Il controllo motorio e le aree corticali coinvolte - Prof. Giovannelli, Appunti di Neuropsicologia

Scarica Il controllo motorio e le aree corticali coinvolte - Prof. Giovannelli e più Appunti in PDF di Neuropsicologia solo su Docsity! CONTROLLO MOTORIO A LIVELLO CENTRALE rappresentazione cerebrale delle finalità comportamentali e il modo con cui viene pianificato il movimento volontario necessario per raggiungerle. → in che modo il cervello è in grado di influenzare l’attività del midollo spinale al fine di comandare il movimento volontario. LA GERARCHIA DEL CONTROLLO MOTORIO 1. neocorteccia associativa e gangli della base→ strategie motorie 2. corteccia motoria e cervelletto → tattica 3. tronco encefalico e midollo spinale → esecuzione motoria sistema sensorimotorio = ogni livello gerarchico è fondato sull’informazione sensoriale. AZIONE E PERCEZIONE NON SONO SEPARABILI la via nervosa finale di tutte le azioni del nostro corpo è rappresentata dai motoneuroni del corno ventrale del midollo spinale. Tuttavia questi motoneuroni non rispondono soltanto a informazioni sensitive generate in modo indipendente. l'informazione sensitiva necessaria per eseguire un’azione dipende dall'interazione fra sistemi motori e sistemi sensitivi, alcune info. sensitive servono solo alla pianificazione di un atto motorio → il movimento non si verifica in assenza dell’informazione sensoriale che è fondamentale anche durante il movimento il controllo motorio è più fine del controllo sensoriale in quanto questo dipende dalla nostra soglia di percezione. Livelli più alti di interazione sensori motoria → i neuroni codificano la relazione che intercorre fra il corpo e l’oggetto in rapporto a una certa finalità AREE MOTORIE CORTICALI Esiste una gerarchia della rappresentazione delle caratteristiche del movimento fra le diverse aree motorie e premotorie della corteccia. I TRATTI SPINALI DISCENDENTI VIE DIRETTE = tratto corticospinale piramidale, prende origine da area 4 → corteccia motrice primaria ed è la sola area della corteccia motrice che si connette direttamente con i motoneuroni spinali area 6 che comprende diverse sottoaree. VIE INDIRETTE = originano dall’area 4/6 e terminano nelle aree mediali e laterali del tronco dell’encefalo. 1. VIA LATERALE Decorre nella colonna laterale del midollo; anticipazione del segnale in ingresso, valutazione delle informazioni sensitive a disposizione e le conseguenze su di esse, dei movimenti che si compiranno 3. CIRCUITO APERTO → no info sensoriali che ritornano indietro, privilegia l’efficienza e la velocità → movimenti balistici non modificabili sulla base dell'esperienza sensitiva; movimenti balistici di abilità. CONTROLLO MOTORIO ATTRAVERSO LA CORTECCIA MOTORIA PRIMARIA M1 al controllo motorio sono devolute numerose aree della corteccia cerebrale e molte di queste sono organizzate in modo somatotopico. ZONE DELLA CORTECCIA MOTRICE CONTENGONO MOTONEURONI CHE ATTIVANO GRUPPI DIVERSI DI MUSCOLI E ATTIVANO MUSCOLI DIVERSI IL SISTEMA NERVOSO MINIMIZZA I GRADI DI LIBERTA’ PER IL CONTROLLO MOTORIO un singolo muscolo viene stimolato da più aree corticali → sherrington = innervazione reciproca co-contrazione le aree motorie corticali hanno sede in gran parte nelle aree 4/6 di Brodmann. Area 4 = area del lobo frontale nella quale è possibile evocare un movimento applicando l’intensità di stimolazione più bassa designata come corteccia motrice primaria. stimolando in modo sistematico la corteccia motrice primaria, i ricercatori individuarono gruppi di neuroni che controllavano i movimenti di parti specifiche del corpo misero in evidenza che questi gruppi funzionali erano distribuiti sulla corteccia sotto forma di una mappa somatotopica. Da qui si dipartono gli impulsi motori volontari per tutti i muscoli della metà eterolaterale del corpo. Sono presenti le cellule di Betz → Le fibre che nascono dalle vie piramidali costituiscono le vie discendenti, che sono per il 70% dell'area 4 e per il 30% delle aree premotorie (fibre cortico spinali) e di altre aree. Area 6: - comprende 4 aree premotorie che proiettano direttamente al midollo spinale → i neuroni delle aree premotorie sono più attivi in assenza di un qualsiasi comportamento motorio evidente e lo sono particolarmente nel periodo che intercorre tra l’insorgenza di uno stimolo comportamentale e la sua trasformazione nel movimento relativo. - stimolazione elettrica area 6 provoca movimenti complessi di entrambe le parti del corpo aree premotorie → sono differenziate - parte mediale = area motoria supplementare → sempre coinvolta in movimenti che non riguardano solo la parte controlaterale ma anche la parte omolaterale→ CONTROLLA ENTRAMBE LE SUDDIVISIONI DEGLI OUTPUT MOTORI coinvolta nelle fasi di apprendimento motorio (atti volontari) area snc che si occupa del pensiero astratto = area prefrontale apprendimento atti motori = costruzione programma motorio → coinvolgimento area motrice supplementare quando ripetiamo il gesto l’area motrice supplementare diminuisce il suo coinvolgimento mentre l’area premotoria lo mantiene - parte laterale = area propriamente premotoria → CONTENGONO IL PROGRAMMA MOTORIO → AREA DELLA CORTECCIA MOTRICE PRIMARIA ESEGUE IL MOVIMENTO - AREA 6: mappe motorie organizzate in maniera somatotopica - APM → area premotoria - AMS → area motoria supplementare = la stimolazione provoca movimenti in entrambi i lati del corpo → aumento frequenza di scarica circa un secondo prima dell’esecuzione del movimento della mano o del polso → i neuroni dell’ AMS e AMP sono attivi in maniera selettiva prima dell’inizio dei movimenti = queste aree svolgono un ruolo nella pianificazione motoria - riveste un ruolo importante nella pianificazione del movimento e delle sequenze motorie complesse che fanno uso della muscolatura distale. Nell'ambito motorio possiamo immaginare una serie di atti motori (idee astratte) → trasmesse alle aree premotorie che cominciano ad elaborare un programma motorio (dare una successione di stimolazioni che possono portare a quell’atto motorio complesso) → liv complessità maggiore (pensiero astratto) a progettare una serie di atti che siano coordinati per realizzare quel pensiero astratto → ordini più semplici → trasmessi dalla corteccia motoria alla corteccia motoria primaria che ha il compito di proiettare nelle aree del midollo spinale dove i motoneuroni portano avanti quel compito LIVELLO COMPLESSITA’ MAGGIORE →LIVELLO COMPLESSITA’ MINORE (IL CONTRARIO DI CIO’ CHE AVVIENE NEI SISTEMI SENSORIALI) una lesione delle aree premotorie porta a deficit più complessi di quelli che verrebbero prodotto da un danno alla corteccia motoria primaria (→ danno corteccia prefronta ancora più grave) quando nel SNC vengono lesionate le aree associative il difetto che si ottiene è un difetto più grave se vengono lesionate aree primarie (uditiva ecc) I PROGRAMMI MOTORI SONO SCRITTI NELLE AREE PREMOTORIE Preparazione al movimento → esistono tanti neuroni delle aree premotorie alcuni si attivano durante l’attesa altri si attivano quando compare il bersaglio altri ancora si mantengono durante l’attività. I possibili atti motori sono diversi nei movimenti di raggiungimento → estrazione caratteristiche visive e arriva a selezionare atti motori possibili. aree prefrontali + corteccia parietale posteriore = livello più alto della gerarchia del controllo motorio. aree somatosensoriali; aree parietali posteriori; alcune parti della corteccia prefrontale; le aree 6/4 sono le zone della corteccia cerebrale che svolgono un ruolo fondamentale nel generare l’intenzione e nel convertire tale idea in piano d’azione. ciascuna area premotoria ( 4 che proiettano superficie laterale / mediale) possiedono sia neuroni che proiettano al tronco dell’encefalo che neuroni che proiettano direttamente al midollo spinale → i movimenti volontari sono sotto il controllo di segnali discendenti che originano da numerose aree corticali. INIZIO DEL MOVIMENTO DA PARTE DELLA CORTECCIA M1 A4 non è l’unica area corticale che contribuisce al movimento o al tratto corticospinale - possiede la soglia più bassa per attivare un movimento tramite stimolazione elettrica - possiede connessioni sinaptiche molto numerose e forti con i motoneuroni - La stimolazione della CM raramente induce la contrazione di un singolo muscolo - Un singolo muscolo può essere stimolato da più aree corticali - Un'area corticale può stimolare una serie di muscoli - Di qui una riduzione dei gradi di libertà per il controllo degli atti motori ORGANIZZAZIONE INPUT OUTPUT I motoneuroni corticali attivano gruppi complessi di muscoli tramite connessioni divergenti con i motoneuroni spinali che innervano diversi muscoli dell’arto superiore. Le aree motorie dell’encefalo ricevono a loro volta afferenze dalle principali strutture sottocorticali: - cervelletto - gangli della base I GANGLI DELLA BASE Prima che un movimento sia compiuto abbiamo visto che entrano in gioco diverse regioni della corteccia L'input subcorticale che viene inviato all’area 6 proviene dal nucleo del talamo dorsale denominato nucleo ventrale laterale → l'input a questa parte proviene dai gangli della base. → strutture sottocorticali implicate nella funzione motoria rappresentano i bersagli della corteccia cerebrale; della corteccia frontale; prefrontale e parietale. funzione principale = selezione e inizio dei movimenti volontari. Una serie di circuiti, che dalla corteccia si portano ai nuclei della base e poi al talamo e infine alla corteccia, svolgono funzioni diverse: scheletro-motoria, oculo motoria, associativa e limbica. Le proiezioni efferenti dei diversi circuiti che si originano da NdB terminano solo nelle stesse aree da cui hanno avuto origine. Proiezioni da regioni dei lobi parietale, temporale e occipitale che sono interconnesse con le aree frontali convergono a livello delle medesime aree dello striato. Le efferenze ascendenti di ciascuna via funzionale proiettano in maniera somatotopica al talamo e da qui alle aree frontali dalle quali questi circuiti hanno avuto origine, per si crea un sistema di circuiti cortico sottocorticali parzialmente chiuso. I gangli della base sono: ● nucleo caudato; ● putamen , che insieme al nucleo caudato forma il cosiddetto nucleo neostriato (di origine telencefalica); ● pallido, che in connessione con la zona reticolare della sostanza nera forma il nucleo paleo-striato (di origine diencefalica). Il pallido ventrale è formato da uno strato di sostanza grigia situato sotto il pallido stesso; ● nucleo accumbens (che si trova sotto il setto pellucido ed anteriormente all'amigdala) nella profondità del lobo temporale, invia fibre che stimolano l'amigdala; quest'ultima e lo stesso nucleo accumbens fanno parte del sistema limbico. L'accumbens fa parte dello striato ventrale. CIRCUITI CORTICALI Dalla corteccia cerebrale partono dei circuiti che dopo aver attraversato i gangli della base ritornano a diverse aree della corteccia stessa. - circuito motorio, coinvolto nei movimenti già appresi; - circuito cognitivo, in rapporto con l'intenzione dell'esecuzione dei movimenti; - circuito limbico, in relazione con gli aspetti emotivi del movimento; - circuito oculomotore, in rapporto coi movimenti degli occhi normalmente inibiti Il circuito motorio parte dalla corteccia premotoria ed interessa i gangli della base: possiamo individuare una via diretta ed una via indiretta: (assoni dello striato) 1. VIA DIRETTA = monosinaptica attivazione via diretta da parte della corteccia= facilita il talamo e le informazioni che lo attraversano. eccitatoria = favorisce l’inizio del movimento - i neuroni della corteccia eccitano le cellule del putamen - le cellule del putamen inibiscono le cellule del globo pallido - inibizione del talamo = ma cessa perché a sua volta il globo pallido è inibito - cellule VLo = eccitano AMP = aumento attività del movimento. 2. VIA INDIRETTA = polisinaptica, si porta dapprima al segmento esterno del pallido e poi a entrambi i nuclei afferenti direttamente o per il tramite del nucleo subtalamico. Viene così a mancare la stimolazione dell'area motrice corticale ed il movimento viene quindi bloccato Le anomalie del movimento dovute ai GdB sono caratterizzate sia da disturbi ipocinetici (Parkinson), sia da disturbi ipercinetici, malattia di Huntington, nella distonia e nell’emiballismo. I disturbi del movimento più gravi e invalidanti sono provocati da disfunzioni dello striato e del nucleo subtalamico. Al contrario, l’interruzione del principale nucleo efferente dei nuclei della base, il segmento interno del pallido, non ha effetti rilevanti se non modesti sul movimento. Disturbi ipocinetici: - alterazioni dell’inizio dei movimenti (acinesia), - riduzione dell’ampiezza e della velocità dei movimenti volontari (bradicinesia), - rigidità muscolare (aumento della resistenza al movimento passivo), - tremore a riposo con 4-6 scosse al secondo e postura in flessione. Disturbi ipercinetici: - movimenti involontari, (corea, movimenti frammentati, casuali di singole parti del corpo), - ballismo (movimenti di grande ampiezza dei segmenti prossimali degli arti), - distonia (movimenti lenti, di torsione e posture abnormi e durature) → MORBO DI PARKINSON CERVELLETTO