del Sistema nervoso maturo. ✓ REGOLAZIONE DELL’APPORTO ENERGETICO I neuroni utilizzano, come substrato energetico, il glucosio ematico e l’acido lattico, prodotto mediante glicolisi dagli astrocitiche lo captano dal sangue. Quindi gli astrociti sono in grado di rifornire l’ambiente extracitoplasmatico, che si trova a contatto con i neuroni, di acido lattico la cui concentrazione, diversamente dalla concentrazione di glucosio che può fluttuare, rimane costante garantendo l’opportuno rifornimento metabolico ai neuroni. ✓ REGOLAZIONE DELLA COMPOSIZIONE IONICA Gli astrociti presentano un potenziale di membrana più elettronegativo rispetto ai neuroni, dovuta ad una maggiore permeabilità allo ione potassio. L’insorgenza di un potenziale d’azione nei neuroni determina un accumulo di potassio nell’ambiente extracellulare; lo ione potassio ha la funzione di segnalare l’attività dei neuroni agli astrociti, che aumentano quindi il loro metabolismo con un conseguente aumento di acido lattico. ✓ REGOLAZIONE DELL’ATTIVITA’ SINAPTICA Gli astrociti possiedono processi che si dispongono attorno agli elementi che compongono la sinapsi. Tali cellule possiedono sistemi di captazione che hanno un ruolo fondamentale nel processo di rimozione dal vallo sinaptico di neurotrasmettitori, in particolare glutammato e GABA. Possono anche contribuire alla sintesi e al rilascio molecole ad azione sinaptica, tra cui neurotrasmettitori. ✓ Inoltre hanno un ruolo fondamentale nel sistema di risposta infiammatoria nel sistema nervoso centrale. Oligodendrociti Queste cellule della glia sono presenti esclusivamente nel SNC ed hanno la specifica funzione di ricoprire gli assoni dei neuroni. La struttura utilizzata dagli oligodendrociti per effettuare questa funzione è la mielina. Si può quindi definire guaina mielinica tutta quella struttura esterna ad alcune parti del neurone, atta a renderlo protetto dall’ambiente circostante. La guaina mielinica ha anche l’importante funzione di rendere il neurone elettricamente isolato dall’esterno, potendo così propagare gli impulsi elettrici ad una maggiore velocità. La stessa funzione degli oligodendrociti nel SNP è data dalle cellule di Schwann. L’oligodendroglia si trova solo nel cervello e nella colonna vertebrale Le cellule di Schwann si trovano solo nel Sistema Nervoso Periferico. Un’altra differenza è che la cellula dell’oligodendroglia contribuisce a mielinizzare molti assoni, mentre ciascuna cellula di Schwann mielinizza un singolo assone. Inoltre gli oligodendrociti possono legare insieme gli assoni di diversi neuroni. DOVE CIRCOLA: lungo i ventricoli encefalici, il liquor giunge nello spazio sub aracnoideo, l'area compresa tra la pia madre e l'aracnoide di encefalo e midollo spinale. Ricordiamo brevemente che l'aracnoide e la pia madre (leptomeninge), insieme alla dura madre (pachimeninge), avvolgono il SNC ed il tratto iniziale dei nervi. Il liquido cerebrospinale, che fluisce in direzione caudale, è assorbito dai villi aracnoidei successivamente riversato nei seni venosi. NEURONI: FUNZIONI GENERALI INPUT - Il Sistema nervoso è strutturato per ricevere informazioni dall’esterno attraverso i canali sensoriali (vista, udito, olfatto, gusto, tatto); e dall’interno dell’organismo (ad esempio dolore viscerale, senso di posizione e movimento del corpo nello spazio, senso di replezione degli organi cavi). I RECETTORI: neuroni sensitivi: raccolgono le informazioni, possono essere considerati dei trasduttori, cioè strutture in grado di trasformare diverse forme di energia (luminosa, meccanica, termica) in energia bioelettrica, quella utilizzabile dal Sistema nervoso per l’elaborazione di informazioni OUTPUT –i segnali bioelettrici vengono convogliati ai muscoli scheletrici (per i movimenti del nostro corpo) ai muscoli lisci dei visceri (per regolare funzioni quali la peristalsi intestinale e la minzione) e al muscolo striato cardiaco (per regolare il battito cardiaco). La zona del neurone deputata agli input è il dendrite. La zona del neurone deputata agli output è l’assone. FUNZIONI DI INTEGRAZIONE E ELABORAZIONE: sono svolte prevalentemente all’interno del SNC, tra input e output. servono, ad esempio, per integrare tra loro diverse modalità sensoriali, confrontarle con la memoria di esperienze precedenti, fornire un’adeguata risposta motoria. MORFOLOGIA NEURONALE Il neurone è sicuramente la cellula più complessa tra quelle presenti nel nostro organismo. CORPO CELLULARE (Soma): parte centrale del neurone, dalla quale hanno origine una serie di prolungamenti, all’interno dei quali è presente citoplasma, rivestiti da membrana plasmatica. DENDRITI: ramificazioni sono in genere dicotomiche (da un prolungamento ne originano due). - dendriti di primo ordine diversi dendriti primari che originano direttamente dal corpo cellulare. Ognuno dà poi origine a dendriti di secondo, terzo ordine, e così via. - branche terminali: le branche dendritiche che non sono destinate a ramificarsi ulteriormente. - “albero dendritico”: l’insieme dei dendriti di un neurone. ASSONE: origina dal corpo cellulare come singolo prolungamento e si assottiglia molto dopo aver percorso una breve distanza. Può essere lungo da qualche micron a diversi centimetri. Alcuni assoni sono rivestiti da cellule gliali specializzate (cellule di Schawnn) che vanno a costituire un manicotto isolante (guaina mielinica) intorno all'assone; - branche collaterali: diverse ramificazioni esattamente come per i dendriti ma, a differenza dei dendriti, queste ramificazioni nascono dalla branca principale dell’assone. Quindi, dal corpo del neurone e non dal soma; hanno, spesso, un diametro minore rispetto alla branca principale. - I terminali assonali, anche detti terminazioni sinaptiche sono in base a quante ramificazioni si sono create. - Il messaggio trasmesso dal neurone può essere ricevuto simultaneamente da diversi destinatari, sia che siano neuroni o altre cellule specializzate. - bottone terminale: piccolo rigonfiamento dell’assone, circondato ovviamente da membrana cellulare; punto di passaggio dell’informazione dall’assone di un neurone al dendrite del neurone ricevente - vescicole sinaptiche: strutture tondeggianti all’interno del bottone terminale, anch’esse circondate da membrana • Neuroni unipolari: hanno un unico prolungamento che si divide dopo in due branche: una entra nella costituzione di un nervo periferico mentre l'altra penetra nel sistema nervoso centrale. • Neuroni bipolari: neuroni bipolari presentano due prolungamenti, uno diretto verso la periferia e l'altro verso il sistema nervoso centrale, che originano in poli opposti del soma I neuroni unipolari e bipolari sono tipicamente coinvolti nella trasmissione di informazioni sensitive al sistema nervoso centrale. • Neuroni multipolari: più comuni, presentano tipicamente un assone e numerosi dendriti. SINAPSI: Il termine, dal greco congiungere, connettere, venne utilizzato per la prima volta all’inizio del ‘900 dal neurofisiologo Sherrington per indicare i due punti di contatto specializzati, che consentono il passaggio dell’informazione tra i diversi neuroni o tra un neurone e un organo effettore. Formate da: • un dendrite del neurone ricevente, circondato dalla membrana postsinaptica • fessura sinaptica: spazio extracellulare, l’informazione fluisce dal neurone presinaptico a quello postsinaptico. • Le terminazioni nervose del sistema nervoso centrale sono caratterizzate dalla presenza nel neurone presinaptico di rigonfiamenti terminali - varicosità se presenti lungo l’assone - bottoni sinaptici, se presenti all’estremità. In prossimità della membrana sono addensate le vescicole contenenti il neurotrasmettitore. • La membrana che circonda il bottone terminale è detta membrana presinaptica • Il terminale presinaptico può essere in contatto con spine dendritiche, soma o assoni. • La fessura sinaptica separa i due elementi. Nel SNC le sinapsi possono essere: - eccitatorie o inibitorie e quindi associate a canali cationici o anionici, con depolarizzazione o iperpolarizzazione. Tipologie: ✓ Sinapsi elettrica: il segnale elettrico passa direttamente dal terminale presinaptico alla cellula postsinaptica. il passaggio del segnale nervoso è immediato ✓ Sinapsi chimica: il potenziale d’azione determina il rilascio di un neurotrasmettitore, una sostanza chimica immagazzinata in vescicole. si registra un ritardo sinaptico. SINAPSI ELETTRICHE: il citoplasma della membrana presinaptica è a stretto contatto con quello della cellula postsinaptica; questo è possibile in virtù della presenza di gap junction, dei canali ionici specializzati che consentono il flusso ionico da una cellula all’altra. 1. L’ estensione della superficie di contatto influenza la conduttività della sinapsi. 2. Una depolarizzazione della fibra presinaptica viene immediatamente trasferita all’elemento postsinaptico. CONNESSONI L’accoppiamento elettrico è assicurato dai connessoni, due emicanali strettamente addossati in modo da lasciare uno spazio pressoché virtuale tra i due elementi della sinapsi. Ogni connessone è costituito da connessine, delle subunità proteiche organizzate in esameri; le sei subunità sono disposte in modo da determinare un poro che mette in comunicazione il citoplasma delle cellule attigue. CONVERGENZA: ogni neurone può ricevere informazioni da più neuroni: la parte ricevente postsinaptica del neurone è generalmente un dendrite e poiché l’albero dendritico è molto ramificato. ✓ NEURONI SENSITIVI O AFFERENTI: acquisizione di stimoli, trasportando le informazioni dagli organi sensoriali al sistema nervoso centrale. Le fibre degli assoni sono chiamate afferenti. ✓ INTERNEURONI: all'interno del sistema centrale, integrano i dati forniti dai neuroni sensoriali e li trasmettono ai neuroni motori; vanno a volte a costituire delle catene neuronali ✓ NEURONI MOTOTI O EFFERENTI: emanano impulsi di tipo motorio agli organi della periferia corporea: - somatomotori (o motoneuroni propriamente detti), i cui assoni formano fibre chiamate efferenti - visceroeffettori. Il loro soma è sempre collocato all'interno del SNC, mentre l'assone decorre, con quello di altri neuroni, o in fasci che corrono nella sostanza bianca o in un nervo periferico. ECCITABILITA’ NEURONALE Proprietà biofisica fondamentale dei neuroni che consiste nella capacità di generare impulsi elettrici che si propagano lungo la membrana. La MEMBRANA PLASMATICA: ha la caratteristica di reagire a cambiamenti dell’ambiente (stimoli) con mutamenti dello stato fisico-chimico che generano variazioni del potenziale elettrico di membrana (potenziale d’azione); questo potenziale viene usato per propagare gli impulsi elettrici con i quali i neuroni comunicano con le altre cellule. Presenza di canali dotati di due caratteristiche: - permeabilità selettiva per determinate specie ioniche (potassio, sodio, cloro o calcio) e la possibilità di variare questa permeabilità in relazione alla differenza di potenziale esistente tra le due superfici della membrana. - voltaggio-dipendenti, perché hanno la capacità di cambiare conformazione, e quindi permeabilità, quando il campo elettrico muta di segno o di intensità. - Di solito la loro permeabilità si aggira intorno al valore di 107 ioni/s, la velocità di apertura è di pochi microsecondi e la loro probabilità di apertura e chiusura varia in relazione a determinati stimoli specifici. Il neurone riceve continuamente migliaia e migliaia di segnali elettrici inviati alle sue diramazioni dendritiche da altri neuroni, integra questi segnali (che possono essere inibitori o eccitatori) e, infine, emette una risposta che si propaga lungo il suo assone e le sue numerose diramazioni sotto forma di potenziale d’azione. L’impulso elettrico transita da una cellula all’altra sfruttando il processo di trasmissione sinaptica. Le sinapsi operano un elaborato processo di trasduzione del segnale, attraverso il quale un impulso elettrico viene convertito nel rilascio di un segnale chimico (➔ neurotrasmettitori) da parte della cellula nervosa che invia il messaggio; la cellula che lo riceve traduce il messaggio chimico in un nuovo impulso elettrico.” MEMBRANE ECCITABILI: Le membrane eccitabili sono le membrane plasmatiche che circondano neuroni e cellule muscolari. Per definizione, sono quelle membrane in grado di generare e/o condurre segnali elettrici (PPSE, PPSI, potenziali d’azione). - In generale, tutte le cellule del nostro organismo sono delimitate da una membrana, detta membrana plasmatica o membrana cellulare: contiene tutti gli organuli della cellula e separa l’ambiente extracellulare da quello intracellulare (cioè dal citoplasma). - rappresentano la caratteristica principale dei tessuti eccitabili: neuroni e cellule muscolari (lisce e striate) costituiscono i principali tessuti eccitabili del nostro organismo. • PPSE potenziale postsinaptico eccitatorio si genera quando il neurone presinaptico è eccitatorio e genera una sinapsi eccitatoria Le membrane plasmatiche, (anche quelle non eccitabili) sono costituite da un doppio strato di molecole particolari, dette fosfolipidi. - Il gruppo fosfato di ciascuna molecola fosfolipidica (indicato in rosso nella figura) guarda o l’interno o l’esterno della cellula, dove è presente acqua (è un gruppo idrofilo). - Le “code” lipidiche si incontrano invece all’interno della membrana, dove non c’è acqua (sono gruppi idrofobici). - Un elemento fondamentale delle membrane plasmatiche, in particolare di quelle eccitabili, è la presenza di grosse molecole proteiche, dette proteine di membrana. Alcune la attraversano in tutto lo spessore, arrivando quindi a guardare sia sul versante citoplasmatico che su quello extracellulare. • PPSI potenziale postsinaptico inibitorio si genera quando il neurone presinaptico è e genera una sinapsi inibitorio. PLASTICITA’ SINAPTICA: • continuo rimodellamento della connettività tra neuroni, con variazioni della morfologia, del numero, della posizione, della forza di scarica. - simile alla sinaptogenesi che avviene nel periodo fetale e che porta allo sviluppo del SNC e SNPeriferico (clinico): è la capacità del Sistema Nervoso di adattarsi alle modificazioni dell’ambiente esterno e/o interno. • Può modificare la sua struttura, a seguito di un insulto ambientale (un virus, un batterio, un’emorragia cerebrale). • plastico è qualcosa che si deforma in modo permanente • protettivo, ma anche maladattativo (cioè, la reazione stessa provoca la “malattia”). Le Basi: • possibilità di modificare l’attività dei nostri circuiti neuronali; • l’attività dei circuiti neuronali viene modificata attraverso una modifica dell’attività delle sinapsi, • una nuova informazione è memorizzata quando l’attività in un circuito provoca delle modificazioni di lungo termine • base dell’apprendimento e del recupero funzionale dopo lesioni • La formazione di un circuito neuronale prevede una comunicazione bidirezionale tra il compartimento pre- e postsinaptico, con uno sviluppo della connettività, il rimodellamento e la modifica dei circuiti maturi, mediante la formazione o rimozione di sinapsi. • Il SNC utilizza un codice temporale di frequenza: i neuroni presinaptici cambiano gli intervalli di scarica, codice che viene riconosciuto dagli elementi postsinaptici. I tempi di integrazione possono essere: • Breve termine: sono modifiche funzionali che attuano in pochi millisecondi: facilitazione sinaptica che si osserva applicando coppie di impulsi o la stimolazione tetanica. - Se un neurone è sottoposto ad una stimolazione ad alta frequenza e si registra il potenziale sinaptico generato nella cellula bersaglio si osserva una variazione dell’ampiezza degli eventi sinaptici. In pratica la dimensione dell’EPSP cresce per poi ritornare a livello basale dopo pochi secondi. • Lungo termine: sono modifiche strutturali che si attuano nell’arco di giorni o mesi. ANATOMIA DEL SNC Il sistema nervoso centrale è composto da una parte periferica, formata da fasci nervosi che contengono gli assoni dei neuroni sensitivi e motori, e da una parte centrale, comprendente midollo spinale, protetto dal rachide, e l’encefalo, protetto dalla scatola cranica. Ciò che distingue una regione cerebrale dall’altra è il numero di neuroni presenti e il modo in cui tali neuroni sono connessi tra di loro - possono dare origine a reti più complesse della semplice sinapsi - le interconnessioni neuronali formano circuiti da cui dipendono la specificità del comportamento e le varie forme di attività mentale (percezione, pianificazione degli atti motori e il pensiero). Temi principali delle neuroscienze: • Percezione • Azione • Emozione • Motivazione • Linguaggio • Apprendimento • Memoria REGIONI PRINCIPALI: 1. Midollo spinale 2. Cervello elaborano un flusso continuo di informazioni, che provengono dall’ambiente interno ed esterno e che vengono fornite dal sistema nervoso periferico (SNP) - Bulbo - Ponte - Cervelletto - Mesencefalo - Diencefalo - Emisferi cerebrali o telencefalo. MIDOLLO SPINALE: Regione più caudale del SNC: dalla base del cranio alla I vertebra lombare. Media sensazioni e controllo motorio di tronco e arti Sostanza Grigia (sezione trasversa forma ad H) (contiene i somi delle cellule nervose): si distinguono: • Un corno dorsale: contiene i neuroni di ritrasmissione che ricevono informazioni sensitive provenienti dalla periferia (da cute, muscoli e articolazioni). • Una zona intermedia: contiene interneuroni che trasmettono e modulano gli output motori in risposta agli input sensoriali e ai comandi provenienti dal cervello. Inoltre nei segmenti toracici e lombari contiene i neuroni pregangliari del sistema nervoso autonomo. • Un corno ventrale: contiene i motoneuroni che innervano i muscoli scheletrici. - Motoneuroni alfa: che innervano le fibre muscolari - Motoneuroni gamma: che innervano i propriocettori del muscolo. - i motoneuroni che innervano la muscolatura assiale sono disposti medialmente, mentre quelli che innervano la muscolatura distale sono posti lateralmente; i motoneuroni che innervano i muscoli flessori sono disposti più dorsalmente rispetto a quelli che innervano gli estensori. La sostanza grigia comprende neuroni organizzati in dieci lamine (I-X) o strati; ciascuna lamina viene definita in base all’organizzazione citoerchitettonica dei neuroni: • Le lamine I-VI corrispondono al corno dorsale • la lamina VII equivale alla zona intermedia • le lamine VIII e IX formano il corno ventrale • la lamina X è costituita dalla sostanza grigia che circonda il canale centrale. La sostanza bianca è disposta esternamente alla sostanza grigia ed è costituita da fibre nervose mieliniche disposte in cordoni o colonne (dorsali, laterali e ventrali) e fasci. Le fibre nervose della sostanza bianca conducono segnali: • In ascesa verso l’encefalo (vie sensitive) • in discesa verso il midollo (vie motorie). In particolare la sostanza bianca è suddivisa per ciascun lato in tre fasci di fibre: • Colonne dorsali: costituite da fibre afferenti primarie che trasportano informazioni sensitive al tronco dell’encefalo • Colonne laterali: contengono fibre che ascendono verso i livelli superiori del SNC. • Colonne ventrali: comprendono fibre che ritrasmettono informazioni dolorifiche e termiche ai centri superiori del SNC e le fibre discendenti motrici provenienti dal cervello che controllano la muscolatura assiale. Da ogni segmento del MS emerge una coppia di nervi spinali, per un totale di 31 paia di nervi spinali (8 cervicali, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali e 3 coccigei), che derivano dall’unione di due radici spinali: • Radice dorsale: sensitiva. presenta lungo il suo decorso un ingrossamento, il ganglio spinale, dove si trova il soma dei neuroni primari sensitivi, trasporta al midollo le informazioni sensitive • Radice ventrale: motoria. sono formate dagli assoni dei motoneuroni del MS che innervano i muscoli scheletrici e su cui confluiscono più vie discendenti di controllo del movimento. [sono presenti assoni del SNA (simpatico e parasimpatico)]. VIE NERVOSE SPINALI Le informazioni viaggiano nel midollo spinale lungo vie di conduzione • Le vie ascendenti: contengono gli assoni dei neuroni sensitivi primari o secondari, corrono nei cordoni posteriori, anteriori e laterali. • Le vie discendenti dall’encefalo sono site invece nei cordoni anteriori e laterali, e portano le informazioni necessarie per il controllo del movimento. TRONCO ENCEFALICO: porzione dell’encefalo che connette il midollo spinale al cervello. • bulbo, ponte e mesencefalo • gruppi neuronali che fanno parti di sistemi sensoriali e motori; • elabora le informazioni sensoriali di capo, collo e faccia e ne controlla il movimento. • vengono convogliate le informazioni provenienti da udito, equilibrio e gusto. • sono presenti neuroni che controllano funzioni involontarie come la regolazione della pressione arteriosa, della respirazione la variazione della frequenza cardiaca, il movimento intestinale. • I nervi cranici sono 12 paia, convogliano informazioni sensitive e motorie, originano dalla superficie ventrale del tronco encefalico. possono essere solo sensitivi o solo motori. Vengono quindi distinti in motori(efferenti), sensitivi (afferenti) e misti: I. nervo olfattivo (sensitivo); II. nervo ottico (sensitivo); III. nervo oculomotore comune (motore); IV. nervo trocleare (motorio); V. nervo trigemino (misto); VI. nervo abducente VII. nervo facciale (misto) VIII. nervo vestibolococleare o nervo acustico (sensitivo) IX. nervo glossofaringeo (misto) X. nervo vago (misto) XI. nervo accessorio (motorio) XII. nervo ipoglosso (motorio) Formazione Reticolare: fitta rete di neuroni al centro del tronco o maggior parte delle informazioni sensoriali di MS e Tronco o Regolazione dello stato di veglia e vigilanza. ricevono informazioni da larga parte della corteccia cerebrale e, dopo averle rielaborate, le ritrasmettono attraverso il talamo soprattutto alle aree corticali prefrontali e premotorie, - funzioni relative all’esecuzione del movimento - mantenimento della postura - funzioni più complesse di tipo cognitivo e comportamentale. CORTECCIA CEREBRALE struttura nervosa che dal punto di vista evolutivo si è sviluppata recentemente. frontale, parietale, occipitale e temporale, sono rivestite dalle corrispondenti ossa della scatola cranica; le altre due, dell’insula e limbica, si trovano rispettivamente nelle porzioni basali e mediane degli emisferi. Le cellule delle fibre nervose della corteccia cerebrale si distribuiscono, di norma, in sei diversi strati. 1 Le aree sensitive primarie sono collocate nel lobo parietale per quanto riguarda la sensibilità tattile, propriocettiva, termica e dolorifica; nel lobo temporale (aree 41 e 42) per quanto riguarda la sensibilità uditiva, produzione, elaborazione e comprensione del linguaggio. ; nel lobo occipitale (aree 17, 18,19) per quanto riguarda la sensibilità visiva. La corteccia prefrontale costituisce la porzione corticale evolutivamente più recente ed è più legata alla personalità dell’individuo. Il sistema limbico è costituito dall’ippocampo, dal giro cingolato e dall’amigdala, ed è in stretta connessione con l’ipotalamo e la corteccia frontale e temporale; svolge funzioni connesse con l’elaborazione delle tracce di memoria degli aspetti emozionali legati alle esperienze sensoriali, intervenendo quindi alla regolazione delle funzioni motorie vegetative dei comportamenti di reazione agli stimoli che generano emozioni negative (paura la rabbia, o positive, quali la felicità) La pianificazione delle strategie motorie viene operata nelle aree del lobo frontale definite premotorie (aree 6 e 8), delimitate anteriormente dalla corteccia prefrontale e posteriormente dall’area motoria primaria (area 4) L’area motoria primaria riceve informazioni dalle aree premotorie e rappresenta la principale via di uscita delle informazioni motorie dalla corteccia cerebrale per l’esecuzione dei movimenti. Nella corteccia cerebrale le aree con funzione sensitiva, in cui prevalgono le fibre afferenti si distinguono da quelle con funzioni esecutive motorie, in cui prevalgono le fibre efferenti, Esse si rapportano in modo diverso alle strutture ossee e nervose. • la dura madre, l’aracnoide e la pia madre: occupano lo spazio compreso tra il cranio e l’encefalo: - Spazio epidurale: tra periostio, il rivestimento connettivale interno dell’osso, e la dura madre. - Spazio subdurale: tra dura madre ed aracnoide. - Spazio subaracnoideo: tra aracnoide e pia madre. DURA MADRE È la più superficiale e spessa delle tre meningi. È costituita da una membrana fibrosa molto resistente che avvolge e protegge l’asse cerebro-spinale. - Parte spinale: si estende dal grande foro occipitale alla seconda o terza vertebra sacrale. - Parte cranica: tappezza la cavità cranica, cui aderisce e si avviluppa all’encefalo. Ha importanti prolungamenti, ovvero il tentorio fra il cervello e il cervelletto, la grande falce tra i due emisferi cerebrali e la piccola falce tra i due emisferi cerebellari, la tenda dell’ipofisi, setto orizzontale teso sopra la sella turcica. ARACNOIDE È interposta tra dura e pia madre ed è formata di due foglietti sottili a struttura endoteliale, di cui il foglietto parietale aderisce alla dura madre mentre il foglietto viscerale è in rapporto con la pia madre, cui aderisce in corrispondenza della sommità delle circonvoluzioni. Gli spazi che si determinano tra aracnoide e pia madre si chiamano spazi subaracnoidei, invece lo spazio compreso tra i due foglietti dell’aracnoide si chiama spazio aracnoideo o subdurale. PIA MADRE È la membrana meningea più interna e si trova a diretto contatto con la superficie esterna del tessuto nervoso. È un tessuto sottile e trasparente, molto vascolarizzato, che si insinua anche nei ventricoli cerebrali formando la tela corioidea, ossia il rivestimento interno dei ventricoli e i plessi corioidei: - Pia madre encefalica: segue la superficie del cervello in ogni suo solco. - Pia madre spinale: aderisce intimamente al midollo, discende fino nel fondo della sua fessura anteriore e ne tappezza il solco posteriore. REGISTRAZIONE DELL’ATTIVITA’ ELETTRICA CORTICALE: EEG L’ elettroencefalogramma è la registrazione delle oscillazioni dell’attività bioelettrica (onde) di una regione della corteccia encefalica, che coinvolge una precisa popolazione di neuroni cerebrali. Si tratta di una tecnica che permette di misurare i potenziali postsinaptici eccitatori (EPSP) registrabili mediante elettrodi applicati sul cuoio capelluto. L’attività elettrica rilevata è quella della popolazione neuronale che si trova sotto l’elettrodo utilizzato per la misurazione. L’EEG ha permesso di dimostrare il cambiamento comportamentale, il passaggio dalla veglia rilassata allo stato di attenzione, di chiarire e studiare il profilo del sonno, è il mezzo diagnostico utilizzato per la diagnosi di epilessia e per definire la morte cerebrale. Nonostante la complessità di organizzazione della corteccia cerebrale, l’EEG di un individuo normale, le onde ottenute nel tracciato sono a quattro bande di frequenza: • Onde alfa (α): frequenze compresa tra 8 e 13 Hz. • Onde beta (β): frequenze comprese tra 13 e 35 Hz. • Onde teta (ϑ): frequenze comprese tra 4 e 8 Hz; l’attività può essere ritmica o irregolare. • Onde delta(δ): frequenze inferiori a 4 Hz; anche in questo caso l’attività è ritmica o irregolare. Esiste una corrispondenza tra l’attività elettroencefalografica registrata e stati comportamentali. • vengono registrate una successione regolare di onde α durante la veglia rilassata (soggetto ad occhi chiusi e sdraiato su un lettino); • se si stimola il soggetto (gli si chiese di aprire gli occhi) scompare il ritmo α che viene sostituito da onde di minor ampiezza, appunto le onde β tipiche della veglia attenta. Processo di desincronizzazione: secondo tale ipotesi durante la veglia rilassata i neuroni corticali sono sincronizzati e generano onde di ampiezza maggiore, mentre a seguito di stimolazione e quindi nel passaggio alla veglia attiva, aumenta la scarica dei neuroni che però non scaricano più in modo sincrono. Processo di attivazione (approccio più moderno): con neuroni che scaricano in modo sincrono a frequenze maggiori. ORIGINE DELLE ONDE DELL’EEG Le onde registrate sono generate nella corteccia cerebrale e riflettono le risposte postsinaptiche evocate in un gruppo di neuroni piramidali. Le genesi delle oscillazioni elettroecefalografiche, è determinata dall’attività dei neuroni talamocorticali e dalla loro capacità di scaricare in modo differente in funzione al tipo di stimolazione. ONDA: è una oscillazione transitoria del potenziale elettrico. Le onde si caratterizzano per frequenza (α, β, δ e ϑ), ampiezza (5-200 μV). ATTIVITA’: rappresenta una qualsiasi sequenza di onde. Si definisce in funzione della frequenza per cui si parla di attività α, β, δ o ϑ. PERIODO: intervallo di tempo espresso in msec tra l’inizio e la fine di un’onda. RITMO: costituito da onde relativamente costanti per periodo e forma. COMPLESSO: si indica un gruppo di due o più onde, chiaramente distinguibili dall’attività di fondo. Esempi di complessi sono punta-onda, polipunta-onda e complessi K. SONNO Fenomeno universale presente in tutte le forme animali. È probabile che svolga una funzione essenziale non ancora chiarita. Il sonno è uno dei comportamenti umani più importanti che occupa quasi un terzo dell’esistenza. Le caratteristiche principali sono: • Riduzione reversibile della soglia di risposta a stimoli esterni. • Relativa immobilità. Grazie alle tecniche elttroencefalografiche, si svelarono: • Sonno REM (rapid eye movement sleep): il tracciato è simile a quello della veglia attente: comparsa di rapidi movimenti oculari. (sonno paradosso) • tutte le altre fasi sono definite sonno non-REM. L’avvicendamento sonno-veglia viene regolato da due centri nervosi antagonisti tra loro: • La sostanza reticolare attivante: mantiene lo stato di veglia. • Il centro ipotalamico del sonno: induce il sonno. Esiste inoltre un orologio circadiano: sistema che regola l’avvicendamento sonno-veglia con l’avvicendamento buio-luce e quindi nelle 24 ore. Tale orologio è localizzato nel nucleo sovrachiasmatico (SCN) dell’ipotalamo, che sincronizza funzioni endocrine e molti aspetti comportamentali →rende difficile dormire di giorno o restare svegli di notte. Il ciclo di sonno NREM-REM nell’uomo adulto dure circa 120 minuti e si ripete per circa 4-5 volte durante la notte. Il sonno REM infatti passa dalle otto ore nei neonati a un’ora nel soggetto anziano. Il sonno NREM rimane più costante, in quanto si osserva una riduzione da otto ore nel neonato a cinque ore nell’anziano. STADI DEL SONNO: STADIO 1 Passaggio dalla veglia al sonno durante il quale nel tracciato si osserva la scomparsa delle onde α e la comparsa di onde a basso voltaggio con predominanza delle onde ϑ. Durante tale fase si osserva: •Diminuzione dei movimenti oculari e del tono muscolare. •Diminuisce la capacità di rispondere agli stimoli sensoriali. •Possono presentarsi improvvise contrazioni muscolari e la sensazione di cadere nel vuoto. STADI DEL SONNO: STADIO 2 Segue dopo pochi minuti lo stadio 1 e il tracciato EEG presenta i complessi K (oscillazioni di ampiezza crescente e decrescente) e i fusi del sonno. La soglia per il risveglio è più alta, se svegliato il soggetto ricorda di aver dormito e di avere sognato. STADI DEL SONNO: STADI 3 E 4 Subito dopo lo stadio 2 si osserva un periodo composto da due stadi, 3 e 4; il tracciato EEG presenta onde lente. Più il sonno è profondo, maggiore è l’ampiezza e la frequenza delle onde lente e l’attività muscolare si riduce ulteriormente. La soglia di risveglio è più alta, infatti se il soggetto viene svegliato in tale stadio è confuso e non ricorda di aver sognato. Dopo il progressivo aumento della profondità del sonno dallo stadio 2 al 4, il sonno non-REM si alleggerisce, torna allo stadio 2 da cui si passa alla fase REM. SONNO REM Viene definito sonno paradosso in quanto il tracciato EEG è simile a quello della veglia attenta o dello stadio 1 del sonno non-REM: •Fenomeni tonici: caratterizzati da EEG attivato e inattivazione dei muscoli antigravitari; al contrario aumenta il tono dei muscoli oculari e del diaframma •Fenomeni fasici: includono movimenti irregolari degli occhi e scosse muscolari. Il sonno REM è una condizione di sonno profondo, con una alta soglia per il risveglio. I soggetti risvegliati durante il sonno REM delle prime ore del mattino ricordano sogni vividi e prolungati. FUNZIONI DEL SONNO durante la fase tonica, il paziente può cadere a terra, rigido, con la mandibola serrata, perdere il controllo degli sfinteri, vescicale ed anale, e diventare cianotico. La fase tonica dura in genere 30 s. prima che insorgano i movimenti a scatti delle estremità, che durano 1 o 2 minuti. Questa fase attiva dell’accesso epilettico tonico-clonico generalizzato è seguita da una fase postictale, durante la quale il paziente può assopirsi o può avvertire mal di testa e dolori muscolari. ELABORAZIONE DELLE INFORMAZIONI SENSORIALI La fisiologia della sensibilità studia le leggi che permettono all’uomo, attraverso sistemi opportuni, di estrarre informazioni dall’ambiente circostante e di elaborarle sensazioni e percezioni. I dati provenienti dall’esterno vengono utilizzati per elaborare risposte appropriate e per mantenere l’omeostasi. • Le informazioni arrivano agli organi di senso sotto forma di energia (meccanica, elettromagnetica, termica o chimica). • In ogni sistema sensoriale sono presenti cellule specializzate, i recettori sensoriali, che consentono il contatto con il mondo circostante e sono capaci di raccogliere e codificare informazioni diverse. • Il recettore sensoriale come prima cellula della via sensoriale avvia un sistema di segnalazione comune a tutti i sistemi, in quanto trasforma l‘energia dello stimolo in energia elettrica. • I sistemi sensoriali ricevono informazioni dell’ambiente attraverso recettori disposti in periferia, capaci di inviare informazioni al SNC. Tali informazioni vengono utilizzate per: - Destare sensazioni - Controllare il movimento volontario - Mantenere lo stato di vigilanza • Gli stimoli sensoriali possono essere rilevati da: - Esterocettori: sono capaci di rilevare stimoli provenienti dal mondo esterno. - Enterocettori: sono localizzati nei visceri e rilevano quindi stimoli provenienti dall’interno, utilizzati per regolare l’omeostasi. Non arrivano a livello di coscienza. Si definisce come potenziale di recettore il segnale elettrico che ne deriva, la cui ampiezza e durata dipendono dallo stimolo applicato. Si definisce trasduzione dello stimolo il processo mediante il quale l’energia dello stimolo viene convertita in segnale elettrico. ATTRIBUTI RECETTORIALI L’insieme dei recettori di un sistema sensoriale che vengono attivati rappresenta la sede dello stimolo. I recettori sono distribuiti all’interno di ogni organo di senso in modo topografico, motivo per cui la loro attività segnala la modalità dello stimolo, le dimensioni e la posizione spaziale. Fornisce informazioni riguardanti la sensazione al SNC. I sistemi sensoriali sono in grado di estrarre da uno stimolo quattro attributi, che compongono una sensazione e che hanno con essa una correlazione quantitativa. Ognuno dei quattro attributi dell’esperienza sensoriale sono codificati da sottogruppi specifici di neuroni e sono: 1. Modalità 2. Intensità 3. Durata 4. Localizzazione MODALITA’ La modalità definisce una classe di stimoli in funzione del tipo di energia che sono capaci di trasmettere. I recettori hanno infatti la capacità di trasformare le diverse forme di energia in sensazioni o modalità sensoriali. Le vie sensoriali si compongono dei recettori e delle vie centrali con le quali essi sono connessi e a cui proiettano. • L’attività nervosa a livello di ciascun sistema genera tipi specifici di sensazioni come il tatto, il gusto, la visione, l’olfatto e l’udito (le cinque modalità principali.) A queste vanno aggiunte delle submodalità (dolce, amaro…). Oltre alle cinque modalità sensoriali, bisogna prendere in considerazione i sensi somatici della nocicezione, della temperatura e del prurito, oltre che postura ed equilibrio (propricezione). • Ogni recettore è specializzato: i recettori possiedono delle regioni anatomiche specializzate per la trasduzione dello stimolo. Lo stimolo che attiva specificatamente un recettore viene definito stimolo adeguato. La specificità della risposta recettoriale è alla base del codice della linea attivata: La fibra di un recettore attivato da una specifica modalità attiva una linea di comunicazione che convoglia le informazioni di un particolare stimolo. In conclusione una modalità rappresenta un insieme di neuroni, che costituisce un sistema sensoriale, connessi con una classe particolare di recettori (sistema somatosensitivo, uditivo, visivo…). • La disposizione spaziale: dei recettori permette di ottenere informazioni circa la sede di uno stimolo, per esempio nella sensibilità somatica. La consapevolezza spaziale permette di localizzare la sede o l’origine spaziale dello stimolo, di valutare forma e dimensione degli oggetti e di rilevare i dettegli dello stimolo. Le capacità spaziali dipendono dalla struttura del campo recettivo, la cui posizione è un fattore importante per la percezione della sede dello stimolo. Il campo recettivo assegna all’informazione sensoriale una posizione topografica, ossia il campo recettivo rappresenta la regione di competenza e quindi innervata dalle terminazioni della cellula recettoriale. Ciascun recettore risponde a stimoli che cadono dentro il proprio campo recettivo. Se lo stimolo ha dimensioni elevate verranno attivati più campi recettivi. La densità di recettori è un parametro da cui dipende la capacità discriminativa di un sistema sensoriale; una densità elevata coincide con campi recettivi piccoli e determina una risoluzione molto elevata come la punta delle dita. Nei sistemi visivo e somatosensitivo la risoluzione spaziale e quindi la localizzazione dipende dalle proprietà dei campi recettivi nei neuroni. Per quanto riguarda i sensi chimici (gusto e olfatto) e l’udito la distribuzione spaziale dei recettori è in relazione con la gamma di energie codificate da tale modalità. DURATA Le variazioni della frequenza di scarica dei neuroni sensoriali permettono di codificare le proprietà temporali di uno stimolo (quando inizia, come si mantiene nel tempo e quando si estingue. - Quando una regione viene stimolata opportunamente, all’inizio della stimolazione la scarica dei potenziali è proporzionale all’intensità dello stimolo - La scarica continuativa codifica l’intensità, ma se lo stimolo persiste per un periodo di tempo prolungato la scarica neuronale diminuisce, tutti i recettori sensoriali si adattano ad uno stimolo costante e tale processo è alla base dell’adattamento percettivo. TRADUZIONE ORGANIZZAZIONE IN PARALLELO Le informazioni concernenti la maggior parte delle modalità sensoriali vengono ritrasmesse da più vie seriali disposte in parallelo; infatti caratteristiche diverse di uno stimolo complesso vengono elaborato a livello di vie diverse, ciascuna delle quali ritrasmette informazioni distinte ai centri più alti del SNC. • percezione di uno stimolo visivo prevede l’attivazione di due vie in parallelo: permettono di elaborare colore e forma e il movimento dell’oggetto. ORGANIZZAZIONE TOPOGRAFICA È la rappresentazione ordinata nel SNC della superficie recettoriale periferica, con conservazione delle relazioni di vicinanza, per cui due recettori vicini proiettano a regioni adiacenti. • nella corteccia somatosensitiva e nella corteccia motrice sono presenti delle rappresentazioni di tutta la superficie cutanea e muscolare. SOMESTESIA La capacità di riconoscere gli oggetti in base al tatto (stereognosia), si fonda sulla capacità del SNC di integrare varie informazioni riguardanti forma, dimensioni e caratteristiche di superficie. La stimolazione di varie popolazioni di fibre nervose determina l’invio di informazioni frammentate sugli oggetti. Tali informazioni di modalità differente sono trasmesse da vie in parallelo e permettono alla corteccia cerebrale di ricostruire le immagini degli oggetti. Il sistema somatosensoriale comprende tutte le informazioni che provengono dalle parti superficiali (cute) e profonde (organi interni, muscoli, articolazioni). Tale sistema comprende cinque modalità: • Meccanocezione (superficiale) → Tatto • Propriocezione (profonda) • Nocicezione (dolore) • Termocezione (caldo e freddo) • Interocezione (visceri) MECCANOCEZIONE dovuta a recettori sensibili a stimoli meccanici che sono localizzati nella cute. • Pressione: intensità e tempo dello stimolo • Tatto in senso stretto: velocità • Vibrazione: accelerazione Relazione con il mondo esterno, di esplorarlo attivamente e di ricevere passivamente le informazioni. L’organo di elezione per il tatto è la mano. PROPRIOCEZIONE mette In relazione il corpo con l’ambiente esterno e relaziona le parti del corpo le une con le altre; permette quindi di sapere la posizione degli arti, la forza esercitata quando si solleva un peso e la velocità con cui viene mosso un arto. • Il senso di posizione • Il senso di movimento • Il senso di forza La meccanocezione superficiale e la propriocezione vengono veicolate dalle stesse vie che viaggiano nel midollo spinale fino alle regioni sottocorticali e alla corteccia cerebrale. MECCANOCETTORI Localizzati nella cute: • Corpuscoli di Meissner: sono i recettori più comuni superficiali presenti sulla cute glabra. Sono recettori a rapido adattamento. • Corpuscoli di Pacini: sono situati nei tessuti sottocutanei. dotati di una capsula a strati concentrici. Sono a rapido adattamento sono responsabili della percezione della vibrazione e della forma degli oggetti. • Dischi di Merkel: disposti superficialmente subito sotto l’epidermide Sono a lento adattamento presenti soprattutto a livello di mani e labbra. responsabili del riconoscimento di forma e margini di oggetti poggiati sulla cute. • Corpuscoli di Ruffini: localizzati nella cute profonda, in tendini e legamenti. forma fusiforme e sono capaci di registrare la tensione che si sviluppa in conseguenza dei movimenti di dita e arti. PROPRIOCETTORI permettono di rilevare il senso della posizione, del movimento e della forza muscolare sviluppata. • Fusi neuromscolari • Organi tendinei del Golgi • Recettori articolari CORTECCIA SOMATOSENSITIVA Il sistema somatosensitivo ha un’organizzazione gerarchica comune a tutti i sistemi sensoriali, con un’elaborazione delle informazioni in una serie di stazioni di ritrasmissione. Tra i recettori cutanei e la corteccia sono presenti solo tre stazioni di ritrasmissione. Il circuito gerarchico prevede: • meccanocettori che inviano a neuroni di secondo ordine localizzati nel bulbo. • Questi inviano al talamo • a sua volta proietta alla corteccia. La corteccia somatosensitiva primaria (SI) è localizzata nel lobo parietale. E’ costituita da quattro aree di Brodmann (3a, 3b,1 e 2): - le aree 3a e 2: ricevono informazioni propriocettive da recettori muscolari e articolari - 3b e 1 dai recettori cutanei. Le quattro aree corticali sono interconnesse tra di loro e consentono vengono analizzati da sistemi organizzati in serie o in parallelo. Nella corteccia SI è rappresentata tutta la superficie corporea in modo sproporzionato, l’homunculs somestesico: densità di recettori, più numerosi su mano e labbra rispetto che tronco e arti. La corteccia somatosensitiva secondaria (SII) riceve dalla SI e proietta al lobo temporale sede della memoria tattile. CORTECCIA PARIETALE POSTERIORE Le aree 5 e 7 di Brodmann sono aree somatosensitive di ordine superiore, dove convergono differenti modalità sensoriali e precisamente: • Area 5: integra informazioni provenienti da meccanocettori cutanei e propricettori. • Area 7: riceve informazioni visive e tattili. Entrambe proiettano alla corteccia motrice del lobo frontale. CAMPI RECETTIVI I neuroni corticali presentano campi recettivi di dimensioni maggiori rispetto a quelli localizzati nel midollo spinale e comprendono regioni funzionali cutanee che vengono attivate simultaneamente. Un singolo neurone ha la capacità di discriminare fini dettagli se questo stimola il centro del campo recettivo, mentre le risposte diventano più deboli se viene stimolata la periferia. L’aumento dell’area dei campi recettivi deriva dalla presenza di circuiti di ritrasmissione e si compongono di: • Neuroni di proiezioni (ritrasmissione) • Interneuroni (inibitori) ACUITA’ TATTILE Capacità di distinguere due stimoli tattili vicini, indotti per esempio da un compasso a due punte. Le parti del corpo che sono deputate all’esplorazione dell’ambiente circostante hanno un elevato numero di recettori, con campi recettivi piccoli e una spiccata rappresentazione nel cervello. L’ acuità tattile risiede nella grandezza dei campi recettivi: più piccoli sono i campi recettivi, maggiore è il numero di recettori reclutati da uno stimolo e quindi il potere di discriminazione. PERCEZIONE DEL DOLORE È il processo di elaborazione delle afferenze sensoriali ad opera del SNC. Rappresenta la presa di coscienza dello stimolo nocicettivo. Submodalità della sensibilità somatica e svolge una funzione protettiva, richiamando l’attenzione sulla sede del danno. Il dolore è una sensazione spiacevole, dovuta all’azione di un agente che compromette l’integrità somatica, o suscitata dallo stato di sofferenza anatomica o funzionale di un organo. I tipi principali di dolore sono le nevralgie, le coliche, le cefalee, i dolori anginoidi, ischemici ecc. La capacità di sentire il dolore può essere aumentata (iperalgesia), ridotta (ipoalgesia), abolita (analgesia) per malattie organiche che ledono la recettività, la conduzione o anche l’elaborazione centrale del dolore, oppure per turbe psichiche (stati ansiosi, stati stuporosi e pseudostuporosi). ANALGESIA Soppressione, spontanea o terapeutica, della sensibilità al dolore. • L’analgesia spontanea può manifestarsi in seguito a una lesione del sistema nervoso periferico (nervi che collegano il sistema nervoso centrale al resto del corpo). • L’analgesia terapeutica consiste nella soppressione della sensibilità al dolore acuto, sia esso transitorio, a seguito di un intervento chirurgico, o cronico, per esempio di origine neoplastica. A seconda dell’intensità e del tipo di dolore, si utilizzano analgesici periferici (acido acetilsalicilico e paracetamolo) o centrali (morfina). Dolore Leggero: la somministrazione di analgesici periferici, come i derivati del paracetamolo, costituisce la modalità di analgesia più comune. Essa viene effettuata prima con somministrazioni per via endovenosa, per ottenere un effetto immediato, quindi, nelle successive 24-48 ore, per via orale. Dolore intenso: è necessario ricorrere alla morfina o a prodotti morfinomimetici (sostanze di sintesi che ne riproducono l’azione analgesica). La morfina è abitualmente prescritta per via sottocutanea, intramuscolare o endovenosa, ma può anche essere assunta per via spinale o peridurale, in modo che agisca direttamente sui recettori del corno posteriore del midollo spinale. Attualmente si ricorre sempre più spesso alla procedura di analgesia autocontrollata, che consiste nel concedere al paziente la possibilità di somministrarsi la morfina utilizzando un catetere a permanenza. Il medico determina la dose e l’intervallo di tempo minimo che deve intercorrere tra due somministrazioni. Tutti i metodi che impiegano morfina o prodotti morfinomimetici richiedono uno stretto controllo medico, per evitare complicanze quali depressione respiratoria (inibizione di origine centrale del comando della respirazione), ritenzione urinaria acuta, prurito o vomito. Altri metodi analgesici: • crioterapia (trattamento con il freddo) • termoterapia (trattamento con il calore), • neurostimolazione transcutanea • elettroterapia • agopuntura ELABORAZIONE CORTICALE DEL DOLORE Le vie che trasportano le informazioni nocicettive vengono ritrasmesse dal midollo a talamo e corteccia attraverso cinque vie principali: • Tratto spinotalamico. • Tratto spinoreticolare. • Tratto spinomesencefalico. • Tratto cervicotalamico. • Tratto spinoipotalamico TRATTO SPINOTALAMICO È la via nocicettiva principale costituita da: • Assoni dei nocicettori specifici delle lamine I, V e VII. • Gli assoni si portano al lato controlaterale del midollo e ascendono. • Terminano nel talamo. TALAMO Gli stimoli nocicettivi vengono elaborati nel talamo da due gruppi neuronali: • Gruppo nucleare laterale: ricevono attraverso il tratto spinotalamico e permettono la localizzazione della sede dello stimolo. • Gruppo nucleare mediale: aumentano lo stato di vigilanza e proiettano alla corteccia. Oltre al talamo varie regioni della corteccia rispondono in modo selettivo agli stimoli nocivi: • Corteccia somatosensitiva: contribuisce alla percezione del dolore persistente e diffuso. • Corteccia dell’insula: elabora gli stimoli viscerali. CONTROLLO DEL DOLORE Il SNC possiede circuiti di modulazione e controllo della percezione del dolore. Il primo sito di controllo si trova nel midollo spinale, dove la trasmissione dolorifica può essere controllata da interazioni tra vie nocicettive e non. Infatti il dolore non è il semplice prodotto dell’attività delle fibre afferenti nocicettive, ma viene regolato da fibre mieliniche che trasportano altri tipi di informazioni. MODULAZIONE SPINALE (controllo a cancello) Controlla la trasmissione nocicettiva attraverso interconnessioni tra vie afferenti nocicettive e non nocicettive. Secondo la teoria del cancello: • Fibre amieliniche nocicettive «aprono» la trasmissione nocicettiva. • Fibre mieliniche non nocicettive «chiudono» la trasmissione. L’ applicazione fisiologica di tale teoria è che la stimolazione meccanica (vibratoria) capace di attivare le fibre mieliniche inducono analgesia. MODULAZIONE CENTRALE Una particolare regione del SNC, la sostanza grigia periacqueduttale, la sostanza grigia localizzata intorno al terzo ventricolo, provoca profonda analgesia. I neuroni di tale regione proiettano ai neuroni del rafe magno localizzati nel bulbo, che a loro volta proiettano al midollo spinale inibendo la scarica delle lamine interessate nella trasmissione dello stimolo doloroso. Un’ulteriore via discendente è quella che origina dai neuroni del locus coeruleus che inibiscono la scarica dei neuroni dolorifici e interagiscono con i neuroni che rilasciano peptidi oppioidi. CONTROLLO ENDOGENO DEL DOLORE: ANALGESIA I composti utilizzati per indurre analgesia, ovvero i derivati dell’oppio come morfina e codeina, inducono inibizione della scarica dolorifica dei neuroni localizzati nel corno dorsale. Tali sostanze agiscono su recettori attivati da sostanze endogene, i peptidi oppioidi che sono: • Encefaline • β-endorfine • Dinorfine I neuroni che producono i peptidi oppioidi sono localizzati nella sostanza grigia periacqueduttale, nel bulbo e nel midollo spinale per quanto riguarda encefaline e dinorfine, ipotalamo per le β-endorfine. MORFINA Alcaloide isolato (sin dal 1806) dall’oppio. • utilizzata prevalentemente come analgesico nel dolore da moderato a severo • coadiuvante dell’anestesia generale negli interventi chirurgici e nella soppressione del dolore post-operatorio. • Nelle tecniche di analgesia spinale, epidurale, o combinata spinale-epidurale, viene somministrata insieme a un anestetico locale. • Solitamente non è efficace in quelle patologie dolorose causate da degenerazione dei nervi periferici (dolore del trigemino, nevralgia post-erpetica) • peggiora il dolore nelle coliche, soprattutto in quelle biliari • proprietà costipanti, in certe forme di diarrea grave. • Possiede anche proprietà bechiche sedative della tosse, ma per questa indicazione si utilizzano altri farmaci. • Dopo somministrazione orale subisce un notevole effetto di primo passaggio epatico, per cui la sua biodisponibilità è bassa. È biotrasformata nel fegato in due derivati: morfina-3-glucuronide (che non ha attività analgesica) e morfina-6-glucuronide (che possiede attività analgesica paragonabile a quella della morfina). • La morfina e i suoi principali metaboliti, pur essendo poco lipofili, riescono ad attraversare la barriera ematoencefalica. • Le forme farmaceutiche orali disponibili sono due: quella a rilascio normale (ogni 4 ore) e quella a rilascio prolungato (ogni 12 ore). • può essere somministrata anche per vie endovenosa, sottocutanea e spinale Meccanismo d’azione. Le azioni della morfina sono dovute all’interazione con recettori oppioidi (denominati mu, kappa e delta), che a loro volta si suddividono in sottotipi. La morfina mostra una maggiore affinità per i recettori mu. La stimolazione del recettore mu giustifica le azioni analgesiche sopraspinali e spinali e la depressione respiratoria. Tra gli oppioidi la morfina è un agonista puro, poiché ha un effetto stimolante sul loro recettore, che viene grandemente attivato. Presenta quindi una dose effetto lineare e non possiede un effetto-tetto: la dose può essere quindi aumentata fino a raggiungere l’effetto terapeutico. Il metodo più semplice per calcolare il dosaggio prevede una dose di morfina a rilascio normale ogni 4 ore e la somministrazione della stessa dose per le riacutizzazioni dolorose improvvise (dose di ‘soccorso’). La dose necessaria, viene in seguito aggiustata sommando la quantità totale di morfina di ‘soccorso’. Secondo le linee guida OMS e le raccomandazioni dell’Associazione europea per le cure palliative (EAPC), validate da studi metanalitici, da trials clinici randomizzati e dal parere di esperti, la morfina rappresenta la prima scelta tra gli oppiacei nel trattamento del dolore oncologico moderato-forte Effetti indesiderati. I principali effetti collaterali della morfina sono: stipsi, sedazione, nausea e vomito, prurito. La maggior parte di questi tende a ridursi dopo alcuni giorni di trattamento (tolleranza). In alcuni casi è necessario instaurare una terapia farmacologica specifica o ridurre la dose di morfina. Nell’intossicazione acuta, la morfina determina prurito, vasodilatazione, miosi e depressione respiratoria che, in caso di sovradosaggio, causa la morte. È un evento raro nei pazienti trattati con morfina per motivi terapeutici. La costipazione può rappresentare un effetto indesiderato durante la terapia del dolore che non tende a ridursi nel tempo per fenomeni di tolleranza, tale effetto dovrebbe essere trattato in profilassi con l’uso di farmaci lassativi. Vi sono inoltre farmaci nuovi in grado di contrastare la stipsi da oppioidi, come il metilnaltrexone (antagonista dei recettori μ, a livello intestinale), approvato nel 2008 dall’FDA (Food and Drug Administration) proprio nel trattamento della costipazione indotta da oppioidi. Può essere necessario invece interrompere la terapia con morfina solamente nei casi dolore post-operatorio. FOTOCETTORI OCULARI L’occhio è uno strumento ottico deputato a focalizzare sulla retina le immagini visive. La luce viene focalizzata dalla cornea e dal cristallino e prima di raggiungere i fotocettori retinici, attraversa l’umor vitreo che occupa la cavità dell’occhio. La retina si trova anteriormente all’epitelio pigmentato, così chiamato perché le cellule epiteliali che lo costituiscono contengono la melanina, un pigmento nero capace di assorbire la luce che non è stata trattenuta dalla retina, evitando che venga ulteriormente riflessa peggiorando la qualità dell’immagine. I fotocettori sono localizzati davanti l’epitelio pigmentato, nella parte posteriore dell’occhio. Tutte le altre cellule retiniche sono disposte davanti i fotocettori. Esiste una regione nella retina chiamata fovea, e in essa la foveola, dove la disposizione dei fotocettori è tale da consentire di ricevere l’immagine in forma meno distorta. Infatti l’uomo muove costantemente gli occhi in modo da portare l’immagine all’interno di tale regione, con una maggiore acuità visiva. I fotocettori sono di due tipi: • Coni: sono fotocettori che consentono la visione diurna e a colori (contengono tre pigmenti capaci di assorbire a lunghezze d’onda diverse). La loro mancanza determina cecità assoluta. Il loro numero è maggiore rispetto a quello dei bastoncelli. Sono quindi responsabili di una risoluzione spaziale e temporale migliore. • Bastoncelli: sono fotocettori più sensibili alla luce ma danno una visione acromatica. Infatti si attivano in condizioni di luce non sufficienti ad attivare i coni e consentono una visione crepuscolare e notturna. Coni e bastoncelli presentano una struttura simile con tre domini funzionali: • Segmento esterno: si trova in posizione distale rispetto alla retina. Contiene un’elevata concentrazione di pigmenti visivi, delle piccole molecole capaci di assorbire la luce. È una regione organizzata in dischi per aumentare la superficie. • Ciglio: separa il segmento esterno dall’interno. • Segmento interno: si trova in posizione prossimale rispetto alla retina; contiene il nucleo e gli organuli dove avviene la fototrasduzione. Va aggiunta la terminazione sinaptica che trae contatto con la cellula bersaglio. MECCANISMO DI FOTO-TRASDUZIONE Il processo di elaborazione dell’informazione visiva comincia con 1. l’assorbimento della luce da parte dei pigmenti; la rodopsina in forma inattiva, quindi, quando non avviene il processo di assorbimento della luce, è costituita da due componenti: Opsina: è una proteina di membrana Retinale 11-cis: è la vitamina A in forma aldeidica 2. Il processo di assorbimento della radiazione elettromagnetica induce una variazione nel retinale che passa dalla forma 11-cis alla forma tutto trans. 3. Tale cambiamento induce una variazione nella opsina che assume una conformazione stabile (metarodopsina II) e che rimane attiva per pochi secondi: infatti si scinde in opsina e retinale tutto trans. Quest’ultimo viene ritrasformato in retinale 11-cis dalle cellule dell’epitelio pigmentato. EVENTI BIOCHIMICI A CASCATA Il processo di trasduzione è un processo che avviene in tre stadi: 1. Primo stadio: la luce attiva le molecole del pigmento dei fotocettori. 2. Secondo stadio: l’attivazione delle molecole del pigmento riduce la concentrazione citoplasmatica del secondo messaggero GMP ciclico. 3. Terzo stadio: in seguito a riduzione del GMP ciclico, i canali ionici attivati dal composto si chiudono con iperpolarizzazione dei fotocettori. Quindi l’assorbimento della luce dai pigmenti contenuti nei fotocettori avvia una cascata di eventi: 1. all’interno del fotocettore si osserva una variazione di un secondo messaggero. In realtà l’opsina ha una struttura analoga ai recettori accoppiati a proteine G, mentre la trasducina ha una struttura analoga alle proteine G. 2. Quando la rodopsina viene attivata dalla luce, la trasducina scambia GDP con GTP, avviando la cascata che culmina con la diminuzione del secondo messaggero. 3. L’effetto finale è un’iperpolarizzazione del recettore (che a riposo è depolarizzato): infatti si assiste alla chiusura di canali per il Na+, mentre il K+ esce dalla cellula portando il potenziale a -70 mV. ELABORAZIONE NELLA RETINA DEI SEGNALI VISIVI La retina prevede un’organizzazione ordinata dei cinque tipi neuronali che sono organizzati in strati e precisamente, procedendo dall’esterno verso l’interno: Strato nucleare esterno: Contiene i fotocettori. Strato plessiforme esterno: Contiene le cellule orizzontali. Strato nucleare interno: Contiene le cellule bipolari. Strato plessiforme interno: Contiene le cellule amacrine. Strato delle cellule gangliari: È lo strato di uscita da cui prende origine il nervo ottico. Le cellule gangliari possono essere classificate in due grossi gruppi: Cellule M: Sono cellule magnicellulari, con corpi di dimensioni maggiori. I campi recettivi sono particolarmente estesi e rispondono bene a stimoli rappresentati da oggetti di grosse dimensioni. Cellule P: Sono cellule parvicellulari, con corpo cellulare piccolo e albero dendritico ristretto. Sono più numerose e danno risposte selettive a colori e dettagli minuti. INTERNEURONI Gli interneuroni hanno la funzione di filtrare le risposte dei fotocettori, creando dei circuiti di trasmissione capaci di modulare il segnale che arriva alle cellule gangliari. Tra queste le cellule bipolari rappresentano la via di trasmissione diretta tra fotocettori e cellule gangliari. Le cellule bipolari campi recettivi con un’organizzazione centro-periferia. L’informazione visiva trasmessa dai coni può seguire due vie poste in parallelo: Via diretta: I coni che si trovano al centro de campo recettivo di una cellula bipolare, entrano a contatto con le cellule bipolari che trasmettono direttamente alle cellule gangliari. Via indiretta o laterale: I coni che si trovano alla periferia del campo recettivo inviano alle cellule gangliari sempre tramite le cellule bipolari, ma percorrendo una via indiretta che comprende interneuroni, come cellule orizzontali e amacrine. SISTEMA UDITIVO ORECCHIO ESTERNO È costituito dal padiglione auricolare che incanala le onde sonore verso il canale auricolare, il quale termina a livello della membrana timpanica. ORECCHIO MEDIO È una cavità piena d’aria che rappresenta un’estensione della faringe (con la quale comunica attraverso la tuba di Eustachio). L’energia meccanica delle onde sonore, convogliate dall’esterno, attraversa l’orecchio medio tramite il movimento di tre ossicini: • Martello: attaccato alla membrana timpanica. • Incudine: connessa ad un’estremità al martello e all’altra alla staffa. • Staffa: la sua estremità appiattita poggia sulla finestra ovale, scavata nella superficie ossea che ricopre la coclea. ORECCHIO INTERNO È costituito dalla coclea, il cui nome deriva dal termine cochlos (lumaca) e che nell’Uomo è costituita da tre avvolgimenti completi con un diametro che si riduce progressivamente. • rivestita da uno strato osseo sottile e la superficie interna ed esterna sono rivestiti da tessuto connettivo (endostio e periostio). • contiene tre strutture tubulari avvolte a forma elicoidale attorno ad un nucleo osseo, chiamato modiolo e contenenti un liquido. • Il compartimento superiore è la scala vestibolare, alla cui base si trova la finestra ovale; • il compartimento inferiore è la scala timpanica che presenta un’apertura basale chiamata finestra rotonda. • Le due concamerazioni sono separate dalla scala media o dotto cocleare. • Le due scale, timpanica e vestibolare, comunicano tra di loro attraverso un’interruzione del dotto cocleare, chiamato elicoderma. Scala media e scala vestibolare sono separate dalla membrana basilare dove hanno sede i processi di trasduzione. PERCEZIONE DEI SUONI Le onde sonore arrivano attraverso l’orecchio esterno alla membrana timpanica, che colpita dall’energia meccanica entra in vibrazione, trasmettendo le vibrazioni al sistema dei tre ossicini. La staffa determina sulla finestra ovale delle variazioni di pressione che si propagano attraverso il liquido contenuto nella scala vestibolare; infatti il liquido in quanto incomprimibile viene spostato verso la parete elastica della coclea. Se la coclea viene flessa verso il basso si avrà un aumento della pressione, che sposta la massa fluida verso la finestra rotonda. Il movimento del liquido nei tre compartimenti dell’orecchio determina una deflessione della membrana basilare, le cui proprietà meccaniche rappresentano l’elemento chiave della funzione della coclea. Perilinfa: Il liquido contenuto nei dotti timpanici e vestibolare Endolinfa: è contenuta nel dotto cocleare ORGANO DEL CORTI L’organo del Corti è l’organo recettivo dell’orecchio interno. Ha l’aspetto di una cresta di cellule epiteliali che copre l’intera lunghezza della membrana basilare. Esso contiene un elevato numero di cellule ciliate innervate da fibre nervose afferenti che convogliano le informazioni sensoriali verso il SNC. Sono presenti inoltre vari tipi di cellule con funzione di sostegno. Le cellule ciliate sono di due tipi: • Cellule ciliate interne: sono disposte in un’unica fila • Cellule ciliate esterne: sono disposte in tre file Una seconda cresta di cellule epiteliali, localizzata all’interno dell’organo del Corti, dà origine alla membrana tettoria, una struttura gelatinosa che proietta sopra l’organo del Corti con il quale stabilisce una connessione con l’estremità distale. Le stereociglia delle cellule ciliate esterne sono adese alla superficie inferiore della membrana tettoria. TRASDUZIONE La modalità con cui gli stimoli acustici raggiungono le cellule ciliate dipende dalla disposizione geometrica dell’organo del Corti sulla membrana basilare e dalla misura dei movimenti della membrana basilare stessa. Quando quest’ultima entra in vibrazione in risposta ad un suono, anche organo del Corti e membrana tettoria sovrastante entrano in vibrazione, ma con oscillazioni diverse. Le ciglia sono disposte a ponte tra le due strutture, per cui gli spostamenti indotti dalla vibrazione determina una deflessione dei fascetti di ciglia, che costituisce lo stimolo diretto che eccita le cellule della coclea. La deflessione si traduce in un potenziale di recettore, in particolare: • Il movimento della membrana basilare verso l’alto induce depolarizzazione • Il movimento verso il basso della membrana basilare induce iperpolarizzazione Le cellule ciliate hanno la capacità di trasformare l’energia meccanica in segnali elettrici: l’applicazione di uno stimolo meccanico determina una deflessione di un fascetto di ciglia e l’insorgenza di un potenziale di recettore, ovvero viene modificato il potenziale di membrana con apertura di canali ionici. Le cellule ciliate sono cellule epiteliali che presentano dei processi cilindrici chiamati stereociglia che hanno lunghezza variabile; ogni fascetto di ciglia forma un unico vero ciglio che prende il nome di chinociglio. Le ciglia possono piegarsi alternativamente da una parte o dall’altra e precisamente: • Quando le ciglia si piegano in direzione del chinociglio la cellula ciliata si depolarizza • Quando le ciglia si allontanano dal chinociglio la cellula si iperpolarizza La depolarizzazione induce la liberazione del neurotrasmettitore che attiva recettori posti sul neurone gangliare, da cui il nervo ottico in uscita VIA AFFERENTE Le fibre della branca cocleare dell’ottavo paio di nervi cranici, termina nel complesso dei nuclei cocleari, localizzati nella giunzione bulbo-pontina. I nuclei sono organizzati in modo tonotopico, con cellule disposte progressivamente secondo una frequenza crescente. I nuclei cocleari inviano a neuroni di ritrasmissione localizzati nel tronco encefalico (nucleo dell’oliva superiore); le informazioni vengono in tal modo elaborate mediante vie disposte in parallelo. ELABORAZIONI NERVOSE DELLE INFORMAZIONI UDITIVE Le informazioni acustiche vengono trasmesse, mediante una sinapsi chimica dalle cellule ciliate alle cellule neuronali, il cui corpo è localizzato nel ganglio cocleare. Le cellule gangliari sono cellule bipolari, la cui branca periferica è attivata dal neurotrasmettitore rilasciato dalla cellula ciliata e la parte centrale costituisce il nervo acustico. Il 90% delle cellule del ganglio cocleare termina sulle cellule ciliate interne che sono responsabili del riconoscimento dei suoni il 10% termina sulle cellule ciliate esterne che sono responsabili della percezione di sensazioni meccaniche: tale organizzazione consente la sintonizzazione dell’orecchio. Le vie afferenti del sistema uditivo vanno a terminare a livello delle varie aree uditive presenti della corteccia cerebrale. La quota più cospicua di afferenze arriva all’area uditiva primaria (aree 41 e 42 di Brodmann) che presenta un’organizzazione tonotopica di tutte le frequenze caratteristiche. Inoltre la corteccia presenta l’alternanza di colonne di sommazione, i cui neuroni vengono stimolati dalle informazioni provenienti da entrambi gli orecchi, e colonne di sottrazione, i cui neuroni vengono eccitati dall’orecchio ipsilaterale e inibiti dall’orecchio controlaterale. FUNZIONE VESTIBOLARE Il sistema vestibolare è congegnato in modo tale da consentire al sistema nervoso di avere una percezione dello spazio e quindi di mantenere l’equilibrio. Tale sistema nasce da segnali provenienti dai recettori labirintici capaci di rilevare le accelerazioni lineari e angolari a cui è sottoposto il capo, informazioni che vengono inviate ai nuclei vestibolari del tronco encefalico Il sistema vestibolare è coinvolto in vari processi che sono: • Diversi riflessi posturali che garantiscono il mantenimento della posizione eretta. • Controlla i movimenti oculari riflessi. IL MOVIMENTO Il controllo volontario di un comportamento motorio finalizzato implica diversi processi: • l'intenzione di agire • riconoscimento di oggetti esterni (se devo raggiungere un oggetto prima devo percepirlo e localizzarlo) • il riconoscimento di conoscenze apprese a vari livelli (cosa fare e come fare qualcosa), • l'implementazione della sequenza in un preciso ordine temporale • la memoria di lavoro (non è solo un magazzino temporaneo, ma un processo attivo del qui ed ora che serve per l'obiettivo esterno) • monitoraggio dell'atto motorio per prevenire e correggere gli errori (vedere se quello che faccio è veramente ciò che voglio fare, e inoltre permette di modificare online l'atto motorio) L'atto del movimento volontario è fondamentale e più l'individuo è evoluto più l'atto complesso. Lo studio neuroscientifico del movimento volontario permette di comprenderne i meccanismi psicofisiologici sottostanti. Filo geneticamente la possibilità di generare movimenti indipendenti dal contesto esterno e la flessibilità del movimento dipende dal controllo corticale. Le strutture coinvolte nel controllo volontario del movimento hanno un'organizzazione gerarchica: • le aree premotorie rappresentano il livello più alto della gerarchia • la corteccia motoria costituisce il centro • il cervelletto i gangli della base (sottocorticali) sono anche fondamentali, • il midollo costituisce il livello più basso. • Altre 2 strutture fondamentali sono la corteccia prefrontale e la corteccia parietale (serve ai meccanismi percettivi della via dorsale, la via del dove. SISTEMI SENSORIALI I sistemi sensoriali permettono una rappresentazione interna del mondo esterno e delle parti del nostro corpo. La principale funzione di tale complesso sistema di proiezione è quella di guidare il movimento: disponibilità di informazioni visive e propriocettive. Le azioni dirette ad uno scopo possono essere eseguite grazie alle capacità integrative del sistema nervoso su sistemi sensoriali e motori. I sistemi motori sono organizzati in modo gerarchico e ciascun livello è implicato in decisioni diverse. Si possono quindi distinguere categorie diverse di movimento e precisamente: • Movimenti riflessi: sono rapidi e stereotipati; sono involontari e rispondono ad uno stimolo • Movimenti ritmici: sono atti con caratteristiche volontarie ed involontarie • Movimenti volontari: sono intenzionali e diretti ad uno scopo, possono essere causati da stimoli esterni o bisogni interni, vengono appresi e perfezionati con l’esperienza MOVIMENTI RIFLESSI I riflessi sono schemi motori, coordinati, stereotipati, involontari di contrazione e rilasciamento muscolare, che rappresentano il prodotto di stimoli periferici. Negli animali, dove si procede con la sezione delle vie motorie, che connettono i centri motori superiori con il midollo spinali (animale spinale o decerebrato), rappresentano delle risposte isolate. Il tipo di riflesso attivato dipende dal recettore che viene stimolato per cui si differenziano: • Recettori muscolari che inducono il riflesso da stiramento. • Recettori cutanei che inducono il riflesso da retrazione. In un riflesso i segnali in ingresso vengono trasformati in segnali d’uscita mediante dei circuiti riflessi che vengono utilizzati per coordinare i movimenti. MOVIMENTI RITMICI come la deglutizione o la masticazione sono controllate da midollo spinale e tronco encefalico. MOVIMENTI VOLONTARI Sono movimenti finalizzati al raggiungimento di uno scopo. Possono essere avviati da eventi esterni e interni e vengono perfezionati con la pratica; sono organizzati a livello della corteccia cerebrale • La corteccia motoria primaria (M1) controlla le caratteristiche elementari del movimento: è l’area dalla quale è possibile evocare movimenti (semplici, di singole articolazioni) con la minima intensità di stimolazione. Proietta direttamente al midollo • Le cortecce motorie secondarie controllano aspetti di ordine superiore del movimento. Se stimolate evocano movimenti complessi che interessano più articolazioni (simili alla prensione) Proiettano a M1 e al midollo (ma in misura minore rispetto a quanto fa M1). Le proiezioni spinali della corteccia primaria e delle cortecce secondarie coincidono. La forza prodotta in un muscolo che si contrae e il risultante cambiamento di lunghezza sono dipendenti da tre fattori: - lunghezza iniziale del muscolo - velocità del cambiamento di lunghezza - carico esterno che si oppone al movimento Per un controllo efficace del movimento il sistema nervoso centrale deve essere informato su queste variabili. Inoltre il sistema nervoso ha la capacità di correggere le perturbazioni che interferiscono con l’esecuzione del movimento in due modi: o Usa segnali sensoriali che riceve per agire direttamente sull’arto: si attua un controllo a feed-back che agisce istante per istante. o Usa informazioni di modalità diverse per rilevare le perturbazioni a cui il sistema va incontro e mette in atto, prima dell’inizio del movimento, strategie basate sull’esperienza pregressa, mediante un controllo a feed-forward. CONTROLLO A FEED-BACK I segnali provenienti dai recettori sensoriali vengono confrontati con un segnale di riferimento, che rappresenta la condizione che si vuole mantenere. La differenza tra i due tipi di segnale, il segnale di riferimento e il segnale di errore, viene utilizzata per regolare il movimento. Se viene rilevato un errore si attua una variazione compensatoria. Il controllo a feed-back è fondamentale per il mantenimento della posizione degli arti o per regolare la forza applicata nello spostamento degli oggetti. CONTROLLO A FEED-FORWARD È un sistema anticipatorio, in quanto si attua prima che le perturbazioni diventino operative. Permette il controllo di postura e movimento e le afferenze usate sono visive o acustiche. L’ attuazione di tale sistema di controllo consente: • L’esecuzione di azioni rapide. • Permette di predire le conseguenze di eventi sensoriali. • Possono modificare le azioni promosse dai meccanismi a feed-back del midollo spinale. REGOLAZIONE PSICOFISICA DEL MOVIMENTO VOLONTARIO L’elaborazione motoria prende avvio da una rappresentazione esterna relativa al risultato che si vuole raggiungere. I movimenti volontari sono governati da leggi che possono essere modificate con l’esperienza e precisamente: • Il sistema nervoso si prefigura il risultato delle azioni motorie indipendentemente dal tipo di effettore utilizzato e dalla modalità di esecuzione del movimento. • Il tempo necessario per rispondere allo stimolo dipende dalla quantità di informazioni che devono essere elaborate (periodo di latenza). • La velocità di esecuzione del movimento è inversamente proporzionale alla precisione del movimento eseguito. ORGANIZZAZIONE DEI SISTEMI MOTORI • Midollo spinale: - È il livello più basso di organizzazione e - contiene circuiti che mediano i riflessi e i movimenti automatici, come la locomozione. - Il circuito più semplice è monosinaptico, ma nella maggior parte dei casi si hanno circuiti polisinaptici, i cui motoneuroni e interneuroni ricevono connessioni dai neuroni dei centri superiori, i quali possono modificare le risposte riflesse e coordinare i circuiti. Le fibre afferenti primarie dei recettori cutanei e dei recettori profondi si ramificano a livello delle lamine e stabiliscono connessioni con tipi differenti di neuroni: - Motoneuroni: i corpi sono disposti nei pool motoneuronali o nuclei motori, la cui disposizione segue la regola prossimo-distale: Muscoli più prossimali sono innervati dai motoneuroni disposti in posizione mediale del MS. Muscoli distali sono innervati da motoneuroni disposti in posizione via via più laterale. - Interneuroni locali: sono neuroni i cui assoni rimangono confinati nello stesso segmento spinale o adiacente. Hanno una disposizione che rispecchia quella dei motoneuroni: Interneuroni della zona mediale proiettano ai motoneuroni mediali: determinano il controllo dei muscoli assiali di entrambi i lati. Interneuroni della zona laterale proiettano ai motoneuroni laterali: determinano il controllo dei muscoli ipsilaterali. - Neuroni propriospinali: le terminazioni raggiungono segmenti più lontani del midollo: Mediali: decorrono nelle colonne mediale e ventrale. Alcuni assoni percorrono l’intero midollo e coordinano movimenti di collo e pelvi. TIPI DI RIFLESSI SPINALI I riflessi spinali sono prettamente motori e possono essere di due tipi: • Difensivi: sono evocati da stimoli nocivi, generalmente cutanei, che attivando i recettori dolorifici innescano riflessi complessi. Svolgono funzioni di natura protettiva e posturale. • Antigravitari: sono di origine propriocettiva, originano cioè da fusi neuromuscolari e recettori tendinei e articolari. Hanno la funzione di mantenere e aggiustare il tono muscolare di tronco e capo, opponendosi alla forza di gravità e mantenendo quindi la postura. I riflessi antigravitari costituiscono un «sottofondo motorio» su cui si sovrappongono i movimenti volontari. Arco Riflesso: il circuito nervoso di base dell’attività riflessa. costituito da: • recettore periferico, • da un neurone sensitivo (branca afferente), • da un centro di integrazione e di organizzazione della risposta motoria, in genere formato da uno o più interneuroni • dal neurone motorio (branca efferente) • una struttura periferica (effettore), solitamente rappresentato da un muscolo o da una ghiandola. Riflessi: sulla base della tipologia del neurone motorio coinvolto. • riflessi somatici • riflessi vegetativi SOMATICI: classificabili sulla base del recettore coinvolto e della risposta che si osserva: • riflesso muscolare da stiramento (o miotatico): produce la contrazione di un muscolo quando lo stesso muscolo subisce un allungamento passivo. Il recettore è il fuso neuromuscolare I motoneuroni gamma hanno la funzione di regolare la sensibilità del fuso muscolare, aumentandolo, per esempio in condizioni in cui è in atto una contrazione del muscolo. • riflesso miotatico inverso: inverso causa l’inibizione dei motoneuroni che innervano un muscolo quando la tensione del muscolo stesso aumenta in modo eccessivo, permettendone il rilassamento I recettori sono gli organi tendinei del Golgi • riflesso flessorio di allontanamento: causa il movimento di allontanamento di una parte del corpo da uno stimolo di natura dolorifica. I recettori sono nocicettori gli organi effettori sono i muscoli (flessori), tramite un arco riflesso polisinaptico di elevata complessità. 3 STIMOLI CUTANEI RIFLESSO DA RETRAZIONE Rapida retrazione di un arto ed eseguito contraendo tutti i muscoli flessori dell’arto stesso; persiste anche quando per sezione completa dei centri superiori vengono isolati i circuiti spinali. caratterizzato da un’innervazione reciproca, (principio fondamentale dei sistemi motori), cioè lo stimolo provoca: - Eccitamento dei motoneuroni che innervano i flessori (agonisti) - Inibizione dei motoneuroni che innervano gli estensori (antagonisti). RIFLESSO DI ESTENSIONE CROCIATA Il riflesso da retrazione può avere effetti sull’arto controlaterale, cioè eccitazione degli estensori e inibizione dei flessori. - Tale riflesso aumenta il sostegno posturale, quando un arto inferiore si retrae per uno stimolo dolorifico. - La contrazione dei muscoli dell’altra gamba controbilancia l’aumento di carico. - Il riflesso flessorio è relativamente stereotipato nella forma, ma l’ampiezza della contrazione dipende dall’intensità dello stimolo. - Inoltre il riflesso assomiglia ad una fase del ciclo del passo, anche se il passo dipende da circuiti che non necessitano di stimolazioni sensoriali. RIFLESSO DA STIRAMENTO INNERVAZIONE RECIPROCA L’innervazione reciproca è utile nei riflessi e nel controllo dei movimenti volontari in quanto il rilasciamento del muscolo antagonista durante l’esecuzione del movimento ne aumenta la velocità e l’efficienza. Gli interneuroni nei circuiti vengono utilizzati per coordinare le contrazioni muscolari durante l’esecuzione di movimenti volontari; gli interneuroni ricevono segnali dalle vie discendenti. Riflesso da stiramento, stimolato dalla rapida estensione del muscolo. L'eccitamento dei fusi neuromuscolari perviene al midollo spinale che attiva il muscolo estensore della gamba e contemporaneamente inibisce il muscolo flessore con apertura dell'articolazione del ginocchio. RIFLESSI PROPRICETTIVI: Attivazione di recettori muscolari, articolari e cutanei a seguito di movimenti. La funzione primaria dei riflessi propriocettivi nella regolazione dei movimenti volontari è di aggiustare l’uscita motoria in funzione delle condizioni biomeccaniche di corpo e arti. Si genera di conseguenza un’attività motoria coordinata nel corso dell’esecuzione. I riflessi che coinvolgono gli arti sono mediati da vie diverse che agiscono in parallelo attraverso circuiti spinali e sovraspinali. ESEMPIO Un improvviso stiramento del muscolo induce una risposta riflessa che coinvolge: • Le connessioni monosinaptiche tra fibre afferenti del fuso e dei motoneuroni. • La corteccia motrice. Il riflesso da stiramento, oltre a modulare l’uscita motoria nel corso dell’esecuzione dei movimenti volontari (generando risposte riflesse) opera attraverso circuiti chiusi. Infatti funge da circuito di controllo a feed-back, in cui la variabile di uscita (lunghezza de muscolo) si adegua automaticamente ad un valore di riferimento che può essere modificato mediante: • Stiramento del muscolo: aumento di scarica dei fusi neuromuscolari con contrazione e accorciamento. • Accorciamento: riduzione della scarica del fuso e quindi riduzione della contrazione con allungamento del muscolo. PROPRIOCETTORI: FUSO NEUROMUSCOLARE Sono piccoli recettori sensitivi capsulati e di forma allungata, situati nella parte carnosa del muscolo. Sono sensibili alla variazione di lunghezza del muscolo e sono recettori utilizzati dal SNC per rilevare la posizione dei diversi segmenti corporei. I fusi neuromuscolari presentano tre componenti principali: • Fibre intrafusali specializzate la cui regione centrale non è contrattile. • Terminazioni di fibre sensitive mieliniche che raggiungono la regione centrale delle fibre intrafusali. • Terminazioni motorie mieliniche che innervano le regioni polari delle fibre intrafusali, dove sono presenti gli elementi contrattili. IL CAMMINO Il MS isolato è in grado di generare raffiche ritmiche di attività reciproche nei motoneuroni di muscoli estensori e flessori degli arti inferiori. I circuiti prevedono la presenza di interneuroni che danno origine ad attività di inibizione reciproca. Nei preparati decerebrati, la rete neuronale del MS è in grado di generare schemi motori che producono varie attività ritmiche. Il cammino è un movimento automatico, ma non stereotipato in quanto vengono utilizzati segnali afferenti diversi per adeguare gli schemi motori a variazioni inaspettate del terreno o eventi imprevedibili. Le informazioni utilizzate per regolare il cammino sono tre: 1. Afferenze somatosensitive provenienti da recettori cutanei e muscolari 2. Afferenze vestibolari che consentono il controllo dell’equilibrio 3. Segnali visivi che sono utilizzati per guidare il movimento Nello specifico le afferenze somatosensitive derivano da due tipologie recettoriali: • Esterocettori: permettono di adeguare il cammino agli stimoli esterni. influenzano il generatore centrale degli schemi motori del cammino, in quanto rilevano ostacoli esterni e adeguano i movimenti per evitarli→ I movimenti flessori correttivi vengono prodotti nell’animale spinale solo quando la zampa viene stimolata in fase di oscillazione, mentre gli estensori vengono attivati quando lo stimolo riguarda la fase di appoggio con un migliore sostenimento del peso corporeo. • Propriocettori: sono recettori attivati dai movimenti del corpo e contribuiscono alla regolazione automatica del cammino. Infatti la frequenza del passo nei preparati decerebrati aumenta all’aumentare della velocità della piattaforma su cui si fa camminare l’animale. Le informazioni sono quelle dei fusi neuromuscolari e dell’organo tendineo del Golgi. Entrambe le afferenze sono attivate dalla fase di appoggio e inducono il passaggio alla fase di oscillazione (quando la gamba viene privata del carico). Le vie eccitatorie che ritrasmettono informazioni dalle fibre sensitive ai motoneuroni, danno origine a circuiti che possono essere monosinaptici, disinaptici o polisinaptici. • In particolare la via polisinaptica comprende il generatore del ritmo che regola i muscoli estensori e la durata della fase di appoggio. VIE DISCENDENTI CHE CONTROLLANO IL CAMMINO Nel controllo della deambulazione sono implicate numerose regioni cerebrali, che sono ritmicamente attive ovvero: • Corteccia cerebrale • Cervelletto • Tronco encefalico La regolazione sovraspinale del cammino può essere operata da tre sistemi distinti: 1. Sistema che attiva il sistema locomotore spinale e controlla la velocità. 2. Sistema che conferisce maggiore precisione allo schema locomotore, in base a segnali di feed-back. 3. Sistema che guida i movimenti degli arti in risposta a stimoli visivi. MESENCEFALO La stimolazione elettrica della regione locomotoria mesencefalica da avvio al cammino, con un ritmo che dipende dall’intensità della stimolazione elettrica. La variazione del passo è associata alla coordinazione degli arti, mediata da circuiti spinali. La via discendente che trasmette dal mesencefalo al MS, mediante la via serotoninergica che prende origine dal rafe magno, e la via noradrenergica, che prende origine dal locus coeruleus. Nell’avvio della deambulazione (movimento volontario) sono invece implicate le vie glutammatergiche della via reticolo-spinale. CORTECCIA Quando la vista viene utilizzata per guidare il cammino, è necessaria una coordinazione visuomotoria elaborata dalla corteccia motrice, capace di dare «abilità locomotoria». Molti motoneuroni corticali proiettano direttamente al MS controllando i circuiti attraverso gli interneuroni CERVELLETTO Il cervelletto controlla la velocità e l’ampiezza dei movimenti delle diverse articolazioni. Lesioni a carico del cervelletto causano atassia, ovvero la perdita della capacità di coordinazione. Il cervelletto riceve attraverso due vie ascendenti che sono: • Tratto spinocerebellare dorsale: trasporta informazioni provenienti dai propriocettori delle gambe che danno informazioni sulle condizioni biomeccaniche degli arti posteriori (nell’animale). • Tratto spinocerebellare ventrale: fornisce informazioni circa la rete neurospinale. La funzione del cervelletto sembra essere quella di confrontare due tipi di informazioni: • Informazioni relative ai movimenti eseguiti. • Informazioni riguardo i movimenti che si vogliono eseguire. Tale confronto consente la correzione dei movimenti di deambulazione. Nello studio del controllo nervoso della locomozione vengono utilizzati vari tipi di preparati. Infatti oltre agli animali intatti vengono utilizzati preparati ridotti, ossia gatti decerebrati o spinali, dove il midollo spinale viene disconnesso dai centri superiori. In ciascuno di tali preparati vengono utilizzate due diverse strategie, ovvero la deafferentazione e l’immobilizzazione. PREPARATI SPINALI In tali preparati il MS viene sezionato a livello toracico, in modo da isolare i segmenti spinali, che controllano la muscolatura degli arti posteriori, dalle regioni del SNC. Questo consente di analizzare il ruolo dei circuiti spinali nella genesi degli schemi locomotori ritmici. PREPARATI DECEREBRATI In tali preparati il tronco encefalico viene sezionato a livello del mesencefalo, in modo da impedire l’influenza sugli schemi motori dei centri più rostrali, in particolare la corteccia. In tali preparati il ritmo locomotorio può essere prodotto spontaneamente oppure mediante stimolazione della regione locomotoria mesencefalica. Entrambi i preparati se posti su una piattaforma mobile in movimento sono capaci di camminare con coordinazione di tutte e quattro le zampe e la velocità del passo dipende dalla velocità della piattaforma. PREPARATI DEAFFERENTATI La deafferentazione viene ottenuta mediante la sezione di tutte le radici dorsali e quindi le fibre sensitive che innervano gli arti, mentre l’innervazione motoria rimane integra. Tali preparati sono stati utilizzati per dimostrare l’infondatezza dell’ipotesi secondo cui l’attività di deambulazione è prodotta da una «catena» di riflessi propriocettivi. Secondo tale ipotesi il ritmo di base del cammino verrebbe generato da una serie di riflessi da stiramento dei muscoli estensori e flessori. In realtà è stato dimostrato che gli schemi mortori possono essere generati anche quando vengono a mancare tutte le afferenze sensitive. PREPARATI IMMOBILIZZATI Sono preparati ottenuti paralizzando i muscoli con tubocurarina (una sostanza capace di bloccare la placca neuromuscolare). In tal modo viene impedita la scarica dei motoneuroni. Se in tali preparati viene stimolata la locomozione definita fittizia, nonostante i nervi motori di estensori ed estensori scaricano in modo alternato, non si osserva nessun movimento. MOVIMENTO VOLONTARIO Le motorie riflesse elaborate da MS e tronco encefalico sono relativamente stereotipate e hanno un repertorio limitato. Il movimento volontario è un tipo di movimento più complesso che richiede una pianificazione ed è il risultato di un processo di integrazione di informazioni visive, propriocettive e di altra natura messo in atto dalla corteccia cerebrale. CORTECCIA MOTRICE PRIMARIA: (CMI) (area4 di Brodman) è localizzata nel lobo frontale, dove l’elettrostimolazione di varie regioni provoca il movimento di muscoli nella parte controlaterale del corpo. Sono state costruite delle mappe motorie disposte ordinatamente lungo il giro precentrale (homunculusmotorio). Come nelle mappe somatosensitive (homunculussensitivo) le aree impegnate nell’esecuzione di compiti di precisione hanno una proiezione sproporzionata. E come nella corteccia soamtosensitiva si può osservare un’organizzazione somatotopica. Le fibre discendenti in uscita, sono gli assoni dei neuroni localizzati nella Vlamina (o strato), neuroni di grosse dimensioni chiamati anche cellulediBetz. Rispecchia la finezza dell’esecuzione del movimento. Codifica tutti i parametri del movimento volontario ossia direzione, ampiezza, accelerazione e forza. AREE PREMOTORIE LATERALI La capacità di apprendere nuove risposte induce un aumento del grado di adattamento. L’attività set-related dell’area premotoria laterale dorsale è correlata con stimoli sensoriali che non forniscono informazioni per dirigere il movimento; è quindi implicata nell’apprendimento associativo (un evento sensoriale viene associato ad un determinato movimento). MOVIMENTI DELLE DITA Nei primati, la genesi dei movimenti indipendenti delle dita avviene nella corteccia motrice primaria. Questa è la conseguenza del fatto che le dita hanno tendini in comune e sono quindi meccanicamente e anatomicamente connesse tra loro: per cui il movimento di un solo dito comporta l’attivazione o inibizione di muscoli che controllano le altre dita. Le cellule cortico-motoneuronali (CM) influenzano l’attività di un piccolo gruppo di muscoli e quindi i movimenti eseguiti da un singolo dito. Sperimentalmente è stata osservata l’attività di singole cellule CM, che scaricano diversamente durante l’esecuzione di due compiti motori diversi delle dita: presa di potenza e presa di precisione. MOVIMENTI DI RAGGIUNGIMENTO E DI PRENSIONE Il movimento di raggiungimento richiede che le informazioni visive, circa la sede del bersaglio, e la posizione dell’arto superiore. Il movimento di raggiungimento è generalmente accoppiato alla prensione. I parametri associati sono: Movimento di raggiungimento: dipende dalla sede del bersaglio rispetto all’arto. Movimento di prensione: viene regolato da forma e dimensione dell’oggetto. Durante il movimento di raggiungimento i neuroni dell’area 5 di Brodman, che codificano la direzione del movimento, cominciano a scaricare migliorando la pianificazione e l’esecuzione del movimento. Durante il movimento di prensione si può osservare che: - Alcuni neuroni dell’area premotoria laterale ventrale scaricano in rapporto con diversi movimenti della mano e con la forma degli oggetti. - Alcuni scaricano a seconda dell’atteggiamento della mano. - Alcuni scaricano nella presa di precisione, altri per la presa di potenza. SGUARDO, EQUILIBRIO E POSTURA CONTROLLO DELLO SGUARDO È il sistema motorio che regola la direzione dello sguardo. L’occhio ha la capacità di rilevare la presenza di un oggetto dovunque esso si trovi, ma per una visione ottimale è necessario che l’immagine cada nella fovea, l’area della retina con maggior presenza di fotocettori e quindi maggiore acuità visiva. Il sistema dello sguardo indirizza l’oggetto sulla fovea e svolge tale funzione attraverso due componenti: 1. Sistema oculomotore: fa ruotare gli occhi nelle orbite. 2. Sistema del movimento del capo: fa ruotare le orbite nello spazio. Il sistema motorio agisce in modo da compensare i movimenti del capo e dare consapevolezza della posizione nello spazio. Le funzioni sono quelle di: • Mantenere fissa l’immagine nella fovea quando è ferma. • Stabilizzare l’immagine quando si muove o quando si muove il capo. MOVIMENTI OCULARI Sono cinque i sistemi motori che portano l’immagine sulla fovea e la mantengono. Di tali sistemi tre portano la fovea su un bersaglio visivo e precisamente: 1. Movimenti saccadici: portano rapidamente il bersaglio che si trova nella periferia del campo visivo sulla fovea. 2. Movimenti vestibolari: mantengono stabile l’immagine sulla fovea durante i movimenti del capo. 3. Movimenti optocinetici: sono attivati da movimenti prolungati del capo. Gli altri due sistemi motori stabilizzano gli occhi durante il movimento: 1. Movimenti di inseguimento: mantengono un oggetto in movimento sulla retina 2. Movimenti di vergenza: muovono gli occhi in direzione opposta in modo da proiettare su entrambe le fovee. È l’unico movimento disgiunto. Sistema di Fissazione: mantiene gli occhi stabili quando lo sguardo resta fisso in un particolare direzione, condizione nella quale occorre sopprimere i movimenti oculari. Quando un oggetto attiva l’attenzione, il sistema di fissazione impedisce agli occhi di muoversi in modo che la visione risulti più chiara. È un sistema che non è attivo quando vengono compiute azioni che coinvolgono la vista. Messa a fuoco: Il muscolo interessato nella messa a fuoco è il cristallino: il sistema oculomotore fa contrarre il muscolo ciliare in modo da variare il raggio di curvatura del cristallino, con un processo di messa a fuoco chiamato accomodazione. I movimenti dell’occhio fanno ruotare il globo oculare all’interno dell’orbita. I muscoli interessati sono i quattro muscoli retti (superiore, inferiore, mediale e laterale) e due obliqui (superiore e inferiore). I tipi di movimento sono: -Abduzione: rotazione in direzione opposta al naso. -Adduzione: rotazione in direzione opposta rispetto all’abduzione. -Elevazione: rotazione verticale verso l’alto. -Abbassamento: rotazione verticale verso il basso. MOVIMENTO SACCADICO O DI INDIRIZZAMENTO È un movimento molto rapido degli occhi che serve all’esplorazione del mondo circostante. Sono movimenti stereotipati con andamento della velocità che dipende dalla distanza dell’oggetto dalla fovea. Si può modificare volontariamente l’ampiezza e la direzione dei movimenti saccadici, ma non la velocità. Il movimento saccadico risponde anche a stimolazioni non visive (acustici, tattili e verbali). MOVIMENTO DI INSEGUIMENTO È un movimento che mantiene l’immagine di un oggetto che si va muovendo, calcolandone la velocità in modo da far muovere gli occhi nello stesso modo. L’unica afferenza è visiva. MOVIMENTO DI VERGENZA Mentre il movimento di inseguimento e quello saccadico generano movimenti coniugati di entrambi gli occhi, il movimento di vergenza e disgiunto, infatti: Quando un oggetto si avvicina gli occhi convergono, ruotando uno verso l’altro. Quando un oggetto si allontana, gli occhi divergono ruotando in direzione opposta. Il movimento di vergenza ha lo scopo di portare l’oggetto che interessa in punti corrispondenti della retina. Normalmente l’immagine proietta su punti leggermente diversi (disparità retinica), un sistema che viene utilizzato per creare profondità. MOVIMENTI SACCADICI ORIZZONTALI Il circuito motorio responsabile del movimento saccadico orizzontale è localizzato nella formazione reticolare pontina. Il segnale motorio ha due componenti: • Componente impulsiva: è dovuta alla scarica di cellule chiamate burst, che scaricano a raffica e che inducono lo spostamento degli occhi. La frequenza di scarica aumenta poco prima e durante il movimento saccadico. • Componente a gradino: comprende cellule, chiamate omnipause, la cui scarica si arresta durante i movimenti oculari, ma che scaricano continuamente quando non c’è movimento saccadico. Questo significa che il movimento saccadico prevede la scarica di una tipologia neuronale e l’inibizione di una tipologia neuronale. MOVIMENTI SACCADICI VERTICALI Mentre la componente orizzontale è codificata a livello della formazione reticolare pontina, la componente verticale dei movimenti saccadici è elaborata a livello della formazione reticolare mesencefalica. Anche in questo caso le tipologie cellulari presenti sono le cellule che scaricano a raffica e le omnipause. La decisione iniziale su quando e in che direzioni eseguire i movimenti saccadici viene presa dalla corteccia cerebrale attraverso il collicolo superiore. Infatti le cellule burst di ponte e mesencefalo generano segnali motori per la generazione dei movimenti saccadici, ma il controllo comportamentale e decisionale avviene a livello della corteccia che controlla quando e in che direzione compiere un movimento saccadico; tutto avviene tramite il collicolo superiore, una regione del tronco encefalico dove si distinguono due regioni: • Tre strati superficiali: ricevono da tutto l’emicampo visivo controlaterale grazie ad afferenze dalla retina e dalla corteccia striata. • Strati intermedi e profondi: ricevono afferenze dalla corteccia riguardo i campi oculari e sono in rapporto con il movimento. A livello di questi strati esiste una rappresentazione topografica di suoni e superficie corporee. I neuroni del collicolo scaricano prima dell’avvio del movimento saccadico. Formano una mappa dei movimenti oculari possibili che si sovrappone alle mappe visive e uditive: i neuroni che controllano i movimenti diretti verso un particolare bersaglio si trovano nella stessa regione in cui sono situati i neuroni eccitati da suoni e immagini provenienti dallo stesso bersaglio. La regione rostrale del collicolo contiene una rappresentazione della fovea e i neuroni scaricano vivacemente durante la fissazione attiva e prima dell’inizio di piccoli movimenti, infatti tale zona viene definita di fissazione e inibisce i neuroni in rapporto con il movimento. Il collicolo superiore è controllato da due regioni della corteccia cerebrale, che svolgono due funzioni diverse, anche se parzialmente sovrapponibili: Corteccia parietale (area 7 di Brodman). Campi oculari frontali (area 8 di Brodamn). SISTEMA OPTOCINETICO “L’apparato vestibolare presenta due inconvenienti: 1. Al buio non persiste per tutto il tempo del movimento, ma rallenta fino a scomparire. 2. Quando la rotazione del capo persiste a lungo, il nistagmo scompare in quanto i canali semicircolari si abituano. Per compensare tali carenze del sistema vestibolare, il sistema optocinetico fornisce ai centri nervosi del sistema vestibolare informazioni visive che vengono utilizzate per stabilizzare gli occhi. Questo significa il sistema optocinetico possiede proprietà complementari a quelle del vestibolo-oculare: • Risponde a movimenti lenti delle immagini. • Fornisce un segnale afferente che subentra al segnale vestibolare.” RIFLESSI VESTIBOLO-SPINALI FORMAZIONI SNC CHE INTEGRANO SEGNALI VESTIBOLARI, VISIVI E MOTORI Il nervo vestibolare proietta al complesso vestibolare situato nel tronco encefalico (bulbo e ponte). I nuclei vestibolari integrano segnali provenienti da MS, cervelletto e sistema visivo. Inoltre proiettano ai nuclei oculomotori, ai centri della formazione reticolare, al cervelletto e talamo. I nuclei vestibolari sono quattro e precisamente: • Superiore e mediale: ricevono dai canali semicircolari e inviano afferenze a centri oculomotori e MS. controllano i riflessi oculari. • Laterale: riceve da canali semicircolari e organi otolitici. Proietta al tratto vestibolospinale e controlla la postura. • Discendente: riceve dagli organi otolitici e proietta a cervelletto, formazione reticolare attivante e MS. Integra i segnali vestibolari con i motori. I canali semicircolari inviano segnali che si distribuiscono ai nuclei motori in modo che ciascuno canale ecciti la coppia di muscoli che agiscono in direzione opposte a quella del capo ed inibisce la coppia di muscoli che agisce nella stessa direzione. I segnali motori per il riflesso vestibolo-oculare orizzontale sono distribuiti ai muscoli attraverso una rete di interneuroni. Il sistema oculomotore ha due componenti: • Velocità. • Posizione. Se il segnale proveniente dai nuclei vestibolari fosse l’unico ad arrivare ai muscoli estrinseci quando viene eseguito un movimento del capo. Al cessare di questo gli occhi dovrebbero ritornare alla loro posizione di partenza; in realtà il vestibolo-oculare si procura informazioni relative alla posizione degli occhi. In tal modo l’occhio rimane immobile finché il capo è immobile per il bilancio tra i segnali tonici che arrivano dai canali che si bilanciano tra loro. POSTURA Si può definire la postura come la posizione assunta dalle varie parti del corpo le une rispetto alle altre (sistema di coordinate egocentriche) e rispetto all’ambiente circostante (sistema di coordinate exocentriche). Il sistema posturale deve affrontare tre problematiche: 1. Deve mantenere la posizione eretta stabile contro la forza di gravità: è un equilibrio che consente la corretta distribuzione delle forze muscolari in modo che il corpo riesca a mantenere la posizione desiderata (equilibrio statico) o che sia nelle condizioni di eseguire un movimento senza perdere l’equilibrio. 2. Generare risposte anticipatorie nei movimenti finalizzati. 3. Consentire un adattamento alle condizioni ambientali. POSTURA ED EQUILIBRIO La posizione eretta stabile viene mantenuta per lo sviluppo della forza muscolare da parte dei muscoli antigravitari. POSTURA E MOVIMENTO Si basa su accorgimenti che permettono il mantenimento della posizione eretta durante l’esecuzione del movimento. AGGIUSTAMENTI POSTURALI Per riuscire a mantenere l’equilibrio, il movimento necessita di due sistemi: • Azione anticipatoria o sistema a feed-forward: il movimento volontario è associato ad un movimento anticipatorio, capace di anticipare una perturbazione posturale attesa e prevista. • Aggiustamenti posturali o sistema a feed-back: si tratta di movimenti rapidi a seguito di un disturbo inatteso. È dovuto ad informazioni sensoriali. CONTRIBUTI VESTIBOLARI E CERVICALI In una condizione statica in cui il tronco è fermo, i contributi spinali e cervicali si equilibrano. Al contrario quando il tronco si muove le due vie che proiettano al midollo spinale hanno ruoli diversi nel controllo della postura. POSTURA IN CONDIZIONE STATICA Lo scheletro da solo non consente il mantenimento della stazione eretta. Per contrastare la tendenza del corpo a cadere è necessario che la forza di gravità venga bilanciata in ogni articolazione dalla contrazione dei muscoli «antigravitari». I muscoli antigraviatri corrispondono agli estensori, anche se bisogna differenziare i muscoli antigravitari anatomici e i fisiologici. Il mantenimento della postura richiede la contrazione tonica dei muscoli antigravitari, con una richiesta minima di lavoro muscolare, dal momento che ad essere bilanciata è solo la componente della forza di gravità. In tal modo il mantenimento della postura è «economico». Necessita tuttavia di un accurato controllo e le conseguenti correzioni quando si ha una deviazione dall’assetto ottimale. OSCILLAZIONI CORPOREE NELLA POSIZIONE ERETTA Durante la stazione eretta il corpo è sottoposto a continue oscillazioni anteroposteriori e laterolaterali. Questo testimonia che la stazione eretta non è un atteggiamento statico, ma il risultato del mantenimento dinamico dell’equilibrio posturale. Tale processo diviene più evidente in condizioni dinamiche, ovvero quando il SNC deve attivare i meccanismi che a seguito di una perturbazione, consentono di riportare il centro di gravità entro la base di appoggio. MECCANISMI PREPOSTI AL CONTROLLO POSTURALE Il mantenimento dell’assetto posturale si attua su tre livelli di controllo automatico: 1. Controllo spinale. 2. Controllo vestibolare. 3. Controllo visivo. RIFLESSO DA STIRAMENTO Provvede a trasformare il muscolo da plastico ad elastico, quando allungato. Lo stiramento, per esempio durante la rotazione della tibia che allunga il tricipite surale, evoca una contrazione riflessa che cresce proporzionalmente alla rotazione, impedendo la caduta. Il riflesso da stiramento garantisce la contrazione solo al momento della perturbazione e che il muscolo vada incontro a rilasciamento quando la perturbazione viene meno. Più il riflesso è efficiente, più stabile è l’articolazione. La risposta del riflesso è modulata dal SNC in modo da adeguarla e agevolare quindi il movimento volontario. La modulazione del riflesso prevede: Un controllo a livello dei motoneuroni alfa con meccanismi eccitatori che facilitano o inibitori che deprimono. Tale tipo di movimento riguarda, non solo il riflesso, ma il movimento controllato da quei muscoli. Controllo sul grado si contrazione delle porzioni polari dei fusi neuromuscolari. Viene quindi modulata la sensibilità del recettore. RIFLESSO DA STIRAMENTO PREPARATO DECEREBRATO L’animale presenta un’estensione di collo, dorso e arti, con rinforzo della contrazione dei muscoli estensori. Questo rivela la presenza nel tronco encefalico di un centro che induce un tono estensore elevato, che diviene visibile dal momento che viene meno il controllo inibitorio di diencefalo e proencefalo. I centri troncoencefalicici operano quindi un’attivazione dei riflessi, la cui esecuzione rimane spinale. L’animale ha una spiccata stabilità posturale. PREPARATO DECEREBELLATO Aumenta ulteriormente il tono estensorio. Il cervelletto infatti inibisce i nuclei vestibolari le cui proiezioni aumentano il tono degli estensori. RIFLESSO DA STIRAMENTO NEL CONTROLLO DINAMICO DELLA POSTURA Il blocco della conduzione delle fibre motorie induce la scomparsa del riflesso da stiramento; se il blocco riguarda i muscoli della caviglia viene meno il controllo posturale. Se viene meno l’afferenza fusale e quindi il riflesso da stiramento si verificanospiccate oscillazioni che vengono corrette solo quando diventano tanto ampie da attivare il sistema vestibolare. IN CONCLUSIONE Il riflesso da stiramento partecipa al mantenimento della postura in due modi: Garantisce la contrazione automatica dei muscoli estensori, sotto l’effetto della forza di gravità. Si attua attraverso l’influenza tonogena sovraspinale sui motoneuroni degli estensori. Limita le escursioni accidentali opponendo una contrazione riflessa ad ogni variazione imposta dall’esterno e serve a ripristinare la posizione articolare quando la forza viene meno. NUCLEI DELLA BASE I nuclei della base comprendono formazioni nervose situate nella profondità degli emisferi, lateralmente al talamo. Sono: • Corpo striato: formato da nucleo caudato e putamen. • Globo pallido. Ad essi si aggiungono strutture localizzate nel tronco encefalico: • Substantia nigra. • Nucleo subtalamico. • Nucleo peduncolo-pontino. Sono formazioni che svolgono un importante ruolo nel controllo dei movimenti volontari. A differenza della maggior parte delle altre componenti dei sistemi motori, tali nuclei non stabiliscono connessioni afferenti ed efferenti dirette con il midollo spinale. In realtà ricevono le principali afferenze dalla corteccia cerebrale e inviano efferenze al tronco dell’encefalo e alle cortecce prefrontale, premotoria e motrice, che rappresentano quindi le aree che mediano le funzioni motorie dei nuclei della base. Funzionalmente i nuclei della base sono implicati nel controllo motorio e nei processi cognitivi e motivazionali; precisamente: - Facilitano i movimenti da compiere (intensione). - Inibiscono i movimenti che si oppongono o interferiscono con l’esecuzione. - Permettono l’apprendimento procedurale, la ripetitività e adattamento CORPO STRIATO Comprende due formazioni separate da una capsula, che sono il caudato e il putamen. A queste due formazioni va aggiunto il nucleo accumbens. La distribuzione neuronale non è omogenea, in quanto i neuroni sono organizzati in cluster, degli aggregati chiamati striosomi: si tratta di aree ad alta densità neuronale circondati da una matrice. Matrice e striosomi, sono considerati come veri e propri compartimenti funzionali dello striato: • La matrice riceve dalla corteccia somatosensitiva. • Striosomi ricevono dal sistema limbico. Il corpo striato contiene diverse tipologie neuronali: • Neuroni di proiezione. • Interneuroni. Le afferenze che arrivano al corpo striato sono di natura differente: - Corteccia e talamo: inviano proiezioni eccitatorie al corpo striato. - Substantia nigra: invia proiezioni dopaminergiche che formano contatti sinaptici con le stesse spine dendritiche su cui arrivano le proiezioni corticali e talamiche. Hanno funzione modulatoria. Le proiezioni efferenti dalle cellule spinose sono dirette a: - Globus pallidus. - Substantia nigra pars reticulata. - Substantia nigra pars compacta. Elettrofisiologicamente i neuroni spinosi hanno un’attività di scarica spontanea a bassa frequenza che coincide con la fase preparatoria o esecutiva del movimento. Gli interneuroni colinergici sono tonicamente attivi e si pensa che controllino i neuroni di proiezione. GLOBO PALLIDO Anatomicamente è diviso in: • Segmento interno (GPi) riceve afferenze GABAergiche dallo striato. Le fibre provenienti dal nucleo subtalamico completano la ricca innervazione del GPi. Le proiezioni striatali al GPi proiettano ai nuclei ventrale anteriore e mediodorsale del talamo. • Segmento esterno (Gpe) è interconnesso con il nucleo subtalamico, il GPi, la substantia nigra pars reticulata e il talamo. Il neurotrasmettitore utilizzato è il GABA che inibisce le strutture bersaglio. Funzionalmente, in assenza di movimento, i neuroni del pallido presentano una scarica tonica e si differenziano in: - Neuroni che scaricano a bassa frequenza - Neuroni che scaricano ad alta frequenza. La scarica rimane invariata durante la preparazione del movimento, mentre cambia durante l’esecuzione. SUBSTANTIA NIGRA Viene anatomicamente divisa in due componenti: - Pars reticulata: utilizza il GABA e proietta a talamo e collicolo superiore. - Pars compacta: utilizza dopamina e proietta a caudato e putamen. Per quanto riguarda le proiezioni al corpo striato, da esso parte una via retrograda. NUCLEO PEDUNCOLO-PONTINO DEL TEGMENTO È un nucleo glutammatergico, che presenta numerose connessioni reciproche con: Globo pallido, Nucleo subtalamico, Substantia nigra. MODELLI DI FUNZIONAMENTO DEI NUCLEI DELLA BASE Tradizionalmente si pensava che i nuclei della base fossero implicati solo nel controllo del movimento volontario e che costituissero una sorta di imbuto, tramite il quale le varie aree corticali potevano dare avvio al movimento volontario. È stata confermata l’ipotesi secondo cui, attraverso le loro interazioni con la corteccia,i nuclei della base contribuiscano ad altre forma di comportamento in rapporto con funzioni scheletromotorie, oculomotorie, cognitive ed emozionali. I nuclei della base danno origine a circuiti paralleli che connettono l’intero complesso con la corteccia cerebrale. Tutti i circuiti prevedono un’organizzazione comune: 1. Si parte da un’area corticale. 2. L’afferenza arriva allo striato che proietta alle strutture in uscita. 3. I nuclei in uscita proiettano al talamo. 4. Il talamo invia informazioni eccitatorie all’area corticale da cui il circuito era partito. CIRCUITO MOTORIO Aree corticali sensitive o motorie inviano informazioni al putamen, che rappresenta la principale sede di integrazione. Il putamen proietta mediante due vie a GPi e SNr (via diretta) e a GPe e nucleo subtalamico (via indiretta). Mediante la via diretta e quindi GPi e SNr l’informazione raggiunge il talamo, che a sua volta proietta alle aree della corteccia supplementare, premotoria e i campi oculari frontali dove avviene l’avvio della pianificazione del movimento. CIRCUITO OCULOMOTORIO Permette il controllo dei movimenti saccadici degli occhi. Esso prende origine dai campi oculari frontali e dalla corteccia motoria supplementare e proietta al nucleo caudato. Quest’ultimo a sua volta proietta attraverso una via diretta e una via indiretta alla pars reticulata della substantia nigra, che a sua volta proietta ai campi oculari frontali e al collicolo superiore. L’inibizione dell’attività tonica della pars reticulata disinibisce i neuroni efferenti del collicolo superiore, la cui attivazione avvia i movimenti saccadici. L’inattivazione dei neuroni della pars reticulata provoca quindi l’insorgenza dei movimenti saccadici. È un circuito che può essere disinibito fasicamente dai neuroni del circuito scheletromotorio durante l’esecuzione di un atto motorio, facilitando il movimento che si vuole eseguire. CIRCUITO LIMBICO Le proiezioni afferenti originano dalla corteccia limbica, da cui arrivano al nucleo accumbens dello striato. Da quest’ultimo le efferenze proiettano al nucleo pallido ventrale e alla SNr e da questa nuovamente al pallido che invia alla corteccia. Tale circuito è implicato nei processi di rinforzo e apprendimento dei circuiti motori. VIA DIRETTA E INDIRETTA Il corpo striato proietta ai nuclei da cui si originano le vie efferenti attraverso due vie in parallelo, diretta e indiretta. I due nuclei da cui prendono origine le fibre efferenti sono il segmento interno del pallido e la SNr; tali formazioni inibiscono tonicamente i nuclei bersaglio di talamo e tronco encefalico. VIA DIRETTA Grazie all’inibizione esercitata dallo striato sulle strutture inibitorie dei nuclei della base, svolge un’azioni disinibitoria sui nuclei talamici di ritrasmissione. La via diretta mette in relazione il corpo striato, sede di arrivo delle afferenze provenienti da corteccia e tronco, con il pallido e SNr. Le efferenze sono dirette al talamo e quindi alle aree corticali di origine. L’effetto è una disinibizione. VIA INDIRETTA È una via parallela che prevede l’inibizione striatale sul segmento esterno del pallido. La conseguenza è una riduzione dell’inibizione sul nucleo subtalamico, con l’avvio di un circuito inibitorio sui nuclei talamici e quindi sulla corteccia. Le fibre di proiezione del nucleo subtalamico sono le uniche connessioni eccitatorie dei nuclei della base, mentre tutte le altre sono inibitorie. REGIONI LATERALI DEGLI EMISFERI
Sono le regioni filogeneticamente più recenti e sono molto sviluppati nell'Uomo.
Ricevono afferenze solo dalla corteccia, motivo per cui rappresentano il cerebro-
cerebello.
Le afferenze corticali arrivano agli emisferi e proiettano, tramite il nucleo dentato, alla
corteccia motrice, alla corteccia premotrice e alla corteccia prefrontale regolando la
pianificazione di azioni complesse e la ripetizione mentale del movimento.
Inoltre permettono di rilevare in modo conscio gli errori.
VERME E REGIONE INTERMEDIA DEGLI EMISFERI
Il verme e la regione intermedia degli emisferi sono filogeneticamente più recenti del
lobo flocculo-nodulare e sono le uniche regioni che ricevono afferenze sensitive dal
midollo spinale; infatti funzionalmente viene definito spino-cerebello.
Il verme riceve afferenze visive, uditive, vestibolari e somatosensitive provenienti da
capo e regioni prossimali. Proietta al nucleo del fastigio e questo a tronco e corteccia,
da cui prendono origine i sistemi discendenti mediali che controllano i muscoli
prossimali di corpo e arti. Il verme regola quindi postura, locomozione e direzione
dello sguardo
La regione intermedia di ciascun emisfero riceve informazioni somatosensitive
provenienti dagli arti e proietta, tramite il nucleo interposito, ai sistemi cortico-spinale
e rubro-spinale che controllano muscoli distali e dita della mano.
ORGANIZZAZONE DEI NEURONI DELLA
CORTECCIA CEREBELLARE
La corteccia del cervelletto è costituita da tre strati contenenti cinque tipologie
neuronali che sono:
sno
* Cellule stellate. I
Molecolare
* Cellule a canestro. i gere
* Cellule del Purkinje. Purtinie
* Cellule del Golgi. / ta)
Tutte inibitorie. f 9I È [ea
* Cellule dei granuli. Î
Le uniche eccitatorie. \
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STRATO INTERNO O DEI GRANULI Contiene le cellule dei granuli e le cellule del Golgi. Le fibre muscoidi, un tipo di fibre afferenti in entrata, terminano in tale strato dove formano i glomeruli cerebellari, delle espansioni a forma di bulbo che stabiliscono contatti sinaptici con granuli e cellule del Golgi. TIPI DI AFFERENZE Il cervelletto riceve due tipi principali di informazioni in entrata, entrambe eccitatorie, che influenzano in modo diverso l’attività delle cellule del Purkinje: • Fibre muscoidi: prendono origine dai nuclei del midollo spinale e del tronco encefalico e trasportano informazioni sensitive provenienti dalla periferia. Le loro terminazioni stabiliscono sinapsi eccitatorie con l’albero dendritico delle cellule dei granuli. Le fibre parallele dei granuli ascendono allo strato molecolare ed eccitano un elevato numero di cellule del Purkinje. • Fibre rampicanti: prendono origine dal nucleo olivare inferiore e trasportano informazioni somatosensitive, visive e corticali. Sono denominate rampicanti in quanto si avvolgono attorno all’albero dendritico delle cellule del Purkinje, dando origine a connessioni specifiche. Ogni cellula del Purkinje riceve da una sola cellula rampicante, mentre ogni fibra rampicante contrae sinapsi con un numero variabile da uno a dieci cellule di Purkinje. SCARICA DELLE FIBRE IN RISPOSTA AGLI STIMOLI Fibre muscoidi e rampicanti rispondono in modo diverso agli stimoli sensoriali e durante l’esecuzione del movimento. Nello specifico, l’attività spontanea delle fibre muscoidi genera nelle cellule del Purkinje una scarica costante di spike semplici. La frequenza di scarica aumenta in presenza di stimoli somatosensitivi, vestibolari e durante i movimenti volontari di occhi e arti. La variazione di frequenza serve a codificare intensità e durata degli stimoli. Le fibre rampicanti scaricano spontaneamente a bassa frequenza, attività che viene modificata in modo modesto da stimoli sensoriali o durante il movimento. Probabilmente codificano una segnalazione temporale di eventi e durante l’apprendimento motorio. TRONCO DELL’ENCEFALO
Siamo abituati a pensare che la maggior parte delle funzioni comportamentali umane
sono sotto controllo del proencefalo (cervello). In realtà molte risposte
comportamentali complesse sono sotto il controllo del tronco encefalico, una
formazione che controlla i comportamenti di base necessari per la sopravvivenza. Si
tratta di risposte motorie stereotipate e semplici come:
«Assunzione di cibo e di liquidi mediante masticazione e deglutizione.
* Riproduzione sessuale.
* Sonno.
«Risposte a condizioni di emergenza.
Dal punto di vista funzionale nel tronco encefalico bisogna considerare:
* L'organizzazione dei nervi cranici e i neuroni da cui prendono origine; formano dei
circuiti locali che controllano comportamenti semplici che interessano faccia e
capo.
« Il controllo nervoso esercitato, mediante vie ascentlenti e discendenti, su altre
regioni come proencefalo e midollo spinale.
FORMAZIONE RETICOLARE
Anatomicamente il tronco encefalico ha un'organizzazione simile al midollo
spinale: la regione centrale del tegmento del tronco encefalico contiene la
sostanza reticolare, omologa alla sostanza grigia del midollo e da cui
prendono origine i nervi cranici.
AI pari del midollo spinale, contiene aggregati neuronali che danno origine a circuiti
locali in grado di generare particolari attività motorie e di coordinare gruppi di
riflessi e di comportamenti stereotipati semplici.
È costituita da aggregati neuronali distinti che svolgono funzioni specifiche.
SUDDIVISIONE FUNZIONALE
1. Regione laterale: contiene neuroni disposti in prossimità dei nuclei motori
dei nervi cranici e controllano il comportamento stereotipato semplice.
2. Regione mediale: i neuroni modulano, attraverso lunghe fibre
discendenti, i neuroni che controllano movimento e postura, il dolore, le
funzioni vegetative e lo stato di vigilanza.
3. Neuroni della formazione reticolare bulbare ventrale-laterale:
coordinano comportamenti stereotipati come quelli mediati dal vago ossia:
* Risposte gastrointestinali: deglutizione, vomito.
* Risposte respiratorie: genesi del ritmo del respiro, tosse, starnuto.
* Risposte cardiovascolari: riflessi barocettivi.
4. Formazione reticolare pontina e bulbare laterale: i neuroni di tale
regione coordinano le risposte motorie orofacciali (masticazione, mimica
facciale, pianto).
5. Formazione reticolare paramediana: controlla i movimenti oculari orizzontali.
4 NERVI CRANICI I nervi cranici sono funzionalmente omologhi dei nervi spinali; infatti dal momento che i nervi spinali finiscono a livello della seconda vertebra cervicale, l’innervazione sensitiva somatica e viscerale e motoria del capo è controllata da dodici paia di nervi cranici (convenzionalmente indicati con i numeri romani I- XII). In realtà il IX e il X paio forniscono innervazione sensitiva viscerale e motoria agli organi della cavità addominale. A differenza dei nervi spinali, che mediano tutte le funzioni sensitive e motorie dei singoli segmenti corporei, ogni nervo cranico è implicato in una specifica funzione o un gruppo ristretto di funzioni. Le funzioni svolte dai nervi cranici possono essere così riassunte: • Forniscono innervazione motoria e sensitiva a capo e collo. • Mediano visone, udito, gusto e olfatto. • Forniscono innervazione parasimpatica dei gangli autonomi che controllano funzioni viscerali come respiro, frequenza cardiaca, pressione arteriosa, tosse e deglutizione. NERVO IPOGLOSSO È il XII paio ed è un nervo motorio che innerva la lingua. L’organizzazione dei nuclei da cui prendono origine i nervi cranici, seguono un’organizzazione simile a quella del midollo spinale: • Nuclei sensitivi: localizzati dorsalmente. • Nuclei motori: localizzati ventralmente. MODULAZIONE TRONCOENCEFALICA DI SENSAZIONI, MOVIMENTI E STATI DI COSCIENZA TRACCIATO EEG La scarica ritmica e sincrona dei neuroni talamici di ritrasmissione produce onde di potenziali sinaptici eccitatori a livello corticale. Si registrano onde lente, ritmiche che indicano che il talamo non è nelle condizioni di ritrasmettere alla corteccia informazioni sensoriali. Questo è il tracciato tipico del sonno, definito sincronizzato. Quando il talamo è nella condizione di trasmissione tipica dello stato di veglia, il tracciato è desincronizzato e quindi le informazioni vengono ritrasmesse. Durante lo stato di veglia il talamo viene mantenuto nella modalità di trasmissione da fibre colinergiche che innervano il nucleo reticolare del talamo, di cui riducono l’attività, impedendo quindi che i neuroni del talamo vengano iperpolarizzati. Le fibre colinergiche hanno origine da: • Parte rostrale del ponte. • Nuclei peduncolipontini e tegmentale laterale del tronco. SISTEMA NERVOSO AUTONOMO
Quando siamo spaventati, si osservano delle
modificazioni delle funzioni somatiche:
«La frequenza cardia aumenta
«Il respiro diventa veloce.
«I muscoli diventano tesi.
«La bocca è asciutta e il palmo delle mani diventa
umido.
Tali modificazioni associate ad uno stato d'animo
sono controllate dal sistema nervoso autonomo
(SNA), che controlla visceri e muscolatura liscia.
Il controllo delle emozioni, la cui sede è nel sistema
limbico (rappresentato da amigdala, corteccia
limbica è aree associative limbiche) influenza il
SNA, tramite l’'ipotalamo che coordina le risposte
comportamentali per assicurare l'omeostasi dell’ iittp:/fit.1231f.com/clipart-vettorifes pressione. paura. html
ambiente interno.
SISTEMA NERVOSO AUTONOMO
L'ipotalamo agisce e coordina tre sistemi:
* SNA.
* Sistema endocrino.
*_ Neuroni implicati nella motivazione.
Il SNA è un sistema sensitivo e motorio viscerale e viene denominato sistema
motorio involontario. Tutti i riflessi viscerali sono controllati da circuiti localizzati
nel tronco e nel midollo spinale.
Nel SNA si distinguono tre sezioni:
* Sezione ortosimaptica. Innervano muscolo cardiaco,
* Sezione parasimpatica muscolatura liscia e ghiandolare
* Sezione enterica: è costituita da neuroni localizzati nel sistema enterico.
Le due componenti orto- e parasimpatica hanno funzioni diverse e contrapposte:
* Ortosimpatico: media la risposta «attacca o fuggi» e mette il corpo in una
situazione di emergenza in risposta a condizioni di stress o competizione.
* Parasimpatico: media la risposta «riposo e assimilazione» e mantiene la
frequenza cardiaca, frequenza respiratoria e metabolismo in condizioni basali.
Le due componenti scaricano tonicamente ed operano contestualmente.
SIMPATICO PARASIMPATICO
Tondo ad ossore Tenda ad oscoro
aftivo durante una attivo in situazioni
siluazione di quali
emergenza {reale - Digestione
0 immaginaria) $ Croscita
- Attacco - Difese immunitarie
nmagazzinamento
“Fusa :
DREÙTA rt Cinto,
5 FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVOSO AUTONOMO “Il Sistema Nervoso Autonomo (SNA) è quella parte del sistema nervoso motorio che gestisce le funzioni della vita vegetativa, infatti viene anche chiamato sistema nervoso vegetativo. Esso controlla direttamente le funzioni degli apparati cardio-circolatorio, digerente e urogenitale, parte dell’apparato respiratorio e dell’occhio, attivando o inibendo l’attività delle cellule muscolari cardiache e lisce, in modo da adattare le funzioni degli apparati e organi alle esigenze dell’organismo. Si chiama autonomo perché la sua attività non è controllata volontariamente. L’attività del SNA è regolata dai riflessi viscerali o attraverso l’azione di centri nervosi che si trovano soprattutto nell’ipotalamo e nel tronco encefalico, a loro volta questi vengono modulati dall’attività del sistema limbico. L’SNA è costituito dal sistema ortosimpatico (simpatico) e dal parasimpatico, ognuno è formato da neuroni pregangliari localizzati nel sistema nervoso periferico (SNP).