FISIOLOGIA: CONTROLLO DEL MOVIMENTO, Appunti di Fisiologia

Scarica FISIOLOGIA: CONTROLLO DEL MOVIMENTO e più Appunti in PDF di Fisiologia solo su Docsity! CONTROLLO DEL MOVIMENTO 1 – Muscoli scheletrici ANATOMIA E FISIOLOGIA DEL MUSCOLO STRIATO UN MUSCOLO SCHELETRICO CONSISTE DI DUE TIPI DI FIBRE MUSCOLARI. LE FIBRE MUSCOLARI EXTRAFUSALI SONO RESPONSABILI DELLA FORZA ESERCITATA DALLA CONTRAZIONE DI UN MUSCOLO SCHELETRICO, E SONO INNERVATE DAGLI ASSONI DEI MOTONEURONI ALFA, UN NEURONE I CUI ASSONI CONTRAGGONO SINAPSI CON LE FIBRE MUSCOLARI EXTRAFUSALI ALLO SCOPO DI CONTRARRE LA FIBRA. LE FIBRE MUSCOLARI INTRAFUSALI SONO ORGANI SENSORIALI SPECIALIZZATI INNERVATI DA DUE ASSONI, UNO SENSORIALE E UNO MOTORI, E FUNZIONANO COME UN RECETTORE ALLO STIRAMENTO, IN MODO DA RICONOSCERE I CAMBIAMENTI DELLA LUNGHEZZA DEL MUSCOLO. QUESTI ORGANI, PER LA LORO FORMA, SONO ANCHE CHIAMATI FUSI NEUROMUSCOLARI. BASI STRUTTURALI E BIOCHIMICHE DELLA CONTRAZIONE MUSCOLARE IL MUSCOLO SCHELETRICO È COMPOSTO DA SINGOLE FIBRE MUSCOLARI CHE SONO RAGGRUPPATE IN FASCETTI PIÙ GROSSI DISPOSTI IN PARALLELO TRA LORO. CIASCUNA FIBRA MUSCOLARE È COSTITUITA DA UNA CELLULA FUSIFORME CON MOLTI NUCLEI, DELLA LUNGHEZZA DI 2-6 CM E DEL DIAMETRO CHE VA DA 50 A 100 MICRON. OGNI SINGOLA FIBRA MUSCOLARE HA UN CARATTERISTICO ASPETTO STRIATO, NEL SENSO CHE IN ESSA SI ALTERNANO BANDE CHIARE E BANDE SCURE. È PROPRIO PER QUESTO ASPETTO CHE IL MUSCOLO SCHELETRICO VIENE ANCHE CHIAMATO MUSCOLO STRIATO. IN CIASCUNA FIBRA MUSCOLARE SONO PRESENTI: • UNA MEMBRANA CITOPLASMATICA,  DENOMINATA SARCOLEMMA; • UN LIQUIDO CITOPLASMATICO,  DENOMINATO SARCOPLASMA; • MINUSCOLI ELEMENTI FILAMENTOSI PARALLELI TRA LORO,  CHIAMATI MIOFIBRILLE, E RIUNITI IN FASCETTI. LA MIOFIBRILLA PRESENTA DELLE LINEE SOTTILI E BEN MARCATE, LA MIOFIBRILLA È COSTITUITA A SUA VOLTA DENOMINATE LINEE Z. TRA DUE LINEE Z CONTIGUE È COMPRESO DA FILAMENTI SOVRAPPOSTI DI ACTINA E MIOSINA. UN SEGMENTO DENOMINATO SARCOMERO, CHE COSTITUISCE LA VERA E PROPRIA UNITÀ FUNZIONALE DEL MUSCOLO. I FILAMENTI SOTTILI DI ACTINA SONO I FILAMENTI SPESSI DI I FILAMENTI DI ACTINA E MIOSINA HANNO DIVERSA DISPOSIZIONE: ANCORATI AI DISCHI Z, MA NON SI MIOSINA OCCUPANO CONTRAZIONE MUSCOLARE ESTENDONO IN CONTINUITÀ DA UN LA PORZIONE CENTRALE NELLO STATO DI RILASCIAMENTO MUSCOLARE ACTINA E DISCO ALL’ALTRO, BENSÌ SI DEL SARCOMERO E NON MIOSINA STANNO IN UNA STAZIONE DI SOVRAPPOSIZIONE INTERROMPONO AL CENTRO DEL TOCCANO DIRETTAMENTE SOLTANTO PARZIALE. NON APPENA IL MUSCOLO ENTRA SARCOMERO. LE LINEE Z. IL CONTRAZIONE, SI ASSISTE A UNA DINAMICA CHE RIGUARDA LA POSIZIONE RECIPROCA CHE ASSUMONO I FILAMENTI SOTTILI E SPESSI DEL SARCOMERO. LA CONTRAZIONE DIPENDE DA UN’INTERAZIONE FRA UN FILAMENTO SOTTILE DI ACTINA E UNO SPESSO ADIACENTE DI MIOSINA. DAL PUNTO DI VISTA MECCANICO, LA CONTRAZIONE CONSISTE NELL’ACCORCIAMENTO DEI SINGOLI SARCOMERI, E L’ACCORCIAMENTO DIPENDE DAL FATTO CHE I FILAMENTI SOTTILI DI ACTINA SCIVOLANO TRA QUELLI DI MIOSINA; IN PRATICA, MENTRE I FILAMENTI DI MIOSINA NON SI ACCORCIANO, I FILAMENTI DI ACTINA SCIVOLANO SU QUELLI DI MIOSINA SOTTO L’AZIONE TRAENTE DEI PONTI TRASVERSALI. IN QUESTA INTERAZIONE TRA I DUE FILAMENTI È COMPRESA L’IDROLISI DELL’ATP, ED È IL DISTACCO DEL RADICALE FOSFORICO DELL’ATP CHE LIBERA L’ENERGIA NECESSARIA AFFINCHÈ I DUE FILAMENTI SCIVOLINO L’UNO SULL’ALTRO, FACENDONE AUMENTARE LA SOVRAPPOSIZIONE INIZIALE. ACCOPPIAMENTO ELETTRO-MECCANICO NEL MECCANISMO DELLA CONTRAZIONE RIVESTE UNA GRANDE IMPORTANZA LA PRESENZA DEGLI IONI CALCIO. QUESTA PRESENZA COSTITUISCE IL FATTORE CHE AVVIA E REGOLA LA CONTRAZIONE. NELLO STATO DI RILASCIAMENTO, LA PRESENZA DEGLI IONI CALCIO È BASSA; MA, NON APPENA UN POTENZIALE DI AZIONE INVESTE LA FIBRA MUSCOLARE, GLI IONI CALCIO DIFFONDONO PASSIVAMENTE TRA I FILAMENTI DELLE MIOFIBRILLE FACILITANDO IL LEGAME TRA MIOSINA E ACTINA, PROMUOVENDO DUNQUE LO SCIVOLAMENTO E LA SOVRAPPOSIZIONE TRA I FILAMENTI, CHE PORTANO ALL’ACCORCIAMENTO DEI SARCOMERI E QUINDI ALLA LORO CONTRAZIONE. SCOSSA SINGOLA E TETANO SE ALLA FIBRA MUSCOLARE ARRIVANO ALTRI POTENZIALI D’AZIONE AD INTERVALLI MOLTO BREVI, CIOÈ PRIMA CHE TUTTI GLI IONI CALCIO LIBERATI DAL PRECEDENTE POTENZIALE D’AZIONE SIANO SCOMPARSI, LA SOVRAPPOSIZIONE TRA I FILAMENTI SARÀ MAGGIORE, SVILUPPANDOSI UNA CONTRAZIONE PIÙ ENERGICA E PROLUNGATA. È AVVENUTA UNA SOMMAZIONE SI SCOSSE SEMPLICI (TETANO INCOMPLETO); SE ALLA FIBRA GIUNGE UN NUMERO DI POTENZIALI D’AZIONE ANCORA MAGGIORE E CON FREQUENZA PIÙ ELEVATA, SI OSSERVERÀ UNA CONTRAZIONE CONTINUA PROLUNGATA E ANCORA PIÙ ENERGICA. SI TRATTA DI UN EFFETTO DOVUTO ALLA SOMMAZIONE DI SCOSSE SEMPLICI, MA LA SOMMAZIONE È COMPLETA PERCHÉ I SINGOLI STIMOLI HANNO COLPITO IL MUSCOLO QUANDO ANCORA NON AVEVA COMINCIATO A RILASCIARSI E PRENDE IL NOME DI TETANO. CONTROLLO NERVOSO DELLA CONTRAZIONE MUSCOLARE LA CONTRAZIONE DI UN SINGOLO MUSCOLO SCHELETRICO VIENE FISIOLOGICAMENTE INDOTTA DA SCARICHE DI POTENZIALI PROVENIENTI DAI MOTONEURONI ALFA SITUATI NEL CORNO ANTERIORE DEL MIDOLLO SPINALE O NEL TRONCO DELL’ENCEFALO. CIASCUN MOTONEURONE ALFA EMETTE UN ASSONE CHE EMERGE DAL NEVRASSE E SI DIRIGE VERSO IL MUSCOLO DI CUI CONTROLLA LA CONTRAZIONE. GIUNTO IN VICINANZA DI QUEST’ULTIMO, L’ASSONE PERDE LA GUAINA MIELINICA E PENETRA ALL’INTERNO DEL MUSCOLO, DOVE SI RAMIFICA RIPETUTAMENTE. TRASMISSIONE NEUROMUSCOLARE I POTENZIALI D’AZIONE CHE PERCORRONO UN NERVO MOTORE GIUNGONO FINO AL MUSCOLO, AL QUALE VENGONO TRASMESSI TRAMITE UNA STRUTTURA SPECIALIZZATA, DENOMINATA GIUNZIONE NEUROMUSCOLARE. NEL PUNTO IN CUI L’ASSONE MOTORE TERMINA, LA FIBRA NERVOSA SI ALLARGA IN MODO DA AUMENTARE LA SUPERFICIE DEL CONTATTO FRA L’ELEMENTO NERVOSO E L’ELEMENTO MUSCOLARE. A CAUSA DI QUESTA PARTICOLARE MORFOLOGIA APPIATTITA, LA STRUTTURA VIENE COMUNEMENTE CHIAMATA PLACCA MOTRICE O PLACCA NEUROMUSCOLARE. SI TRATTA DI UNA VERA E PROPRIA SINAPSI DI TIPO CHIMICO, DOVE LA TERMINAZIONE DELL’ASSONE MOTORIO RAPPRESENTA L’ELEMENTO PRESINAPTICO, MENTRE L’ELEMENTO POSTSINAPTICO È COSTITUITO DALLA FIBRA MUSCOLARE. UNA CARATTERISTICA CHE DIFFERENZIA LA SINAPSI NEUROMUSCOLARE DALLE SINAPSI CHIMICHE NEURO-NEURONICHE È CHE AL LIVELLO DELLA PLACCA MOTRICE NON ESISTONO FENOMENI INIBITORI: IL RILASCIAMENTO DEL MUSCOLO È DOVUTO AL MANCATO ARRIVO DI POTENZIALI D’AZIONE ALLA PLACCA MOTRICE, PER CUI IL MUSCOLO, NON PIÙ DEPOLARIZZATO, ENTRA IN RIPOSO ELETTRICO, E QUINDI ANCHE MECCANICO. ANALOGAMENTE A QUANTO SI OSSERVA NELLE SINAPSI CHIMICHE NEURO-NEURONICHE, ALL’INTERNO DELLA PARTE TERMINALE DELL’ASSONE SONO PRESENTI LE VESCICOLE CONTENENTI IL NEUROTRASMETTITORE, CHE IN QUESTO CASO È SEMPRE COSTITUITO DALL’ACETILCOLINA. NATURA IONICA DELLE CORRENTI RESPONSABILI DEL POTENZIALE DI PLACCA DAL LEGAME TRA ACETILCOLINA E RECETTORI POST-SINAPTICI DERIVA L’APERTURA DEI CANALI SODIO E POTASSIO PRESENTI NELLA MEMBRANA POST-SINAPTICA, LA QUALE APERTURA DI TALI CANALI DÀ LUOGO A UNA DEPOLARIZZAZIONE DELLA MEMBRANA STESSA. SI VIENE A FORMARE UN VERO E PROPRIO POTENZIALE POST-SINAPTICO ECCITATORIO; TALE POTENZIALE VIENE CHIAMATO POTENZIALE DI PLACCA. ESSO, A DIFFERENZA DEI POTENZIALI D’AZIONE DELLE SINAPSI NEURO-NEURONICHE, È GRADUATO, PERCHÈ, IN RAPPORTO AL NUMERO DI POTENZIALI D’AZIONE CHE ARRIVANO ALLA TERMINAZIONE PRESINAPTICA, SI LIBERA UNA PROPORZIONALE QUANTITÀ DI ACETILCOLINA. INOLTRE, IL POTENZIALE DI PLACCA È UN EVENTO LOCALE: NON È CAPACE DI PROPAGARSI. NON APPENA IL POTENZIALE DI PLACCA RAGGIUNGE IL VALORE CRITIVO DI -40/-45 mV, SI È GENERATO UNO O PIÙ POTENZIALI D’AZIONE: DA QUESTO EVENTO ELETTRICO SI INNESCHERÀ IL MECCANISMO CONTRATTILE. L’ACETILCOLINA LIBERATA DALLE TERMINAZIONI PRESINAPTICHE SCOMPARE RAPIDAMENTE DALLA FESSURA SINAPTICA E CIÒ DETERMINA LA RAPIDA ESTINZIONE DEGLI EVENTI ELETTRICI POST-SINAPTICI, COSICCHÈ LA FIBRA MUSCOLARE RIDIVENTA SUBITO PRONTA A RISPONDERE ALL’ARRIVO DI ALTRI POTENZIALI D’AZIONE. UNITÀ MOTRICI L’ASSONE DI UN MOTONEURONE ALFA PENETRA NEL MUSCOLO DA ESSO INNERVATO E VI SI RAMIFICA PRENDENDO CONTATTO CON UN NUMERO VARIABILE DI FIBRE MUSCOLARI. IL NUMERO TOTALE DELLE FIBRE INNERVATE DA UN CERTO MOTONEURONE ALFA, COMPRESO IL MOTONEURONE STESSO, COMPONGONO L’UNITÀ MOTORIA. LA VARIABILITÀ DEL NUMERO DI FIBRE MUSCOLARI CHE COMPONGONO L’UNITÀ MOTRICE HA UN GRANDE SIGNIFICATO FUNZIONALE: NEI CASI IN CUI UN MOTONEURONE ALFA INNERVA UN GRAN NUMERO DI FIBRE MUSCOLARI, LA CONTRAZIONE SARÀ POTENTE MA POCO MODULABILE; ALL’OPPOSTO, SE UN MOTONEURONE ALFA CONTROLLA SOLO POCHE FIBRE MUSCOLARI, SARANNO RESI POSSIBILI MOVIMENTI MOLTO FINI, ANCHE SE DEBOLI. MODULAZIONE NERVOSA DELLA FORZA MUSCOLARE APPARE OVVIO PENSARE CHE NEI MUSCOLI DOVE UN MOTONEURONE INNERVA SOLO POCHE FIBRE MUSCOLARI LA MODULAZIONE DEL MOVIMENTO E DELLA SUA FORZA DIPENDERÀ DAL NUMERO DI MOTONEURONI CHE POSSONO ATTIVARSI CONTEMPORANEAMENTE. SE SI DEVE PROMUOVERE UN MOVIMENTO FORTE BISOGNERÀ COINVOLGERE PIÙ MOTONEURONI. 2 – Controllo riflesso del movimento Nonostante i comportamenti siano controllati dal cervello, il midollo spinale possiede un certo grado di autonomia. Particolari stimolazioni somatosensoriali possono suscitare risposte rapide attraverso le connessioni presenti nel midollo spinale. Questi riflessi costituiscono il livello più semplice dell’integrazione motoria. RIFLESSI SPINALI MIDOLLO SPINALE ISOLATO IL MIDOLLO SPINALE SVOLGE DELLE FUNZIONI MOLTO IMPORTANTI, LE QUALI ASSICURANO LA CORRETTA INTERAZIONE FRA L’INDIVIDUO E L’AMBIENTE CHE LO CIRCONDA. I RUOLI CHE SPETTANO A QUESTA FORMAZIONE NERVOSA CENTRALE POSSONO RICONDURSI ESSENZIALMENTE A TRE FUNZIONI FONDAMENTALI: MOTORIA, SENSITIVA E RIFLESSA. QUANDO SI ESEGUE UNA SEZIONE SPERIMENTALE DEL NEVRASSE AL LIVELLO DEL LIMITE TRA L’ENCEFALO E IL MIDOLLO SPINALE, SI OTTIENE UN CLASSICO PREPARATO CHIAMATO “ENCEFALO ISOLATO” O “MIDOLLO SPINALE ISOLATO”. LA SEZIONE HA SEPARATO COMPLETAMENTE LE FUNZIONI ENCEFALICHE E QUELLE SPINALI. ESSA HA INTERROTTO LE VIE DISCENDENTI CHE CONTROLLANO IL MOVIMENTO VOLONTARIO DEL BUSTO E DEGLI ARTI E LE VIE ASCENDENTI DELLA SENSIBILITÀ CHE VEICOLANO LE INFORMAZIONI SENSITIVE DAL MIDOLLO SPINALE VERSO LE STRUTTURE ENCEFALICHE, DOVE LE INFORMAZIONI DIVENTANO COSCIENTI. IN QUESTO MIDOLLO SPINALE ISOLATO, PERÒ, CONTINUA A OSSERVARSI L’ATTIVITÀ RIFLESSA. CIÒ PIÒ AVVENIRE PERCHÉ L’ATTIVITÀ RIFLESSA SI COMPIE GRAZIE A STRUTTURE E MECCANISMI CHE SI ESPLICANO SOLO ED ESCLUSIVAMENTE NEL RISTRETTO AMBITO DEL MIDOLLO SPINALE. ATTIVITÀ RIFLESSA SPINALE L’ATTIVITÀ SPECIFICA DEL MIDOLLO SPINALE, SE SI ESCLUDONO QUELLE RELATIVE ALLA MOTILITÀ VOLONTARIA E ALLA CONDUZIONE ASCENDENTE DEL MESSAGGI SENSITIVI, CONSISTE ESSENZIALMENTE NELL’ELABORAZIONE DEL RIFLESSI SPINALI. PER RIFLESSO SPINALE SI INTENDE UNA RISPOSTA MOTORIA ALL’APPLICAZIONE DI UNO STIMOLO SPECIFICO SENZA L’INTERVENTO DI COSCIENZA E VOLONTÀ. UNA FIBRA NERVOSA AFFERENTE CHE CORRE LUNGO UNA RADICE DORSALE, ENTRA NEL MIDOLLO SPINALE E NORMALMENTE SI IMPEGNA NEI SISTEMI ASCENDENTI DELLA SENSIBILITÀ SOMATICA. PERÒ, AL TEMPO STESSO, EMETTE UNA FIBRA COLLATERALE CHE PENETRA PROFONDAMENTE NELLA SOSTANZA GRIGIA E SI PORTA IN AVANTI PROCEDENDO DAL CORNO POSTERIORE VERSO QUELLO ANTERIORE. QUESTO TRAGITTO VIENE DENOMINATO ARCO DIASTALTICO, E NEL SUO AMBITO POSSONO ESSERE PRESENTI UNO O PIÙ COLLEGAMENTI SINAPTICI SUCCESSIVI CON DIVERSI NEURONI DISPOSTI IN SERIE, FINO A CONNETTERSI CON UN MOTONEURONE ALFA SITUATO NEL CORNO ANTERIORE. L’ARCO DIASTALTICO PUÒ MANTENERSI STRETTAMENTE LIMITATO ALLO STESSO SEGMENTO MIDOLLARE IN CUI SI È IMPEGNATA LA FIBRA AFFERENTE; QUESTA LIMITATEZZA DARÀ LUOGO A RISPOSTE MOLTO LOCALIZZATE. OPPURE, PUÒ DISTRIBUIRSI ANCHE A LIVELLI PIÙ ALTI O PIÙ BASSI RISPETTO AL SEGMENTO DI ENTRATA; CIÒ FARÀ SÌ CHE LA RISPOSTA MOTORIA POSSA INTERESSARE REGIONI CORPOREE PIÙ AMPIE. IN OGNI RIFLESSO SONO COMPRESE CINQUE STRUTTURE:  UN RECETTORE, CHE PRODUCE POTENZIALI D’AZIONE ALL’APPLICAZIONE DELLO STIMOLO;  UNA FIBRA NERVOSA AFFERENTE, CHE VIENE PERCORSA DA POTENZIALI D’AZIONE;  UN CENTRO RIFLESSO, CHE CONSISTE IN UNA CATENA DI NEURONI COLLEGATI L’UNO ALL’ALTRO DA GIUNZIONI SINAPTICHE;  UNA FIBRA NERVOSA EFFERENTE, CHE VEICOLA I MESSAGGI RIFLESSI LUNGO I NERVI MOTORI;  UN EFFETTORE, CIOÈ IL MUSCOLO O LA GHIANDOLA CHE SONO DESTINATI AI MESSAGGI CHE PRODUCONO L’EFFETTO. CLASSIFICAZIONE DEI RIFLESSI SPINALI I RIFLESSI SPINALI POSSONO ESSERE CLASSIFICATI IN: RIFLESSI DA STIRAMENTO: IL RIFLESSO MIOTATICO; IL RIFLESSO MIOTATICO INVERSO. RIFLESSI CUTANEI: IL RIFLESSO ADDOMINALE; IL RIFLESSO CREMASTERICO; IL RIFLESSO PLANTARE; RIFLESSI NOCICETTIVI: IL RIFLESSO FLESSORIO IPSILATERALE; IL RIFLESSO ESTENSORIO CROCIATO; IL RIFLESSO ESTENSORIO BILATERALE. 5 3 – Controllo cerebrale del movimento MOVIMENTO VOLONTARIO DEFINIZIONE E SIGNIFICATO DEL MOVIMENTO VOLONTARIO IL MOVIMENTO VOLONTARIO PUÒ ESSERE IMMAGINATO COME UNA SEQUENZA DI ATTI MOTORI ORGANIZZATI NEL TEMPO E NELLO SPAZIO CHE, ATTRAVERSO LA VOLONTÀ, CONSENTONO AD UN ORGANISMO DI MODIFICARE IL SUO RAPPORTO CON L’AMBIENTE CHE LO CIRCONDA. GENERALIZZANDO, IL MOVIMENTO PUÒ ESSERE CONSIDERATO UN’IMPORTANTISSIMA FORMA ESPRESSIVA E DI COMUNICAZIONE LA QUALE, ASSIEME ALLA CAPACITÀ DI RISENTIRE DELLE VARIAZIONI AMBIENTALI, GARANTISCE LA SOPRAVVIVENZA. DIFFERENZE TRA RISPOSTE RIFLESSE E MOVIMENTI VOLONTARI I MOVIMENTI VOLONTARI SI DIFFERENZIANO NOTEVOLMENTE DAI MOVIMENTI RIFLESSI. INNANZITUTTO, LA RISPOSTA MOTORIA RIFLESSA È MARCATAMENTE STEREOTIPATA, CIOÈ SEMPRE LA STESSA, PURCHÈ LO STIMOLO SIA SPECIFICO; INOLTRE, NÉ LA COSCIENZA NÉ LA VOLONTÀ INTERVENGONO NELLA SUA COMPARSA. ALL'OPPOSTO, IL MOVIMENTO VOLONTARIO È ORGANIZZATO AL FINE DI ESEGUIRE COMPITI DIRETTI AH UNO SCOPO BEN PRECISO, E PRESENTA UN ELEVATO GRADO DI ADATTABILITÀ, NEL SENSO CHE LA SUA ESECUZIONE MIGLIORA MAN MANO CHE L’ATTO MOTORIO VIENE RIPETUTO. A CIÒ PROVVEDONO I CENTRI NERVOSI ENCEFALICI, I QUALI OPERANO UNA SELEZIONE SU QUALI ARTICOLAZIONI E SEGMENTI CORPOREI UTILIZZARE E SU COME QUESTI EFFETTORI DEL MOVIMENTO DEBBANO ESSERE UTILIZZATI. IL MOVIMENTO COME RISULTATO DI INTEGRAZIONE SENSITIVO-MOTORIA I MOVIMENTI, ANCHE I PIÙ COMPLICATI, SI AVVALGONO DEL GRANDE FLUSSO DI INFORMAZIONI SENSITIVE CHE PROVENGONO DAI RECETTORI SENSORIALI. DUNQUE, IL SOGGETTO NON PUÒ MUOVERSI CORRETTAMENTE SE NON RIESCE A SENTIRE SE STESSO E L’AMBIENTE DOVE INTENDE MUOVERSI. ISTANTE PER ISTANTE LE STRUTTURE NERVOSE DEPUTATE ALLA PROGRAMMAZIONE DI UN MOVIMENTO VENGONO INFORMATE SULLA POSIZIONE DEL CORPO, SIA PRIMA CHE IL MOVIMENTO VENGA INIZIATO, SIA MENTRE IL MOVIMENTO VIENE ESEGUITO. I CENTRI MOTORI DEBBONO PRENDERE ATTO DELLA SITUAZIONE ATTORNO A NOI E DELLA POSIZIONE DEL NOSTRO CORPO NELLO SPAZIO. LA POSIZIONE DEL NOSTRO CORPO VIENE PERCEPITA MEDIANTE INFORMAZIONI VESTIBOLARI, PROPRIOCETTIVE ED ESTEROCETTIVE. QUESTA PRESA D’ATTO SI PROLUNGA DURANTE TUTTA L’ESECUZIONE DEL MOVIMENTO, IN QUANDO LA POSIZIONE DEL CORPO SI MODIFICA CONTINUAMENTE, ED IN QUESTE CONDIZIONI CERTI PROGRAMMATORI DEVONO ESSERE INFORMATI SULL’ADEGUATEZZA DELL’ESECUZIONE DELL’ATTO MOTORIO, IN MODO DA POTER CORREGGERE GLI EVENTUALI ERRORI ANCHE MENTRE L’ESECUZIONE È ANCORA IN CORSO. LE CORREZIONI SI COMPIONO PER MEZZO DI DUE PRINCIPALI TIPI DI MECCANISMI DI RETROAZIONE, DEFINITI DI FEEDBACK, E MECCANISMI ANTICIPATORI, DEFINITI A FEED-FORWARD. MECCANISMI DI RETROAZIONE A FEED-BACK: NELL’ORGANIZZARE UN MOVIMENTO, IL SISTEMA NERVOSO IMPARA A CORREGGERE LE EVENTUALI IMPERFEZIONI DELL’ESECUZIONE; CIÒ SUCCEDE PROPRIO MENTRE IL MOVIMENTO VIENE ESEGUITO. DURANTE L’ESECUZIONE DEL MOVIMENTO PROGRAMMATO POSSONO INTERVENIRE ANCHE DELLE PERTURBAZIONI INATTESE PROVENIENTI DALL’ESTERNO, ED IL SNC RIESCE ANCHE A CORREGGERE O COMPENSARE TALI PERTURBAZIONI. INFATTI, NELL’EMETTERE UN COMANDO MOTORIO, LE STRUTTURE CENTRALI TENGONO CONTO DEI SEGNALI SENSORIALI CHE, CON MECCANISMI DI RETROAZIONE, NORMALMENTE LE INFORMANO CIRCA LA SITUAZIONE MOMENTANEA DELLA PERIFERIA, COSICCHÈ IL COMANDO POSSA ESSERE MODIFICATO E LE STRUTTURE PROGRAMMATRICI CENTRALI POTRANNO AGIRE OPPORTUNAMENTE SULL’ARTO CHE STA ESEGUENDO IL MOVIMENTO. SI TRATTA DI UN CONTROLLO CHE FUNZIONA ISTANTE PER ISTANTE, FINO A QUANDO IL MOVIMENTO NON È CESSATO. I MECCANISMI DI FEED-BACK VENGONO MEGLIO UTILIZZATI NEI MOVIMENTI LENTI E NEL CONTROLLO DI ATTI MOTORI SEQUENZIALI, PERCHÉ LA RECEZIONE E L’ANALISI DEI SEGNALI AFFERENTI DA PARTE DEI CENTRI PROGRAMMATORI RICHIEDE UN TEMPO RELATIVAMENTE LUNGO. DURANTE UN PERIODO DI ALLENAMENTO, CIOÈ IN UN PERIODO IN CUI L’ATTO MOTORIO VIENE AFFINATO MEDIANTE I MECCANISMI DI RETROAZIONE, A POCO A POCO I MOVIMENTI VENGONO ESEGUITI IN MODO PIÙ AUTOMATICO, PROFITTANDO SEMPRE MENO DEL CONTROLLO CORRETTIVO A FEED-BACK. IN PRATICA, NELLA MENTE DEGLI ESECUTORI SI SONO VENUTI A CONFIGURARE DEI PROGRAMMI DI MOVIMENTO BASATI SULLA PASSATA ESPERIENZA ESPLORATIVA, NONCHÉ SULLA MEMORIZZAZIONE DELLE PROVE RITENUTE OTTIMALI. IN PARTICOLARE, SI SONO VENUTI A CREARE DEI MECCANISMI ANTICIPATORI A FEED-FORWARD. MECCANISMI ANTICIPATORI A FEED-FORWARD: SONO IN GRADO DI GENERARE AGGIUSTAMENTI POSTURALI PRIMA DELL’INIZIO DEI MOVIMENTI VOLONTARI. SI TRATTA DI RISPOSTE PRE-PROGRAMMATE CHE SI BASANO SULL’ESPERIENZA DI MOVIMENTI DAPPRIMA IMPERFETTI MA CHE, GRAZIE AI MECCANISMI DI RETROAZIONE A FEED-BACK, HANNO TRATTO PROFITTO DA CORREZIONI SEMPRE PIÙ FINI. E QUI ENTRA IN GIOCO ANCHE L’APPRENDIMENTO: MAN MANO CHE PROSEGUE LA RIPETIZIONE, IL PROGRAMMA DEL MOVIMENTO CHE SI INTENDE ESEGUIRE VIENE MIGLIORATO E MEMORIZZATO. ALLA FINE, NEL SNC, DIVENGONO ATTIVI DEI CIRCUITI NEURONALI CHE ORA SONO DIVENTATI CAPACI DI VEICOLARE VERSO IL MIDOLLO SPINALE PROGRAMMI DI MOVIMENTO PRE- CONFEZIONATI. ORGANIZZAZIONE DELLA CORTECCIA MOTORIA AREE MOTORIE LE AREE CON FUNZIONE MOTORIA SONO STATE IDENTIFICATE SOPRATTUTTO OSSERVANDO LA COMPARSA DI MOVIMENTI A SEGUITO DELLA STIMOLAZIONE ELETTRICA CORTICALE. AREA MOTORIA PRIMARIA: L’AREA MOTORIA PRIMARIA È SITUATA NEL GIRO PRE-CENTRALE SULLA CIRCONVOLUZIONE DEL SOLCO CENTRALE, NEL LOBO FRONTALE. QUEST’AREA PRENDE IL NOME DAL FATTO CHE LA STIMOLAZIONE ELETTRICA EFFETTUATA ANCHE CON SOTTILISSIMI ELETTRODI RIESCE AD EVOCARE MOVIMENTI MOLTO FINI, APPLICANDO IMPULSI DI MINIMA INTENSITÀ. QUESTA REGIONE È STATA LOCALIZZATA NEL LOBO FRONTALE E CORRISPONDE ALL’AREA 4 DI BRODMAN, PRESENTANDO LA CARATTERISTICA STRUTTURA AGRANULARE. L’HOMUNCULUS MOTORIO DELL’AREA MOTORIA PRIMARIA HA UNA RAPPRESENTAZIONE SOMATOTOPICA, DAL MOMENTO CHE LE VARIE REGIONI DEL CORPO SONO RAPPRESENTATE IN SEQUENZA ORDINATA: LE DITA DEL PIEDE, IL PIEDE, LA GAMBA, LA COSCIA, IL TRONCO, IL BRACCIO, L’AVAMBRACCIO, LA MANO, LE DITA DELLA MANO E LA FACCIA. L’HOMUNCULUS MOTORIO È DISARMONICO PER IL FATTO CHE TALUNE PARTI, CHE CORRISPONDONO ALLA MANO, AL VISO E ALLA LINGUA, COPRONO UNA MAGGIORE SUPERFICIE E CIÒ CONFERMA COME LE REGIONI CORPOREE CAPACI DI ESEGUIRE MOVIMENTI PIÙ FINI DISPONGONO DI UN CONTROLLO CORTICALE PIÙ ESTESO. 6 SI È AMPIAMENTE DIMOSTRATO CHE LA CORTECCIA MOTORIA È DOTATA DI UN DISCRETO GRADO DI PLASTICITÀ, NEL SENSO CHE LA SUA ORGANIZZAZIONE TOPOGRAFICA SI MODIFICA A SEGUITO DI LESIONI O DI APPRENDIMENTO. DOPO UNA LESIONE CHE HA INTERESSATO UNA PARTE PIÙ O MENO ESTESA DELLA CORTECCIA MOTORIA, SI OSSERVA UNA PARALISI FLACCIDA DEGLI ARTI DEL LATO OPPOSTO ALLA LESIONE, CHE PERÒ ANDRÀ INCONTRO A UN CERTO RECUPERO PROGRESSIVO. A COSA SI DEVE IL RECUPERO: SICURAMENTE NON A FENOMENI NEURORIGENERATIVI; PIUTTOSTO SI TRATTA DI FENOMENI DI POTENZIAMENTO DELLE FUNZIONI RESIDUE, CHE SI INQUADRANO NEL CONTESTO DELLA NEUROPLASTICITÀ. IN GENERALE, POSSIAMO DIRE CHE TRA I NEURONI SOPRAVVISSUTI C’È STATO UN RINFORZO DI COLLEGAMENTI SINAPTICI O ADDIRITTURA LA FORMAZIONE DI NUOVI CIRCUITI SINAPTICI; COSÌ SI È IPOTIZZATO CHE IL MIGLIORAMENTO DEL DEFICIT CONSEGUENTE AD UN ICTUS POSSA ESSERE DOVUTO ALL’INTERVENTO DELL’AREA MOTORIA DEL LATO OPPOSTO, CHE VA CONNETTENDOSI SEMPRE PIÙ FORTEMENTE ALL’EMISFERO LESO. ALTRI ESPERIMENTI SULL’UOMO HANNO DIMOSTRATO COME, FACENDO COMPIERE AD UN SOGGETTO UN DETERMINATO ESERCIZIO CON UNA MANO E FACENDOGLIELO RIPETERE FINO A QUANDO EGLI NON LO SVOLGA CON TOTALE DIMESTICHEZZA, LA RAPPRESENTAZIONE DI QUELLA MANO NELL’HOMUNCULUS MOTORIO DIVENTA PIÙ AMPIA. QUESTO RISULTATO CONTRIBUISCE A SPIEGARE COME L’AFFINAMENTO DI PERFORMANCES MOTORIE MEDIANTE L’ALLENAMENTO POSSA GIOVARSI NON SOLO DELLE CORREZIONI A FEEDBACK, MA ANCHE DEI FENOMENI DI NEUROPLASTICITÀ DESTATI DALL’ALLENAMENTO STESSO. AREE PREMOTORIE QUESTE AREE SONO ESSENZIALMENTE DUE E SONO STATE IDENTIFICATE COME LE AREE 6 E 8 DI BRODMAN. L’AREA 8 CONTROLLA I MOVIMENTI CONIUGATI VOLONTARI DEGLI OCCHI, E PER QUESTO VIENE ANCHE CHIAMATA AREA OCULO-CEFALO-GIRA. AREA 6: ANCHE NELL’AREA 6, ANALOGAMENTE A QUANTO AVVIENE NELL’HOMUNCULUS MOTORIO DELL’AREA 4, SI POSSONO RICONOSCERE DELLE MAPPE RIGUARDANTI IL VISO E GLI ARTI, MA SI POSSONO NOTARE DELLE DIFFERENZE TRA LE DUE AREE: LE RISPOSTE MOTORIE ALLA MICROSTIMOLAZIONE DELL’AREA 4 COMPAIONO APPLICANDO STIMOLI ELETTRICI DI BASSA INTENSITÀ E SONO MOLTO ELEMENTARI, NEL SENSO CHE CONSISTONO NELLA CONTRAZIONE DEI SINGOLI MUSCOLI; NELL’AREA 6 LA STIMOLAZIONE DEVE AVVENIRE CON PIÙ FORTE INTENSITÀ DI CORRENTE; INOLTRE, LE RISPOSTE CONSISTONO IN ATTI MOTORI COMPLESSI CHE COINVOLGONO PIÙ ARTICOLAZIONI E APPAIONO ORGANIZZATI COME SE FOSSERO MOVIMENTI DI PRENSIONE E DI RAGGIUNGIMENTO. È INTERESSANTE IL FATTO CHE LE RISPOSTE MOTORIE ALLA STIMOLAZIONE DELL’AREA 6 COMPAIONO CON LA MEDIAZIONE DELL’AREA MOTORIA PRIMARIA, TANTO È VERO CHE LA STIMOLAZIONE DELL’AREA 6 NON RIESCE PIÙ AD EVOCARLE QUANDO SI INTERROMPONO LE CONNESSIONI CON LE DUE AREE. L’ABLAZIONE ISOLATA DELL’AREA 6 NON È IN GRADO DI INDURRE PARALISI, COME INVECE SI OSSERVA DOPO UNA LESIONE DELL’AREA 4. SI È VISTO PERÒ CHE LA DISTRUZIONE DI ENTRAMBE LE AREE PROVOCA DISTURBI MOTORI PIÙ GRAVI RISPETTO A QUELLI DIPENDENTI SOLO DALL’AREA 4: LA COMBINAZIONE DELLE DUE LESIONI FA COMPARIRE FENOMENI DI TIPO SPASTICO. AREA MOTORIA SUPPLEMENTARE ESSA SI TROVA NELLA FACCIA MESIALE DELL’EMISFERO. L’AREA MOTORIA SUPPLEMENTARE È STATA IDENTIFICATA SULLA BASE DI RISPOSTE MOTORIE ALLA STIMOLAZIONE ELETTRICA. ANALOGAMENTE A QUANTO OSSERVATO PER L’AREA 6, ANCHE I MOVIMENTI EVOCATI DALLA STIMOLAZIONE DI QUESTA AREA COMPAIONO APPLICANDO STIMOLAZIONI NERVOSE DI MAGGIORE INTENSITÀ. DEFICIT MOTORI DI UNA CERTA IMPORTANZA COMPAIONO SOLO SE LA LESIONE DELL’AREA MOTORIA SUPPLEMENTARE VIENE EFFETTUATA BILATERALMENTE. UN’ALTRA ANALOGIA CON L’AREA 6 CONSISTE NEL FATTO CHE SE SI DISTRUGGONO IN MODO COMBINATO L’AREA 4 E L’AREA MOTORIA SUPPLEMENTARE LA PARALISI VIENE AGGRAVATA DA FENOMENI DI SPASTICITÀ. CONTROLLO CORTICALE DEL MOVIMENTO: LE VIE DISCENDENTI FASCIO PIRAMIDALE RAPPRESENTA IL PIÙ GROSSO FASCIO DI PROIEZIONE DISCENDENTE. È COSTITUITO QUASI TUTTO DA FIBRE CORTICO-SPINALI CHE DECORRONO NELLE PIRAMIDI BULBARI. IL FASCIO PIRAMIDALE PRENDE ORIGINE PER LA MAGGIOR PARTE DAI NEURONI PIRAMIDALI SITUATI NEL QUINTO STRATO DI DIVERSE AREE CORTICALI: SOLO IL 30% NASCE DALL’AREA MOTRICE PRIMARIA, MENTRE UN ALTRO 30% DALL’AREA PREMOTORIA E UN ALTRO 40% DALL’AREA SOMATICA PRIMARIA DEL LOBO PARIETALE. A LIVELLO BULBARE, CIRCA I 4/5 DELLE FIBRE DISCENDENTI SI INCROCIANO, MENTRE 1/5 DECORRE IPSILATERALMENTE, MA FINIRÀ QUASI TUTTO PER INCROCIARSI UNA VOLTA ARRIVATO AL SEGMENTO SPINALE DOVE GIACCIONO I MOTONEURONI CON CUI LE FIBRE CORTICOSPINALI STANNO PER CONNETTERSI. FASCIO CORTICO-BULBARE: IL FASCIO PIRAMIDALE NON È COSTITUITO ESCLUSIVAMENTE DA PROIEZIONI CORTICO-SPINALI, CIOÈ DA FIBRE CHE CONTROLLANO I MUSCOLI DEL TRONCO E DEGLI ARTI E LA CUI DESTINAZIONE È UL MIDOLLO SPINALE; IN REALTÀ, ALCUNE FIBRE DISCENDENTI SI ARRESTANO A LIVELLO BULBARE. LE FIBRE CORTICO-BULBARI SI CONNETTONO CON I NUCLEI MOTORI DEL TRONCO DELL’ENCEFALO CHE INNERVANO I MUSCOLI DELLA FACCIA. FIBRE COLLATERALI DELLE FIBRE CORTICOSPINALI AI CENTRI ENCEFALICI LE FIBRE CORTICO-SPINALI, MAN MANO CHE SCENDONO VERSO IL MIDOLLO SPINALE, SI BIFORCANO E LASCIANO DELLE FIBRE COLLATERALI A VARI CENTRI DELL’ENCEFALO. QUESTE FIBRE COLLATERALI RAGGIUNGONO CENTRI MOTORI CHE SI TROVANO NEL TALAMO (nucleo ventrale laterale), NEL MESENCEFALO (nucleo rosso e formazione reticolare) E NEL BULBO (nuclei vestibolari). LE FIBRE COLLATERALI RAGGIUNGONO ANCHE CENTRI SENSITIVI SPINALI, BULBARI E TALAMICI. LA FUNZIONE DELLE FIBRE COLLATERALI È QUELLA DI LASCIARE AI SUDDETTI CENTRI UNA “COPIA” DEL COMANDO MOTORIO CHE LA CORTECCIA HA DESTINATO AI MUSCOLI CHE DOVRANNO ESEGUIRE I MOVIMENTI. IN QUESTO MODO, LE STRUTTURE DESTINATE ALLA COPIA VENGONO INFORMATE DEL MOVIMENTO CHE LA CORTECCIA A ORGANIZZATO E L’INFORMAZIONE AVVIENE ANCORA PRIMA CHE IL MOVIMENTO SIA INIZIATO. SUCCESSIVAMENTE, UNA VOLTA CHE IL MOVIMENTO PROMOSSO DALLA CORTECCIA MOTRICE È GIÀ INIZIATO, UN’ALTRA INFORMAZIONE RAGGIUNGE GLI STESSI CENTRI MOTORI E SENSITIVI; STAVOLTA, PERÒ, SARANNO I RECETTORI SENSORIALI AD INFORMARE QUESTI CENTRI SUL MOVIMENTO CHE È GIÀ INIZIATO, IN MODO CHE SI POSSANO REALIZZARE QUELLE CORREZIONI RICHIESTE PER ESEGUIRE UN MOVIMENTO ADEGUATO. CONNESSION I TRA LE FIBRE CORTICOSPINALI E I MOTONEURONI UNA VOLTA GIUNTE AL LIVELLO SPINALE, LE FIBRE PIRAMIDALI SOLO IN PICCOLA PARTE PRENDONO RAPPORTO DIRETTO CON I MOTONEURONI: NELLA MAGGIOR PARTE DEI CASI LA CONNESSIONE TRA FIBRE CORTICO-SPINALI E MOTONEURONI AVVIENE PER MEZZO DI INTERNEURONI. LA FUNZIONE SPECIFICA DELLA VIA PIRAMIDALE È IL CONTROLLO DEI MOVIMENTI DISTALI DEGLI ARTI 7 NON SI DEVE PENSARE CHE NELL’UOMO LA VIA PIRAMIDALE SIA L’UNICA RESPONSABILE DEL CONTROLLO DISCENDENTE DEI MOVIMENTI VOLONTARI. NEI CASI DI ICTUS CEREBRALE, AD ESEMPIO, LE REGIONI DISTRUTTE COMPRENDONO DIVERSE ALTRE REGIONI ADIACENTI. ED ALLORA, ANCHE SE IN QUESTI CASI I NEUROLOGI CONTINUANO A PARLARE DI DANNO PIRAMIDALE, LA PARALISI CHE SI OSSERVA È IN REALTÀ LA CONSEGUENZA DELL’INTERRUZIONE DI VIE SIA CORTICO-SPINALI CHE NON. È INNEGABILE CHE IL SISTEMA CORTICO-SPINALE RAPPRESENTI LA VIA PRINCIPALE PER IL CONTROLLO DEI MOTONEURONI, MA ASSIEME A QUESTO SISTEMA DI CONTROLLO DIRETTO NE ESISTONO ALTRI INDIRETTI, ATTRAVERSO I QUALI LA CORTECCIA CONTROLLA I MOTONEURONI. SISTEMA EXTRAPIRAMIDALE QUESTO TERMINE RISALE AI PRIMI ANNI DEL SECOLO SCORSO, MA ANCORA OGGI NON DISPONIAMO DI UNA CHIARA DEFINIZIONE MORFOLOGICA. CERTAMENTE, IL SISTEMA EXTRAPIRAMIDALE INCLUDE TUTTI QUEI FASCI DISCENDENTI CHE CONNETTONO L’ENCEFALO CON IL MIDOLLO SPINALE, ESCLUSO IL FASCIO PIRAMIDALE. DUNQUE, NEL SISTEMA EXTRAPIRAMIDALE POSSONO ESSERE COMPRESE LE PROIEZIONI RUBRO-SPINALI, RETICOLO-SPINALI, VESTIBOLO-SPINALI, TETTO-SPINALI, RAFE-SPINALI E CERULEO- SPINALI; ANCHE I GANGLI DELLA BASE POSSONO ESSERE INCLUSI FRA LE STRUTTURE MOTORIE EXTRAPIRAMIDALI, ANCHE SE QUESTI NUCLEI NON PROIETTANO DIRETTAMENTE AL MIDOLLO SPINALE. MOL,TO CONTROVERSA È L’APPARTENENZA DEL CERVELLETTO AL SISTEMA EXTRAPIRAMIDALE. CONTRIBUTO DEL CERVELLETTO ALL’ORGANIZZAZIONE DEL COMANDO MOTORIO IL CERVELLETTO SVOLGE UN RUOLO PRIMARIO NELLA PROGRAMMAZIONE E NEL CONTROLLO DELL’ESECUZIONE DEL MOVIMENTO. QUESTE FUNZIONI CEREBELLARI SI BASANO SULLE ESTESE CONNESSIONI RECIPROCHE CHE IL CERVELLETTO INTRATTIENE SIA CON LE AREE MOTORIE DELLA CORTECCIA CEREBRALE, SIA CON LE STRUTTURE MOTORIE DEL TRONCO DELL’ENCEFALO. INFATTI, IL CERVELLETTO RICEVE INFORMAZIONI DALLA CORTECCIA CEREBRALE E NE INVIA ALTRE A QUEST’ULTIMA, MEDIANTE STAZIONI INTERMEDIE NEL TALAMO. IL CERVELLETTO RICEVE I MESSAGGI DALLA PERIFERIA SOMATICA CHE SALGONO DAL MIDOLLO SPINALE; GRAZIE A QUESTI MESSAGGI IL CERVELLETTO VIENE INFORMATO SULLA POSIZIONE CORPOREA SIA PRIMA CHE IL MOVIMENTO INIZI, SIA MENTRE ESSO VIENE ESEGUITO. IL CERVELLETTO, PERÒ, NON INVIA AL MIDOLLO SPINALE DELLE PROIEZIONI SIGNIFICATIVE, PUR ESSENDO IN GRADO DI CONTROLLARE I MOTONEURONI TRONCOENCEFALICI. I PRINCIPALI DEFICIT DA LESIONE CEREBELLARE SONO L’ATASSIA E IL TREMORE INTENZIONALE. L’ATASSIA SI MANIFESTA CON LA PERDITA DI COORDINAZIONE E DI ACCURATEZZA DEI MOVIMENTI DEGLI ARTI; IL TREMORE CEREBELLARE SI PRESENTA DURANTE L’ESECUZIONE DEI MOVIMENTI VOLONTARI, MENTRE SCOMPARE A RIPOSO. RUOLO DEI GANGLI DELLA BASE NELLA PROGRAMMAZIONE MOTORIA ANCHE I GANGLI DELLA BASE DANNO UN GROSSO CONTRIBUTO ALL’ORGANIZZAZIONE DEL MOVIMENTO VOLONTARIO. INFATTI, ANCHE I GANGLI DELLA BASE SONO RECIPROCAMENTE CONNESSI CON LE AREE MOTORIE DELLA CORTECCIA CEREBRALE E CON I CENTRI MOTORI DEL TRONCO DELL’ENCEFALO E DEL TALAMO. TUTTAVIA, ESISTONO DELLE DIFFERENZE TRA CERVELLETTO E GANGLI DELLA BASE PER QUANTO RIGUARDA LE CONNESSIONI AFFERENTI ED EFFERENTI CON LA CORTECCIA CEREBRALE E I CENTRI TRONCOENCEFALICI; LA DIFFERENZA PRINCIPALE RIGUARDA LE CONNESSIONI AFFERENTI ED EFFERENTI: LE DUE STRUTTURE PROVENGONO DA E SONO DIRETTE VERSO AREE COMPLETAMENTE DISTINTE FRA LORO. ENTRAMBE LE STRUTTURE SONO CAPACI DI INFLUENZARE L’ATTIVITÀ DEI MOTONEURONI SPINALI, ANCHE SE LE CONNESSIONI CON IL MIDOLLO SPINALE NON SONO DIRETTE E SI SERVONO DI SISTEMI INTERMEDI. COSÌ COME OSSERVATO PER IL CERVELLETTO, I GANGLI DELLA BASE FANNO SÌ CHE I MOVIMENTI VOLONTARI SI VERIFICHINO CON PRECISIONE; D’ALTRA PARTE, SONO BEN CONOSCIUTE LE MANIFESTAZIONI SINTOMATOLOGICHE CHE SI INSTAURANO A SEGUITO DI ALTERAZIONI PATOLOGICHE DEGENERATIVE A CARICO DEI GANGLI DELLA BASE. INFATTI, LE MALATTIE PIÙ NOTE IN QUESTO AMBITO (Parkinson e Hurrington), SONO CARATTERIZZATE DA ALTERAZIONI DEL TONO POSTURALE E DALLA COMPARSA DI MOVIMENTI INVOLONTARI. CARATTERISTICO, A QUESTO PROPOSITO, È IL TREMORE A RIPOSO, CHE SI PRESENTA NEGLI ARTI QUANDO IL SOGGETTO È FERMO, MENTRE SCOMPARE NEL CORSO DI UN MOVIMENTO VOLONTARIO. PROGRAMMI DI MOVIMENTO LA CORTECCIA MOTRICE PRIMARIA PRESIEDE ALL’ESECUZIONE DEL MOVIMENTO VOLONTARIO, MA NON È AUTONOMA NELL’ALLESTIRE LA SUA PIANIFICAZIONE. INFATTI, QUANDO UN SOGGETTO DECIDE DI AVVIARE UN CERTO ATTO MOTORIO, DEVE INNANZI TUTTO AVERE UN’IDEA DEL MOVIMENTO CHE VA A COMPIERE, CIOÈ, LA PIANIFICAZIONE DOVREBBE RIGUARDARE DIVERSI ASPETTI DEL MOVIMENTO: egli prende conoscenza della posizione del suo corpo prima dell’inizio del movimento, quindi decide quale deve essere la posizione di partenza del movimento; decide dunque quando iniziare il movimento e quale deve essere la sequenza temporale dei vari atti motori che lo dovranno comporre. Tutte le istruzioni motorie che partono verso i muscoli dovranno essere amalgamate insieme in una certa armonia, in modo che alla fine il movimento risulti altrettanto armonico. IDEA DEL MOVIMENTO: MALGRADO SIANO STATI COMPIUTI NUMEROSI STUDI SULLA POSSIBILE UBICAZIONE DELLE STRUTTURE PIANIFICATRICI, A TUTT’OGGI NON SI RICONOSCE CHIARAMENTE DOVE VENGA CONFORMATA L’IDEA DEL MOVIMENTO. TUTTAVIA, DIVERSI ELEMENTI CONTRIBUISCONO A RITENERE CHE L’AREA MOTORIA SUPPLEMENTARE DEBBA GIOCARE UN RUOLO FONDAMENTALE. GLI ELEMENTI CHE PIÙ FORTEMENTE CI FANNO PROPENDERE PER UN RUOLO PIANIFICATORE DA ASSEGNARE ALL’AREA MOTORIA SUPPLEMENTARE SONO FONDAMENTALMENTE TRE: 1. L’AREA MOTORIA SUPPLEMENTARE, OLTRE AD INVIARE PROIEZIONI AI CENTRI SOTTOCORTICALI E AL MIDOLLO SPINALE PER PROMUOVERE I MOVIMENTI, PROIETTA ANCHE ALLA CORTECCIA MOTRICE PRIMARIA; E DUNQUE L’AREA MOTRICE PRIMARIA POTREBBE RICEVERE DALL’AREA MOTORIA SUPPLEMENTARE DELLE ISTRUZIONI CIRCA IL COMANDO DA DIRIGERE VERSO I MUSCOLI ESECUTORI; 2. REGISTRANDO L’ELETTROENCEFALOGRAMMA MENTRE UN SOGGETTO STA COMPIENDO UN MOVIMENTO, SI OSSERVA CHE IN CORRISPONDENZA DELL’AREA MOTORIA SUPPLEMENTARE COMPARE UNA CARATTERISTICA ONDA NEGATIVA. POICHÉ LA SUDDETTA ONDA COMINCIA A COMPARIRE QUASI UN SECONDO PRIMA DELL’INIZIO DEL MOVIMENTO, ESSA È STATA CONSIDERATA L’ESPRESSIONE ELETTRICA DELL’ELABORAZIONE DI UN PIANO MOTORIO CHE PRECEDE L’ESECUZIONE DEL MOVIMENTO. L’ONDA NEGATIVA IN QUESTIONE È STATA DENOMINATA POTENZIALE DI PREPARAZIONE; 3. ADOPERANDO UN’ALTRA TECNICA CHE ILLUSTRA LA VASCOLARIZZAZIONE DELLE DIVERSE AREE CEREBRALI, SI NOTA CHE IL FLUSSO SANGUIGNO È MAGGIORE NELL’AREA MOTORIA SUPPLEMENTARE SUBITO PRIMA DELL’ESECUZIONE DI MOVIMENTI COMPLESSI DELLE DITA. LA CONCLUSIONE CHE SI PUÒ TRARRE DA QUESTI ESPERIMENTI È CHE LE SEQUENZE DI ATTI MOTORI COMPLESSI RICHIEDONO UNA PIANIFICAZIONE DI CUI SAREBBE RESPONSABILE L’AREA MOTORIA SUPPLEMENTARE, MENTRE I MOVIMENTI SEMPLICI E RIPETITIVI POTREBBERO ESSERE PROGRAMMATI IN CORRISPONDENZA DELLE AREE MOTRICE PRIMARIA E SENSITIVA PRIMARIA. 10 MOTONEURONE GAMMA INVIA DELLE SCARICHE AI FUSI, L’EFFETTO SARÀ UNA CONTRAZIONE DELLE FIBRE MUSCOLARI INTRAFUSALI, CON CONSEGUENTE ACCORCIAMENTO DEI POLI DEL FUSO. RUOLO DEI NEURONI RETICOLO-SPINALI NELLA RIGIDITÀ DA DECEREBRAZIONE I NEURONI RETICOLO-SPINALI ESERCITANO UN’AZIONE FACILITANTE TONICA CHE PREDILIGE I MOTONEURONI GAMMA CHE INNERVANO I FUSI NEUROMUSCOLARI SITUATI NEI MUSCOLI ESTENSORI. CIÒ VUOL DIRE CHE DETTI MOTONEURONI GAMMA STANNO SOTTO IL BOMBARDAMENTO CONTINUO DI POTENZIALI D’AZIONE PROVENIENTI DAI NEURONI RETICOLO SPINALI. QUINDI, I NEURONI RETICOLO-SPINALI FACILITANO IL TONO MUSCOLARE ESTENSORIO. MA COSA SUCCEDEREBBE SE UN SISTEMA FACILITANTE, CHE NORMALMENTE VIENE FRENATO, VENISSE IMPROVVISAMENTE LIBERATO DALL’INIBIZIONE? CERTAMENTE FACILITEREBBE DI PIÙ, ED È PROPRIO QUESTO CHE AVVIENE DOPO UNA SEZIONE DECEREBRANTE: I NEURONI RETICOLO-SPINALI, FINALMENTE LIBERATI DAL FRENO INIBITORIO, RIMARREBBERO LIBERI DI ESERCITARE PIENAMENTE IL LORO RUOLO DI BOMBARDIERI NEI CONFRONTI DEI MOTONEURONI GAMMA. LA FORTE ATTIVAZIONE DEI MOTONEURONI GAMMA CHE NE CONSEGUE FARÀ CONTRARRE MAGGIORMENTE I POLI DEI FUSI NEUROMUSCOLARI ED ALLORA I RIFLESSI MIOTATICI DEI MUSCOLI ESTENSORI DIVENTANO IPERATTIVI ED IL TONO DI QUESTI MUSCOLI SI PRESENTA AUMENTATO. RUOLO DEL CERVELLETTO E DEI NEURONI VESTIBOLO-SPINALI NELLA RIGIDITÀ DA DECEREBRAZIONE È NOTO CHE IL CERVELLETTO INTRATTIENE STRETTI COLLEGAMENTI CON I NEURONI VESTIBOLARI, ED È IN GRADO DI INFLUENZARE IL TONO MUSCOLARE MODULANDO L’ATTIVITÀ DI QUESTI NEURONI. IN PARTICOLARE, IL LOBO ANTERIORE DEL CERVELLETTO INIBISCE I NUCLEI VESTIBOLARI; QUINDI LA STIMOLAZIONE DEL LOBO ANTERIORE DELLA CORTECCIA CEREBELLARE RIDUCE LA RIGIDITÀ DA DECEREBRAZIONE. QUEST’ULTIMA VIENE INVECE ESALTATA DALLA DISTRUZIONE DEL LOBO ANTERIORE, COSÌ COME DALLA SUA DISATTIVAZIONE FUNZIONALE. PERTANTO, QUANDO IL LOBO ANTERIORE DEL CERVELLETTO VIENE DISTRUTTO, I NEURONI VESTIBOLO- SPINALI VENGONO LIBERATI DALL’INIBIZIONE CEREBELLARE E FACILITERANNO I MOTONEURONI ALFA PER I MUSCOLI ESTENSORI. RUOLO DEL NUCLEO ROSSO NELLA RIGIDITÀ DA DECEREBRAZIONE SI È DETTO CHE LA CONDIZIONE DI RIGIDITÀ DA DECEREBRAZIONE SI INSTAURA NON APPENA IL TRONCO DELL’ENCEFALO VIENE SEZIONATO AL DI SOPRA DEI NUCLEI VESTIBOLARI, MA AL DI SOTTO DEL NUCLEO ROSSO. INFATTI, LA POSTURA ESTENSORIA NON SI OSSERVA SE LA SEZIONE VIENE SEGUITA AL DI SOPRA DEL LIVELLO DEL NUCLEO ROSSO; QUINDI, LA POSTURA VIENE REGOLATA ANCHE DAI NEURONI DEL NUCLEO ROSSO, I QUALI INIBISCONO I TRATTI VESTIBOLO-SPINALE E RETICOLO-SPINALE, CHE A LORO VOLTA FACILITANO IL TONO MUSCOLARE ESTENSORIO. PERTANTO, LA SEZIONE DECEREBRANTE CONDOTTA AL DI SOTTO DEL NUCLEO ROSSO INTERROMPE LE INFLUENZE INIBITORIE SULLE VIE FACILITATORIE, VENENDOSI A CREARE LA RIGIDITÀ. RUOLO DELLA CORTECCIA CEREBRALE IL CONTRIBUTO DELLA CORTECCIA CEREBRALE NELLA RIGIDITÀ DA DECEREBRAZIONE È STATO DESUNTO DALL’OSSERVAZIONE CHE DEI PAZIENTI CON GRAVI LESIONI DEGLI EMISFERI CEREBRALI PRESENTANO UN’ALTERAZIONE DELLA POSTURA, DETTA RIGIDITÀ DA DECORTICAZIONE. IN QUESTA CONDIZIONE PATOLOGICA SI OSSERVA UNA CONTRAZIONE TONICA DEI MUSCOLI ESTENSORI DEGLI ARTI INFERIORI. D’ALTRO CANTO, DELLE LESIONI DELLE AREE CORTICALI PREMOTORIE O DELLE LORO VIE EFFERENTI PROVOCANO SPASTICITÀ. QUESTA È UNA CONDIZIONE CARATTERIZZATA DALL’AUMENTO DEL TONO MUSCOLARE CON UNA DISTRIBUZIONE ANALOGA A QUELLA OSSERVATA NELLA RIGIDITÀ DA DECORTICAZIONE, ANCHE SE LA SPASTICITÀ È CARATTERIZZATA DA AUMENTO DELLA RESISTENZA AL MOVIMENTO DEGLI ARTI, MA HA UN CARATTERE PIÙ PLASTICO. CONTROLLO DEI MOVIMENTI OCULARI MUSCOLI ESTRINSECI DEL GLOBO OCULARE GLI SPOSTAMENTI DEI GLOBI OCULARI SONO GARANTITI DALLA PRESENZA DI MUSCOLI ESTERNI AGLI OCCHI STESSI. POSTERIORMENTE, I MUSCOLI ESTRINSECI SI INSERISCONO QUASI TUTTI SU STRUTTURE FIBROSE SITUATE NEL FONDO DELL’ORBITA E SI PORTANO IN AVANTI ADERENDO ALLE SUPERFICI LATERALI DEI GLOBI OCULARI. COSÌ, QUANDO UNO O UN GRUPPO DI QUESTI MUSCOLI SI CONTRAE, L’OCCHIO SI MUOVE IN UNA CERTA DIREZIONE. I MUSCOLI OCULOMOTORI SONO SEI PER CIASCUN OCCHIO. ABBIAMO IL MUSCOLO RETTO SUPERIORE E IL MUSCOLO RETTO INFERIORE, I QUALI AZIONANO IL GLOBO OCULARE VERSO L’ALTO E VERSO IL BASSO; IL MUSCOLO RETTO MEDIALE E IL MUSCOLO RETTO LATERALE FANNO SPOSTARE L’OCCHIO VERSO L’INTERNO E VERSO L’ESTERNO; INFINE, IL MUSCOLO OBLIQUO SUPERIORE E IL MUSCOLO OBLIQUO SUPERIORE PRODUCONO DEVIAZIONE DELL’OCCHIO IN SENSO OBLIQUO, VERSO L’INTERNO E VERSO L’ESTERNO. I MUSCOLI ESTRINSECI DELL’OCCHIO SONO INNERVATI DA TRE NERVI CRANICI: - NERVO OCULOMOTORE COMUNE (III paio): INNERVA I MUSCOLI RETTO SUPERIORE, RETTO INFERIORE, RETTO MEDIALE, OBLIQUO INFERIORE E IL MUSCOLO ELEVATORE DELLA PALPEBRA. - NERVO TROCLEARE (IV paio): INNERVA IL MUSCOLO OBLIQUO SUPERIORE. - NERVO ABDUCENTE (VI paio): INNERVA IL MUSCOLO RETTO LATERALE. NELLA MASSIMA PARTE DEI CASI GLI OCCHI SI MUOVONO IN MODO CONIUGATO, COSÌ SI SPOSTANO NELLA STESSA DIREZIONE. È INTERESSANTE FAR PRESENTE CHE LA CONTRAZIONE DI UN MUSCOLO RETTO SUPERIORE, CHE FA SPOSTARE L’OCCHIO VERSO L’ALTO, SI ACCOMPAGNA ALLA CONTRAZIONE DEL MUSCOLO ELEVATORE DELLA PALPEBRA SUPERIORE. SONO STATI DESCRITTI QUATTRO TIPI DI MOVIMENTI ORGANIZZATI DEI GLOBI OCULARI: MOVIMENTI SACCADICI: SI TRATTA DI PICCOLI MOVIMENTI CONIUGATI DEGLI OCCHI. QUESTI MOVIMENTI SONO MOLTO RAPIDI E POSSONO ESSERE VOLONTARI, MA ANCHE RIFLESSI. DURANTE IL MOVIMENTO SACCADICO LA VISIONE DEGLI OGGETTI NON È NITIDA, E RIMARRÀ SFOCATA FINO A QUANDO L’OCCHIO SI FERMA PER FISSARE L’OGGETTO DESIDERATO. ANCHE SE UN MOVIMENTO SACCADICO È TERMINATO PERCHÉ SI È GIÀ INSTAURATA LA FASE DI FISSAZIONE DI UN OGGETTO, L’OCCHIO NON RIMANE IMMOBILE IN SENSO ASSOLUTO: ESSO, INFATTI, CONTINUA A COMPIERE DEI MOVIMENTI SACCADICI INVOLONTARI CHE PERÒ SONO MOLTO FINI E QUASI IMPERCETTIBILI. QUESTI ULTIMI MOVIMENTI PRENDONO IL NOME DI NISTAGMO FISIOLOGICO. MOVIMENTI DI INSEGUIMENTO LENTO: QUANDO UN OGGETTO SI SPOSTA LENTAMENTE NEL CAMPO VISIVO, IL NOSTRO SGUARDO LO SEGUE ALTRETTANTO LENTAMENTE. LA FINALITÀ DI QUESTO MOVIMENTO DI INSEGUIMENTO È MOLTO CHIARA: ANCHE SE L’OGGETTO È IN MOVIMENTO, LA SUA IMMAGINE CONTINUA A MANTENERSI FISSA SULLA RETINA. IL MOVIMENTO DI INSEGUIMENTO LENTO È MENO VELOCE DI QUELLO SACCADICO, ANCHE SE INSORGE PIÙ PRONTAMENTE. PER QUANTO Muscolo oculare Nervo cranico Movimento oculare Retto superiore III In alto e all’interno Retto inferiore III In basso e all’interno Retto mediale III All’interno Retto laterale VI All’esterno Obliquo superiore IV In basso e all’esterno Obliquo inferiore III In alto e all’esterno 11 RIGUARDA I MECCANISMI NEUROFISIOLOGICI ALLA BASE DEI MOVIMENTI DI INSEGUIMENTO LENTO SI PUÒ DIRE CHE DIPENDONO DALL’ARRIVO DELLE INFORMAZIONI VISIVE NELL’AREA VISIVA PRIMARIA, MA NEL LORO CONTROLLO SONO COINVOLTE ANCHE LE AREE VISIVE SECONDARIE, OLTRE CHE LA STAZIONE MESENCEFALICA DELLA VIA VISIVA PRINCIPALE. MOVIMENTI DI ORIGINE VESTIBOLARE: (riflesso vestibolo-oculare) MOVIMENTI DI VERGENZA: I DUE GLOBI OCULARI TENDONO A CONVERGERE QUANDO SI TENTA DI FISSARE UN OGGETTO CHE SI AVVICINA, MENTRE TENDONO A DIVERGERE NELLA SITUAZIONE OPPOSTA. SONO QUESTI GLI UNICI CASI IN CUI GLI OCCHI NON COMPIONO MOVIMENTI CONIUGATI, BENSÌ COMPIONO DEI MOVIMENTI DISGIUNTIVI IN QUANTO SI SPOSTANO L’UNO VERSO DESTRA E L’ALTRO VERSO SINISTRA. CONTROLLO DEL CERVELLETTO SUI MOVIMENTI OCULARI ALLA CORTECCIA DEL CERVELLETTO GIUNGONO AFFERENZE DELLA SFERA VISIVA TRAMITE LE FIBRE MUSCOIDI, PROVENIENTI SIA DAL COLLICOLO SUPERIORE DEL MESENCEFALO, SIA DALL’AREA VISIVA DELLA CORTECCIA CEREBRALE. IL LOBO FLOCCULO-NODULARE REGOLA LA POSIZIONE DEGLI OCCHI RISPETTO A QUELLA DELLA TESTA E DEL CORPO, PER CONSENTIRE AL SOGGETTO CHE SI MUOVE DI CONTINUARE A FISSARE GLI OGGETTI CHE RICADONO NEL PROPRIO CAMPO VISIVO. SI È ANCHE VISTO COME IL VERME SIA IN GRADO DI CONTROLLARE I MOVIMENTI DELL’OCCHIO CHE PROVVEDONO ALL’ESPLORAZIONE DEL CAMPO VISIVO. RIFLESSO VESTIBOLO-OCULARE E NISTAGMO L’ORGANIZZAZIONE MORFO-FUNZIONALE DELLA RETINA UMANA PERMETTE DI VEDERE UN OGGETTO CHE SI PRESENTA ALL’INTERNO DI UN CAMPO VISIVO PIUTTOSTO AMPIO. PERÒ, L’IMMAGINE DELLO STESSO OGGETTO VIENE PERCEPITA COME NITIDA SOLO QUANDO ESSA VA A COINCIDERE CON LA REGIONE DELLA FOVEA, CHE HA UN’ESTENSIONE RIDOTTISSIMA; SA CIÒ DERIVA L’ESIGENZA CHE L’IMMAGINE VENGA A FORMARSI PROPRIO NELLA FOVEA. QUANDO LA TESTA SI SPOSTA NELLO SPAZIO, LA FISSAZIONE DELL’IMMAGINE NELLA FOVEA VIENE DISTURBATA; TUTTAVIA, LA ROTAZIONE DELLA TESTA NELLO SPAZIO PROVOCA AL CONTEMPO DELLE REAZIONI MOTORIE (soprattutto oculomotorie) CHE TENDONO A MANTENERE TALE FISSAZIONE IL PIÙ A LUNGO POSSIBILE. LE REAZIONI OCULOMOTORIE PROVOCATE DA UNA ROTAZIONE ANGOLARE PRENDONO IL NOME DI NISTAGMO OCULARE. NISTAGMO DELLA TESTA: SI TRATTA DI UNA FORMA DI NISTAGMO CHE COMPARE IN RISPOSTA ALL’ACCELERAZIONE O ALLA DECELERAZIONE ANGOLARE DELLA TESTA. AD ESSERE COINVOLTI SONO I MUSCOLI DEL COLLO, I CUI MOVIMENTI SONO ANCH’ESSI ORGANIZZATI NELLE DUE FASI LENTA E RAPIDA E CON DIREZIONI IDENTICHE ALLE SCOSSE OCULARI: A SEGUITO DI ACCELERAZIONI LA TESTA BATTERÀ NELLA STESSA DIREZIONE DELLA ROTAZIONE, VICEVERSA DOPO LE DECELERAZIONI. SI TRATTA DI UN RIFLESSO EVOCATO DALLA STIMOLAZIONE LABIRINTICA, LA QUALE OLTRE AD INFLUENZARE I MOTONEURONI PER I MUSCOLI OCULARI COINVOLGE ANCHE MOTONEURONI SPINALI CHE INNERVANO I MUSCOLI DEL COLLO. NISTAGMO CEREBELLARE: SI TRATTA DI UN VERO E PROPRIO TREMORE DEI GLOBI OCULARI CHE SI EVIDENZIA SOPRATTUTTO QUANDO IL SOGGETTO CERCA DI FISSARE DEGLI OGGETTI POSTI IN REGIONI LATERALI DEL CAMPO VISIVO. NISTAGMO OPTO-CINETICO: OLTRE CHE DA STIMOLAZIONI LABIRINTICHE, IL NISTAGMO PUÒ ESSERE PROVOCATO ANCHE DA STIMOLI VISIVI IN MOVIMENTO. SI PARLA IN TAL CASO DI NISTAGMO OPTO-CINETICO. ESSO SI COMPONE DI UNA FASE LENTA NELLA STESSA DIREZIONE DELL’OGGETTO IN MOVIMENTO (movimenti di inseguimento lento) E DI UNA FASE RAPIDA DI RICHIAMO IN DIREZIONE OPPOSTA. Questa forma di nistagmo è facile da osservare quando si guarda fuori dal finestrino di un treno in movimento e si vedono degli oggetti che ci scorrono davanti in successione. RIFLESSI CERVICALI TONICI SUGLI OCCHI ESISTE UN TERZO MECCANISMO DI RIFLESSO OCULOMOTORIO, DIVERSO DAL NISTAGMO VESTIBOLO-OCULARE E DA QUELLO OPTO- CINETICO, CHE CONTRIBUISCE ANCH’ESSO ALLA FISSAZIONE DEL CAMPO VISIVO. QUESTO TERZO RIFLESSO SI ATTIVA QUANDO SI COMPIONO DEI MOVIMENTI DEL COLLO PER FAR RUOTARE LA TESTA; VENGONO ESERCITATE TRE STIMOLAZIONI: STIMOLAZIONE LABIRINTICA (conseguente della rotazione della testa), STIMOLAZIONE VISIVA (conseguente dello spostamento degli oggetti nel campo visivo) E STIMOLAZIONE PROPRIOCETTIVA DEL COLLO IN MOVIMENTO, CON ATTIVAZIONE DI RECETTORI MUSCOLARI, ARTICOLARI, TENDINEI E CUTANEI. LA FINALITÀ SPECIFICA DEI RIFLESSI CERVICALI TONICI SUGLI OCCHI SAREBBE QUELLA DI MANTENERE COSTANTE L’ASSE OCULARE CONTRO LE TORSIONI DEL COLLO, CON LA COOPERAZIONE DI MECCANISMI NISTAGMICI VESTIBOLARI E OPTO CINETICI. LE REAZIONI OCULOMOTORIE DI COMPENSAZIONE SI FONDANO SULL’INTEGRAZIONE DI MOLTEPLICI INFORMAZIONI CHE PROVENGONO FONDAMENTALMENTE DAI RECETTORI VESTIBOLARI, VISIVI E PROPRIOCETTIVI. IL PRINCIPALE CENTRO DI INTEGRAZIONE DELLE INFORMAZIONI AFFERENTI È RAPPRESENTATO DAI NUCLEI VESTIBOLARI, I QUALI RITRASMETTONO IL SEGNALE GIÀ INTEGRATO AI MOTONEURONI ENCEFALICI PER I NERVI OCULOMOTORI ED AI MOTONEURONI SPINALI PER I MUSCOLI DEL COLLO. GANGLI DELLA BASE ORGANIZZAZIONE MORFO-FUNZIONALE DEI GANGLI DELLA BASE SI TRATTA DI CENTRI NERVOSI RAGGRUPPATI NELLA PROFONDITÀ DELLA SOSTANZA BIANCA DEGLI EMISFERI CEREBRALI. DI QUESTO GRUPPO FANNO PARTE TRE CENTRI: IL PUTAMEN, IL NUCLEO CAUDATO E IL GLOBO PALLIDO. SE DAL PUNTO DI VISTA STRETTAMENTE ANATOMICO QUESTI TRE CENTRI SONO GLI UNICI FACENTI PARTE DEI GANGLI DELLA BASE, VANNO CONSIDERATE ALTRE DUE STRUTTURE CHE SONO ACCOMUNATE AI GANGLI DELLA BASE DAL PUNTO DI VISTA FUNZIONALE, IL CORPO DI LUYS (O NUCLEO SUBTALAMICO) E LA SOSTANZA NERA DEL SOMERING. IL PUTAMEN E IL NUCLEO CAUDATO FANNO PARTE DEL TELENCEFALO E SONO CARATTERIZZATI DA NEURONI DI DIMENSIONI PIUTTOSTO PICCOLE, I QUALI, INVECE CHE PRESENTARSI AMMASSATI IN NUCLEI GRIGI, SONO ATTRAVERSATI DA FASCETTI DI FIBRE NERVOSE MIELINICHE CHE CONFERISCONO ALL’INSIEME UN ASPETTO STRIATO, TANTO CHE QUESTE STRUTTURE SONO CONOSCIUTE ANCHE COME “LO STRIATO”. INVECE, IL GLOBO PALLIDO È UNA FORMAZIONE DIENCEFALICA, FILOGENETICAMENTE PIÙ ANTICA. I GANGLI DELLA BASE PRESENTANO DELLE CONNESSIONI NERVOSE MOLTO COMPLESSE, IN QUANTO LE STRUTTURE CHE LI COSTITUISCONO INTERAGISCONO FRA LORO, CON LA CORTECCIA CEREBRALE E CON LA SOSTANZA NERA. I NEUROTRASMETTITORI DI CUI SI SERVONO I NEURONI DEL PUTAMEN E DEL NUCLEO CAUDATO SONO DI DIVERSO TIPO; QUELLI PIÙ IMPORTANTI SONO L’ACETILCOLINA, IL GABA, LA GLUTAMINA, LA NORADRENALINA E LA SEROTONINA. CARATTERISTICA È LA PRESENZA DI DOPAMINA NELLE TERMINAZIONI DELLE FIBRE CHE DALLA SOSTANZA NERA PROIETTANO AL PUTAMEN E AL CAUDATO (vie nigro-striate). LO STRIATO PROIETTA ALLA SOSTANZA NERA (vie strio-nigre) MEDIANTE NEURONI CHE IMPIEGANO IL GABA. FUNZIONI DEI GANGLI DELLA BASE 12 LE CONOSCENZE SULLE PRECISE FUNZIONI DEI GANGLI DELLA BASE NON SONO ANCORA BEN DEFINITE. I DATI CHE SI SONO POTUTI RICAVARE SONO QUELLI DOVUTI ALL’OSSERVAZIONE DI EFFETTI MOTORI CONSEGUENTI ALLA STIMOLAZIONE ELETTRICA OPPURE A DISTRUZIONI SPERIMENTALI E I DISTURBI CHE CONSEGUONO A PATOLOGIE A CARICO DELLE DIVERSE STAZIONI. I RISULTATI DELLA STIMOLAZIONE ELETTRICA O DELLA DISTRUZIONE NON SONO MOLTO CHIARI, IN QUANTO NÉ LA STIMOLAZIONE NÉ LA DISTRUZIONE POSSONO CONSIDERARSI ESCLUSIVE, A CAUSA DELLE NUMEROSE FIBRE NERVOSE CHE ATTRAVERSANO I NUCLEI DELLA BASE. TUTTAVIA, LE REAZIONI PIÙ COMUNEMENTE OSSERVATE CONSISTONO IN MOVIMENTI DI TORSIONE DEL COLLO, RIDUZIONE DELL’ATTIVITÀ MOTORIA O VARIAZIONI DEL TONO MUSCOLARE. I DEFICIT MOTORI DOVUTI A LESIONI PATOLOGICHE DELLO STRIATO SONO RAGGRUPPATI IN DUE FONDAMENTALI MALATTIE NEUROLOGICHE: - LA COREA SI PRESENTA SOTTO DUE FORME PRINCIPALI, UNA CONGENITA E UNA ACQUISITA. LA FORMA CONGENITA VIENE INDIVIDUATA COME COREA MAJOR O COREA DI HUNTINGTON. QUESTA FORMA CONGENITA È UNA MALATTIA GENETICA CHE SI MANIFESTA QUASI SEMPRE IN ETÀ ADULTA; I DISTURBI CONSISTONO IN MOVIMENTI MOLTO RAPIDI, INVOLONTARI E INCOERCIBILI, I QUALI INTERESSANO PER LO PIÙ I MUSCOLI DEGLI ARTI, DELLA LINGUA E DEL VISO, CHE SPESSO SI ESTENDONO AD ALTRI GRUPPI MUSCOLARI, DANDO NELL’INSIEME L’IMPRESSIONE DI UNA DANZA. LA FORMA ACQUISITA SI PRESENTA GENERALMENTE IN ETÀ PEDIATRICA, NEL CORSO O DOPO MALATTIE INFETTIVE. A CAUSA DELLE SCOSSE MUSCOLARI DISORDINATE E SCOMPOSTE, VIENE ANCHE INDICATA COME BALLO DI SAN VITO. È SOSTANZIALMENTE UNA MALATTIA AD ANDAMENTO BENIGNO. - I MOVIMENTI ATETOSICI SONO PIUTTOSTO LENTI ED INTERESSANO I MUSCOLI DISTALI DEGLI ARTI. SI PRESENTANO COME FLESSIONI ED ESTENSIONI DEL POLSO E DELLE DITA DELLA MANO, CHE RICHIAMANO IN MENTE I MOVIMENTI TENTACOLARI DI UN POLIPO. SIA I MOVIMENTI COREICI CHE QUELLI ATETOSICI SI RINFORZANO NEGLI STATI DI EMOZIONE E SI RIDUCONO DURANTE IL SONNO. EMIBALLISMO: QUESTA SINDROME COMPARE A SEGUITO DI LESIONI PATOLOGICHE A CARCO DI REGIONI DEL CORPO LUYS (O NUCLEO SUBTALAMICO). L’EMIBALLISMO SI MANIFESTA COME MOVIMENTI INVOLONTARI ARITMICI, ORA RAPIDI, ORA LENTI, CHE SI ASSOCIANO A MOVIMENTI DI TORSIONE DEL TRONCO E DEL CAPO ATTORNO ALL’ASSE LONGITUDINALE DEL CORPO. A DIFFERENZA CON I MOVIMENTI COREICI E ATETOSICI, I MOVIMENTI DELL’EMIBALLISMO NON SI ATTENUANO DURANTE IL SONNO. MORBO DI PARKINSON: QUESTA MALATTIA PUÒ AVERE DIVERSE CAUSE E SI DISTINGUONO DUE FORME PRINCIPALI: - UN PARKINSONISMO SINTOMATICO, SECONDARIO A CAUSE ISCHEMICHE, INFIAMMATORIE O TOSSICHE; - UN MORBO DI PARKINSON IDIOPATICO DI CUI NON SI RICONOSCE ALCUN FATTORE CAUSALE. IN QUESTE FORME L’ESAME AUTOPTICO MOSTRA COMUNEMENTE UN DETERIORAMENTO DELLA SOSTANZA NERA CON CONSEGUENTE DEGENERAZIONE DELLE PROIEZIONI NIGRO-STRIATE; MA SONO PRESENTI ANCHE ALTERAZIONI DEI VERI E PROPRI GANGLI DELLA BASE, DEL CORPO DI LUYS, DEI NUCLEI TALAMICI O DEL NUCLEO ROSSO. NEI CASI PIÙ CONCLAMATI RISULTANO ALTERATE ANCHE LA CORTECCIA CEREBRALE DEL LOBO FRONTALE E LA CORTECCIA CEREBELLARE. IL FATTORE PATOGENETICO PIÙ IMPORTANTE NEL DETERMINARE IL MORBO DI PARKINSON È LA CARENZA DI DOPAMINA. IN CONDIZIONI NORMALI, QUESTO NEUROTRASMETTITORE È PRESENTE IN ABBONDANZA A LIVELLO DELLE TERMINAZIONI DELLE PROIEZIONI NIGRO-STRIATE. I SINTOMI CHE CARATTERIZZANO IL MORBO DI PARKINSON SONO ESSENZIALMENTE TRE: IL TREMORE, L’IPOCINESIA E L’IPERTONO MUSCOLARE. - IL PAZIENTE SCUOTE RITMICAMENTE LA MANO E ALTRETTANTO RITMICAMENTE MUOVE LE DITA COME NEL GESTO DI CONTARE I SOLDI. IL TREMORE DEL MORBO DI PARKINSON È CARATTERISTICAMENTE INDICATO COME TREMORE A RIPOSO, IN QUANTO SI PRESENTA SOLO MENTRE UN ARTO È FERMO E SI ARRESTA NON APPENA L’ARTO SI METTE IN MOVIMENTO. - L’IPOCINESIA SI MANIFESTA COL FATTO CHE IL PAZIENTE PERDE L’INIZIATIVA MOTORIA: FA FATICA AD INIZIARE UN MOVIMENTO, COSÌ COME FA FATICA AD ARRESTARLO. LA DEAMBULAZIONE DEL SOGGETTO CON PARKINSON È CARATTERISTICA: ESSA NON È ACCOMPAGNATA DALLE NATURALI OSCILLAZIONI DELLE BRACCIA E IL SOGGETTO CAMMINA PROIETTATO IN AVANTI. L’IPOCINESIA RIGUARDA ANCHE I MUSCOLI MIMICI, CONFERENDO AL SUO VISO UN ASPETTO INESPRESSIVO. - L’IPERTONO MUSCOLARE È SEMPRE PRESENTE ED È MOLTO EVIDENTE ALLA PALPAZIONE. QUANDO SI TENTA DI PIEGARE L’AVAMBRACCIO SUL BRACCIO SI INCONTRA UNA CERTA RESISTENZA E IL MOVIMENTO DI FLESSIONE PASSIVA PROCEDE A SCATTI, DANDO L’IMPRESSIONE CHE L’ARTICOLAZIONE DEL GOMITO ABBIA UNA CONFORMAZIONE DENTATA. CERVELLETTO SUDDIVISIONE FILOGENETICA NEL CERVELLETTO SONO PRESENTI TRE PORZIONI DIFFERENTI, CHE SI DISTINGUONO IN RAPPORTO AL LORO SVILUPPO NEGLI ANIMALI POSTI A VARI LIVELLI DELLA SCALA ZOOLOGICA; CIÒ VUOL DIRE CHE NEGLI ORGANISMI PIÙ PRIMITIVI UNA PARTE ERA GIÀ PRESENTE E BEN SVILUPPATA (ARCHICEREBELLO), MENTRE UN’ALTRA PARTE HA AVUTO IL SUO SVILUPPO IN EPOCHE SUCCESSIVE (PALEOCEREBBELLO), L’ULTIMA PARTE, COMPARSA ANCORA PIÙ DI RECENTE, È PRESENTE E BEN SVILUPPATA NEGLI ANIMALI PIÙ EVOLUTI (NEOCEREBELLO). L’ARCHICEREBELLO, CHE CORRISPONDE AL LOBO FLOCCULO-NODULARE, È CONNESSO PIÙ STRETTAMENTE CON L’APPARATO VESTIBOLARE, CHE È ANCHE UNA STRUTTURA FILOGENETICAMENTE PIÙ ANTICA; IL PALEOCEREBELLO CORRISPONDE AL LOBO ANTERIORE NEL VERME E ALLE REGIONI PARAMEDIANE NEGLI EMISFERI ED È IN CONNESSIONE PREFERENZIALE CON IL MIDOLLO SPINALE; IL NEOCEREBELLO, CHE CORRISPONDE ALLE PORZIONI PIÙ LATERALI DEGLI EMISFERI CEREBELLARI, È IN RELAZIONE PREMINENTE CON LA CORTECCIA CEREBRALE CHE SI PRESENTA MAGGIORMENTE SVILUPPATA NEGLI ANIMALI PIÙ EVOLUTI. RUOLO DEL CERVELLETTO NEL CONTROLLO DEL MOVIMENTO IL CERVELLETTO SVOLGE UN RUOLO PRIMARIO NELLA PROGRAMMAZIONE E NEL CONTROLLO DELL’ESECUZIONE DEL MOVIMENTO. QUESTE FUNZIONI CEREBELLARI SI BASANO SULLE ESTESE CONNESSIONI RECIPROCHE CHE IL CERVELLETTO INTRATTIENE SIA CON LE AREE MOTORIE DELLA CORTECCIA CEREBRALE, SIA CON LE STRUTTURE MOTORIE DEL TRONCO DELL’ENCEFALO. INFATTI, IL CERVELLETTO RICEVE INFORMAZIONI DALLA CORTECCIA CEREBRALE E NE INVIA ALTRE A QUEST’ULTIMA, MEDIANTE STAZIONI INTERMEDIE NEL TALAMO. IL CERVELLETTO RICEVE I MESSAGGI DALLA PERIFERIA SOMATICA CHE SALGONO DAL MIDOLLO SPINALE; GRAZIE A QUESTI MESSAGGI IL CERVELLETTO VIENE INFORMATO SULLA POSIZIONE CORPOREA SIA PRIMA CHE IL MOVIMENTO INIZI, SIA MENTRE ESSO VIENE ESEGUITO. IL CERVELLETTO, PERÒ, NON INVIA AL MIDOLLO SPINALE DELLE PROIEZIONI SIGNIFICATIVE, PUR ESSENDO IN GRADO DI CONTROLLARE I MOTONEURONI TRONCOENCEFALICI. I PRINCIPALI DEFICIT DA LESIONE CEREBELLARE SONO L’ATASSIA E IL TREMORE INTENZIONALE. L’ATASSIA SI MANIFESTA CON LA PERDITA DI COORDINAZIONE E DI ACCURATEZZA DEI MOVIMENTI DEGLI ARTI; IL TREMORE CEREBELLARE SI PRESENTA DURANTE L’ESECUZIONE DEI MOVIMENTI VOLONTARI, MENTRE SCOMPARE A RIPOSO.