La biologia cellulare., Sintesi del corso di Biologia

Scarica La biologia cellulare. e più Sintesi del corso in PDF di Biologia solo su Docsity! La teoria cellulare Cellula: Tipi di cellule: Ogni cellula è circondata da una membrana cellulare che definisce un ambiente interno e lo separa dall’esterno. La membrana regola l’ingresso e l’uscita dei materiali. All’interno troviamo il citoplasma, una soluzione acquosa in cui sono immersi i costituenti cellulari e in cui si svolge buona parte delle funzioni cellulari. Nelle cellule più evolute queste funzioni sono svolte da strutture più specializzate, gli organelli citoplasmatici, e il DNA è separato dal citoplasma e racchiuso in un nucleo ben definito. In base alla presenza o meno di un nucleo vero e proprio, le cellule vengono divise in due gruppi: cellule eucariote e cellule procariotiche. Coniazione termine Il termine cellula fu introdotto nel 1655 da Robert Hooke, dopo la descrizione delle piccole cavità evidenziate osservando una sezione di sughero con un primo microscopio. Da allora venne studiata in dettaglio, riconoscendola oggi universalmente come una teoria unificante sulla natura degli organismi viventi. Teoria cellulare Tutti gli organismi sono composti da cellule. • La cellula è l’unità morfologica e fisiologica • fondamentale nella struttura degli organismi viventi. Ogni cellula deriva da una cellula preesistente • Nelle cellula l’informazione genetica risiede nel • DNA e viene trasmessa dalle cellule parentali alle cellule figlie durante la divisione cellulare. Definizione Elemento di piccole dimensioni, delimitato da una membrana, pieno di una soluzione concentrata di sostanze chimiche in acqua e dotato della capacità di produrre copie di sé stesso, crescendo e dividendosi in due. Cellula procariota Sono le cellule più piccole e semplici • Prive di organelli delimitati da membrana e di nucleo • Dato che non è presente il nucleo, contengono una sola molecola di dna che si trova in • una regione della cellula chiamata nucleoide. Nel nucleoide troviamo anche i plasmidi (piccole molecole circolari di dna che • contengono pochi geni che determinano informazioni genetiche utili ma non indispensabili). Nel citoplasma sono presenti i ribosomi: organuli che permettono la sintesi proteica • Nella membrana plasmatica troviamo i Mesosomi: ripiegamenti della membrana in cui hanno sede diversi enzimi e in cui avvengono processi fondamentali. Sono circondate da una parete cellulare esterna alla membrana. La parete cellulare è costituita da peptidoglicani: formati da lunghe catene di polisaccaridi alternate a unità di amminozuccheri (composto organico costituito da zucchero il cui radicale idrossile è sostituito da un gruppo amminico) che sono uniti da ponti peptidici e formano una struttura complessa che avvolge la superficie batterica. Gli organismi procarioti sono sempre unicellulari, non possono formare strutture complesse, al massimo si aggregano in filamenti cellulari. Si riproducono con modalità asessuata, per scissione binaria, ma possono scambiarsi il materiale genetico attraverso la trasformazione, coniugazione e trasduzione. Alcuni batteri sono patogeni, ma la maggior parte sono fondamentali all’ambiente perché svolgono funzioni ecologiche. cellule eucariotiche Le cellule eucariotiche sono più complesse di quelle procariotiche. Nel citoplasma troviamo diversi organelli che hanno struttura e funzioni specifiche che consentono lo svolgimento di varie attività cellulari divise in compartimenti distinti. Il materiale genetico è formato da cromosomi che sono racchiusi in un nucleo. Ogni cromosoma è costituito da una molecola di DNA a cui sono associate delle proteine specifiche. I ribosomi I ribosomi non sono organuli, ma complessi proteici incaricati della sintesi delle proteine; sono presenti nel citosol e sul reticolo endoplasmatico ruvido. All’interno del nucleo si può individuare una regione, detta nucleolo, in cui avviene l’assemblaggio dei ribosomi. Queste particelle sono composte da un tipo speciale di RNA, detto RNA ribosomiale. Sia negli eucarioti sia nei procarioti i ribosomi sono composti da due subunità, una maggiore una minore; I ribosomi eucariotici sono più grandi e presentano più proteine di quelli procariotici. I ribosomi hanno un ruolo chiave nella sintesi delle proteine; questo processo è chiamato traduzione perché traduce le informazioni codificate nel DNA, sotto forma di una sequenza di amminoacidi della proteina. Ridicolo endoplasmatico Il reticolo endoplasmatico (Re) è un sistema di membrane costituito da tubuli e sacculi; può essere liscio (REL), o rugoso (RER), a seconda che sia privo o rivestito di ribosomi. In generale, il reticolo è coinvolto nel trasporto di materiali attraverso la cellula; quello liscio partecipa alla sintesi dei lipidi e alla detossificazione da farmaci e veleni, quello rugoso sintetizza le proteine a destinazione non citoplasmatica. Rilasciate all’interno del reticolo endoplasmatico ruvido, queste proteine vengono poi trasferite all’apparato di Golgi mediante un flusso di vescicole. Apparato di Golgi È costituito da una fila di vescicole appiattite e delimitate da membrana, chiamate cisterne. Rappresenta un centro di raccolta, elaborazione e smistamento dei prodotti del reticolo endoplasmatico: dopo aver ricevuto le vescicole che trasportano sostanze provenienti da questo organello, l’apparato di Golgi ne modifica il contenuto, lo trasferisce all’interno di nuove vescicole e le indirizza ai diversi compartimenti cellulari o alla membrana plasmatica. La regione del Golgi rivolta verso l’interno e verso il reticolo endoplasmatico rugoso è detta cis, quella rivolta verso la membrana cellulare è detta trans. Lisosomi I lisosomi sono vescicole delimitate da membrana, paragonabili a una sorta di stomaco cellulare: contengono infatti enzimi idrolitici (o digestivi) in grado di demolire le sostanze organiche e sono caratterizzati da un pH interno molto acido. Sono particolarmente abbondanti nelle cellule incaricate della difesa dell’organismo, come globuli bianchi del sangue, capaci di inglobulare e demolire batteri e virus. Questi organelli digeriscono sia le sostanze inglobate dall’esterno, fondendosi con le vescicole di endocitosi, sia materiali cellulari non più utili, i cui “mattoni costitutivi” sono poi rilasciati nel citoplasma per essere riutilizzati. Una cellula può “suicidarsi” rompendo la membrana dei lisosomi e riversando gli enzimi digestivi nel citoplasma, questo processo è detto autolisi e gioca un ruolo importante durante lo sviluppo e il rimodellamento dell’osso. Microsomi I microsomi sono vescicole simili ai lisosomi, più piccole di questi e contenenti sostanze specifiche. Fra i microsomi sono particolarmente importanti i perossisomi, vescicole responsabili delle diverse funzioni associate alla produzione di perossido d’idrogeno (H2O2). Una delle funzioni più importanti è la demolizione di sostanze tossiche (come farmaci e alcol) tramite reazioni che producono perossidi (vedi nota quaderno), dannosi per le membrane e per le macromolecole biologiche: tali composti sono distrutti, negli stessi organuli, da specifici enzimi detti catalasi, che catalizzano (velocizzano o rallentano) la seguente reazione: 2 H2O2 —> O2 + 2 H2O Mitocondri I mitocondri sono organelli delimitati da una membrana doppia; quella esterna è liscia, mentre quella interna presenta numerose pieghe, dette creste. Il contenuto interno prende il nome di matrice. Sono organelli semiautonomi: possiedono un proprio DNA (circolare), ribosomi simili a quelli batterici (grazie quali producono alcune proteine), e si dividono per scissione binaria. Dato che, al momento della fecondazione, i mitocondri dello zigote provengono quasi esclusivamente dalla cellula uovo, questo materiale genetico viene trasmesso esclusivamente per via materna. Possono essere considerati le centrali energetiche delle cellule: sono infatti la sede della respirazione cellulare, processo in cui le sostanze organiche, in presenza di ossigeno, vengono limitate a CO2 e H2O, liberando energia che viene sfruttata per sintetizzare ATP, necessario per le attività cellulari. Citoscheletro Il citoscheletro è costituito da un fitto intreccio di filamenti proteici che irrobustiscono la cellula conferendole resistenza meccanica, ne determinano la forma, controllano gli spostamenti dei cromosomi e permettono i movimenti cellulari. È formato da tre tipi di filamenti: micro tubuli, filamenti intermedi e micro filamenti. Ogni microtubulo è costituito da tredici filamenti di una proteina globulare chiamata tubulina, aggregati a formare un cilindro cavo. Sono componenti essenziali dei centrioli, del fuso mitotico, e delle appendici cellulari. I filamenti intermedi, formati da diversi tipi di proteine fibrose, sono importanti per garantire alla cellula resistenza meccanica. I microfilamenti, sono filamenti di actina (proteina coinvolta anche nella contrazione muscolare). Permettono gli spostamenti degli organuli all’interno della cellula, e la formazione di pseudopodi (prolungamenti), estroflessioni (ripiegamento verso l’esterno di un organo) che consentono la fagocitosi oltre che il movimento delle amebe e di cellule ameboidi presenti negli organismi animali. I centrioli sono organelli di forma cilindrica costituiti da nove gruppi di tre microtubuli. Le cellule vegetali ne sono prive mentre quelle animali ne possiedono due disposti ad angolo retto nella regione centrale della cellula; svolgono un ruolo determinante nel montaggio dei microtubuli. La regione dei centrioli e detta centrosoma. I flagelli e le ciglia sono appendici cellulari dotati di movimento, formate da fasci di microtubuli disposti in modo caratteristico e rivestiti dalla membrana cellulare. Le cellule libere li utilizzano per muoversi nei liquidi e quelle fisse per spostare il materiale extracellulare. I flagelli sono lunghi e poco numerosi mentre le ciglia sono corte e numerose. La cellula vegetale La cellula vegetale possiede delle strutture specifiche che non sono presenti nella cellula animale: la parete cellulare, i plastidi e i vacuoli. La parete cellulare è un involucro esterno rigido che dà forma alla cellula, la protegge e la sostiene; è formata prevalentemente da fibre di cellulosa. Presenta piccoli pori che permettono il passaggio di citoplasma e di sostanze da una cellula all’altra: queste strutture di comunicazione sono chiamate plasmodesmi. I plastidi comprendono i cromoplasti, contenenti sostanze colorate (pigmenti), i leucoplasti, incolori e contenenti sostanze di riserva, e i cloroplasti, contenenti pigmenti verdi (le clorofille) e sede della fotosintesi clorofilliana. I cloroplasti sono circondati da una membrana doppia e contengono un elaborato sistema di vescicole membranose appiattite e interconnesse, i tilacoidi, a cui sono associate le clorofille; i tilacoidi sono sovrapposti a formare delle “pile” dette grana. I cloroplasti sono sede della fotosintesi clorofilliana. Come i mitocondri, contengono una molecola di DNA circolare e ribosomi simili a quelli batterici e si dividono per scissione binaria. I vacuoli sono vescicole contenenti acqua e sostanze di vario tipo che diventano sempre più grandi via via che la cellula invecchia, fino a occupare quasi tutto il suo volume. Frequentemente nelle cellule vegetali il citoplasma è ridotto a uno strato sottile accostato alla parete cellulare, mentre gran parte dello spazio interno è occupato da un grande vacuolo che conferisce spessore e sostegno alla cellula. I vacuoli fungono da deposito per sostanze di riserva e di rifiuto. Il termine vacuolo viene utilizzato in modo specifico per le cellule vegetali. Si parla però di vacuoli per i protozoi, che possiedono vacuoli nutritivi e vacuoli contrattili per eliminare l’acqua in eccesso dall’ambiente interno. soluzioni molto diluite, senza scoppiare. In questo caso l’acqua attraversa la parete cellulare e il plasmalemma (membrana cellulare), la cellula si gonfia e preme contro la parete cellulare con una forza detta pressione di turgore; la parete cellulare si può distendere solo fino certo punto, oltre il quale si arresta l’ingresso di acqua. La pressione di turgore fornisce sostegno alle piante erbacee prive di strutture legnose. Poste in una soluzione ipertonica le cellule vegetali subiscono la plasmolisi, cioè il distacco della membrana cellulare dalla parete cellulare, dovuta alla fuoriuscita di acqua. Trasporto attraverso proteine di membrana Le sostanze come ioni e zuccheri, che non attraversano la membrana per diffusione semplice, possono essere trasportate mediante proteine di membrana che agiscono in modo specifico per ogni singola sostanza da trasportare. Lavorano secondo due meccanismi fondamentali: la diffusione facilitata e il trasporto attivo. La diffusione facilitata consiste nel trasporto di una sostanza secondo gradiente di concentrazione (+ —> —) mediante una proteina di trasporto. Questo processo è di tipo passivo e non richiede quindi energia. Nel trasposto attivo le sostanze sono trasportate attraverso proteine di membrana, dette pompe, che le spostano contro gradiente di concentrazione (— —> +), utilizzando l’energia ottenuta dall’idrolisi dell’ATP. Proteine trasportatrici: Le proteine trasportatrici possono essere distinte in due categorie: Proteine vettrici —> legano la sostanza che trasportano, poi cambiano conformazione • lasciandola al lato opposto della membrana; Proteine canale —> formano pori attraverso la membrana, di forma, diametro e cariche • interna specifica per uno o pochissimi ioni; non sono sempre aperte, la loro apertura avviene in seguito a segnali elettrici oppure legami con una molecola specifica. Trasporto mediante vescicole Le macromolecole e le particelle di grosse dimensioni, che non possono attraversare la membrana attraverso la diffusione semplice o per mezzo di proteine di trasporto, possono essere introdotte o espulse mediante vescicole, rispettivamente attraverso l’endocitosi e l’esocitosi. L’endocitosi si attua attraverso la formazione di ripiegamenti della membrana, che poi si chiudono verso l’interno, formando piccole vescicole le quali racchiudono la sostanza da trasportare e si spostano fluttuando nel citoplasma. Si parla di fagocitosi quando la cellula ingloba particelle solide e di pinocitosi quando sono invece inglobate goccioline di liquido contenenti eventuali soluti. L’esocitosi opera in direzione opposta rispetto all’endocitosi. In questo caso le vescicole endocellulari migrano fino alla membrana e si fondono con essa, riversando il loro contenuto all’esterno. Grazie a questo meccanismo la cellula invia all’esterno diverse sostanze come ormoni, neurotrasmettitori ed enzimi digestivi. L’esocitosi di questo materiale non avviene in modo continuo ma in risposta uno specifico segnale. Pompe proteiche e potenziale di membrana Trovare spiegazione Comunicazione tra le cellule Negli organismi pluricellulari le singole cellule devono comunicare tra loro per coordinare l’attività dei tessuti e degli organi. La comunicazione tra cellule distanti avviene indirettamente attraverso messaggeri chimici; una volta raggiunta la cellula bersaglio, queste sostanze si legano a recettori presenti sulla sua superficie, innescando modificazioni chimiche all’interno della cellula. Le cellule a stretto contatto possono comunicare direttamente, scambiandosi i materiali attraverso giunzioni di vario tipo. Le cellule vegetali comunicano attraverso i plasmodesmi, canali che attraversano le pareti cellulari collegando direttamente il citoplasma delle cellule adiacenti. Le cellule animali non presentano plasmodesmi ma diversi tipi di giunzioni, che consentono sia la funzionalità dei tessuti che la comunicazione fra cellule. Le cellule che formano un tessuto non sono mai in diretto contatto, esiste sempre uno spazio fra loro, anche se a volte molto sottile. Il tessuto epiteliale (il tessuto epiteliale è uno dei quattro tipi fondamentali di tessuto che compongono il corpo degli animali), in particolare, è formato da cellule molto ravvicinate, perché ha la funzione di proteggere l’organismo dall’ingresso di particelle estranee. Le cellule che formano questo tessuto sono unite saldamente le una alle altre in corrispondenza di specifiche regioni dette giunzioni intercellulari. Le giunzioni si dividono in: giunzioni ancoranti (desmosomi), le giunzioni occludenti e le giunzioni comunicanti. Ogni desmosoma è costituito da una placca di attacco (placca densa), unita a fibre di • cheratina (filamenti intermedi) nel citoplasma e a proteine per l’adesione cellulare situate nel plasmalemma. Le proteine di adesione si estendono dalla placca densa di una cellula, a quella di un’altra cellula. Strutture di questo tipo garantiscono la continuità del tessuto epiteliale e gli garantiscono un grado notevole di resistenza. Le giunzioni occludenti (tight junctions) sono presenti negli epiteli di rivestimento (è un • tipo di tessuto epiteliale che riveste tutte le superfici esterne e gli organi del corpo umano) di organi cavi come l’intestino, con la funzione di sigillare gli spazi presenti tra le cellule, impedendo il passaggio di materiali. Sono costituite da file di proteine di membrana che permettono l’adesione delle due cellule adiacenti formando una sorta di cintura. Strutture diverse sono invece le giunzioni comunicanti (gap junctions). Sono • caratterizzate dalla presenza di complessi proteici, contenenti canali, inseriti nelle membrane delle cellule adiacenti; queste proteine-canale sporgono nello spazio intercellulare e si mettono in contatto formando canali che permettono il passaggio di ioni e piccole molecole, come ATP e amminoacidi, da una cellula all’altra. Metabolismo cellulare Insieme delle reazioni di trasformazione della materia e dell’energia che si svolgono all’interno della cellula. L’insieme delle reazioni di degradazione delle molecole complesse in sostanze più semplici è detto catabolismo; il suo contrario è detto anabolismo. Le reazioni cataboliche liberano l’energia necessaria alla cellula per mantenere le strutture e le azioni che la caratterizzano. Le reazioni anaboliche, sono quelle di sintesi (produzione) dei composti necessari alla cellula come enzimi, fosfolipidi, proteine di membrana ecc.. Per poter avvenire richiedono energia, che è fornita loro dalle reazioni cataboliche attraverso un trasportatore intermedio: l’ATP. Il trasporto dell’energia cellulare: ATP L’adenosintrifosfato (ATP) è formato da un nucleoide, l’adenosina, legato a tre gruppi fosfato. Il legame fra il primo e il secondo fosfato e quello fra il secondo e il terzo sono legami ad alta energia: per formarli, occorre molta energia; la loro rottura, viceversa, libera energia utilizzabile in altre reazioni chimiche. L’ATP è prodotto attraverso una reazione di condensazione (—>reazione in cui le parti reagenti si uniscono) a partire da adenosindifosfato (ADP) e un gruppo fosfato in organico (P.i). La produzione di ATP è una reazione endoergonica, che richiede energia, ed è resa possibile grazie al suo accoppiamento con le reazioni cataboliche esorgoniche (—> liberano l’energia necessaria alla cellula per mantenere le strutture e le azioni che la caratterizzano). Quando l’ATP viene idrolizzato (diviso) ad ADP e Pi, viene liberata la stessa quantità di energia necessaria per la sua produzione (sintesi). L’idrolisi dell’ATP è una reazione esoergonica, e l’energia liberata viene usata dalla cellula per le reazioni di sintesi, per effettuare spostamenti, per la divisione cellulare, e per tutte le attività cellulari che la richiedono. Mediante la sintesi (produzione) e l’idrolisi (divisione) di ATP, dunque, la cellula può velocemente accumulare e rendere disponibile energia. L’ATP è la “moneta di scambio” cellulare e permette il collegamento tra le reazioni cataboliche e quelle anaboliche. Fonti alternative di energia La cellula può ottenere energia per produrre ATP anche da molecole diverse dal glucosio, utilizzate con la seguente priorità: carboidrati, lipidi e proteine. Queste sostanze vengono convertite in glucosio o in altre molecole che entrano a diversi livelli nella glicolisi o nel ciclo di Krebs. Polisaccaridi e disaccaridi sono trasformati in monosaccaridi, la maggior parte dei quali sono poi convertiti in glucosio o altri intermedi della glicolisi. I lipidi (trigliceridi) sono scomposti in glicerolo e acidi grassi; il glicerolo viene convertito in fosfogliceraldeide che è un intermedio della glicolisi, mentre gli acidi grassi sono trasformati in acetil-CoA che entra nel ciclo di Krebs. Le proteine sono invece idrolizzate (divisa in più parti per mezzo di una molecola di acqua) ad amminoacidi; dopo aver perso il gruppo amminico, gli amminoacidi possono essere convertiti in piruvato, acetil-CoA (acetil-coenzima A) oppure in composti intermedi del ciclo di Krebs. Fermentazione In assenza di ossigeno le cellule ricorrono alla fermentazione, processo che avviene nel citoplasma, in cui il piruvato prodotto dalla glicolisi viene ridotto (acquista elettroni) dal NADH (che si ossida a NAD+) e convertito in sostanze diverse a seconda del tipo di fermentazione: nella fermentazione alcolica è trasformato in alcol etilico e CO2, nella fermentazione lattica in acido lattico. La fermentazione lattica è operata da alcuni batteri del latte che trasformano il lattosio in acido lattico ed è il processo sfruttato per la produzione di yogurt e latticini. Questa fermentazione ha luogo anche nei muscoli quando l’apporto di ossigeno non è sufficiente a produrre abbastanza ATP con la respirazione. I lieviti convertono il glucosio in alcol etilico attraverso la glicolisi e la fermentazione alcolica. Regolazione del metabolismo Grazie alle diverse reazioni metaboliche, i composti organici vengono smontati e rimontati incessantemente, senza che tuttavia l’insieme di tali eventi degeneri nel caos. Ciò rivela la presenza di una raffinata coordinazione tra le singole attività. Tale coordinazione è garantita anche dalla presenza degli enzimi allosterici, che, oltre a riconoscere il proprio substrato, sono in grado di legare in siti (zone) specifici, molecole diverse dai substrati che fungono da attivatori o da inibitori (regolatori allosterici). L’unione tra l’enzima allosterico e tali molecole ne determina una modificazione della forma, che ha come conseguenza una diminuzione o un aumento dell’affinità dell’enzima per il substrato. In questo modo le molecole (attivatori e inibitori) possono regolare l’attività degli enzimi allosteici e le vie metaboliche corrispondenti. Fotosintesi clorofilliana La fotosintesi clorofilliana è un processo compiuto dai vegetali ed alcuni procarioti che permette di catturare l’energia solare e convertirla in energia chimica sottoforma di glucosio. L’energia luminosa viene sfruttata per l’organicazione del carbonio, cioè per trasformare l’anidride carbonica (Co2-inorganico) in glucosio (composto organico). Per compiere la fotosintesi, i vegetali assorbono dall’ambiente anidride carbonica e acqua, d’altra parte producono glucosio e liberano ossigeno nell’atmosfera. L’equazione globale del processo è: 6 CO2 + 6 H2O + energia (686 kcal/mole) —> C6H12O6 + 6 O2 Si noti che l’equazione globale della fotosintesi è l’esatto contrario di quella della demolizione ossidativa del glucosio. Negli eucarioti, la fotosintesi avviene nei cloroplasti, contenuti nelle parti verdi delle piante; qui l’energia luminosa viene catturata dai pigmenti: la clorofilla (che è la molecola chiave dell’intero processo), e i carotenoidi. Il processo fotosintetico avviene in due fasi: La fase luminosa avviene nei tilacoidi e per progredire richiede luce che, catturata dalla • clorofilla, viene trasformata in energia chimica sotto forma di ATP e NADPH. La fase oscura, comprende una serie ciclica di reazioni, detta ciclo di Calvin, che si • svolge nello stroma (componente del cloroplasto), indipendentemente dalla luce; nel corso di queste reazioni, l’energia dell’ATP e il potere riducente del NADPH sono utilizzati per riprodurre la CO2 e produrre glucosio. Organismi autotrofi ed eterotrofi Gli organismi autotrofi sono in grado di produrre sostanze organiche (zuccheri) a partire da sostanze inorganiche semplici (CO2 e H2O) prelevate dall’ambiente. Essi si dividono in fotosintetici (fotoautotrofi) e chemiosintetici (chemioautotrofi) I fotoautotrofi sfruttano come fonte di energia per organicare il carbonio, la luce solare. • La via fotosintentica tipica delle piante superiori e delle alghe, di gran lunga la più importante, utilizza H2O come composto riducente. Fra i batteri che svolgono la fotosintesi, i cianobatteri seguono la stessa via delle piante superiori e utilizzano H2O come composto riducente, mentre gli altri batteri utilizzano altri composti, come H2S (acido solfidrico), quindi non producono O2. I chemioautotrofi sfruttano invece l’energia liberata da reazioni di ossidoriduzione di • sostanze inorganiche per procurarsi l’ATP (energia) e le molecole ridotte necessarie per l’organicazione della CO2. La chemiosintesi è quindi funzionalmente analoga alla fotosintesi. Gli eterotrofi sono gli organismi che non sono in grado di sintetizzare autonomamente molecole organiche partendo da molecole inorganiche semplici e devono perciò prelevarli dall’ambiente, cibandosi di autotrofi, di altri eterotrofi, di sostanza organica che ottengono da organismi viventi oppure di prodotti di rifiuto. Tutti gli organismi ottengono l’energia attraverso le reazioni cataboliche di demolizione delle sostanze organiche; gli organismi autotrofi sono in grado di produrle autonomamente, gli eterotrofi lo ottengono in modo diretto o indiretto dagli organismi autotrofi come le piante verdi. La fonte ultima di tutta l’energia che attraversa i sistemi viventi è rappresentata dunque dal sole.