Prof. Savino; dispense di Biologia Molecolare, Corso di Laurea in Biotecnologie
La struttura della cromatina
Istoni e nucleosomi
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struttura cromatina, Appunti di Biologia Molecolare
riassunto - riassunto
Tipologia: Appunti
2011/2012
1 / 13
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Prof. Savino; dispense di Biologia Molecolare, Corso di Laurea in Biotecnologie
La struttura della cromatina
Istoni e nucleosomi
Prof. Savino; dispense di Biologia Molecolare, Corso di Laurea in Biotecnologie
La cromatina
-^
Il DNA all’interno del nucleo eucariotico è associatoa delle proteine. Il complesso DNA-proteina sichiama
cromatina
.
-^
Se nuclei interfasici vengono sospesi in una soluzionea bassa forza ionica, si rigonfiano e si romponorilasciando le fibre di cromatina.
-^
In alcune regioni, le fibre sono altamente condensate.
-^
In altre regioni le fibre hanno una struttura più estesa,e si può vedere che sono formate da particellediscrete: i
nucleosomi
.
-^
In regioni di struttura particolarmente estesa, sivedono i nucleosomi uniti da un sottile filamento: unadoppia elica di DNA.
-^
Una doppia elica ininterrotta di DNA collega tra diloro una lunga serie di particelle nucleosomiche.
-^
I singoli nucleosomi possono essere ottenuti trattandola cromatina (in maniera molto prolungata) con unaendonucleasi, che degrada il filamenti di DNA tra unnucleosoma e l’altro. I singoli nucleosomi appaionocome delle particelle compatte.
Prof. Savino; dispense di Biologia Molecolare, Corso di Laurea in Biotecnologie
La struttura dei nucleosomi
-^
Dei 6 nm di altezza del cilindro, 4 sonooccupati dai due avvolgimenti di DNA(200 paia di basi).
-^
Ci vogliono 80 paia di basi per fare ungiro attorno all’ottamero–
due regioni di DNA che siano separate di80 paia di basi nella doppia elica insoluzione si trovano invece una vicinaall’altra sulla superficie del nucleosoma
-^
conseguenze funzionali
Prof. Savino; dispense di Biologia Molecolare, Corso di Laurea in Biotecnologie
Il DNA è associato ai nucleosomi
in maniera compatta
-^
Frazionamento su gradiente disaccarosio dimostra chemonomeri, dimeri ecc. di istonilegati al DNA: nel nucleo c’èben poco DNA libero tra unistone e l’altro.
-^
La scaletta è considerata provache il DNA è associato a istoni
-^
Più del 90% del DNA delnucleo è assemblato su istoni
Se il DNA fosse associato all’ottamero in maniera blanda unabreve digestione con la nucleasi produrrebbe tutti frammentida 200 paia di basi.Invece si genera una scaletta
–multipli di 200 paia di basi
Prof. Savino; dispense di Biologia Molecolare, Corso di Laurea in Biotecnologie L’organizzazione dei nucleosomi
nella fibra di cromatina
•^
E’ una fila continua di nucleosomi.
-^
Si ottiene in condizioni di bassa forza ionica e nonnecessita della presenza dell’istone H1.
-^
Non è chiaro se questo genere di struttura esiste
in vivo
(nel nucleo della cellula) oppure se si genera
in vitro
come conseguenza della procedura di estrazione dellacromatina.
Quando la cromatina è analizzata al microscopioelettronico si possono osservare due tipi di fibre:quella da 10 nm e quella da 30 nm (in funzione deldiametro della fibra).La
fibra da 10 nm
Prof. Savino; dispense di Biologia Molecolare, Corso di Laurea in Biotecnologie
La fibra da 30 nm
•^
In condizioni di maggiore forza ionica lacromatina appare come una fibra da 30 nm.
-^
Per ottenere questa struttura è necessaria lapresenza dell’istone H1.
-^
La fibra si avvolge su se stessa, con unaperiodicità di 6 nucleosomi per ogni giro, checorrisponde ad un rapporto di condensazione di 40
-^
La fibra da 30 nm è la struttura di base sia dellacromatina interfasica che di quella mitotica.
Probabilmente loorientamento dei nucleosomiallo interno della fibra èquello del solenoide: inucleosomi sono ruotati di60° uno rispetto all’altro.L’istone H1 è probabilmentelocalizzato all’interno.Non conosciamo in dettaglio le strutture di ordine superiorein cui la fibra da 30 nm si organizza nel nucleo interfasicoe nel cromosoma mitotico.
Prof. Savino; dispense di Biologia Molecolare, Corso di Laurea in Biotecnologie
Come fa la RNA polimerasi a trascrivere
un gene se è associato a nucleosomi?
-^
La RNA polimerasi II è un complesso dimolte subunità con un peso molecolaredi >500 kD–
più grande del nucleosoma
-^
Il DNA fa due giri attorno alnucleosoma
-^
La polimerasi lega 50 paia di basi,aprendone 12
-^
Ci deve essere qualche forma diriarrangiamento
-^
Probabilmente il nucleosoma è spiazzatotemporaneamente dal passaggio dellapolimerasi, ma si riforma subito dopo.
Prof. Savino; dispense di Biologia Molecolare, Corso di Laurea in Biotecnologie
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Siti suscettibili alla DNAasi•^
Sonocaratteristicidi regionidel DNAparticolarmenteattive