neurofisiologia del cervelletto, Appunti di Neuroscienze

Scarica neurofisiologia del cervelletto e più Appunti in PDF di Neuroscienze solo su Docsity! Neurofisiologia 31/05/2013 G.C. Cervelletto Il cervelletto occupa una percentuale compresa tra il 10 e il 20 % dello spazio della teca cranica. È formato da un numero elevatissimo di neuroni organizzati in clusters a formare circuiti. Riceve informazioni dal cervello attraverso i peduncoli, attraverso quello superiore passano le fibre efferenti provenienti dai nuclei cerebellari che si portano al mesencefalo, attraverso i peduncoli medio e inferiore passano fibre afferenti provenienti da bulbo e ponte. L’organo viene anatomicamente suddiviso in tre lobi: un lobo anteriore, uno posteriore e il lobo flocculonodulare. Per quanto riguarda le differenze funzionali delle aree cerebellari si distinguono tre aree: • L’archicerebello (altresì detto vestibolocerebello), costituito dal nodulo e dai due flocculi. È l’area più ancestrale, è in stretto contatto con l’apparato vestibolare poiché riceve afferenze dal ganglio di Scarpa e invia efferenze ai nuclei vestibolari. Le sue funzioni, pertanto, riguardano il mantenimento dell’equilibrio e la modulazione e il coordinamento dei movimenti oculari, questi tramite l’elaborazione delle informazioni della corteccia visiva (i movimenti oculari lenti sono controllati direttamente dal cervelletto). • Il paleocerebello (o spinocerebello) è costituito dal verme e dall’area intermedia degli emisferi. Riceve informazioni da capo e tronco che vengono distribuite somatotipicamente (le informazioni che riguardano tronco e capo sono proiettate a livello del verme, quelle relative agli arti a livello della porzione intemedia). Le efferenze dal paleocerebello coadiuvano il controllo motorio a livello spinale sempre somatotipicamente. La comunicazione con la corteccia encefalica avviene tramite il talamo. [Kandel et al., Principi di Neuroscienze, III edizione, CEA] • Il neocerebello (o cerebrocerebello) è la parte filogeneticamente più recente, ed è formata dalle parti laterali dei due emisferi cerebellari. È deputato alla programmazione dei movimenti fini, ad esempio quelli delle mani, riceve afferenze somatosensitive e comunica con le cortecce frontali. [Conti, Fisiologia Medica vol. 1, edi.ermes, pag. 665] Dal punto di vista del movimento il contributo del cervelletto non è fondamentale per la mera esecuzione; il suo compito è controllare la temporizzazione dell’attivazione delle sequenze di muscoli, unitamente alla misura dei movimenti (forza ed energia). La pianificazione ed il controllo possono avvenire direttamente tramite vie verso il tronco encefalico o indirettamente, inviando informazioni alla corteccia frontale. Una lesione cerebellare non comporta una necessariamente una riduzione dell’intensità del movimento, il deficit riguarda la coordinazione. La funzione generali è quindi il comparare: controlla il segnale che la corteccia invia alle strutture motorie ed eventualmente lo aggiusta perché si ottenga il risultato auspicato (controlla la corrispondenza tra ciò che fai e ciò che hai pensato di fare – affinamento del movimento). Tra le funzioni del cervelletto c’è lo sviluppo di una memoria procedurale implicita, è in grado di memorizzare i movimenti appresi e di metterli in atto in background: l’esempio classico è l’andare in bicicletta, o la capacità di guidare un’automobile pur parlando al telefono. Le vie d’uscita apparenti delle efferenze cerebellari sono a livello dei peduncoli superori, il loro inizio reale è a livello di una serie di nuclei interni: il nucleo del fastigio, il nucleo globoso, il nucleo emboliforme e il nucleo dentato. • Il nucleo del fastigio è il più mediale, da questo partono informazioni che modulano il controllo della muscolatura assiale e prossimale. Proietta a livello della formazione reticolare. Interposti ci sono i nuclei globoso ed emboliforme. fibra rampicante e cellula del Purkinje è di tipo eccitatorio e pertanto genererà un potenziale postsinaptico eccitatorio che prende il nome di potenziale complesso. L’effetto sulla cellula del Purkinje , data la potente depolarizzazione, è l’apertura dei canali del calcio e un aumento del calcio nei dendriti. Nell’elaborazione dei segnali del cervelletto intevengono anche degli interneuroni inibitori: le cellule del Golgi, le cellule stellate e le cellule a canestro. Le cellule del Golgi si trovano nello strato dei granuli e ricevono sinapsi dalle fibre muscoidi e parallele. Il loro assone si dirige ai glomeruli cerebellari, nei quali produce un potenziale inibitorio sui granuli tramite un circuito di inibizione a feedforward (fibra muscoide
cellula di Golgi
granulo) e uno di inibizione a feedback negativo (fibra muscoide
granulo
cellula del Golgi
granulo). L’attività delle fibre muscoidi eccita granuli e cellule del Golgi, attivando i granuli monosinapticamente e disattivandoli disinapticamente. Oltretutto quando i granuli sono eccitati la loro scarica attiva ulteriormente le cellule del Golgi producendo un’unibizione a feedback dei granuli stessi. L’effetto complessivo è l’abbreviare la durata della scarica dei granuli vicini. Quindi le fibre muscoidi eccitano un gruppo di granuli, la cui eccitazione determina quella delle cellule del Purkinje e del Golgi; il segnale eccitatorio non inibito ancora dalle cellule del Golgi può arrivare a quelle del Purkinje. Quando le cellule del Golgi sono sufficientemente eccitate possono inibire i granuli smorzandone la scarica. Gli interneuroni dello strato molecolare (cellule stellate e a canestro) sono eccitati dalle fibre parallele e vanno a inibire le cellule del Purkinje tramite un circuito a feedforward: le fibre parallele eccitano insieme le cellule del Purkinje, le cellule stellate e a canestro. Il circuito comporta l’abbreviazione della scarica delle cellule del Purkinje. Il ruolo principale, tuttavia, è l’inibizione laterale: le cellule stellate e a canestro, eccitate dalle fibre parallele, oltre a inibire le cellule del Purkinje sullo stesso fascio inibiscono anche quelle adiacenti. In questo modo un gruppo di granuli determinano l’eccitazione di una fila di cellule del Purkinje e l’inibizione delle due file adiacenti in modo da aumentare il contrasto tra cellule attivate e inibite. [Conti, Fisiologia Medica vol. 1, edi.ermes, pag. 677] [Conti, Fisiologia Medica vol. 1, edi.ermes, pag. 678] Ogni porzione distinta di ciascun centro motorio è controllata da un piccolo insieme di neuroni di un nucleo cerebellare che ricevono segnali da una striscia sagittale di corteccia. Per ogni zona esiste un circuito completo che parte dal nucleo olivare inferiore, i cui neuroni proiettano alla striscia di corteccia che a sua volta proietta sui neuroni del nucleo cerebellare. Queste cellule contengono sia neuroni eccitatori proiettanti ad un centro motorio, sia neuroni inibitori che chiudono il circuito con un feedback negativo al nucleo olivare inferiore. Inoltre le fibre muscoidi, tramite le fibre parallele, distribuiscono vari segnali in maniera perpendicolare rispetto alle sezioni corticali sagittali, quindi i segnali arrivano a più strisce sagittali di corteccia. Controllo del movimento I centri di controllo del movimento ritmico sono a livello del midollo spinale, per finire un movimento però serve un controllo corticale. Il controllo della corteccia è volontario: decido di iniziare un movimento a livello corticale, la continuazione e la variazione del ritmo sono a livello del midollo spinale. Il movimento volontario è cosciente e volontario nel suo insieme, ciò non significa che ogni parte del movimento è dipendente dalla nostra volontà (decidiamo un movimento senza avere la consapevolezza precisa di tutti i gruppi muscolari da azionare). Un’azione che richiede apprendimento viene intrapresa a livello corticale per passare poi sotto il controllo del cervelletto. Ci sono controlli anche a livello del midollo spinale e del tronco encefalico. A livello della corteccia si eseguono i movimenti non stereotipati (quelli stereotipati si eseguono a livello spinale). Le vie motorie seguono la via corticospinale fino al midollo spinale e indirettamente, tramite le vie indirette, attraverso il tronco encefalico. A livello più alto ci sono i gangli della base, il cervelletto e le aree motorie e premotorie. Le vie motorie mediali controllano il movimento della muscolatura assiale e prossimale in modo bilaterale, le vie laterali controllano il movimento laterale e distale in modo controlaterale. La coordinazione delle parti del corpo in movimento è data dagli interneuroni spinali lunghi. La via più importante è la via corticospinale diretta, ma è altrettanto importante la via rubrospinale (laterale), che controllo i movimenti fini; in mancanza di quest’ultima si perde la capacità di compiere movimenti fii con gli arti. I sistemi ceruleospinale e rafespinale sono importanti per il mantenimento del tono e per l’attivazione di strutture per il controllo muscolare, oltre a controllare afferenze nocicettive e sensoriali. La comunicazione tra cervelletto e nuclei vestibolari, ai quali arrivano anche afferenze corticali, è diretta. I tratti vestibolospinali mediali e laterali sono importanti per equilibrio e postura; la via laterale riceve le uscite inibitorie del cervelletto ed è importante per il controllo dei movimenti oculari. Le vie reticolospinali hanno una componente pontina e una bulbare importanti per la rigidità di tipo α. La parte pontina ha effetto inibitorio sui estensori, la parte bulbare inibisce i flessori; pertanto la via è importante per il controllo della postura, attiva i motoneuroni γ che variano lo stato del fuso muscolare che influisce sui motoneuroni α per il mantenimento del tono. Mediale invece è la via tettospinale per il controllo dei movimenti di testa e occhi. Filogeneticamente le cortecce premotorie sono molto sviluppate solo nell’uomo in quanto importanti per programmare il movimento complesso, altre a controllare anche aspetti sociali e cognitivi come il linguaggio. I movimenti volontari hanno la caratteristica di equivalenza motoria, cioè, indipendentemente dall’effettore, quando voglio ottenere un certo obiettivo, indipendentemente dall’effettore, dovrei ottenere lo stesso tipo di comportamento (es: scrivere il proprio nome con piede, mano o bocca dovrebbe produrre una scrittura riconoscibile come propria – a mancare dovrebbe essere solo la caratteristica fine). Le lesione alle aree motorie non portano all’incapacità di eseguire movimenti volontari. Una lesione alla corteccia primaria di sinistra comporterebbe una marcata incapacità di eseguire movimenti fini e coordinare movimenti dell’arto inferiore, ma, rimanendo intatte le vie del tronco encefalico e delle altre strutture corticali non si perde il movimento. Lesioni alle aree premotorie rendono incapace di programmare correttamente un movimento complesso (sequenza di azioni per preparare il caffè) o fanno perdere la capacità di associare un’informazione ad un comportamento.