La Biologia Cellulare, Schemi e mappe concettuali di Biologia

Scarica La Biologia Cellulare e più Schemi e mappe concettuali in PDF di Biologia solo su Docsity! La cellula Eucariotica Teoria dell’endosimbiosi Ospita nel citoplasma vari organelli delimitati da una membrane biologica ed una struttura intracellulare organizzata a moduli componibili, il citoscheletro che conferisce alla cellula forma e resistenza agli stress di natura fisico-meccanica. Il citoscheletro rappresenta un complesso reticolo di filamenti e tubuli interconnessi tra loro che si estende attraverso l’intero citoplasma Il citoscheletro fornisce: -supporto meccanico -ancoraggio per i vari organelli -mantenimento della forma della cellula -modificazione della membrana plasmatica -regolazione della migrazione cellulare -contrattilità cellulare Distribuzione delle tre componenti citoscheletriche di una cellula eucariotica Microtubuli Actina cheratina Il doppio strato fosfolipidico della membrana crea membrane stabili in ambiente acquoso. Se fosse determinata soltanto dalle proprietà del doppio strato lipidico la forma termodinamicamente più stabile per la cellula sarebbe quella di una sfera. La polimerizzazione regolata del citoscheletro adiacente alla membrana garantisce i cambiamenti dinamici della cellula + TABELLA 13.1 Proprietà delle tre classi di filamenti clitoscheletrici Proprietà Microfilamenti Microtubull Filamenti Intermedl Monomero Actina Tubulina o. e p Proteine varie, tessuto-specifiche Tipo di filamento Filamento ad elica Gilindro cavo Gorde intrecciate Diametro (nm) 7 25 10-14 Struttura Conservata Conservata Diversa (subdomini conservati) Espressione Eucarioti Eucarioti Eucarioti (no lievito; no protozoi?) Solubilità Alta Alta Bassa Polarità Sì Sì No Localizzazione Citoplasma Gitoplasma Gitoplasma, nucleo (lamine) Proteine associate Parecchie Parecchie Poche Fosforilazione Limitata Limitata Estesa Farmaci che agiscono sul cltoscheletro: Stabilizzanti Falloidina Taxolo Ignoti Destabilizzanti Latrunculina, citocalasina Colchicina, colcemide Ignoti swinolide vinblastina, vincristina, nocodazolo Struttura, organizzazione e funzione dei microfilamenti di actina Filamenti presenti in tutte le cellule eucariotiche che regolano i movimenti cellulari Abbondanti nella regione adiacente alla membrana plasmatica (cortex cellulare) Nelle zone di contatto cellule-cellula o cellula-matrice Qualunque cambiamento di forma della cellula si accompagna a fenomeni di rapida polimerizzazione e depolimerizzazione dei filamenti di actina -Filopodi -Lamellipodi -Pseudopodi -Fibre da stress Lamellipodi sono estroflessioni molto sottili di un’estesa regione di membrana e contengono un reticolo tridimensionale di microfilamenti di actina, disposto in modo ortogonale. Filopodi sottili prolungamenti dal diametro di circa 0,15um formati da fasci di microfilamenti, hanno lunghezza variabile e spesso originano da lamellipodi o pseudopodi Fibre da stress sono formate da fasci spessi di microfilamenti complessati con miosina II In punti focali di adesione, le fibre da stress sono collegate indirettamente a proteine di membrana responsabili dell’adesione della cellula al substrato La cellula si distende lungo tutta la sua superficie, formando un lamellipodio alla periferia con diverse fibre da stress (dorsali, ventrali e ad arco) Proprietà dell’actina L’actina è presente nella cellula sotto forma di : monomeri (actina G o globulare) filamenti (actina F o filamentosa) L’actina G è la proteina citoplasmatica più abbondante. L’idrolisi di ATP determina la formazione di filamenti con polarità. I monomeri si associano in filamenti, le molecole di ATP all’interno del filamento sono lentamente idrolizzate in ADP e Pi determinando il distacco dei monomeri. P o la ri tà d e l fi la m e n to Forma elicoidale 5 classi di proteine regolano assemblaggio, organizzazione e funzione dell’actina 4) Proteine ancoranti i filamenti alla membrana (ponticolina, vinculina, distrofina, talina, catenina) = Vallo Miosina cactinina Filamina Anexina Ponticolina Talina 2 CC » » Integrina Severina Proteina Profilina p-timosina Cap villina è fimbrina sono piccole proteine che, intercalando- si tra | filamenti, formano fasci contigui, tipici dei filopodi, dei microvilli e delle microspine. Esse agiscono di con- certo alla formina nella formazione di queste strutture. Al contrario, l'a-actinina o la spectrina sono proteine più grandi e danno origine a fasci distanziati, all'interno dei quali può intercalarsi la miosina Il per formare strutture actomiosiniche in grado di contrarsi. La filamina è un di- mero che forma legami ortogonali con filamenti di actina ed è la principale proteina responsabile della formazione di reti di actina. (4) Proteine ancoranti | filamenti alla membrana. Questa classe di proteine comprende protei- ne integrali di membrana (ponticolina) o proteine citoso- liche che interagiscono, a loro volta, con proteine o lipidi di membrana e fanno da ponte tra questi e i filamenti di actina. Talina e vinculina si legano alla proteina di ade- sione Integrina, la catenina alla caderina (un'altra protei- na di adesione), la distrofina ad un recettore di membra- na per glicosoaminoglicani. Anche l'o-actinina o la spec- trina possono interagire con proteine di membrana. (5) Protelne motrici del microfilamenti. Le miosine sono le proteine motrici dei microfilamenti e sono coinvolte nel trasporto di vescicole oppure nella contrazione di fibrille di actomiosina. Proteine motrici mediano il movimento delle vescicole nel citoplasma Motori molecolari in grado di convertire l’energia chimica (derivante dal legame e dall’idrolisi di ATP) in lavoro meccanico (forza o locomozione) Regione globulare (testa) dove sono localizzati i domini che legano e idrolizzano ATP e quelli che permetto l’interazione con i filamenti del citoscheletro Regione a bastoncello (stelo) con coda terminale dove si associano proteine più piccole con attività regolatrice Movimenti lungo i microtubuli actina E' una molecola estremamente asimmetrica. L’estremità N-terminale della catena pesante, detta testa, è globulare, mentre l'estremità C-terminale o coda è completamente ad α elica ed è quindi fibrosa. Catene leggere essenziali sono indispensabili per lo svolgimento della catalisi nella scissione dell'ATP (attività ATPasica), Catene leggere regolatrici: -Stimolano l’attività ATPasica e il legame ai filamenti di actina -Promuovono il legame con la coda di altre miosine per formare degli aggregati La miosina idrolizza ATP, trasformando l'energia chimica liberata in energia meccanica sufficiente per generare la flessione della testa. Questo movimento opportunamente organizzato ed amplificato rappresenta il motore delle cellule. ATP ADP+P La testa della miosina aderisce transitoriamente al microfilamento di actina in dipendenza del ciclo ATPasico. La presenza dell’ATP induce il legame della miosina al filamento I cambiamenti conformazionali, indotti dal legame di ATP, idrolisi in ADP+Pi e successivo rilascio di Pi, generano lo scatto che sposta in avanti la testa non aderente al microfilamento. L'attività biologica dell'actina si esplica nel legame con la miosina, attivando la capacità di quest'ultima di catalizzare la scissione dell'ATP filamenti miosinici si legano a quelli actinici, in particolare una serie di teste si lega ai filamenti di actina tirando in una direzione, l’altra serie tira in direzione opposta, i due fasci di actina scorrono uno sull’altro in direzione opposta generando una forza contrattile La miosina e la contrazione delle cellule muscolari I muscoli scheletrici sono fasci di cellule polinucleate il cui citoplasma è ripieno di miofibrille costituite da filamenti spessi di miosina II e filamenti sottili di actina. Ogni miofibrilla è formata da una sequenza di unità contrattili, sarcomeri. Titina: molecola elastica considerata una molla che determina l’estensibilità del saromero e lo mantiene in tensione Nebulina: regola la lunghezza e l’assemblaggio dei filamenti di actina DISCO Z DISCO Z La contrazione muscolare si deve all’accorciamento del sarcomero indotto dallo scivolamento delle teste di miosina lungo i filamenti di actina durante il ciclo catalitico di ATP L’accorciamento di migliaia di sarcomeri è regolato da impulsi elettrici trasmessi dal nervo motore collegato al muscolo I centrosomi fungono da centri organizzatori, da cui si dipartono i microtubuli. Contengono centinaia di strutture ad anello composte da tubulina γ, ciascuna sito di nucleazione per la crescita di un microtubulo All’interno del centrosoma si trovano i centrioli, simili ai corpuscoli basali, centri organizzatori dei microtubuli di ciglia e flagelli I centrioli contengono triplette di microtubuli Figura 10. Il centrosoma. Rappresentazione schematica delle componenti del centrosoma (da Doxsey, 2001) Microtubulo Materiale pericentriolare (PCM) Appendici subdistali Appendici distali Centriolo parentale Centriolo figlio Fibre interconnetenti I microtubuli in crescita sono caratterizzati da instabilità dinamica, ovvero crescono o si accorciano improvvisamente. I dimeri tubulinici hanno attività GTPasica. Se legate al GTP le molecole di tubulina restano ben organizzate a formare il microtubulo, se legate al GDP cambiano conformazione e stabiliscono fra loro legami meno stabili Fase iniziale Inizio dei processi di sviluppo di crescita Diffenziazione degli assoni e delle branche collaterali + FIGURA 13.32 La crescita di neuriti (dendriti o assone), nel corso del differenziamento di un neurone, è accompagnata dalla proliferazione di microtubuli nelle ramificazioni periferi- che della membrana. Nuovi microtubuli sono continua- mente generati nel centrosoma (in giallo), tagliati in fram- menti da enzimi come katanin o spastina e trasportati ra- pidamente da proteine motrici lungo microtubuli preesi- stenti (ma anche lungo microfilamenti e neurofilamenti) alla periferia, dove essi possono allungarsi e formare fa- sci. Effetto stabilizzante, mascherando l’estremità dei microtubuli dall’attacco di proteine che potrebbero favorire l’idrolisi Gli organelli e le vescicole si spostano nella cellula con movimenti bruschi, movimento saltatorio, che coinvolgono sia i microtubuli che i filamenti di actina. Questi movimenti avvengono grazie a proteine motrici che si legano a microtubuli e filamenti di actina su cui si spostano grazie all’idrolisi di ATP Queste proteine legano componenti cellulari che spostano con sé lungo i filamenti . Le proteine motrici che si muovono lungo i microtubuli citoplasmatici appartengono a due famiglie: chinesine (si spostano verso l’estremità “più”); dineine (verso l’estremità “meno”) Proteine motrici Alcuni microtubuli stabilizzati vengono usati da particolari tipi cellulari. Ciglia e flagelli servono per muovere liquidi sulla superficie cellulare o in taluni casi per dar movimento alla cellula stessa Ciglia e flagelli strutture piliformi del diametro di circa 0.25 μm, sono soprattutto utilizzate per far muovere fluidi che ricoprono la superficie cellulare, utilizzano una struttura di base simile (assonema e corpo basale), i flagelli sono più lunghi delle ciglia Il battito delle ciglia che rivestono la superficie di questo protista lo spinge nell’ambiente acquoso che lo circonda. Tre:ciglia Le ciglia e i flagelli sono costituite da microtubuli. Hp Questa sezione trasversale illustra il cosiddetto schema “9+2”, comprendente nove paia di microtubuli periferici fusi tra loro... e due microtubuli centrali non fusi. Ponte radiale Proteina-motore (dineina) Proteina “linker” (nexina) Membrana cellulare Nel corpuscolo basale sono presenti nove triplette di microtubuli fusi tra loro ma sono assenti i microtubuli centrali. A Corpuscolo basale I flagelli fanno avanzare la cellula (spermatozoo) con movimenti ondulanti I microtubuli delle ciglia e dei flagelli Sono associati a molte proteine accessorie fra cui la dineina ciliare, importante per la flessione I filamenti intermedi I domini bastoncellari centrali delle varie proteine sono simili mentre le parti globulari variano molto da un filamento all’altro I filamenti interni maturi sono più compatti e stabili dei microtubuli e dei microfilamenti di actina e non presentano la dinamicità tipica di questi I filamenti intermedi costituiscono una rete che circonda il nucleo e si estende verso la periferia Spesso si ancorano alla membrana plasmatica in corrispondenza delle connessioni fra cellule (desmosomi) I filamenti intermedi sono molto resistenti e conferiscono alla cellula grande resistenza a stress da stiramento Complessa rete che circonda il nucleo Si agganciano alla membrana plasmatica