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Riassunto sul Muscolo Scheletrico, Sbobinature di Fisiologia Umana

Riassunto di fisiologia umana

Tipologia: Sbobinature

2018/2019

Caricato il 28/05/2019

stella031996
stella031996 🇮🇹

5

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3 documenti

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Scarica Riassunto sul Muscolo Scheletrico e più Sbobinature in PDF di Fisiologia Umana solo su Docsity! MUSCOLI: (capitolo 12) I muscoli generano forza, movimento e calore. Nel corpo umano ci sono tre tipi di tessuto muscolare: scheletrico, cardiaco e liscio. I muscoli scheletrico e cardiaco sono muscoli striati. La contrazione dei muscoli scheletrici avviene sotto il controllo dei motoneuroni somatici. Il muscolo liscio e quello cardiaco sono controllati dal sistema nervoso autonomo, da ormoni e segnali paracrini. Alcuni tipi di muscoli lisci e il muscolo cardiaco sono auto- ritmici e si contraggono spontaneamente. MUSCOLO SCHELETRICO: (muscolo striato: dovuto all’organizzazione a bande dei filamenti nel sarcomero). Costituiscono la maggior parte della nostra massa muscolare (40%). Sono responsabili della postura e del movimento dei vari segmenti ossei dello scheletro. I muscoli scheletrici sono attaccati alle ossa per mezzo dei tendini (formati da collagene). Con il termine origine ci riferiamo all’estremità di attacco del muscolo più vicina all’osso più stabile, mentre per inserzione il punto di attacco più distale. La contrazione di un muscolo muove le ossa tra loro, se l’articolazione è mobile La maggior parte delle articolazioni ha muscoli: FLESSORI ( se le ossa si avvicinano durante la contrazione e il movimento è detto flessione) e ESTENSORI ( se le ossa si allontanano durante la contrazione e il movimento è detto estensione). Le coppie estensori-flessori sono dette gruppi muscolari antagonisti, in quanto esercitano effetti opposti sulla stessa articolazione ( es. bicipite è il flessore, ed il tricipite è estensore la contrazione di un muscolo può avvicinare o allontanare un osso dal tronco ma non può attuare ambedue i movimenti) I muscoli scheletrici sono composti da fibre muscolari: I muscoli funzionano come singole unità. Il muscolo scheletrico è l’insieme di cellule muscolari o fibre muscolari , cellule gradi allungante e multinucleate.Le fibre muscolari sono le cellule più grandi del nostro organismo e derivano dalla fusione di cellule muscolari embrionali. Ciascuna fibra muscolare, è avvolta da tessuto connettivo, che raggruppa fibre muscolari adiacenti formando dei fascicoli. (tra i diversi fascicoli si trovano; collagene, fibre elastiche,vasi sanguigni e nervi). Anatomia delle fibre muscolari: La membrana delle cellula muscolare è detta sarcolemma, mentre il citoplasma si chiama sarcoplasma. La principale struttura intracellulare è rappresentata dalle miofibrille, fasci di proteine contrattili ed elastiche, altamente organizzate, responsabili della contrazione. Le fibre muscolare scheletriche contengono anche un reticolo sarcoplasmatico (RS), una forma modificata del reticolo endoplasmatico che avvolge ciascuna miofibrilla. Il reticolo è formato da tubuli longitudinali con regioni allargate chiamate cisterne terminali. L’RS è capace di sequestrare Ca2+ mediante una Ca2+-ATPasi. Strettamente legate alle cisterne terminali, è presente una rete ramificata di tubuli trasversi chiamati tubuli T. L’insieme di un tubulo T e le sue cisterne che lo affiancano è detto triade. Le membrane dei tubuli T sono formati da invaginazioni del sarcolemma , così il lume dei tubuli è in comunicazione con il liquido extracellulare. Questi tubuli permettono ai potenziali d’azione di propagarsi rapidamente dalla superficie cellulare verso l’interno della fibra in modo che possano raggiungere le cisterne terminali praticamente nello stesso momento. Il citoplasma tra le fibre muscolari contiene molti granuli di glucosio e mitocondri (che producono la maggior parte dell’ATP per la contrazione muscolare). Le miofibrille sono le strutture contrattili della fibra muscolare: Una fibra muscolare è formata da migliaia di miofibrille che occupano la maggior parte del volume intracellulare, lasciando poco spazio al citoplasma e agli organelli. Ciascuna fibra è costituita da diversi tipi di proteine, organizzate in strutture contrattili ripetute dette sarcomeri. Tra le proteine : miosina (proteina motrice) che forma i filamenti spessi; il microfilamento di actina principale costituente dei filamenti sottili; le proteine regolatrici tropomiosina e troponina; due proteine accessorie titina e nebulina. inorganico. L’energia rilasciata dall’idrolisi dell’ATP, sottoforma di energia meccanica potenziale delle teste si trasforma in energia cinetica durante il colpo di forza. Il calcio intracellulare innesca la contrazione muscolare: Come può il CALCIO si AVVIARE e ARRESTARE il processo di CONTRAZIONE MUSCOLARE? Grazie alla TROPONINA, proteina legante il calcio, costituita da tre subunità. La troponina controlla la posizione della tropomiosina , un polimero proteico allungato. -Nel muscolo a RIPOSO, la tropomiosina è posizionata lungo il solco del filamento sottile in modo da coprire parzialmente i siti per la MIOSINA (questa posizione della TROPOMIOSINA è detta OFF o BLOCCO) in questo caso si possono avere legami actina-miosina ma sono deboli perché la miosina non può effettuare il suo colpo di forza. -PRIMA che si possa avere la contrazione, la TROPOMIOSINA deve passare alla posizione ON in cui libera completamente il sito di legame per la MIOSINA. -Il posizionamento ON/OFF della TROPOMIOSINA, è regolato dalla TROPONINA. -Quando, in risposta al segnale del calcio, inizia la contrazione: 1) una proteina del complesso troponinico, la troponina C, si lega REVERSIBILMENTE AL CALCIO. 2) Il legame calcio-troponina sposta la molecola di tropomiosina liberando il sito dell’actina. 3)Questa posizione ON permette alle teste di miosina di formare legami FORTI, e di avviare il power stroke. 4) Facendo scorrere il filamento di actina. 5) Il ciclo di contrazione si ripete fino a che i siti restano disponibili. La contrazione termina nel momento in cui diminuisce la concentrazione di CALCIO sarcoplasmatico. Per la “legge di azione di massa”, a basse contrazioni Ca2+ si slega dalla tropomiosina. In assenza di Ca2+ la troponina permette alla tropomiosina di ritornare alla posizione OFF, coprendo nuovamente i siti dell’actina per la miosina. BASI MOLECOLARI DELLA CONTRAZIONE: Nella figura a pagina 366, sono mostrati gli eventi di un ciclo di contrazione del muscolo scheletrico, iniziando dallo stato di rigor (in cui le teste di miosina sono legate strettamente alle molecole di G-actina, è uno stato molto breve in un organismo ed inoltre non sono legati nucleotidi :ADP o ATP). Poi dopo questo stato: 1. L’ATP si lega al sito di legame presente sulla testa di miosina, che si stacca dall’actina. 2. La miosina idrolizza l’ATP: tale idrolisi ,mediante ezimi ATP-asi ,( ATP ADP e Pi che restano attaccati alla miosina) fornisce l’energia per l’estensione della testa della miosina e il suo riattacco debole al sito dell’actina. In questo stato la miosina ha accumulato energia potenziale ed è pronta al colpo di forza. 3. Il colpo di forza: inizia dopo che il calcio si è legato alla troponina per liberare completamente i siti di legame. Il complesso Ca2+-troponona allontana la tropomiosina dal sito di legame dell’actina e in tal modo aumenta il legame tra actina e miosina con contemporaneo rilascio di P i. Il rilascio del Fosfato permette alla testa di ruotare verso la linea M e far scorrere il filamento di actina o generare più forza. Il colpo di forza è chiamato anche inclinazione del ponte perché l’angolo tra la testa di miosina e il filamento si riduce da 90° a 45°. 4. La miosina rilascia ADP. Alla fine del colpo di forza la miosina rilascia l’ADP ed a questo punto la miosina è di nuovo legata all’actina nello stato rigor. Quando una nuova molecola di ATP si lega alla miosina è tutto pronto per ricominciare il ciclo. LO STATO RIGOR: Questo stato nel muscolo è di durata molto breve; le fibre muscolari hanno un apporto sufficiente di ATP. Dopo la morte, quando il metabolismo si arresta, la miosina non è più in grado di legare ATP e quindi i muscoli rimangono rigidi. L’acetilcolina inizia l’accoppiamento ECCITAZIONE-CONTRAZIONE: La combinazione di eventi elettrici e meccanici in una fibra muscolare è detta accoppiamento eccitazione- contrazione. Le fasi principali sono quattro: 1. L’acetilcolina (ACh) è rilasciata dal motoneurone somatico. 2. L’ACh provoca l’insorgenza di un potenziale d’azione nella fibra muscolare. 3. Il potenziale d’azione induce il rilascio di calcio del reticolo sarcoplasmatico. 4. Il calcio si lega alla troponina e avvia la contrazione. Nel dettaglio: (IMMAGINE PAGINA 368) Il motoneurone somatico rilascia ACh al livello della giunzione neuromuscolare, dove si lega ai canali recettori per ACh, al livello della placca motrice. Quando i canali ACh-dipendenti si aprono, consentono sia l’entrata del Na+ , sia l’uscita di K+; tuttavia l’ingresso del sodio è superiore all’uscita del potassio in quanto il gradiente elettrochimico di Na+ è maggiore di quello del K+. L’ingresso netto di Na+ (cariche positive) alla fibra muscolare, depolarizza la membrana, dando origine a un POTENZIALE DI PLACCA (PP). I PP sono sempre sopra la soglia e danno origine sempre ad un potenziale d’azione muscolare che si propaga sulla superficie della cellula e nei tubuli T grazie all’apertura dei canali del Na+ VOLTAGGIO-DIPENDENTI (processo simile alla conduzione del potenziale d’azione nelle fibre nervose, MA avviene più lentamente). Tale potenziale d’azione che si propaga lungo i tubuli è responsabile del RILASCIO del Ca2+ DAL RETICOLO SARCOPLASMATICO . Generalmente i livelli del CALCIO libero nel citoplasma del muscolo a riposo sono BASSI, ma dopo un potenziale di azione aumentano di circa 100 volte. Viceversa,quando i livelli del calcio intracellulari sono alti, il Ca2+ si lega alla TROPONINA , tale complesso allontana la tropomiosina dal sito dell’actina, permettendo il legame acto-miosinico dando inizio alla contrazione. A livello molecolare , la trasduzione del segnale ELETTRICO in segnale CHIMICO (calcio) ha bisogno di due proteine di membrana: ▲ La membrana dei tubuli T contiene una proteina omologa ai canali voltaggio dipendenti per il calcio di tipo L, detti RECETTORI PER LE DIIDROPIRIDINE (DHP). Tali recettori si trovano SOLO nei muscoli scheletrici e SONO collegati meccanicamente ai CANALI per il rilascio del Ca2+ presenti sulla membrana del reticolo sarcoplasmatico. ▲ I canali di rilascio del Ca2+ del reticolo sarcoplasmatico sono chiamati anche RECETTORI PER LA RIANODINA (RyR). SPIEGAZIONE quando la DEPOLARIZZAZIONE dovuta al potenziale d’azione arriva al livello del recettore DPH (presente sulla membrana dei tubuli), il recettore cambia conformazione. La nuova conformazione fa aprire nel reticolo sarcoplasmatico i canali RyR per il rilascio del calcio, che diffonde nel citoplasma dove inizia la contrazione. Rilasciamento: Il rilasciamento implica la DIMINUZIONE della concentrazione di Ca2+ nel citosol. Il reticolo sarcoplasmatico RIPOMPA il calcio nel suo lue per mezzo di una Ca2+-ATPasi. Quando il calcio nel citosol scende sotto una certa concentrazione, l’equilibrio tra calcio legato e libero si modifica, e il calcio si stacca dalla troponina. La rimozione di calcio permette alla tropomiosina di tornare nella propria posizione di BLOCCO, i ponti si staccano e la fibra si rilascia. Tempistica nell’accoppiamento eccitazione-contrazione (E-C): Il potenziale d’azione nel motoneurone somatico (grafico superiore) è seguito dal potenziale d’azione nella fibra muscolare (grafico centrale) e poi dalla contrazione. Un singolo ciclo CONTRAZIONE-RILASCIAMENTO nel muscolo è detto scossa semplice (grafico inferiore). Inoltre c’è un breve periodo di latenza tra il potenziale d’azione muscolare e lo sviluppo della tensione muscolare.; questo tempo rappresenta il tempo necessario per il rilascio di calcio dal reticolo sarcoplasmatico e per il legame alla troponina. • Quando inizia la contrazione, la tensione muscolare cresce rapidamente fino ad un valore massimo, per poi diminuire nella fase di rilasciamento. Tuttavia, i vari contributi di forza da parte delle singole fibre per quanto riguarda la velocità di generazione della tensione (pendenza della fase ascendente della scossa), la massima tensione che sviluppa (altezza della curva) e durata della scossa (ampiezza della curva nel tempo). La contrazione del muscolo scheletrico ha bisogno di ATP: La quantità di ATP basale presente in una singola fibra muscolare è sufficiente soltanto a generare circa otto scosse semplici. La prima fonte di energia di riserva nel muscolo è la FOSFOCREATINA (PCr), una molecola i cui legami fosfato sono generati a partire da creatina e ATP quando i muscoli sono a riposo quindi il muscolo a riposo accumula energia nei legami fosfato ad alta energia della fosfocreatina. ( ATP derivato dal metabolismo + creatina ADP + Fosfocreatina) L’unità fondamentale per la contrazione del muscolo scheletrico è l’UNITA’ MOTORIA formata dal motoneurone somatico e dalle fibre muscolari che esso controlla. Quando il motoneurone genera un potenziale d’azione, tutte le fibre si contraggono insieme. L’unità motoria è costituita da fibre dello stesso tipo ed in numero variabile. Durante lo sviluppo embrionale, ogni motoneurone somatico secerne un fattore di crescita che orienta la differenziazione di tutte le fibre muscolari. I piccoli movimenti si servono di unità motorie con poche fibre muscolari (3-5), mentre i movimenti più grossolani si servono di unità motorie con molte fibre muscolari (2000 il muscolo gastrocnemio del polpaccio). N.B. Mentre un motoneurone innerva MOLTE fibre, ciascuna fibra è innervata SOLTANTO da un motoneurone. Come può un muscolo generare contrazioni di FORZA e durata diverse? La risposta è che il muscolo è costituito da molte unità motorie di diverso tipo e questo gli permette di modificare la durata e la forza della contrazione reclutando tipi diversi di unità motorie e cambiando il numero di unità motorie che sono attivate in un determinato momento. La forza di contrazione in un muscolo scheletrico può essere aumentata reclutando unità motorie. Il reclutamento è sotto il controllo del sistema nervoso. Il reclutamento asincrono è un modo per evitare la fatica in una contrazione sostenuta. Il SN modula il reclutamento dei motoneuroni così che diverse unità motorie a turno mantengano la tensione muscolare. L’alternanza nel reclutamento delle unità motorie previene l’affaticamento. Meccanica del movimento corporeo Le contrazioni isotoniche e isometriche: I muscoli generano forza che si traduce in un movimento, ma possono anche generare forza senza produrre movimento. In una contrazione ISOTONICA: il muscolo si contrae, si accorcia e genera una forza sufficiente da spostare il carico. (es. quando afferriamo un peso e lo solleviamo fino alla spalla). Contrazioni in allungamento o eccentriche generano forza mentre il muscolo è allungato. In una contrazione ISOMETRICA: il muscolo si contrae ma non si accorcia. La forza generata non sposta il carico. ( es. se afferriamo i pesi e li teniamo fermi di fronte a noi, i muscoli delle braccia generano tensione per controbilanciare il carico dei pesi ma non generano movimento). Come può una contrazione isometrica generare una forza se la lunghezza del muscolo non cambia? La presenza di elementi ELASTICI nel muscolo ( tutti i muscoli sono fissati alle ossa tramite tendini o altri tessuti connettivi ricchi di fibre elastiche nelle fibre ci sono proteine elastiche tra le miofibrille e all’interno del sarcomero = tutti questi elementi si comportano come se fossero disposti in serie , sono detti elementi elastici in serie). SPIEGAZIONE ULTERIORE: Un muscolo è costituito sia da elementi contrattili (sarcomeri) sia da elementi elastici. Gli elementi elastici permettono le contrazioni isometriche. • In una contrazione isometrica, i sarcomeri si accorciano, generando forza, ma gli elementi elastici si allungano, permettendo al muscolo di mantenere la stessa lunghezza. • Nelle contrazioni isotoniche, i sarcomeri si accorciano ulteriormente, ma poiché gli elementi elastici sono già allungati, i muscoli si accorciano. Le malattie muscolari hanno diverse cause: CRAMPO: contrazione prolungata e dolorosa dei muscoli scheletrici ( avviene se il motoneurone scarica ripetutamente).A volte, stirando il muscolo il crampo cessa, sembra che lo stiramento invii al SNC segnali che portano all’inibizione del motoneurone e cosi il crampo cessa. La mancata utilizzazione di un muscolo porta ad atrofia. Patologie che colpiscono il sistema muscolare scheletrico: malattie dovute a tossine come nel botulismo (agisce sul rilascio di acetilcolina) e nel tetano.