La prospettiva delle neuroscienze cognitive dello sviluppo, Sintesi di Neuropsicologia. Università degli Studi di Padova
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La prospettiva delle neuroscienze cognitive dello sviluppo, Sintesi di Neuropsicologia. Università degli Studi di Padova

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Riassunto dell'articolo "La prospettiva delle neuroscienze cognitive dello sviluppo" di Mento e Benavides-Varela
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LA PROSPETTIVA DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE DELLO SVILUPPO

di Giovanni MENTO e Silvia BENAVIDES-VARELA Le funzioni cognitive degli esseri umani non emergono improvvisamente in età adulta, ma sono plasmate e modellate sin dalle primissime fasi dello sviluppo. L’insieme delle capacità biologicamente programmate proietta i neonati umani su un percorso di apprendimento che in alcuni casi mostra delle caratteristiche simili a quelle individuate negli adulti, mente in altri richiede un’interazione dinamica tra esperienza e maturazione di determinati circuiti neurali.

1. UNA BREVE INTRODUZIONE La neuropsicologia dello sviluppo nasce sulla scia della neuropsicologia cognitiva dell’adulto. È infatti proprio da quest’ultima prospettiva teorico-metodologica che studiosi interessati a comprendere meglio le basi nervose dello sviluppo cognitivo, per decenni hanno derivato assunti epistemologici e paradigmi teorico - metodologici. In linea con un approccio cognitivista, gran parte della conoscenza circa il funzionamento cognitivo del bambino è stata formulata ipotizzando la presenza di un’organizzazione architettonica di tipo neuromodulare. L’esistenza di doppie dissociazioni tra funzioni neuropsicologiche distinte in diverse patologie dello sviluppo è stata interpretata come evidenza in favore della presenza di un innatismo modulare di tipo dominio-specifico e geneticamente predeterminato. Il ruolo dell’esperienza ambientale come fattore potenzialmente vincolante lo sviluppo neurocognitivo ha storicamente trovato poco spazio in favore di un approccio di tipo “maturazionale”. Per molti anni si è pensato che l’emergere di competenze e abilità specifiche nei vari domini cognitivi fosse una conseguenza diretta e lineare della progressiva maturazione anatomo-fisiologica di singole e specifiche strutture cerebrali. Tuttavia, l’assunzione di un approccio di tipo interdisciplinare ha permesso la nascita di una nuova prospettiva teorico-metodologica nota come neuroscienze cognitive dello sviluppo. Queste costituiscono un emergente ambito di ricerca nato dalla convergenza di diverse discipline. L’obiettivo ultimo delle neuroscienze cognitive dello sviluppo consiste nella comprensione della relazione tra lo sviluppo cerebrale e lo sviluppo dei processi cognitivi. Partendo dalla ricerca di base riguardo i processi neuro- cognitivi sottostanti lo sviluppo tipico nei primi anni di vita, appare evidente come le neuroscienze cognitive dello sviluppo abbiano progressivamente operato un cambiamento all’interno dei modelli neuropsicologici evolutivi classici. La traslazione del modello di sviluppo “adulto”, secondo cui l’emergere di specifiche competenze cognitive sarebbe il risultato della rigida e progressiva maturazione delle relative sottostanti strutture corticali, è stato messo in discussione. L’utilizzo di tecniche in grado di misurare l’attività emodinamica ed elettrofisiologica cerebrale ha permesso di individuare, già nei primi mesi di vita, la presenza di complessi network neurali funzionali operativi sia a riposo (resting state activity) che in risposta a determinati stimoli sensoriali (event-related activity). I risultati ottenuti dall’applicazione di queste tecniche si pongono in continuità con quanto recentemente avanzato dalle neuroscienze cognitive dell’adulto secondo cui le unità funzionali alla base di specifiche abilità cognitive sono costituite da circuiti neurali discreti che supportano lo scambio sinergico di informazioni. L’impatto dell’esperienza assume sin dalla nascita un ruolo fondamentale come vettore in grado di inne scare e/o plasmare meccanismi di sviluppo agendo su strutture già esistenti alla nascita ma anche su meccanismi di plasticità neuronale che modellano queste strutture. L’impatto dell’esperienza sullo sviluppo neurocognitivo varia in funzione dell’età, esprimendosi al massimo all’interno di precise finestre temporali in cui i processi di plasticità neurale di determinati circuiti cerebrali sono massimi. L’attuale prospettiva teorica alla base della neuropsicologia dello sviluppo attinge molto dalle neurosci enze cognitive dello sviluppo, muovendosi all’interno di una panoramica integrativa di matrice “neurocostruttivista”, secondo cui l’acquisizione di conoscenza del mondo è il risultato di un delicato equilibrio tra istanze evolutive biologicamente vincolate e processi innescati e plasmati dall’esperienza personale che ognuno di noi ha del mondo.

2. L’UTILIZZO DI TECNICHE DI NEUROIMMAGINE IN ETÀ EVOLUTIVA L’utilizzo di tecniche di neuroimmagine in età evolutiva ha permesso di svelare la presenza di specifici marker neurali precursori di funzioni cognitive tipicamente studiate soltanto negli adulti. Il collegamento tra abilità specifiche, strutture discrete e pattern di attività funzionale organizzata nel cervello dei bambini ha permesso di comprendere e caratterizzare meglio le traiettorie neurocognitive alla base dello sviluppo tipico e atipico. Tradizionalmente il confronto longitudinale o trasversale tra fasce di età differenti di una o più variabili comportamentali implica la necessità di adattare procedure sperimentali inizialmente sviluppate per studiare gli adulti al repertorio verbale e motorio del bambino. Gli studiosi sono stati spesso costretti a confrontare costrutti e variabili diverse. Al contrario, l’utilizzo di tecniche d’indagine magneto/elettroencefalografica (M/EEG) e/o emodinamica (spettroscopia nel vicino infrarosso, fNIRS) hanno permesso di indagare i correlati neurali in partecipanti di diverse età utilizzando protocolli di stimolazione simili e anche in soggetti preverbali da cui non è sempl ice ottenere esplicita risposta. Sia l’EEG che la fNIRS sono divenute in epoca recente tecniche particolarmente popolari nell’ambito delle neuroscienze cognitive dello sviluppo come strumenti caratterizzati da un alto grado di risoluzione temporale e spaziale. Un ulteriore valore aggiunto di queste tecniche consiste in un grado di invasività molto basso e in una sensibilità al movimento relativamente ridotta. Un aspetto non trascurabile consiste nel fatto che entrambe queste tecniche permettono l’acquisizione di segnali neurali ed emodinamici particolarmente robusti e caratterizzati da un discreto rapporto tra segnale e rumore (signal-to-noise ratio), anche in popolazioni a sviluppo atipico.

2.1 EEG In epoca recente l’utilizzo di sistemi caratterizzati da una parte dall’utilizzo di soluzione elettrolitica e spugnette al posto del gel elettroconduttore e dall’altra parte da un’alta risoluzione spaziale ha permesso di indagare in maniera rapida, veloce e non invasiva le dinamiche spaziotemporali dell’attività neurale spontanea ed evento-relata sia a livello dello scalpo che dello spazio di ricostruzione di sorgente in età evolutiva. In linea generale, l’EEG dei bambini varia considerevolmente con l’età. Nelle settimane dopo la nascita, l’attività EEG spontanea si esprime prevalentemente nelle basse frequenze; l’attività dominante resting state è compresa tra 4/6Hz nei primi 6 mesi di vita e tra 5/7Hz nei 6-12 mesi. A partire dai 4 anni predomina attività in una gamma compresa tra 7/8HZ per poi raggiungere un pattern simile all’adulto a partire dagli 8 anni di età. Per quanto riguarda l’attività elettrofisiologica evento-relata (ERP), ciò che generalmente emerge è una differenza nella morfologia dei potenziali caratterizzata principalmente da picchi meno definit i e più lenti rispetto agli adulti. Queste differenze sono state attribuite alla ridotta efficienza, organizzazione e densità sinaptica, ma anche ad una diminuzione della variabilità nella latenza media dei picchi, che aumenterebbe la consistenza nella risposta neurale da una prova all’altra.

2.2 fNIRS L’utilizzo della fNIRS in ambito evolutivo ha permesso di rilevare somiglianze e differenze nell’attività emodinamica in bambini rispetto agli adulti. Nonostante diversi studi riportino un aumento dell’emoglobina ossigenata (HbO2) consistente con quello generalmente trovato negli adulti, altri trovano invece una diminuzione della HbO2 in risposta a diversi stimoli sperimentali. Queste differenze sono state attribuite all’equilibrio tra l’apporto e il consumo di ossigeno che può cambiare secondo diversi fattori (età, stato di sonno, presenza di anestesia…). Inoltre, poiché la maturazione strutturale non è temporalmente omogenea in diverse regioni cerebrali, differenti pattern di risposte emodinamiche possono essere osservati nelle varie regioni misurate. Per di più, la latenza media del picco massimo di attivazione nella risposta emodinamica diminuisce di diversi secondi nei primi anni di vita. Tuttavia, la latenza potrebbe variare anche da un paradigma all’altro e secondo il tipo di stimolo utilizzato per elicitare la risposta.

3. ATTENZIONE E FUNZIONI ESECUTIVE L’acquisizione di conoscenza del mondo e l’adattamento del nostro comportamento in base ai nostri obiettivi e alle diverse richieste ambientali dipendono dalla nostra capacità di selezionare le informazioni che sono a tali fini rilevanti e di gestire stimoli e/o processi potenzialmente in competizione tra di loro. Queste funzioni sono comprese nel dominio dell’attenzione e delle funzioni esecutive. I modelli teorici proposti dalla neuropsicologia cognitiva hanno identificato diversi processi alla base dei costrutti di attenzione e funzioni esecutive. L’attenzione può essere concepita come: - meccanismo di selezione di specifiche informazioni tra le possibili sorgenti sensoriali nella dimensione

spaziale o temporale (attenzione selettiva) - processo che permette la condivisione di risorse tra due o più processi attivi contemporaneamente

(attenzione divisa) - processo che permette di ottimizzare le risorse a disposizione lungo un arco temporale protratto

(attenzione sostenuta) - processo di controllo che permette di risolvere processi potenzialmente in conflitto ( controllo attentivo o

esecutivo). I processi di selezione e controllo possono operare sia a livello sensoriale che rappresentativo. La capacità di filtrare le informazioni irrilevanti e di gestire processi tra di loro potenzialmente in competizione emergono precocemente lungo l’arco evolutivo.

3.1 ATTENZIONE SELETTIVA E ORIENTAMENTO VISUO-SPAZIALE A partire dagli anni ’90 sono stati proposti diversi compiti marcatori con l’obiettivo di enucleare il coinvolgimento di diverse strutture corticali in compiti di orientamento attentivo entro il primo anno di vita. In particolare, la capacità di seguire stimoli in movimento con lo sguardo attraverso movimenti saccadici e di spostamento esogeno dell’attenzione verso stimoli salienti (alerting) sembrerebbe essere presente sin dalla nascita e implicare meccanismi sottocorticali (collicolari) di natura automatica. Dall’età di un mese si verifica il fenomeno dell’attenzione obbligatoria, che consiste nella tendenza a mantenere la fissazione di uno stimolo per periodi molto prolungati dovuta ad una difficoltà di disancoraggio. Soltanto dai 3-4 mesi di età lo spostamento dell’attenzione diventa endogeno, passando sotto il controllo di meccanismi corticali. Utilizzando un adattamento di un compito classico di controllo attentivo (anti-saccade task), alcuni ricercatori hanno dimostrato il coinvolgimento attivo della corteccia dorsolaterale prefrontale (DLPFC) nell’inibizione saccadica sin dai 6 mesi di età. L’emergere di tale funzione è promosso da specifici processi di arborizzazione dendritica e maturazione mielinica che tra i 4/6 mesi permettono di stabilire connessioni funzionali a lungo raggio tra strutture sottocorticali, area visiva primaria, aree parietali deputate all’orientamento volontario dell’attenzione e aree frontali che permettono il controllo saccadico anticipatorio volontario dei movimenti oculari. L’utilizzo dell’EEG ha permesso di individuare specifici correlati elettrofisiologici di meccanismi attentivi discreti. Diversi autori hanno identificato un marker specifico nella componente ERP nota come Negative Component (NC), una risposta elettrofisiologica fronto-centrale negativa, la cui ampiezza massima è modulata in risposta a stimoli che catturano selettivamente l’attenzione poiché familiari e/o rilevanti per il bambino oppure suoni o immagini nuove rispetto a stimoli ripetitivi. Alcuni autori hanno utilizzato sofisticate tecniche di ricostruzione di sorgente localizzando i generatori neurali della componente NC nella corteccia prefrontale, in supporto dell’ipotesi di un coinvolgimento precoce di tale regione in meccanismi di attenzione selettiva a partire dai 4 mesi di età. L’abilità di orientamento selettivo dell’attenzione è fortemente influenzata dalla natura stessa dello stimolo. Stimoli di natura sociale elicitano risposte comportamentali preferenziali specifiche sin dai primi mesi di vita. Più recentemente, l’orientamento preferenziale per stimoli sociali è stato studiato attraverso una prospettiva neuroevolutiva. Alcuni studi hanno individuato dei correlati neurali specifici per stimoli quali volti, corpi e stimoli simulanti movimento biologico. Alcuni studi elettrofisiologici hanno identificato nella N290, una risposta ERP negativa con picco massimo circa 290 ms dalla presentazione di uno stimolo, un correlato neurale specifico di elaborazione dei volti. La N290

sarebbe un marker precursore de lla componente N170 che nell’adulto riflette un processo corticale di codifica delle caratteristiche strutturali dei volti. Questi dati hanno confermato precedenti modelli teorici secondo cui l’orientamento dell’attenzione per le facce sarebbe automatico e sottocorticale entro i primi due mesi di vita ma passerebbe sotto il controllo corticale dai 3-4 mesi di età. Più recentemente è stato riportato un pattern simile per altre categorie sociali quali stimoli raffiguranti corpi o, a partire dagli 8 mesi di età, stimoli simulanti movimento biologico. Studi elettrofisiologici e di neuroimmagine hanno prodotto evidenze convergenti circa l’esistenza in età preverbale di circuiti corticali dedicati all’elaborazione di stimoli di natura sociale, sebbene tali network si specializzino sulla base del tipo d’informazione che l’ambiente mette a disposizione di ogni bambino. Studi condotti su bambini in età scolare hanno dimostrato come i meccanismi di orientamento attentivo selettivo tendano a stabilizzarsi e a raggiungere pattern simili a quelli adulti a partire dai 6-7 anni di età. Alcuni studi hanno utilizzato paradigmi di cueing per studiare le traiettorie evolutive e i meccanismi neurali alla base dell’orientamento dell’attenzione. Tipicamente i paradigmi di cueing prevedono la presentazione di uno stimolo che fornisce informazioni specifiche circa le caratteristiche di un susseguente stimolo target, come ad esempio il lato del campo visivo (cueing spaziale) o il momento più probabile (cueing temporale) in cui quest’ultimo verrà presentato. Mento e Tarantino hanno dimostrato che la capacità di utilizzare meccanismi controllati (top-down) ed automatici (bottom-up) di orientamento temporale è operativa e stabile dai 6 anni di età, mentre la capacità di usare tali meccanismi in maniera combinata e simultanea tende ad emergere in maniera stabili solo a partire dagli 8 anni. I network alla base dell’orientamento temporale dell’attenzione sono in larga parte sovrapponibili tra adulti e bambini in età scolare; altri gruppi di ricerca hanno riportato la presenza di meccanismi di natura volontaria e automatica alla base della capacità di orientare l’attenzione nello spazio dai 6 anni di età.

3.2 CONTROLLO ATTENTIVO E FUNZIONI ESECUTIVE La letteratura degli ultimi decenni ha evidenziato come il controllo attentivo (spesso definito controllo esecutivo) sia un costrutto di natura multicomponenziale, poiché implica diverse funzioni. Un aspetto genericamente condiviso in letteratura consiste nel fatto che l ’interazione dinamica di tali processi ha l’obiettivo ultimo di permetterci di gestire più informazioni e/o processi attivi contemporaneamente al fine di perseguire i propri obiettivi e di adattare il proprio comportamento all ’ambiente. La capacità di controllo attentivo riveste un ruolo funzionalmente sovraordinato rispetto a meccanismi specifici dipendenti dalla natura categoriale o dal dominio cognitivo cui pertiene l ’informazione da elaborare. L’utilizzo di una prospettiva evolutiva applicata allo studio del controllo attentivo e più in generale dello sviluppo delle funzioni esecutive ha permesso negli ultimi due decenni di individuare traiettorie evolutive dissociate tra processi diversi. La capacità di controllo proattivo in paradigmi di cambio di compito è già operativa a 7 anni, mentre il controllo inibitorio dell’interferenza tra compiti simili emerge a partire dai 10 anni di età e tende a stabilizzarsi in età adolescenziale. Le dissociazioni evolutive sembrano essere supportate dalla presenza di traiettorie neuroanatomiche divergenti tra specifiche strutture prefrontali preposte a diversi meccanismi alla base del controllo inibitorio. Questo livello esplicativo può essere ricondotto alla tradizione classica della neuropsicologia dello sviluppo secondo cui le abilità di controllo attentivo possono essere meglio comprese attraverso una prospettiva di tipo maturazionale che vede lo sviluppo neuroanatomico come principale vettore di sviluppo cognitivo. Dall’altra parte, la più recente prospettiva neurocostruttivista propone che l ’interazione tra aspetti maturazionali e meccanismi legati all’esperienza rivesta un ruolo fondamentale come processo complesso e dinamico al centro dei processi di cambiamento neurocognitivo lungo tutto l ’arco evolutivo. In supporto di questo approccio teorico alcuni studi hanno dimostrato il reclutamento di circuiti neurali diversi in diverse fasce di età relativamente al controllo attentivo. Processi simili dal punto di vista fenomenologico possono essere supportati da meccanismi maturazionali sia quantitativamente che qualitativamente diversi. Di conseguenza, lo sviluppo neurocognitivo come processo modulare è da intendersi come un prodotto dello sviluppo in sé piuttosto che come rigido percorso maturazionale che conduce linearmente all’architettura funzionale adulta.

3.3 SVILUPPO FUNZIONALE PREFRONTALE: NUOVE LINEE TEORICHE Sulla scia della prospettiva neurocostruttivista, la letteratura del l’ultimo decennio ha esteso la conoscenza sul funzionamento delle regioni prefrontali in età evolutiva dimostrando come esse siano coinvolte in diversi processi sensoriali e cognitivi prima di quanto ipotizzato in precedenza sulla base di soli studi compo rtamentali e osservazionali. Un aspetto di particolare rilievo consiste nel fatto che la maggior parte di questi studi hanno prodotto evidenze in favore di una parcellizzazione funzionale all ’interno delle aree prefrontali. Nello specifico, le porzioni dorsali laterali sarebbero maggiormente coinvolte negli aspetti di elaborazione cognitiva degli stimoli, mentre la porzione ventro-mediale sembrerebbe essere maggiormente coinvolta negli aspetti di elaborazione affettiva ed emotiva. Questa distinzione è in linea con la tassonomia classica proposta in età adulta secondo cui le funzioni esecutive possono essere raggruppate, nel complesso, in processi “caldi” (hot processes) e “freddi” (cold processes) in base al tipo di informazione da elaborare. I processi esecutivi freddi entrano in gioco quando la valutazione di una determinata informazione prescinde dal suo significato affettivo-motivazionale ma si basa più su un’elaborazione di tipo logico-razionale decontestualizzata da possibili implicazioni affettive. Al contrario, i processi esecutivi caldi sono verosimilmente chiamati in causa da situazioni che richiedono l ’attribuzione di un giudizio affettivo ad un determinato stimolo o evento. Le regioni prefrontali non sono più considerate strutture funzionalmente silenti ma rivestono un ruolo centrale all’interno dell’epistemologia genetica di tipo neurocostruttivista. Quello che non è ancora del tutto chiaro, tuttavia, è quale sia l’esatto ruolo funzionale delle regioni prefrontali all’interno di una prospettiva ontogenetica e quali siano i precisi meccanismi neurofisiologici attraverso cui tali aree interagiscono con altre strutture corticali e sottocorticali nel supportare l ’emergere di funzioni cognitive e comportamenti complessi. Un’ipotesi nota in letteratura come Skill Learning Theory assume che le regioni prefrontali abbiano un ruolo base nell’apprendimento di nuove abilità complesse o, più in generale, di astrazione di regole ambientali al fine di creare un modello rappresentativo interno dell ’ambiente. Una volta apprese, queste nuove abilità e/o conoscenze verrebbero trasferite in regioni corticali diverse il cui ruolo sarebbe quello di elaborare in maniera specifica l’informazione appresa. Questo modello teorico è supportato da diverse evidenze con tecniche emodinamiche o di ricostruzione di sorgente di attività elettrica registrata sullo scalpo che mostrano, in bambini in età preverbale, maggiore attività prefrontale e parietale rispettivamente nella fase iniziale e terminale di compiti di apprendimento implicito; secondo questa prospettiva i lobi prefrontali sarebbero fondamentali non solo nella capacità di gestire informazioni complesse e/o in competizione ma soprattutto nella fase di apprendimento di nuove conoscenze e competenze durante i primi mesi di vita. Une diretta implicazione della Skill Learning Theory concerne la capacità di condivisione d’informazioni tra aree corticali e sottocorticali anche molto lontane tra di loro. Non è ancora del tutto chiaro come la connettività funzionale tra aree prefrontali, strutture sottocorticali e altre aree motorie o associative emerga durante il primo anno di vita. Un’ipotesi corrente è che l’interazione tra meccanismi maturazionali geneticamente determinati da un lato e fattori legati all ’esperienza ambientale dall’altro possano promuovere l’emergere di specifici circuiti neurali all’interno dei quali i lobi frontali esercitino un ruolo di controllo. Questa ipotesi è supportata da dati che mostrano come durante il primo anno di vita le connessioni tra aree corticali distali a riposo (ossia long-range resting state connettivity) non siano ancora del tutto funzionalmente operative. Solo a partire dai 2 anni la connettività a lungo raggio sarebbe funzionalmente operativa e le regioni prefrontali sembrano acquisire un ruolo chiave come centro di smistamento d ’informazioni (hub) nell’organizzazione architettonica corticale.

4. LINGUAGGIO E MEMORIA NELLA PRIMA INFANZIA Il linguaggio è considerato una delle abilità più complesse degli esseri umani: facilita la comunicazione con i membri della specie, ma consente inoltre l ’elaborazione e la trasmissione di rappresentazioni simboliche e astratte. Diversi studi di neuroimmagine hanno evidenziato una forte continuità nell ’organizzazione strutturale e funzionale tra i cervelli dei bambini e degli adulti nei network che supportano l’elaborazione del linguaggio. Questa sezione esemplifica come alcune asimmetrie emisferiche, così come la specificità delle risposte neurali ai suoni linguistici, siano già osservabili nei primi giorni di vita. I diversi studi evidenziano che i network neurali operativi alla nascita non coinvolgono soltanto regioni associate alla percezione ma anche quelle che eseguono funzioni amodali. Questi risultati in qualche modo sfidano una netta visione bottom-up dello sviluppo cognitivo, secondo i quali una fase puramente sensoriale precede necessariamente la comparsa di processi e rappresentazioni più astratte. Le scoperte recenti interpellano modelli più complessi per integrare i dati di neuroimmagine nelle teorie che riguardano il quando e il come avviene l ’accesso ai meccanismi considerati di più alto livello.

4.1 LIVELLI DI RAPPRESENTAZIONE DEL LINGUAGGIO NELLO STATO INIZIALE I tipici paradigmi oddball in cui uno stimolo nuovo (detto “deviante”) viene introdotto dopo una serie di stimoli ripetuti o che condividono alcune proprietà (detti “standard”) sono stati ampiamente utilizzati come strumenti per esplorare il funzionamento del sistema di percezione ed elaborazione del linguaggio anche nelle prime fasi dello sviluppo. Manipolando la caratteristica che cambia tra lo stimolo standard e il deviante è possibile esplorare la rilevanza dei diversi livelli di rappresentazione e risalire a quando nell ’arco dello sviluppo e approssimativamente dove nel cervello l’eventuale cambiamento associato ad ognuno di questi livelli di rappresentazione è stato notato. Negli adulti, i paradigmi uditivi oddball elicitano una componente di polarità negativa chiamata MisMatch Negativity (MMN). La MMN è generata dalla discrepanza tra la rappresentazione neurale o “traccia sensoriale di memoria” estratta durante la ripetizione dello stimolo standard e l ’input sensoriale deviante. Utilizzando questo tipo di paradigma con potenziali evocati (ERP), diverse ricerche hanno rilevato che sin dalla n ascita i bambini possono rilevare variazioni di fonemi e allo stesso tempo ignorare variazioni acustiche non rilevanti per questo livello di rappresentazione. Il cambiamento della voce e di un fonema sono entrambi rilevati dal cervello del neonato, ma se mbrano essere codificate in parallelo da diversi network. Anche se alla nascita i bambini sono sensibili ai cambiamenti di ogni categoria fonemica, durante il primo anno di vita e con l’esposizione ad un ambiente linguistico specifico, le reti di percezione dei fonemi vengono modificate per dare origine a rappresentazioni fonemiche più ridotte e pertinenti soltanto alla lingua madre. Ad un anno di età i bambini mostrano una ridotta risposta di MMN di fronte al cambiamento di fonemi stranieri; si dice che l’ascoltatore universale nato diventa un ascoltatore specializzato nella propria lingua e in qualche modo meno flessibile per impararne altre. Nakano et al. hanno adattato una variante del paradigma oddball per studiare le abilità di discriminazione di suoni in bambini piccoli, utilizzando fNIRS in modo da determinare più precisamente le aree coinvolte in queste risposte. Gli autori hanno abituato bambini di 3 mesi a quattro blocchi identici di un singolo stimolo ripetuto, seguito da un altro blocco identico (senza cambiamento) o da un blocco con un diverso stimolo ripetuto. Gli autori hanno trovato una diminuzione della risposta emodinamica tra blocchi identici successivi, nonché il recupero dell’attivazione in alcuni canali prefrontali al momento della presentazione di stimoli devianti. Questi risultati forniscono ulteriori evidenze del fatto che le regioni frontali sono implicate precocemente.

4.2 SPECIALIZZAZIONE E SPECIFICITÀ DELLE RETI DI LINGUAGGIO NEI PRIMI GIORNI DI VITA I primi studi che hanno esaminato la risposta del cervello dei neonati a stimoli vocali hanno affrontato la questione della lateralizzazione delle reti che supportano l ’elaborazione di stimoli del linguaggio e il livello di specializzazione funzionale di queste resti, vale a dire quanto le diverse aree si att ivano come risposta al linguaggio e non ad altri suoni con proprietà acustiche simili.

I primi studi mostravano una risposta preponderante al livello del planum temporale sinistro dei neonati, così come accade generalmente nel cervello degli adulti che ascoltano il linguaggio. Questi risultati possono suggerire sia una predisposizione innata per catturare i suoni biologici e socialmente rilevanti della propria specie, sia una specializzazione anatomo-funzionale che potrebbe emergere durante l ’esposizione prenatale alle vocalizzazioni materne e ad altre proprietà della lingua madre. Il cervello umano risponde al linguaggio parlato in modo specifico sin dalla nascita, fornendo così una solida base biologica per apprendere le proprietà dei suoni della propria specie.

4.3 LE PRIME TRACCE DI MEMORIA E DIFFERENZE NELL’INFORMAZIONE CODIFICATA A DIVERSE ETÀ Paradigmi che forniscono valutazioni più sofisticate di memoria rispetto a semplice abituazione e che permettano una migliore comprensione dei correlati neurali di memoria cominciano appena ad essere esplorati. Benavides-Varela e collaboratori hanno presentato a neonati ripetizioni di una parola di due sillabe per 6 minuti. Successivamente, dopo 2 minuti di pausa, hanno presentato ai bambini o la stessa parola o una parola diversa con proprietà strutturali simili. I risultati hanno indicato che la parola ascoltata in precedenza suscitava una risposta emodinamica minore rispetto a parole nuove in aree fronto-tempo-parietali, il che suggerisce che il neonato è in grado di “ricordare” il suono di parole specifiche già a poche ore di vita. Due studi successivi hanno mostrato che la robustezza della memoria del neonato è fortemente condizionata dalla presenza di altri suoni nell’ambiente del bambino e soprattutto dalle proprietà di questi suoni. Il cervello del neonato riesce a mantenere la traccia mnestica di una parola anche dopo l ’esposizione a musica strumentale, mentre l’ascolto di un’altra parola causa interferenza e porta il bambino a dimenticare la parola precedentemente imparata. È possibile che sia proprio la specializzazione del cervello del neonato umano, particolarmente sensibile ai suoni della propria specie, uno dei fattori che renda fragile la memoria lessicale nelle prime fasi dello sviluppo. Studi fNIRS congiuntamente con diversi studi comportamentali hanno suggerito che le proprietà della memoria verbale potrebbero modulare i meccanismi di acquisizione e l’informazione estratta dal linguaggio nelle diverse età. Alla nascita e fino a circa il 5° mese di vita, la memoria delle parole si basa principalmente sulle vocali e/o sull’informazione prosodica in esse contenuta. Alla fine del 1° anno di vita e in età adulta, la priorità del tipo d’informazione da memorizzare nel lessico si trasferisce dalle vocali alle consonanti, mentre l’informazione veicolata dalle vocali è utilizzata principalmente per estrarre ed imparare regole grammaticali. Perché avvenga questo cambiamento non è del tutto chiaro, ma è probabile che differenze nel tasso di maturazione delle aree del cervello implicata nell’elaborazione del linguaggio possano influenzare fortemente le dinamiche di rete, ottenendo computazioni diverse in risposta alle diverse categorie di suoni. L’esposizione ai suoni specifici della lingua madre, così come l ’emergere delle categorie consonantiche, potrebbero contribuire a questa transizione. Le differenze nel tipo d’informazione utilizzata dai neonati, bambini e adulti potrebbero contribuire a comprendere perché i piccoli siano più avvantaggiati nell’imparare le lingue nonostante l’immaturità del loro sistema cognitivo.

4.4 MARKER NEUROFISIOLOGICI DELL’ELABORAZIONE LESSICALE E SINTATTICA I correlati ERP dell’elaborazione di parole con significato e violazioni grammaticali proprie della lingua madre sono rilevate in bambini generalmente intorno al 1° anno di vita. In particolare, diversi studi trovano la N200- 500 (negatività fronto-temporale lateralizzata a sinistra) come risposta all ’elaborazione di parole con significato alla fine del 2° semestre di vita, mentre la N400 si presenta più tardivamente (14/24 mesi nello sviluppo tipico, 19/20 nei bambini con ritardo nello sviluppo del linguaggio). Inoltre, gli studi ERP sull’elaborazione della frase mostrano alcune caratteristiche simili nei bambini rispetto agli adulti. In adulti, violazioni sintattiche elicitano principalmente componenti ERP: una precoce negatività anteriore sinistra (ELAN, Early Left Anterior Negativity) e una positività centro-parietale più tardiva (P600). Oberecker et al. hanno mostrato che bambini di due anni che svolgono compiti di violazione sintattica mostrano anche una negatività sinistra precoce e una successiva positività. Queste componenti hanno un picco più tardivo e si mantengono più a lungo nei bambini rispetto agli adulti. Un aspetto non trascurabile riguardo l’elaborazione della sintassi, consiste nel fatto che alcune risposte a strutture proto-sintattiche possano essere rilevate precocemente anche nel cervello di neonati.

5. SFIDE FUTURE Lo studio delle basi neurali di diverse funzioni cognitive attraverso una prospettiva evolutiva può fornire importanti informazioni riguardo l’interazione tra aspetti biologicamente vincolati ed aspetti guidati dall’esperienza. La strada da percorrere è ancora lunga e i dati presenti in letteratura sono ancora limitati a causa di difficoltà di natura pratica che la ricerca in campo evolutivo pone. Queste difficoltà sono riconducibili, da una parte, all’impossibilità di fornire istruzioni verbali ai bambini più piccoli, ma anche alle limitate risorse attentive che pongono dei vincoli stretti alla possibilità d’interazione per periodi di tempo prolungati. Questi limiti sono particolarmente evidenti quando si utilizzano tecniche di neuroimmagine, le quali necessitano idealmente di soggetti che possano mantenere una certa postura e di un numero considerevole di prove per ottenere un buon rapporto segnale/errore. L’utilizzo di paradigmi sperimentali adatti a diverse fasce d’età e la presentazione di stimoli multimodali sono da considerarsi in tal senso degli accorgimenti metodologici utili al fine di catturare maggiormente l’attenzione dei bambini piccoli, permettendo così l ’aumento considerevole di prove e il conseguente aumento del rapporto segnale/rumore. Dall’altra parte, è importante tenere in mente che ogni tecnica presenta dei limiti intrinseci che ne circoscrivono la possibilità di misurare un determinato segnale con adeguata risoluzione temporale o spaziale. A tal riguardo, potrebbe risultare promettente l ’abbinamento di diversi tipi di misure al fine di ottenere informazioni complementari sulle dinamiche funzionali corticali che modulano il comportamento lungo tutto l’arco evolutivo. Le nuove metodologie utilizzate per studiare lo sviluppo neurocognitivo hanno aperto nuove prospettive teoriche per le neuroscienze cognitive. L’apporto più significativo di questi studi non riguarda soltanto la localizzazione funzionale dei processi cognitivi oppure il determinare la presenza o meno dei correlati neurali già descritti in età adulta. Al contrario, questi studi hanno permesso di comprendere meglio che, nonostante singole regioni associate a specifici processi cognitivi abbiano un percorso di maturazione strutturale in alcuni casi anche molto protratto nel tempo, questo non necessariamente implica un ritardo nello sviluppo funzionale dei processi cognitivi sottesi da tali strutture. Il più delle volte le funzioni cognitive non attendono la completa maturità delle singole aree per comparire ma spesso, grazie anche alle interazioni con altre aree, possono essere individuate molto precocemente.

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