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TAPPE DELLA GLICOLISI, Appunti di Biochimica

Università degli Studi di Roma Foro Italico (UNIROMA4)Biochimica

TAPPE DELLA GLICOLISI PER ESAME BIOCHIMICA ANNO 2023/24

Tipologia: Appunti

2023/2024

In vendita dal 22/10/2024

giovanna196
giovanna196 🇮🇹

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GLICOLISI
Laglicolisiè lavia di degradazione del glucosio,il suo nome deriva dal fatto che
durante una reazione enzimatica una molecola a 6 atomi di carbonio (ilglucosio) viene
scissa in 2 molecolea 3 atomi di carbonio (il piruvato). Attraverso una serie di reazioni.
AVVIENE NEL CITOPLASMA DI TUTTE LE CELLULE.
Generalità sulla glicolisi
La glicolisi è una via metabolica rapida che può fornire energia sia in presenza (glicolisi
aerobica) che in assenza (glicolisi anaerobica) di ossigeno.
Nella glicolisi, il glucosio, molecola sei atomi di carbonio, viene scisso in due
molecole a tre atomi di carbonio “il piruvato”, attraverso una serie di reazioni.
È composta da 10 reazioni catalizzate da 10 enzimi, producendo anche ATP e NADH.
La glicolisi si divide in due fasi:
la fase preparatoria (dove si consumano 2 molecole di ATP).
la fase di rendimento (dove si producono 4 molecole di ATP).
Quindi durante la glicolisi, vengono consumate 2 molecole di ATP nella fase
preparatoria e vengono prodotte 4 molecole di ATP nella fase di rendimento.
Con un guadagno netto di 2 molecole di ATP. Inoltre, vengono prodotte 2 molecole
di NADH.
Reazioni chimiche della glicolisi
La glicolisi avviene in due fasi che comprendono 10 tappe:
la fase preparatoria ossia la fase di investimento energetico in cui l'ATP
viene utilizzato per fosforilare il glucosio comprende le prime 5 reazioni
la fase di rendimento ossia la fase di recupero energetico in cui si
guadagnano 4 molecole di ATP e si produce NADH avviene nelle altre 5 reazioni
1° TAPPA: Primo consumo di ATP
Il Glucosio viene fosforilato e si forma il Glucosio 6 fosfato
TAPPA IRREVERSIBILE: reazione di fosforilazione che consuma 1 ATP ha lo scopo di
rimuovere il glucosio dal sangue dopo i pasti.
TIPO DI REAZIONE: trasferimento di gruppo fosforico.
ENZIMA: ESOCHINASI e GLUCOCHINASI
2° TAPPA: Il glucosio 6-P ( P=fosfato) diventa fruttosio 6-P (fosfato)
Il Glucosio 6 Fosfato è convertito in FRUTTOSIO 6 FOSFATO
TIPO DI REAZIONE isomerizzazione
ENZIMA Fosfoglucaso isomerasi
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GLICOLISI La glicolisi è la via di degradazione del glucosio, il suo nome deriva dal fatto che durante una reazione enzimatica una molecola a 6 atomi di carbonio (il glucosio) viene scissa in 2 molecole a 3 atomi di carbonio (il piruvato). Attraverso una serie di reazioni. AVVIENE NEL CITOPLASMA DI TUTTE LE CELLULE. Generalità sulla glicolisi La glicolisi è una via metabolica rapida che può fornire energia sia in presenza (glicolisi aerobica) che in assenza (glicolisi anaerobica) di ossigeno. Nella glicolisi, il glucosio, molecola sei atomi di carbonio , viene scisso in due molecole a tre atomi di carbonio “ il piruvato” , attraverso una serie di reazioni. È composta da 10 reazioni catalizzate da 10 enzimi, producendo anche ATP e NADH. La glicolisi si divide in due fasi:la fase preparatoria ( dove si consumano 2 molecole di ATP ).  la fase di rendimento ( dove si producono 4 molecole di ATP ). Quindi durante la glicolisi, vengono consumate 2 molecole di ATP nella fase preparatoria e vengono prodotte 4 molecole di ATP nella fase di rendimento. Con un guadagno netto di 2 molecole di ATP. Inoltre, vengono prodotte 2 molecole di NADH. Reazioni chimiche della glicolisi La glicolisi avviene in due fasi che comprendono 10 tappe :  la fase preparatoria ossia la fase di investimento energetico in cui l'ATP viene utilizzato per fosforilare il glucosio comprende le prime 5 reazionila fase di rendimento ossia la fase di recupero energetico in cui si guadagnano 4 molecole di ATP e si produce NADH avviene nelle altre 5 reazioni 1° TAPPA: Primo consumo di ATP Il Glucosio viene fosforilato e si forma il Glucosio 6 fosfato TAPPA IRREVERSIBILE : reazione di fosforilazione che consuma 1 ATP ha lo scopo di rimuovere il glucosio dal sangue dopo i pasti. TIPO DI REAZIONE : trasferimento di gruppo fosforico. ENZIMA: ESOCHINASI e GLUCOCHINASI 2° TAPPA: Il glucosio 6-P ( P=fosfato) diventa fruttosio 6-P (fosfato) Il Glucosio 6 Fosfato è convertito in FRUTTOSIO 6 FOSFATO TIPO DI REAZIONE isomerizzazione ENZIMA Fosfoglucaso isomerasi

3° TAPPA: Secondo consumo di ATP FRUTTOSIO 6-fosfato si converte in FRUTTOSIO 1,6-BIFOSFATO Avviene una seconda fosforilazione, a spese dell’ATP catalizzata dall'ENZIMA FOSFOFRUTTOCHINASI, PFK1 enzima regolatore più importante della glicolisi. È regolato dal fruttosio 2,6 -bifosfato e dalla carica energetica della cellula. TIPO DI REAZIONE : Trasferimento di gruppo fosforico ENZIMA: FOSFOFRUTTOCHINASI 4° TAPPA : Scissione di un esosio in due triosi Il Fruttosio 1,6 bifosfato è convertito in Gliceraldeide 3 fosfato e diidrossiacetone fosfato dalla aldolasi. REAZIONE di Scissione con enzima aldolasi ENZIMA: Adolasi 5° TAPPA : Torna alla gliceraldeide e metabolizzata nella via glicolitica Il Didrossiacetafostato è convertito in Gliceraldeide 3- fosfato Reazione di isomerizzazione con enzima trioso fosfato isomerasi TIPO DI REAZIONE: Isomerizzazione ENZIMA: trioso fosfato isomerasi 6° TAPPA: Ossidazione della gliceraldeide e sintesi di un legame ad alta energia La gliceraldeide 3-fosfato viene convertita in 1,3 bisfosfoglicerico TIPO DI REAZIONE: Fosforilazione accoppiata ad Ossidazione L’Enzima : Gliceraldeide 3 fosfato deidrogenasi:  ossida il gruppo aldeidico a gruppo carbossilicoriproduzione di 𝑁𝐴𝐷+^ a 𝑁𝐴𝐷𝐻 + 𝐻+ ;reazione con il fosfato inorganico 𝐻 2 𝑃𝑂–^ (Pi),( legame ad alta energia) 7 °^ TAPPA : fosforilazione a livello del substrato e produzione di ATP Il 1,3 biofosfoglicerato trasferisce un gruppo fosfato all'ADP per formare ATP e 3- fosfoglicerato, catalizzato dalla fosfoglicerato chinasi. Reazione di fosforilazione a livello del substrato con produzione di 2ATP per una molecola di glucosio. Enzima: fosfoglicerato chinasi 8° TAPPA: Trasferimento del fosfato da C3 a C Il 3-fosfoglicerato subisce una riorganizzazione interna per spostare il gruppo fosfato dal carbonio 3 al carbonio 2, formando 2-fosfoglicerato , catalizzato dalla fosfogliceromutasi.

Metabolismo anaerobico lattacido (glicolisi anaerobica) In condizioni anaerobiche, NO OSSIGENO il piruvato viene ridotto lattato a spese del NADH che si Ossida, grazie all ’enzima LATTATO DEIDROGENASI. GLICOLISI È ANAEROBICA Nella glicolisi viene prodotto ATP in assenza di ossigeno per fosforilazione a livello del substrato CENNI SULLA REGOLAZIONE ORMONALE (RUOLO DELLA FOSFOFRUTTOCHINASI 1 (PFK1) La glicolisi è regolata sulla base di necessità di ATP  L’ATP si forma continuamente dalle vie di ossidazione (Quando sono a riposo ho bisogno di meno energia e quindi la produzione di ATP è più bassa rispetto a quando sto facendo attività e quindi richiedo più ATP)  La contrazione muscolare avviene per idrolisi di ATP  La regolazione avviene attraverso le tre tappe irreversibili  Viene considerato l’enzima di controllo la PFK 1 ( enzima regolatore più importante della glicolisi)  Il flusso di glucosio attraverso la via glicolitica è regolato in modo da mantenere costante il livello di ATP  La regolazione della glicolisi avviene a livello delle TRE TAPPE IRREVERSIBILI

  1. esochinasi,
  2. fosfofruttochinasi 1 (PFK-1)
  3. piruvato chinasi  La PFK-1 è il più importante flusso di glucosio attraverso la via glicolitica ed è regolato in modo da mantenere costante il livello di ATP La PFK 1 è regolata dall’ATP.  Quando ce n’è a sufficienza è un effettore negativo e non serve che produco glucosio  Se c’è abbastanza ATP il ciclo di KREBS può lavorare come effettore negativo  Quando l’effettore è positivo l’energia si sta consumando e quindi la carica energetica della cellula sta diminuendo. L’effettore positivo accellera la produzione di ATP  La Fosfofruttochinasi 1 è l’enzima regolatore più importante della glicolisi È regolato dalla carica energetica della cellula e dal fruttosio 2,6- bisfosfato  Il fruttosio 2,6-bisfosfato attiva la fosfofruttochinasi-> è un effettore allosterico positivo.  La PFK 1 è un attivatore allosterico, aumenta l’affinità della fosfofruttochinasi per il fruttosio 6-fosfato. Stimola la glicolisi. LA GLUCONEOGENESI

Quando le fonti alimentari di glucosio non sono disponibili e quando il fegato ha esaurito la sua riserva di glicogeno, il glucosio viene sintetizzato mediante la gluconeogenesi , una via anabolica che si attiva principalmente nel fegato ed in piccola quantità nei reni. La gluconeogenesi fornisce glucosio durante il digiuno, già dopo poche ore dall'ultimo pasto. La maggior parte delle reazioni della gluconeogenesi sono reazioni glicolitiche che procedono nella direzione inversa, con esclusione delle tre tappe irreversibili. Per questo, in genere la gluconeogenesi viene considerata la via attraverso cui il piruvato si trasforma in glucosio. In realtà le tappe attraverso cui i precursori non glucidici si trasformano in glucosio possono passare o meno per il piruvato. I precursori non glucidici che possono essere convertiti in glucosio sono:  Il glicerolo: entra nella gluconeogenesi come didrossiacetone fosfato.  Alanina  Lattato Piruvato  Altri amminoacidi glicogenici. La Gluconeogenesi, avviene principalmente nel fegato, e in piccola parte nei reni. Consiste nella sintesi di glucosio da precursori non-saccaridici (molecole Glucogeniche) La velocita della Gluconeogenesi aumenta quando le altre fonti di glicosio sono esaurite (digiuno notturno, intenso esercizio fisico). È una via metabolica energicamente costosa che richiede:  2 PIRUVATO  4 ATP  2GTP  2NADH La gluconeogenesi condivide con la glicolisi 7 reazioni enzimatiche che procedono nella direzione inversa. Però le due reazioni che nella glicolisi Consumano ATP (cioè la prima e la terza) e la decima reazione (che libera energia) non possono avvenire spontaneamente in senso contrario; sono perciò costituite da reazioni che aggirano tali tappe. Le tre tappe IRREVERSIBILI sono caratterizzate da altri ENZIMI.

  1. PIRUVATO CARBOSSILASI : reazione di carbossilazione da Piruvato a Ossalacetato con consumo di una molecola di ATP. L ’ossalacetato (trasportato nel citoplasma nella sua forma ridotta malato) viene poi convertito in f osfoenolpiruvato dalla fosfoenolpiruvato carbossichinasi che utilizza il GTP (guanosina trifosfato) come donatore del gruppo fosforico (il GTP, analogamente all’ATP, è un nucleotide trifosfato con due legami anidridici ad alta energia). GLUCOSIO

La regolazione ormonale coordinata di glicolisi e gluconeogenesi nelle cellule epatiche sono mediate dal fruttosio 2,6-bifosfato. F26BP (fruttosio 2,6 bifosfato) non è un intermedio della glicolisi o della gluconeogenesi: è un modulatore il cui livello intracellulare dipende dalla presenza nel sangue di glucagone, che viene a sua volta secreto quando i livelli di glucosio sono bassi. Dipende quindi, dal bilancio tra velocità di formazione e velocità di demolizione. PFK-2 e FBPasi-2 sono due subunità distinte di una stessa proteina bifunzionale Il bilancio tra le due attività enzimatiche nel fegato sono controllati da glucagone e insulina. METABOLISMO DEL GLICOGENO Il glicogeno è la forma di riserva dei carboidrati nei tessuti animali. È un polimero di glucosio molto ramificato e molto idratato Gli enzimi che sintetizzano e demoliscono il glicogeno sono associati ai granuli. Il glicogeno viene depositato principalmente nel fegato e nel muscolo:  Nel fegato il glucosio liberato per glicogenolisi viene utilizzato per mantenere costante la glicemia;  Nel muscolo il glucosio liberato per glicogenolisi è utilizzato dalla cellula muscolare stessa per sostenere la contrazione muscolare. La Glicogenina è la proteina che funziona da Primer (innesco) per la sintesi di una molecola di glicogeno. Il glicogeno può essere coinvolto in due processi metabolici :  La glicogenolisi , la quale consiste nella demolizione di molecole di glicogeno per ottenere glucosio;  La glicogenosintesi , la quale avviene nel citoplasma delle cellule del fegato e dei muscoli e consiste nella conversione del glucosio in glicogeno; si forma così un glicogeno lineare che successivamente verrà ramificato nella sua struttura definitiva. Per iniziare la sintesi è necessaria la presenza della glicogenina, ossia una proteina che funziona da primer (innesco) per la sintesi di una molecola di glicogeno. GLICOGENOLISI (CATABOLISMO DEL GLICOGENO) La glicogenolisi è un processo metabolico che degrada molecole di glicogeno fino ad ottenere il monosaccaride glucosio, in base alle richieste materiali o energetiche del momento. Essa avviene per mezzo di tre enzimi, ossia il glicogeno fosforilasi (con l’intervento di fosfato inorganico), l’enzima deramificante e la fosfoglucomutasi :

La glicogeno fosforilasi catalizza una reazione, nella quale un legame (a1-

  1. glicosidico tra due residui di glucosio all’estremità non riducente di una ramificazione viene scisso usando il fosfato inorganico, con formazione di a- D-glucosio 1-fosfato. Questo processo è sequenziale e viene ripetuto fino a quando il glicogeno fosforilasi non raggiunge la quarta unità di glucosio a partire da una ramificazione (a1-6), dove la sua azione si blocca.  L’ulteriore degradazione del glicogeno avviene solo dopo l’intervento del secondo enzima, ossia l’enzima deramificante il quale è bifunzionale e catalizza due reazioni di trasferimento delle ramificazioni:  Nella prima reazione, la quale corrisponde all’attività transferasica dell’enzima, dopo che si è arrivati a quattro residui dalla ramificazione l’enzima trasferisce un blocco di 3 molecole di glucosio sulla porzione lineare della molecola;  Nella seconda reazione, la quale corrisponde all’attività glucosidasica dell’enzima, quest’ultimo idrolizza l’ultima molecola di glucosio rimasta sulla ramificazione, rilasciandolo come glucosio libero Una volta avvenute queste due reazioni l’azione della glicogeno fosforilasi può continuare.  Il glucosio 1-fosfato, cioè il prodotto finale della glicogeno fosforilasi, viene infine convertito in glucosio 6-fosfato dall’enzima fosfoglucomutasi. Il glucosio 6-fosfato ottenuto dal glicogeno nel muscolo scheletrico, può entrare nella glicolisi e servire come fonte energetica per la contrazione muscolare. Nel fegato, invece, la scissione del glicogeno ha un altro scopo: il rilascio del glucosio nel sangue quando il livello di glucosio tende a diminuire, come nell’intervallo tra due pasti. GLICOGENOSINTESI La Glicogenosintetasi ,è un enzima che interviene nel legare una molecole di glucosio ad un estremità della catena di glicogeno allungandola. È un enzima che polimerizza linearmente e non è in grado di creare ramificazioni. REGOLAZIONE ORMONALE DEL METABOLISMO DEL GLICOGENO La degradazione e la sintesi del glicogeno sono regolate da ormoni ; la regolazione ormonale ha un impatto sugli enzimi chiave di questi due processi:  L’adrenalina ( sia nel fegato che nel muscolo scheletrico ) e il glucagone (solo nel fegato) mettono in funzione il glicogeno fosforilasi attivando quindi la glicogenolisi;  L’insulina, la quale ha effetto sul muscolo scheletrico , stimola la trasmissione delle vescicole che contengono GLUT-4 dall’interno della cellula

Il Piruvato entra nella matrice mitocondriale, grazie a una proteina di trasporto. La reazione è catalizzata dall’enzima Piruvato Deidrogenasi e comprende due eventi:

  1. Decarbossilazione ossidativa del piruvato ad acetile con liberazione di una molecola di CO2;
  2. Riduzione di una molecola di NAD+ a NADH+H+ Coenzimi che partecipano alla reazione:  Coenzima A  Tiamina pirofosfato  Acido Lipoico  NAD+  FAD Derivano da vitamine del gruppo B CICLO DI KREBS. Il ciclo di Krebs , anche denominato ciclo dell’acido citrico o degli acidi tricarbossilici, è la via finale dell’ossidazione di carboidrati, lipidi e proteine, che sono completamente degradati in molecole di CO2. Avviene sempre nella matrice mitocondriale ed è una via metabolica costituita da 8 reazioni ciascuna catalizzata da uno specifico enzima. Per ogni molecola di acetilcoenzima A (acetil CoA), che viene ossidata nel CICLO DI KREBS vengono prodotti:  3 NADH (molecola naturalmente presente nell’organismo)  1 FADH  1 GTP E vengono liberate 2 molecole di CO2. Metaboliti intermedi che fungono da precursori per determinare le vie metaboliche. FASI DEL CICLO DI KREBS:
  3. Formazione del Citrato :  L’acetil-CoA (2 carboni) si combina con l’ossalacetato (4 carboni) per formare il citrato (6 carboni).  Enzima : Citrato sintasi.
  4. Isomerizzazione del Citrato :  Il citrato viene convertito in isocitrato.  Enzima : Aconitasi 3. Decarbossilazione dell’Isocitrato:  L’isocitrato viene ossidato e decarbossilato per formare α-chetoglutarato ( carboni), con produzione di NADH.  Enzima: Isocitrato deidrogenasi.
  1. Decarbossilazione dell’α-chetoglutarato :  L’α-chetoglutarato viene ossidato e decarbossilato per formare succinil-CoA (4 carboni), con produzione di NADH.  Enzima: α-chetoglutarato deidrogenasi .
  2. Conversione del Succinil-CoA a Succitato :  Il succinil-CoA viene convertito in succitato, producendo GTP (che può essere convertito in ATP).  Enzima: Succinil-CoA sintetasi. 6. Ossidazione del Succitato:  Il succitato viene ossidato a fumarato, producendo FADH2.  Enzima: Succitato deidrogenasi. 7. Idratazione del Fumarato:  Il fumarato viene idratato per formare malato.  Enzima : Fumarasi. 8. Ossidazione del Malato:  Il malato viene ossidato a ossalacetato, producendo NADH.  Enzima: Malato deidrogenasi.