Psicobiologia (Pinel), Domande di esame di Psicologia. Università degli Studi di Salerno
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BocciaRaffaella15 maggio 2017

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Psicobiologia (Pinel), Domande di esame di Psicologia. Università degli Studi di Salerno

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argomenti tratti dal libro di Pinel "Psicobiologia" per esame di Chieffi Unisob
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Esame Chieffi: Psicobiologia e psicologia

fisiologica (Testo di riferimento: Pinel,

Psicobiologia, Il Mulino)

Il neurone: aspetti morfologici e funzionali Le cellule del sistema nervoso sono di due tipi, neuroni e cellule gliali. E neuroni sono cellule specializzate nella ricezione, conduzione e trasmissione di segnali elettrochimici. Essi possono avere varie forme e dimensioni. Sono avvolti da una membrana cellulare fatta di lipidi e proteine in particolare le proteine di canale (che consentono nella membrana il transito di molecole) e le proteine di segnale che hanno il compito di trasferire all'interno del neurone segnali che si generano quando alcune molecole si legano al suo esterno. Le cellule neuronali possono essere classificate sulla base del numero dei prolungamenti citoplasmatici che originano dal corpo cellulare. Una neurone con più di due prolungamenti è classificato come neurone multipolare, un neurone con un unico prolungamento e detto neurone unipolare, mentre un neurone con due prolungamenti del corpo cellulare è definito neurone bipolare. I neuroni privi di assone sono detti interneuroni. Nel sistema nervoso centrale gli aggregati di corpi cellulari sono chiamati i nuclei, nel sistema nervoso periferico sono chiamati i gangli.

Il potenziale di riposo Per poter comprendere le funzioni nervose bisogna fare riferimento al potenziale di membrana cioè la differenza di carica tra l'interno e l'esterno della cellula. Per misurare il potenziale di membrana di un neurone bisogna inserire due elettrodi, uno dentro e uno fuori la cellula, nella liquido extracellulare. Se i due elettrodi si trovano nel liquido extracellulare la differenza di potenziale tra loro e zero. Se invece, un elettrodo è dentro il neurone, il potenziale di circa meno 70 millivolt inferiore a liquido esterno e questo potenziale è chiamato potenziale di riposo. I neuroni a riposo sono detti polarizzati. I neuroni sono detti polarizzati, perché nel tessuto neurale ci sono sali, chiamati ioni, dove il loro rapporto ioni positivi, ioni negativi è più alto all'interno che all'esterno del neurone. Gli ioni presenti nel tessuto neurale sono in continuo movimento e si distribuiscono in modo omogeneo. 4 tipi di ioni agiscono in modo significativo al potenziale di riposo e sono sodio, potassio, cloro e proteine. Sodio e cloro sono presenti all'esterno, proteine e potassio all'interno.

Questi ioni transitano attraverso la membrana con dei pori specializzati detti i canali ionici. Quando i neuroni scaricano, si liberano di sostanze chimiche dette neurotrasmettitori che legandosi ai recettori postsinaptici possono avere due effetti, depolarizzare o iperpolarizzare la membrana recettiva cioè aumentare la probabilità che il neurone scarichi o diminuire la probabilità che il neurone postsinaptico scariche. La trasmissione del potenziale postsinaptico e rapido e decrementale.

Il potenziale d’azione Come sappiamo le depolarizzazioni postsinaptiche sono chiamate EPSP, potenziali postsinaptici eccitatori mentre le iperpolarizzazione post sinaptiche solo chiamate IPSP, potenziali postsinaptici inibitori. I potenziali postsinaptici generati in corrispondenza di una singola sinapsi di solito hanno scarso effetto sulla scarica del neurone postsinaptico. La maggior parte dei neuroni sono infatti ricoperti da migliaia di sinapsi. Fino a qualche anno fa si pensava che il potenziale d'azione era generato al livello del monticolo assonico, la regione tra soma e assone, in realtà si genera nella sezione adiacente dell'assone. Se la somma di depolarizzazione e iperpolarizzazione è sufficiente a portare la membrana una soglia di eccitazione, di 65 millivolt si genera il potenziale d'azione. Il potenziale d'azione e una esplosiva e transitoria inversione del potenziale di membrana da meno 70 millivolt a più 50 millivolt. Quando un neurone scarica, tutte le sinapsi che lo circondano subiscono, pensiamo il neurone come lo sparo di una pistola. Quando premiamo il grilletto lo si sposta all'indietro, così, quando il neurone è stimolato, esso si depolarizza fino a raggiungere la soglia di eccitazione quindi scarica. In entrambi i casi sono risposte tutto o niente. I potenziali d'azione sono condotti lungo il neurone grazie a dei canali ionici voltaggio dipendenti che si aprono e si chiudono in millesimi di secondi in base allo ione che deve passare. C'è un breve periodo di circa 1-2 millesimi di secondo dopo l'inizio di un potenziale d'azione durante il quale non è possibile innescare un secondo. Questo periodo è detto refrattario assoluto, esso è seguito dal periodo refrattario relativo, un periodo durante il quale è possibile far scaricare nuovamente il neurone. Dal periodo refrattario dipendono due importanti caratteristiche dell'attività neuronale:

1) Esso è responsabile del fatto che il potenziale d'azione normalmente si propaghi in una sola direzione;

2) Che la frequenza di scarica neuronale è correlata all'intensità dello stimolo.

La propagazione del potenziale d’azione La conduzione del potenziale d'azione lungo l'assone differisce dalla trasmissione dei potenziali postsinaptici per due importanti aspetti, la conduzione del potenziale d'azione lungo il neurone e non decrementale e è condotto più lentamente dei potenziali postsinaptici. Questa differenza di è perché la conduzione dei di EPSP e IPSP e passiva mentre la conduzione assonale del potenziale d'azione è attiva. L'onda di eccitazione generata dal potenziale d'azione vicino al monticolo assonico tende a propagarsi all'indietro, verso i dendriti e il corpo cellulare del neurone. Questa trasmissione inversa è detta conduzione antidromica, mentre quella naturale è detta condizione ortodromica punto come sappiamo gli assoni sono isolati dalla liquido extracellulare grazie alla mielina. Negli assoni mielinizzati, gli ioni attraversano la membrana grazie ai nodi di Ranvier. Quando un potenziale d'azione si genera sulla membrana di un neurone mielinizzato, il segnale è trasmesso passivamente lungo il primo segmento di mielina fino al successivo nodo di Ranvier

dove si scatena un altro potenziale d'azione. La mielinizzazione aumenta la velocità di conduzione assonale questo tipo di conduzione detta saltatoria. La velocità di conduzione assonale dipende da due proprietà dell'azione, uno la conduzione è più rapida negli assoni di diametro maggiore e due in quelli ricoperti di mielina. Il potenziale d'azione sono il mezzo attraverso il quale gli assoni trasmettono, per lunghe distanze fedelmente, segnali tutto-o-niente.

Le sinapsi centrali Aree più o meno estese in cui le membrane dei due elementi eccitabili vengono in contatto o sono intimamente associate (rapporto di contiguità, ma non di continuità). La trasmissione neurale avviene attraverso le sinapsi, ve ne sono diversi tipi in base alla loro posizione e funzione.

Asso dendritiche --> tra i terminali assonici e i dendriti;

Asso somatiche --> tra i terminali assonici e soma, corpo cellulare;

Dendro- dendritiche --> che trasmettono segnali;

Asso- assoniche --> responsabili del fenomeno di inibizione presinaptica;

Sinapsi dirette --> sinapsi in cui il sito di rilascio del neurotrasmettitore è vicino all'area recettiva del neurone postsinaptico;

Sinapsi non dirette --> sinapsi in cui il sito di rilascio del neurotrasmettitore e ha una certa distanza dei recettori postsinaptici.

Le cellule gliali I neuroni non sono le uniche cellule presenti nel sistema nervoso, vere sono altre che forniscono sostegno fisico e funzionale ai neuroni e sono le cellule gliali che superano i neuroni con una proporzione da 1 a 10.Ci sono 4 tipi di cellule gliali:

1) Gli oligodendrociti che emettono prolungamenti che si avvolgono attorno agli assoni, questi prolungamenti sono ricchi di mielina, una sostanza lipidica isolante.

2) Cellule di Schwann, rappresentano uno singolo segmento mielinico.

3) Astrociti, così chiamati per la loro forma a stella e numerosi prolungamenti che coprono la superficie dei vasi sanguigni cerebrali.

4) Le cellule microgliali, che reagiscono alle ferite alle malattie assorbendo frammenti cellulari e attivando risposte infiammatorie. Prima si pensava che queste cellule fossero di sostegno per i neuroni poi si è scoperto che avevano un ruolo importante.

Le cellule gliali assumono un ruolo importante all'interno dei cervelli delle persone intelligenti. Ultimamente si parla di gap Junction, anche conosciute come sinapsi elettriche, sono dei sottili canali tubolari, contenuti nel citoplasma che collegano i neuroni.

La fibra muscolare

Le unità motrici sono le unità più piccole di tutto il sistema motorio. Ciascuna unità è costituita da un singolo motoneurone e da tutte le fibre dei muscoli scheletrici che sono innervate d'acquisto. Quando una moto neurone scarica, tutte le fibre muscolari di questa unità si contraggono. Un muscolo scheletrico è composto da centinaia di migliaia di fibre muscolari, sottili come fili, raccolte in una membrana resistente fissate dall'Osso da un tendine punto l'acetilcolina, che viene rilasciata dai motoneuroni nella giunzione neuromuscolare, attiva la placca motrice di ciascuna fibra muscolare e provoca la contrazione della fibra stessa. L'insieme dei motoneuroni che innervano le fibre di un singolo muscolo è denominato pool motorio. Le fibre dei muscoli scheletrici sono di solito suddivise in due tipi fondamentali, rapide e lente. Le fibre muscolari rapide, come è facile intuire, sono quelle che si contraggono e rilasciano velocemente, esercita una forza notevole e si affaticano velocemente poiché hanno una bassa vascolarizzazione. Le fibre muscolari lente, sono più lente e più deboli ed hanno una vasta vascolarizzazione punto molti muscoli scheletrici si suddividono in modo evidente in due categorie, flessori ed estensori, pressori che agiscono per piegare o flettere un'articolazione, estensori che agiscono per raddrizzarla o estenderla. Poi abbiamo i muscoli agonisti che agiscono per flettere o estendere e antagonisti in opposizione, come il bicipite e il tricipite. L'eccitazione di un muscolo può aumentare la tensione che questo esercita sulle tue ossa senza avvicinarle tirandole l’una verso l'altra, questa evenienza è detta contrazione isometrica, l'aumento di tensione per avvicinare le due ossa e questa contrazione è detta dinamica.

La sinapsi neuro-muscolare La giunzione neuromuscolare è una sinapsi chimica, ovvero una struttura specializzata per la trasmissione di impulsi bioelettrici da una cellula eccitabile a un’altra, tramite la liberazione di una specifica sostanza chimica, chiamata neurotrasmettitore. Le sinapsi neuro- muscolare è costituita dalla terminazione dei motoneuroni ( che si trovano nel corno anteriore del midollo spinale o in alcuni nuclei motori di nervi cranici), che raggiungono senza far sinapsi intermedie il muscolo scheletrico, dove arborizzano per portare le terminazioni a contatto di un certo numero di fibre muscolari , in un punto specializzato della membrana muscolare, dando origine ad una giunzione che prende il nome di giunzione neuromuscolare o placca motrice o giunzione mioneurale. Per unità motoria si indica l’entità costituita da un motoneurone e dal gruppo di fibre muscolari che il suo neurite suddividendosi innerva (da 5 fino a 150).

La contrazione muscolare L'attività dei muscoli scheletrici è controllata da due tipi di recettori, gli organi tendinei del Golgi e fusi neuromuscolari. Gli organi tendinei del Golgi si trovano all'interno dei tendini, che collegano ciascun muscolo scheletrico all'osso, i fusi neuromuscolari sono posti all'interno dello stesso tessuto muscolare. I primi, quelli del Golgi rispondono all'aumento della tensione del muscolo, ma sono completamente insensibile alle variazioni della lunghezza, i fusi neuromuscolari rispondono alle variazioni di lunghezza del muscolo senza rispondere alla variazione della tensione. In condizioni normali, il ruolo degli organi tendinei del Golgi consiste nel fornire al sistema nervoso centrale e le informazioni relative alla tensione muscolare, ma volgono anche una funzione protettiva. Quando la contrazione di un muscolo è così esagerata da costituire un rischio di danneggiamento, allora gli organi tendinei del Golgi eccitano gli interneuroni inibitori nel midollo spinale che provocano la decontrazione del muscolo.

I recettori Viene definito recettore qualsiasi proteina che lega una specifica molecola segnale extracellulare (ligando) e innesca una risposta cellulare. I recettori proteici agiscono da trasduttori, trasformando i segnali da una forma fisica in un’altra. Quasi nessuna delle molecole extracellulari è in grado di attraversare la membrana plasmatica. Esse si legano a proteine recettore, poste alla superficie della cellula, che trasducono il segnale extracellulare in vari tipi di segnali intracellulari. Un segnale è costituito in generale da una molecola, ma esistono anche segnali non molecolari, come la luce, i suoni, le onde elettromagnetiche di bassa frequenza o variazioni di potenziale elettrico di membrana. Il segnale raggiunge il suo recettore e ciò provoca una modificazione conformazionale del recettore e di altre molecole ad esso collegate (come canali ionici, enzimi, proteine G, acidi nucleici o citoscheletro). Ne consegue che alcune specifiche attività o funzioni, controllate da quel recettore, sono stimolate o inibite. I segnali extracellulari influenzano l’attività di una vasta gamma di proteine cellulari per modificare il comportamento della cellula. Il recettore, dopo il legame con la molecola segnale, può mettere in moto un processo a più stadi dentro la cellula, mediato da una serie di proteine segnale intracellulari. Alcune di esse interagiscono con le proteine bersaglio e le modificano in modo da indurre dei cambiamenti nel comportamento cellulare. Ad esempio, possono agire su un enzima metabolico, con conseguente modificazione del metabolismo, su una proteina che regola i geni, con conseguente modificazione dell’espressione genica o su una proteina del citoscheletro, con conseguente modificazione di forma o spostamento. I processi descritti costituiscono dei sistemi di segnalazione a cascata, in quanto costituiti da molecole segnale intracellulari che reagiscono a catena ed espletano le seguenti funzioni: - Trasformano il segnale, cioè lo trasducono in una risposta molecolare adatta a ritrasferire il segnale o a innescare la risposta. - Ritrasmettono il segnale dal sito di ricezione all’apparato cellulare che concretamente risponde. - Amplificano in molti casi il segnale ricevuto che si intensifica, cosicché poche molecole segnale possono evocare una risposta intracellulare molto intensa. - Distribuiscono in molti casi il segnale in modo da influenzare diversi processi in parallelo. Il segnale può passare a diversi bersagli intracellulari evocando così una risposta multiforme. -Ogni stadio del processo a cascata è suscettibile di modulazione ad opera di altri fattori, compresi altri segnali esterni, per cui l’effetto del segnale può essere commisurato alle condizioni esistenti dentro o fuori la cellula.

Loro classificazione Come abbiamo detto il recettore trasforma l’energia dello stimolo in segnale elettrico. Può essere distinto in:

• I TIPO = sensibilità somatica, il recettore fa parte del neurone gangliare, trasmissione elettrica. (Terminazioni libere non mielinizzate di un neurone afferente nocicettori, fusi neuromuscolari; Terminazioni non mielinizzate rivestite di connetivo corpuscoli di Pacini: pressione);

• II TIPO = sistemi uditivo, gustativo, vestibolare (il recettore è una cellula specializzata di origine epiteliale in connessione sinaptica col neurone gangliare);

• III TIPO = sistema visivo (il recettore specializzato, cellula retinica, è connesso con il neurone gangliare tramite un interneurone).

I recettori possono anche essere classificati in:

• ESTEROCETTORI ricevono informazioni dall’ambiente esterno = retina, nociettori, meccanocettori di Pacini e di Meissner, chemiocettori degli odori, del gusto, termocettori;

• ENTEROCETTORI ricevono informazioni dall’ambiente interno = nocicettori, termocettori, propriocettori, chemiocettori per il Ph interno, meccanocettori dell’organo dell’udito e dell’apparato vestibolare, fusi neuromuscolari.

Un ulteriore distinzione che possiamo applicare ai recettori è “tonici” sono recettori ad adattamento lenti (tatto), attivazione continua crescente e “fasici” ad adattamento rapido (pressione), attivazione on e off.

Il potenziale recettoriale Alla base della trasduzione ci sono i canali ionici, che sono di diverso tipo: - voltaggio-dipendente - ligando-dipendente (extracellulari e intracellulari) - meccano-dipendente - temperatura-dipendente Il giusto stimolo per ciascun recettore causerà l'apertura e quindi una corrente, definita CORRENTE IONICA DEL RECETTORE. Questa corrente ionica genera un potenziale GRADUALE, che può evocare risposte differenti: - recettori di tipo 1 (terminazioni nervose libere) questo potenziale graduale si comporta come un potenziale locale post, sinaptico (cioè se raggiunge una certa soglia dà origine al potenziale d'azione che raggiungerà il SNC). Questo si chiama POTENZIALE GENERATORE. - recettori di tipo 2 (es. recettori retinici) il potenziale graduale causerà il rilascio di neurotrasmettitore (in quantità proporzionale allo stimolo). Se la quantità di neurotrasmettitore è sufficiente, nella porzione post-sinaptica si innesca il potenziale d'azione. Questo si chiama POTENZIALE DEL RECETTORE.

Cenni di anatomia del Sistema Nervoso Centrale: il midollo spinale, il tronco dell’encefalo, il cervelletto, il diencefalo, il telencefalo Il sistema nervoso dei vertebrati è composto da due parti, il SNC, sistema nervoso centrale, contenuto nella scatola cranica e nella colonna vertebrale e SNP, sistema nervoso periferico, quella porzione non contenuta in tali strutture ossee. Il sistema nervoso centrale è suddiviso in due parti, cervello e midollo spinale, uno contenuto nella scatola cranica, l'altro nella colonna vertebrale. Il sistema nervoso periferico è suddiviso in sistema nervoso somatico, SMS, quella parte che interagisce con l'ambiente esterno, è composto da nervi afferenti, quei nervi che veicolano le

informazioni sensoriali da muscoli, articolazioni al sistema nervoso centrale, e nervi efferenti che trasportano i segnali motori dal sistema nervoso centrale ai muscoli scheletrici. E in un SNA, sistema nervoso autonomo, quella parte del sistema nervoso periferico che partecipa alla regolazione dell'ambiente interno dell'organismo. È costituito da nervi afferenti che trasportano le informazioni sensitive dagli organi interni verso il sistema nervoso centrale, è da nervi efferenti che portano segnali motori dal sistema nervoso centrale agli organi interni. Il sistema nervoso autonomo presenta due tipi di nervi efferenti quelli simpatici, nervi motori che dal sistema nervoso centrale giungono alle Regioni lombari e toraciche del midollo spinale e nervi parasimpatici, nervi motori che dal sistema nervoso centrale e giungono nella regione sacrale del midollo spinale. Questi sistemi sono differenti tra loro, secondo tre principi:

1) Che i nervi simpatici stimolano, organizzano e mobilitano le risorse energetiche nelle situazioni di minaccia, mentre i nervi parasimpatici agiscono per conservare l'energia;

2) Che ogni organo bersaglio autonomo riceve un input opposto simpatico e parasimpatico e quindi la sua attività è controllata dai relativi livelli di attività simpatica e parasimpatica;

3) I cambiamenti simpatici sono indicativi di arausal psicologico, mentre i cambiamenti parasimpatici sono indicativi di rilassamento psicologico.

La maggior parte dei nervi del sistema nervoso periferico emerge dal midollo spinale, 12 paia invece fuoriescono dall'encefalo e sono detti i nervi cranici, tra questi vi sono nervi olfattivi, ottici eccetera. Il cervello e il midollo spinale sono gli organi più protetti del corpo. Essi sono racchiusi in una teca ossea e avvolti da tre membrane protettive dette meningi. La meninge esterna è una membrana resistente chiamata dura madre, al di sotto di questa vi è una membrana sottile detta membrana aracnoidea, al di sotto di questa vi è uno spazio che contiene vasi sanguigni e liquido cerebrospinale detto spazio subaracnoideo. La meninge più interna è la pia madre essa aderisce al SNC. Il SNC è protetto dal liquido cerebrospinale che riempie lo spazio subaracnoideale, il canale centrale del midollo spinale ei ventricoli cerebrali. Questo liquido sostiene e funge da cuscino protettivo per il cervello, viene prodotto continuamente dai plessi coroidei una rete di capillari, il liquido in eccesso viene riassorbito entro i seni venosi. La circolazione di questo liquido può essere ostacolata dalla presenza di un tumore, provocando una espansione dei ventricoli è un fenomeno chiamato idrocefalo (testa d'acqua) ed è necessario drenare il tutto. Il cervello è un complesso organo elettrochimico, le sue funzioni possono essere compromesse da alcune sostanze chimiche, fortunatamente esiste una barriera che può impedire, limitare il passaggio di queste ed è la barriera ematoencefalica. Un altro elemento importante del cervello è il midollo spinale, comprende due aree, una regione centrale di sostanza grigia a forma di H, è questa circondata da una regione di sostanza bianca. La sostanza grigia è composta da corpi cellulari e interneuroni non mielinizzati, mentre la sostanza bianca è composta da assoni mielinizzati, infatti la mielina dal colore bianco. Le due braccia dorsali sono dette corna dorsali, le due braccia ventrali solo detto e corna ventrali. Dal midollo spinale fuoriescono 31 paia di nervi spinali. Il cervello viene diviso in cinque regioni. Innanzitutto durante la fase embrionale, il tessuto che darà origine al sistema nervoso centrale ha la forma di un tubo pieno di liquido. Durante lo sviluppo all'estremità di questo tubo si formano tre vescicole (proencefalo, mesencefalo, romboencefalo). Prima della nascita queste tre vescicole diventano 5, infatti quella anteriore e quella posteriore si suddividono dando vita 5 regioni, telencefalo, diencefalo, mesencefalo, metencefalo e mielencefalo anche conosciuto come midollo allungato. Dopo aver presentato le 5 regioni, vediamo le sue funzioni:

MIELENCEFALO --> anche conosciuto come midollo allungato, è la regione più esterna, è costituito da una complessa rete di circa 100 piccoli nuclei, formazione reticolare. Le funzioni

associate sono quelle di controllo del sonno, l'attenzione, il movimento, il mantenimento del tono muscolare e regolazione dei riflessi cardiaci, circolatori respiratori.

METENCEFALO --> formato da un rigonfiamento detto ponte e dal cervelletto. Il cervelletto è molto importante è formato da numerose pieghe e svolge un'importante funzione del controllo motorio.

MESENCEFALO --> formato dal tetto, a sua volta diviso i due rigonfiamenti, detti collicoli, quello inferiore svolge funzioni uditive, quello superiore visive. È da tegmento mesencefalico che contiene la formazione reticolare è tre strutture pigmentate il grigio periacqueduttale, la sostanza nera e nucleo rosso.

DIENCEFALO --> comprende il talamo e l'ipotalamo. Il talamo è una struttura due lobi collegati con la massa intermedia. Il talamo comprende molte paia di nuclei come quello sensoriale, materiale, mediale eccetera. Poi viene l'ipotalamo presente sotto al talamo che regola di stati motivazionali.

TELENCEFALO --> è la regione più ampia del cervello dell'uomo, svolge funzioni molto complesse come apprendimento, linguaggio, decodifica degli stimoli, capacità di risolvere i problemi eccetera.

Gli emisferi cerebrali sono ricoperti da uno strato di tessuto chiamato corteccia cerebrale, negli uomini presenta delle profonde pieghe, mentre in alcuni animali la superficie e liscia. Queste pieghe prendono il nome di scissure se sono grandi e solchi se sono piccole e lo spazio tra i due giri. I due emisferi sono quasi completamente separati da una linea profonda chiamata scissura longitudinale è collegata da un corpo calloso. L'emisfero è diviso in quattro lobi frontale, parentale, temporale occipitale. Il 90% della corteccia dell'uomo è composta da Neo Cortex, una corteccia sei strati che differiscono tra loro per dimensione e densità. Qui ci sono due tipi di neuroni, quelli piramidali a forma di piramide stellare a forma di stella. Qui non è presente l'ippocampo. Intorno al talamo è presente il sistema limbico, che regola le emozioni, adesso fanno parte l'amigdala, il fornice, la corteccia cingolata e il setto. Poi ci sono i gangli della base che regolano i movimenti volontari e comprendono tre nuclei, caudato, puntamen e pallido.

Il Nervo Il nervo è l'elemento costitutivo del sistema nervoso periferico; svolge la funzione di trasmettere gli impulsi nervosi e le sue proprietà fondamentali sono, pertanto, l'eccitabilità e la conduttività. È formato essenzialmente di fibre (prolungamenti dei neuroni), avvolte da proprie guaine, che si riuniscono in fascetti e in fasci per formare un cordone rivestito da una membrana connettivale. I nervi sono costituiti dall'associazione di fibre nervose che emergono dal nevrasse sotto forma di radici che confluiscono in un tronco unico; dall'encefalo originano 12 coppie di nervi cranici, dal midollo spinale 31 coppie di nervi spinali. Lungo il loro decorso i nervi si suddividono in numerosi rami collaterali, di calibro sempre minore, che infine giungono nel proprio territorio di innervazione come sottili rami terminali. Nervi differenti o rami di uno stesso nervo possono congiungersi tra loro in un fitto sistema di anastomosi, dando origine a un plesso. Il tronco nervoso è compenetrato da tessuto connettivo, che si distingue in epinevrio, perinevrio ed endonevrio; questi involucri connettivali possiedono funzione protettiva nei confronti delle fibre nervose, in quanto le isolano dall'ambiente circostante, e svolgono una funzione trofica dando passaggio ai vasi che irrorano i fascetti nervosi. L'epinevrio è costituito da fasci di fibre collagene, fibre elastiche e fibroblasti, che separano i fascicoli in cui sono associate le singole fibre nervose. Il perinevrio è formato da

manicotti concentrici di tessuto connettivo che circondano ciascuno fascetti più piccoli, di cui è a sua volta composto il nervo; per la sua composizione il perinevrio rappresenta una barriera alla diffusione di grosse molecole dai tessuti circostanti alle singole fibre nervose. L'endonevrio è una sottile trama connettivale che si distacca dal perinevrio e penetra tra le singole fibre isolandole. L'epinevrio contiene piccoli vasi sanguigni (vasa nervorum) che nell'endonevrio formano una rete capillare irrorando le fibre nervose. L'epinevrio e l'endonevrio contengono anche terminazioni libere delle fibre nervose (nerva nervorum). Le fibre nervose costituiscono l'elemento funzionale più importante del nervo. Sono formate dall'assone, cioè il prolungamento plasmatico della cellula nervosa, e da un rivestimento costituito da cellule satelliti (cellule di Schwann). Il citoplasma dell'assone (assoplasma) è un gel labile a scarsa densità, privo di ribosomi, di reticolo endoplasmatico e di membrane del Golgi, i cui componenti principali sono mitocondri, neurofilamenti, neurotubuli e microfilamenti. Questi, nel loro insieme, costituiscono un apparato citoscheletrico per il controllo della struttura e della forma dell'elemento cellulare. La loro funzione più importante sembra però essere quella di presiedere al movimento di costituenti citoplasmatici e di membrana (flusso assonale). Il flusso assonale si attua attraverso diversi meccanismi di trasporto: un trasporto assonale rapido e un flusso lento. Il trasporto assonale rapido può procedere in due direzioni: un trasporto anterogrado, con una velocità massima di 300-400 mm al giorno, attraverso il quale tutti gli organuli membranosi di nuova sintesi vengono trasportati dal corpo cellulare verso i dendriti e gli assoni; un trasporto retrogrado, con una velocità massima di 300 mm al giorno, per il trasporto di materiali già usati dalla periferia verso il corpo cellulare, dove vengono degradati o ricostituiti per essere riutilizzati. Il flusso assoplasmatico lento, con una velocità di 1-2 mm al giorno, serve invece per trasportare lungo l'assone i componenti del citoplasma, quali elementi del citoscheletro e proteine solubili. Prima della sua terminazione l'assone si suddivide in molte branche sottili, ciascuna delle quali possiede una terminazione specializzata, detta terminazione presinaptica; le terminazioni presinaptiche costituiscono gli elementi deputati alla trasmissione dei messaggi. Ogni neurone si mette in contatto con la superficie di un altro neurone o di un muscolo o di un altro tipo di cellula effettrice, attraverso zone di contatto denominate sinapsi, che rappresentano quindi le strutture funzionali con cui le cellule nervose entrano in comunicazione l'una con l'altra. Si distinguono due tipi principali di sinapsi: quelle elettriche e quelle chimiche. Nelle sinapsi elettriche l'impulso elettrico passa direttamente al neurone successivo. Invece la trasmissione dei segnali nervosi tramite le sinapsi chimiche avviene con la mediazione di una sostanza, detta neurotrasmettitore, che, liberata dal neurone presinaptico, diffonde nella fessura sinaptica e va a interagire con molecole specifiche (recettori) della membrana postsinaptica, producendo in essa una modificazione dello stato elettrico e determinando un'eccitazione del neurone postsinaptico o delle cellule effettrici. Le cellule di Schwann possono circondare l'assone con un esile lembo citoplasmatico, e in tal caso la fibra viene detta amielinica, oppure possono avvolgersi attorno all'assone formando con la loro membrana uno spesso rivestimento di lamelle concentriche, detto guaina mielinica, e in questo caso le fibre sono denominate mieliniche. Le fibre mieliniche sono rivestite per tutto il loro decorso da una serie contigua di cellule di Schwann, intervallate dai cosiddetti nodi di Ranvier. Il tratto di fibra compreso tra due nodi di Ranvier prende il nome di segmento internodale, o internodo. A livello dei nodi di Ranvier, che hanno una lunghezza di circa 1 μm, l'assone è privo di rivestimento mielinico. La guaina mielinica presenta, a intervalli regolari lungo il tragitto del nervo, delle fessure, dette incisure mieliniche di Schmidt-Lantermann. Con il microscopio elettronico si dimostra che a livello delle incisure mieliniche le singole lamelle mieliniche sono distaccate l'una dall'altra e che lo spazio compreso fra esse è riempito da citoplasma. La funzione di queste incisure non è chiara, ma sembrano deputate a scambi metabolici tra la mielina e l'assone. Le fibre dei nervi periferici possono essere sensitive (afferenti), se conducono impulsi sensitivi dalla periferia al nevrasse; motrici (efferenti) somatiche, se innervano

le fibre muscolari scheletriche; motrici viscerali, se si distribuiscono alla muscolatura liscia. Le fibre sensitive vengono classificate in base al tipo di guaina, al diametro e alla velocità di conduzione e se ne possono distinguere quattro gruppi. Al gruppo I appartengono fibre costituite da assoni di diametro maggiore (classe A α) che si distribuiscono ai fusi neuromuscolari; queste fibre hanno una velocità di circa 70-120 m/sec. Nel gruppo II sono presenti assoni di diametro intermedio (classe A β) che si distribuiscono sia ai fusi neuromuscolari sia ai recettori cutanei pressori e tattili; presentano una velocità di circa 30-70 m/sec. Ai gruppi III e IV appartengono invece assoni di piccolo diametro (classe A δ) e assoni amielinici (classe C) che si distribuiscono ai recettori per la sensibilità termica e dolorifica; queste fibre hanno una velocità molto più bassa che varia dai 2 ai 15 m/s. Le fibre sensitive possono terminare liberamente tra le cellule del tessuto innervato, oppure possono prendere rapporti con formazioni specializzate, dette recettori, che hanno la funzione di trasduttori di segnale (trasformano stimoli di diverso tipo in segnali elettrici). Si possono distinguere tre classi di recettori: i meccanocettori, i termocettori e i nocicettori. I meccanocettori sono localizzati nella cute e sono responsabili della sensibilità tattile discriminativa (dischi di Merkel e corpuscoli di Meissner) e della sensibilità non discriminativa (terminazioni libere); nel sottocutaneo sono responsabili invece della sensazione di pressione (corpuscoli di Ruffini e di Pacini). I termocettori sono recettori per la temperatura, costituiti da terminazioni libere poste nel derma. I nocicettori sono recettori dolorifici, costituiti da terminazioni libere poste alla giunzione tra epidermide e derma; risultano sensibili a stimoli meccanici intensi e a stimoli chimici, nonché al freddo intenso e al caldo superiore ai 45 °C. I fusi neuromuscolari e i meccanocettori delle capsule articolari e della cute periarticolare sono responsabili della sensazione di movimento e del senso di posizione. Le fibre motrici somatiche terminano a livello della fibra muscolare striata con espansioni specializzate per la trasmissione dell'impulso, le giunzioni neuromuscolari o placche motrici; queste sono sinapsi chimiche che utilizzano come neurotrasmettitore l'acetilcolina.

Il Sistema Nervoso Vegetativo II sistema nervoso vegetativo regola le funzioni viscerali invia fasci nervosi ai visceri (trachea, bronchi, esofago, stomaco, intestino) ed inoltre al cuore ed ai vasi sanguigni; innerva le lamine muscolari di tutti i visceri cavi ed influenzi la secrezione delle ghiandole a secrezione esterna e ghiandole a secrezione interna). Vi si distinguono principalmente fibre motrici per la muscolatura liscia degli organi e dei vasi, fibre secretrici che inducono la secrezione delle cellule ghiandolari e fibre trofiche che regolano la nutrizione degli organi e dei tessuti. Il sistema nervoso vegetativo fu impropriamente detto autonomo: in effetti i centri vegetativi hanno sede nell'asse cerebro-spinale. Il sistema nervoso vegetativo si compone essenzialmente di due parti, l'ortosimpatico o simpatico propriamente detto ed il parasimpatico.

L'ortosimpatico è costituito da una catena di gangli contenenti aggruppamenti di cellule nervose, catena situata da ambo i lati dei corpi vertebrali, che si svolge dalle prime vertebre cervicali fino al coccige. Tra ganglio e ganglio corre un cordone di fibre che prende il nome di cordone intermedio o intergangliare. I gangli, mercé i cosiddetti rami comunicanti, si uniscono ai nervi spinali. Fibre pregangliari della midolla entrano così nella catena dell’ortosimpatico. Da ciascun ganglio partono filamenti grigi, formati di fibre postgangliari, che mettono capo agli organi interni, quali il cuore, i polmoni, i vari segmenti del tubo digerente, le ghiandole salivari e quelle a secrezione interna (tiroide, ipofisi etc. ), il fegato, il rene. In alto il primo ganglio cervicale, mercé numerosi rami, si lega all'arteria carotide interna e in questa maniera porta l'innervazione simpatica alle meningi, ai vasi encefalici, all'occhio, e alla ghiandola lacrimale. Il numero dei gangli simpatici è costante per ciascun lato: si hanno tre gangli nella regione cervicale, undici o dodici gangli nella regione

toracica, cinque o quattro nella regione lombare, quattro o cinque nella regione sacrale, ed uno nella coccigea. Il loro numero tuttavia è molto variabile perché spesso alcuni gangli si fondono assieme. Intrecci di fibre e gangli periferici formano i plessi, quali il cardiaco, che manda le sue ramificazioni al cuore e alle arterie coronarie; il celiaco o solare, che innerva lo stomaco, il fegato e la milza; il mesenterio), che innerva l'intestino tenue; l'ipogastrico, che innerva l'intestino crasso e la vescica urinaria. Il simpatico agisce facendo contrarre le fibrocellule muscolari dei vasi sanguigni; nel cuore invece agisce facendo dilatare le arterie coronarie. Anche sulle fibre muscolari dei bronchi ha azione dilatatrice. Accelera la peristalsi intestinale e fa dilatare il diaframma della pupilla (midriasi pupillare).

Parasimpatico = Il parasimpatico è chiamato così perché manda fibre provenienti dall'asse cerebro-spinale agli organi già innervati dall'ortosimpatico. La catena delle cellule che lo compongono è completamente indipendente dai gangli ortosimpatici. Solo nella profondità dei visceri i due sistemi, attraverso reti e plessi, mescolano le loro fibre. Sia l'ortosimpatico che il parasimpatico non posseggono se non fibre efferenti, fibre cioè che portano impulsi dai centri alla periferia, determinando contrazione o decontrazione di fibrocellule muscolari e attivano funzioni di secrezione. Non va dimenticato tuttavia che i visceri sono provveduti anche di fibre afferenti e pertanto non mancano di una loro singolare sensibilità (sensibilità viscerale) e ciò perché anche attorno ai visceri e in seno alle loro pareti si accampano recettori nervosi capaci di portare verso i centri stimoli sensitivi; massimamente sensazioni di dolore, di tensione e di contrazione. I due sistemi, l’ortosimpatico e il parasimpatico, assicurano l'uno e l'altro, come si è detto sopra, il funzionamento normale degli organi della vita di nutrizione e la loro azione fisiologica è generalmente antagonista. In effetti l'eccitazione dell'ortosimpatico produce la dilatazione della pupilla, l'accelerazione del cuore, la contrazione dei vasi sanguigni; l'eccitazione del parasimpatico, al contrario, restringe la pupilla, rallenta il cuore e tende a dilatare i vasi sanguigni. Esiste dunque nell'organismo un equilibrio tra l'ortosimpatico e il parasimpatico. Questo equilibrio può essere turbato: se predomina l'azione dell'ortosimpatico, si ha la simpaticotonia, nel caso contrario si ha la vagotonia. Sono simpaticotonici gli individui tachicardici, cioè con cuore a ritmo rapido, e vagotonici quelli bradicardici, cioè con cuore a ritmo lento.

La sensibilità somatica generale Il termine sensibilità è usato in fisiologia per definire genericamente la percezione mediata dal sistema nervoso degli stimoli, provenienti dall'ambiente o dall'interno del corpo, che agiscono sull' organismo. Può essere suddivisa in sensibilità generale o somatica, che comprende i meccanismi di ricezione e trasmissione dell'informazione provenienti dall'intero organismo, e in sensibilità specifica, quando il sistema recettoriale è organizzato in organi o apparati facilmente distinguibili, che recepiscono stimoli specializzati.

A sua volta la sensibilità generale può essere suddivisa in tre tipologie:

Sensibilità meccanocettiva, che comprende la sensibilità tattile e posizionale e recepisce come stimolo le sollecitazioni meccaniche;

Sensibilità termica, che percepisce il caldo e il freddo;

Sensibilità dolorifica, che permette la percezione del dolore.

La sensibilità generale può essere inoltre suddivisa in quattro tipi:

Sensibilità esterocettiva, che raccoglie tutti gli stimoli provenienti dall'esterno del corpo;

Sensibilità propriocettiva, recepisce i segnali posizionali provenienti dall'interno del corpo, esclusi i visceri, in particolare dal sistema muscolo-scheletrico;

Sensibilità viscerale, riceve gli stimoli dagli organi interni;

Sensibilità profonda, raccoglie segnali profondi, provenienti ad esempio da aponeurosi, muscoli e ossa, che veicolano stimoli vibratori, pressori profondi e dolorifici profondi.

La sensibilità specifica include invece la vista, l'olfatto, il gusto, l'udito e l'equilibrio, che viene talvolta considerato, invece, una sensibilità generale.

La sensibilità tattile, termica e dolorifica Le sensazioni che proviamo con il nostro corpo sono chiamate somatosensoriali. Questo sistema è formato da tre sistemi connessi tra loro:

1) sistema esterocettivo = che rileva stimoli esterni applicati sulla cute;

2) sistema propriocettivo = controlla le informazioni che provengono dai recettori muscolari;

3) sistema introspettivo = che convoglia le informazioni sulle condizioni interne del corpo.

Nella pelle ci sono 4 tipi di recettori:

- terminazioni nervose libere = terminazioni neuronali privi di recettori specializzati che appaiono sensibili alle variazioni di temperatura e al dolore;

- corpuscoli di Pacini = sono i recettori cutanei più grandi, si adattano rapidamente rispondono agli stimoli di breve durata;

- dischi di Merkel e corpuscoli di Ruffini = sono recettori ad adattamento lento che rispondono alla pressione e trazione della cute.

L'identificazione degli oggetti mediante il tatto è detta stereognosia. Le informazioni somatosensoriali sono trasmessi alla corteccia cerebrale dell'uomo attraverso due principali vie:

- sistema colonna dorsale- lemnisco mediale = trasporta informazioni che riguardano il tatto e la propriocezione;

- sistema anterolaterale = che veicola informazioni che riguardano il dolore e la temperatura.

Nel primo sistema i neuroni sensoriali entrano nel midollo attraverso le radici dorsali è lungo il midollo spinale forma delle colonne dorsali nel quale fanno sinapsi. Nel secondo sistema i neuroni fanno sinapsi nella sostanza grigia della Corna dorsale non appena entra nel midollo spinale. Il sistema anterolaterale comprende tre tratti:

Tratto spinotalamico che proietta ai nuclei ventrali posteriore del talamo;

Tratto spinoreticolare che proietta alla formazione reticolare;

Tratto spinotettale che proietta al tetto

Nel 1937 il neurochirurgo Penfield e i suoi collaboratori furono i primi a studiare l'organizzazione topografica della corteccia somatosensoriale primaria umana. Scopri che questa corteccia era organizzata in modo somatotopico, cioè una mappa della superficie corporea chiamata homunculus somatosensoriale, esso è fortemente deformato e comprende una zona primaria deputata a ricevere

input controllati e una zona secondaria che riceve input da entrambe le parti del corpo. I danni a questa corteccia sono modesti, secondo alcuni studiosi una rimozione di questa area in soggetti epilettici può compromettere la stimolazione tattile e nel riconoscere gli oggetti con il tatto. Esistono due tipi di agnosie somatosensoriali:

- Astereoagnosia --> incapacità di riconoscere gli oggetti attraverso il tatto;

- Asomatoagnosia --> incapacità di riconoscere le parti del proprio corpo.

Il paradosso è una contraddizione logica, la percezione del dolore può essere paradossale per tre motivi:

- il valore adattivo del dolore, nel senso che anche se il dolore è un'esperienza negativa, è fondamentale per la nostra sopravvivenza;

- assenza di rappresentazione corticale del dolore, gli stimoli dolorosi attraversano area della corteccia, ma è difficile individuare le. Si presume nell'aria associata al dolore in quanto reazione non percezione e la corteccia cingolata anteriore;

- controllo discendente del dolore, il dolore può essere completamente soppresso da fattori cognitivi ed emotivi. Secondo Melzack e Wall ciò avviene perché vi sono dei segnali discendenti dal cervello in grado di attivare circuiti nervosi del midollo spinale che agiscono da barriera bloccando i segnali dolorosi in arrivo. Secondo Reynold la simulazione del grigio periacqueduttale ha effetti analgesici.

La sensibilità propriocettiva La sensibilità propriocettiva è un meccanismo molto sofisticato, che ha lo scopo di fornire al Sistema Nervoso Centrale informazioni della massima precisione, in tempo reale, a proposito di:

1) parametri del movimento biomeccanico (velocità, forza, direzione, accelerazione); 2) parametri fisiologici sullo stato e sui cambiamenti biologici che si verificano nei muscoli, nei tendini e nelle articolazioni in conseguenza del movimento effettuato.

La maggior parte delle informazioni propriocettive non raggiunge mai il livello di coscienza, essendo deputate al controllo dell'elaborazione del progetto motorio e alla sua esecuzione. Il controllo e l'esecuzione del progetto motorio avvengono sia nella fase di trasmissione, nella quale il progetto motorio elaborato nell'encefalo viene trasmesso ai motoneuroni, sia nella fase di esecuzione, in cui i motoneuroni attivano l'apparato locomotore che esegue fedelmente gli ordini ricevuti. A questo livello la propriocezione è importantissima, sia per un meccanismo di controllo sulla corretta esecuzione del movimento, sia per un meccanismo di eventuale correzione nel caso in cui imprevedibili fenomeni esterni vengano a turbare i progetti motori strategicamente programmati. Si può quindi dire che la propriocezione è controllata da circuiti a feedback negativo: l'azione eseguita da un sistema viene confrontata con l'azione programmata e qualsiasi differenza (errore) viene segnalato al sistema in modo che questo attivi le opportune correzioni. La sensibilità propriocettiva, e in particolar modo i propriocettori, sono anche alla base dei riflessi midollari: reazioni di difesa deputate a mantenere l'integrità del corpo a fronte di situazioni potenzialmente dannose. In questo loro compito, i recettori attivano alcuni circuiti, esclusivamente midollari, in grado di provocare movimenti reattivi di difesa dell'organismo. Al di là di questi numerosi compiti, il sistema propriocettivo, nel suo insieme, fornisce informazioni anche alle strutture nervose in grado di elaborare i processi di consapevolezza e coscienza. Esso

manda cioè informazioni anche alla corteccia cerebrale. La percezione propriocettiva cosciente, che noi tutti possediamo, è una costruzione elaborata dalla corteccia cerebrale sulla base delle informazioni provenienti dai recettori propriocettivi periferici. In questo sistema l'integrazione complessa delle afferenze periferiche provenienti dai differenti canali percettivi, viene unita alle informazioni provenienti dalla memoria e dall'esperienza. La memoria porta un bagaglio informativo sulle esperienze passate, mentre l'esperienza è lo strumento attraverso il quale ciascuno di noi colora le sensazioni provenienti dal mondo esterno, facendole proprie attraverso l'attribuzione di valori personali. La sintesi dei tre tipi di informazioni sopra riportate dà luogo a ciò che comunemente viene definito "immagine corporea", la consapevolezza cioè dell'esistenza, della posizione e del movimento del nostro corpo. A prescindere dai comuni canali sensoriali (vista, udito, tatto), ciascuno si forma questa consapevolezza attraverso le informazioni propriocettive. La propriocettività descrive quindi gli ingressi sensoriali che originano, nel corso di movimenti guidati centralmente, da particolari strutture: i propriocettori. La loro funzione principale è di fornire informazioni di retroazione sui movimenti propri dell'organismo, in altre parole di segnalare, istante per istante, quali siano i movimenti che l'organismo stesso sta compiendo; proprio sulla base di queste informazioni i centri superiori sono in grado di correggere o modificare il movimento in corso.

L’arco riflesso L'arco riflesso è alla base della funzionalità del sistema nervoso. Col termine "riflesso" intendiamo l'attività automatica involontaria di un effetto in risposta alla stimolazione di un recettore. Qualsiasi riflesso consta di cinque componenti di base, l'alterata funzionalità di uno qualsiasi di questi cinque componenti causa una alterazione della normale risposta alle variazioni dell'ambiente. I cinque componenti sono il recettore, che percepisce lo stimolo e lo traduce in segnale elettrico, il nervo afferente, che trasporta il segnale al SNC (midollo spinale o all'encefalo), sinapsi nel sistema nervoso centrale, da una a migliaia, il motoneurone, che trasporta il segnale elaborato dal sistema nervoso centrale fino alle effettore è l'effettore, muscoli o ghiandole che producono la risposta.

Rappresentazione del corpo L’espressione “rappresentazione del corpo” indica una serie di funzioni e di circuiti cerebrali piuttosto eterogenea, ma i cui elementi sono legati fra loro dal fatto di permettere il mantenimento di una conoscenza precisa della forma e della postura del corpo, consentendo di localizzare stimoli esterni sulla cute e di programmare ed eseguire azioni.

Il corpo è il mezzo che utilizziamo per la nostra vita di relazione; è il mezzo attraverso il quale noi agiamo nell’ambiente esterno, utilizzando le informazioni sensoriali provenienti da esso. L’espressione “rappresentazione corporea” è spesso utilizzata per indicare un gran numero di funzioni percettive e motorie tra loro connesse e indispensabili per l’espletamento di svariate funzioni: a) percezione e localizzazione di stimoli somatici; b) programmazione di azioni; c) consapevolezza del corpo. Queste funzioni sono tra loro ben distinte e controllate da circuiti cerebrali specifici, pur non essendo tra loro indipendenti. Poiché il concetto di rappresentazione del corpo è così complesso, vale la pena di soffermarsi su alcuni termini e sui possibili correlati neurali di queste complesse funzioni: schema corporeo e

immagine corporea. Lo “schema corporeo” consiste nella rappresentazione del corpo inconsapevole e automatica, che sarebbe costantemente aggiornata a ogni nuovo movimento, permettendo il controllo della postura dei vari segmenti corporei, anche in assenza di input visivi. “L’immagine corporea”, invece, sarebbe una rappresentazione esplicita della forma e della posizione delle varie parti del corpo e ci permetterebbe di localizzare la posizione di uno stimolo sulla cute. La distinzione tra le due componenti della rappresentazione corporea appare legata a evidenze cliniche e sperimentali.

I sensi speciali I recettori sono l'interfaccia tra il nostro sistema nervoso e l'ambiente interno ed esterno. I recettori per il dolore, temperatura, tatto, pressione, vibrazione e senso della posizione, sono distribuiti in tutto il corpo.

I sensi speciali sono: - olfatto - vista - gusto - equilibrio - udito - tatto

Queste sensazioni sono favorite da recettori più complessi strutturalmente rispetto a quelli dei sensi generali. I recettori per i sensi speciali sono collocati in organi di senso come occhio e orecchio, dove i recettori sono protetti da altri tessuti circostanti.

La visione Innanzitutto nessun mammifero è in grado di vedere al buio, ma sono in grado di vedere i condizioni di bassa illuminazione. La luce, presenta due proprietà, lunghezza d'onda, importante per la percezione dei colori e, intensità, importante per la percezione della luminosità. Quando la luce entra nell'occhio a raggiungere la pupilla, essa si trova al centro dell'iride che conferisce all'occhio il colore è qui è presente anche la retina. La pupilla a contatto con la luce può cambiare dimensione in base alla sensibilità e acuità, e in base alla vicinanza o lontananza di un oggetto. Dietro alla pupilla vi è una lente chiamato cristallino che ha il compito di mettere a fuoco sulla retina e questo processo e chiamato accomodazione. La retina è composta da 5 strati di cellule: i recettori, le cellule orizzontali, le cellule bipolari, le cellule amacrine e le cellule retiniche gangliari. La luce per raggiungere i recettori deve superare prima i quattro strati. La cretina presenta una forma" rovesciata" e questa crea due tipi di problemi:

1) la luce è distorta dal tessuto retinico che deve attraversare prima di giungere ai recettori;

2) l'aria di retina in cui gli assoni delle cellule si raccolgono per uscire dall'occhio è priva di recettori ed è detta macula cieca/ macchia.

Il primo problema può essere risolto grazie alla fovea, un piccolo incavo posto al centro della retina, permette di cogliere i dettagli più fini, il secondo problema può essere risolto grazie al fenomeno del completamento dov'è il sistema visivo cerca di copiare il mondo esterno e di raccogliere il maggior numero di informazioni. Le cellule della retina possono presentare due forme o a cono o a bastoncelli, secondo la teoria della duplicità della visione la forma prevede diversi tipi di visione, quella a cono è detta visione diurna o fotopica, e domina nelle condizioni di buona illuminazione e consente una percezione visiva del mondo ad elevata acuità e a colori. La visione a bastoncelli è detta notturna o scotopica, e domina nelle condizioni di scarsa illuminazione e la visione è molto sensibile punto questi due tipi divisioni differiscono per i tipi di recettori e per la loro distribuzione sulla retina. L'occhio non è fisso ma è in continuo movimento, in realtà esso esplora il campo visivo attraverso una serie di brevi fissazioni, ve ne sono circa tre al secondo e sono detti saccadi. Ogni volta che l'occhio si muove, la lente e il proiettore si muove con esso, mantenendo l'immagine retinica sul gruppo di recettori, ma dopo alcuni secondi questa immagine scompare perché i neuroni visivi rispondono a stimoli dinamici e non statici quindi modificano continuamente la posizione dell'oggetto. La trasduzione visiva, rappresenta la conversione della luce in segnali nervosi. Su questo evento sono stati condotte diverse ricerche, una delle più importanti fu quella del 1876 quando fu estratta da una retina di rana, un pigmento rosso, chiamato rodopsina punto è stato notato che quando questo pigmento veniva esposto alla luce perdeva il suo colore, quando tornava l'oscurità riprendeva il proprio colore rosso. Questo accade perché la rodopsina assorbendo la luce rilascia una molecola, la GMPC facendogli perdere il colore, al buio ciò non avviene e lei mantiene il suo colore.

Vie di elaborazione dell’informazione visiva La VIA che permette di mandare l'immagine dalla retina alla corteccia visiva primaria è detta VIA retino- genicolo- striata. Tutto ciò che vediamo dall'occhio destro raggiunge la corteccia striata sinistra, al contrario, ciò che vediamo dall'occhio sinistro raggiunge la corteccia striata a destra. Ogni il nucleo genicolato è formato da 6 strati, tre ricevono input dal l'occhio destro tre dall'occhio sinistro. Il sistema retino- genicolo- striato è detto retinotopico, esso è formato da arie che eccitano i neuroni visivi secondo una mappa retinica, è formato da due canali di comunicazione indipendenti. Uno passa attraverso quattro strati dorsani detti parvocellulari o strati P, sono formati da neuroni con un piccolo corpo cellulare, un'altra passa attraverso due strati ventrali, detti magnocellulari o strati M, con neuroni con grandi corpi cellulari. Il margine e il luogo dove le parti dell'immagine visiva si incontrano, esso permette di dare dimensione e posizione di oggetti sulla scena. Il margine assume una grande importanza in tema di contrasto perché permette di percepire lo stimolo in modo migliore rispetto alla realtà. I primi studi su questo tema sono stati affrontati prendendo in considerazione l'occhio del granchio, questo occhio è dotato di recettori molto voluminosi chiamati ommatidi che se stimolati dalla luce e il recettore scarica inibisce il plesso laterale diffondendosi lateralmente. Gli studi sul tema del contratto sono stati condotti su animali e non sull'uomo da premi Nobel. Inizialmente la punta di una microelettrodo viene posta in vicinanza di un singolo neurone. Durante lo studio i movimenti oculari degli animali sono bloccati dal curaro e gli stimoli visivi proiettati su uno schermo. Successivamente si identifica il campo recettivo del neurone. Il campo recettivo e quella regione del campo visivo nel quale lo stimolo visivo può influenzare la frequenza di scarica di un neurone. L'ultimo passo consiste nel registrare la risposta del neurone a vari stimoli all'interno del campo recettivo. Hubel e Wiesel hanno condotto i loro studi sui campi recettivi e hanno scoperto che:

- i campi recettivi nell'area della fovea della retina sono più piccoli di quelli nella periferia;

- tutti i neuroni hanno campi recettivi circolari;

- tutti i neuroni sono monoculari, cioè ogni neurone ha un campo recettivo in un occhio, ma non nell'altro;

- molti neuroni hanno un'area di eccitazione e una di inibizione.

I due dopo aver condotto una luce bianca in diverse parti del campo recettivo hanno individuato che quando la luce è accesa il neurone scarica di più rispetto a quando la luce è spenta, inoltre ciò dipende da due tipi di cellule quelle centro home quando la luce proiettata al centro e loro scaricano e si inibiscono quando la luce è in periferia e si attivano quando la luce è spenta, e quelle centro off si inibiscono quando la luce è al centro e si eccitano quando la luce è in periferia punto la corteccia visiva primaria si suddivide in cellule semplici e complesse, quelle semplici rispondono meglio a barre luminose in campi scuri o barre scure in campi illuminati II campi recettivi sono rettangolari e non circolari. Le cellule complesse sono più numerose rispetto a quelli semplici, hanno campi recettivi rettangolari e differiscono da quelle semplici per tre aspetti:

1) hanno campi recettivi più grandi;

2) non è possibile suddividere il campo in regioni on e off statiche;

3) molte di queste cellule sono binoculare e quindi svolgono un ruolo fondamentale nella percezione tridimensionale e profondità degli stimoli visivi.

Lo studio dei campi recettivi dei neuroni della corteccia visiva primaria ha condotto a due importanti conclusioni:

- che le proprietà dei campi recettivi dei neuroni corticali sono attribuibili a un flusso di segnali dai neuroni con campi recettivi più semplici a quelli con campi più complessi;

- la corteccia visiva primaria è organizzata in colonne funzionali che analizzano gli input provenienti dalla stessa Regione retinica. Metà delle colonne e dominata da stimoli provenienti dall'occhio destro, l'altra metà da stimoli provenienti dall'occhio sinistro.

Una teoria importante è quella della frequenza spaziale, questa teoria sostiene che ogni stimolo luminoso può essere rappresentato come variazioni di intensità luminosa lungo linee che lo attraversano e qualunque curva può essere decomposta attraverso una procedura matematica chiamata analisi di Fourier.

Un elemento importante della vista e la visione dei colori. Il colore è una delle qualità primarie dell'esperienza visiva umana. Possiamo distinguere tra colori acromatici come il nero, bianco e grigio e colori cromatici, le cosiddette tinte come il blu, verde e giallo. La percezione del colore è dovuta la lunghezza d'onda della luce che si riflette nei nostri occhi. Nel 1802 Thomas Lang elaborò la teoria dei componenti della visione dei colori. Secondo questa teoria vi sono tre tipi di recettori per il colore con diversa sensibilità spettrale diversa lunghezza d'onda. Nel 1878 Haring diffuse una nuova teoria sul colore quella dell'apparenza cromatica, ella suggeriva che nel sistema visivo ci fossero tre classi di cellule, due per la codifica del colore e una per la codifica della luminosità. Queste due teorie entrarono in un contratto punto con il termine colore complementare intendiamo tutte quelle coppie di colore che se combinate producono il grigio e il bianco. La costanza del colore è un elemento importante della visione perché permette di accrescere la nostra capacità di riconoscere gli oggetti, nel 1977 Edwin Land, l'inventore della Polaroid sul tema della costanza dei colori condusse numerosi esperimenti e realizzò la teoria retinex secondo cui il colore di un oggetto e determinato dalla sua riflettenza cioè la proporzione delle diverse lunghezze d'onda riflesse da una superficie.

L’udito L'udito ha la funzione di percepire i suoni, essi sono vibrazioni delle molecole d'aria che stimolano il sistema uditivo. Gli esseri umani possono udire solo le vibrazioni comprese fra i 30 e 20000 Hertz. Ogni onda corrisponde alla relazione tra ampiezza, frequenza e complessità che corrispondono a volume, altezza e timbro. Le onde sonore viaggiano lungo il meato uditivo esterno e provocano la vibrazione della membrana timpanica, timpano. Queste vibrazioni vengono poi trasmesse ai tre ossicini dell'orecchio medio: il martello, l'incudine e la staffa. La staffa trasmette le vibrazioni a una membrana chiamata finestra ovale, che a sua volta trasferisce le vibrazioni al liquido contenuto nella coclea, esso è uno lungo tubo a spirale con al centro l'organo recettivo uditivo, l'ORGANO DEL CORTI. Questo organo è composto da due membrane: quella basilare sulla quale i recettori uditivi sono costituite da cellule ciliate e la membrana tettoria che poggia su queste cellule. Alla fine le vibrazioni sono disperse dalla finestra rotonda, una membrana elastica posta tra la parete della coclea. Nel sistema visivo ci sono numerose vie uditive che collegano l'orecchio alla corteccia uditiva. Gli assoni del nervo uditivo formano sinapsi con i neuroni dei nuclei cocleari, poi i collicoli inferiori formano sinapsi con i neuroni dei nuclei genicolati mediali al talamo. Come sappiamo l'uomo presenta due cortecce uditive, quella primaria, localizzata nel lobo temporale, all'interno della scissura laterale di Silvio e quella secondaria. La corteccia uditiva primaria è organizzata in colonne funzionali, mentre i neuroni della corteccia uditiva secondaria rispondono a stimoli uditivi complessi ed è organizzata in modo gerarchico. La localizzazione dei suoli e mediata sia dal oliva superiore laterale e mediale. Nelle olive superiori mediali vi sono i neuroni che sono sensibili alle minime differenze nel tempo, nelle olive superiori laterali molti neuroni rispondono alla loro massimo se vi sono debolezze nella ampiezza. Le olive superiori mediali e laterali proiettano al collicolo superiore a quello inferiore. È molto difficile individuare danni o lesioni alla corteccia uditiva a causa della profondità, i danni possono essere solo evidenti nel comportamento.

Il senso vestibolare Il labirinto è un sistema di cavità le quali contengono i sensori per i sistemi vestibolare e uditivo. Il sistema vestibolare ha importanti funzioni sensoriali e motorie, che contribuiscono alla percezione dei propri movimenti, della posizione della testa, dell’orientamento spaziale rispetto alla gravità e al mantenimento dell’equilibrio. All’interno di queste cavità vi è un insieme di tubi chiamato labirinto membranoso.

La perilinfa (la cui composizione è simile a quella dei fluidi extracellulari) si trova tra l’osso e il labirinto membranoso.

L’endolinfa (la cui composizione è simile a quella del liquido intracellulare) si trova all’interno del labirinto membranoso.

La differenza di potenziale elettrico tra endolinfa e perilinfa è di +80 mV.

Il sistema vestibolare è costituito da due parti: gli organi otolitici e i canali semicircolari.

Gli organi otolitici hanno due funzioni:

1. Sono sensibili alle accelerazioni lineari della testa;

2. Sono anche in grado di captare la posizione della testa rispetto alla gravità

Gli organi otolitici sono due sacche membranose denominate utriculo e sacculo:

Nell’utriculo e nel sacculo l’epitelio sensoriale o macula consiste di cellule ciliate e di sostegno. Le cellule ciliate sono dotate di stereocilia il più spesso e lungo delle quali è il chinocilio. Le cellule ciliate e le stereocilia sono ricoperte da uno strato gelatinoso al di sopra del quale c’è una struttura fibrosa: la membrana otolitica, nella quale ci sono cristalli di carbonato di calcio (otoconi).

I canali semicircolari captano i movimenti rotatori (accelerazione angolare) della testa:

• vi sono tre canali semicircolari in ciascun labirinto: 1) orizzontale, anche detto laterale 2) anteriore anche detto superiore e 3) posteriore anche detto inferiore

• i canali anteriore e posteriore sono allineati verticalmente e all’incirca perpendicolari tra di loro.

• ciascun dotto è ripieno di endolinfa

Ciascuno dei tre canali semicircolari ha alla sua base un’espansione bulbosa chiamata ampolla, che contiene l’epitelio sensoriale, o cresta, che a sua volta contiene le cellule ciliate.

La struttura dei canali semicircolari suggerisce come essi captino le accelerazioni angolari che originano dalla rotazione della testa. L’ampolla, alla base dei canali semicircolari, contiene l’epitelio sensoriale, o cresta, che a sua volta contiene le cellule ciliate. I ciuffi di cilia si estendono al di fuori della cresta in una massa gelatinosa, la cupola, che costituisce una barriera viscosa attraverso la quale l’endolinfa non può circolare.

Come risultato, la cupola, relativamente flessibile, viene distorta dai movimenti dell’endolinfa.

Riflessi vestibolari = Generano movimenti del corpo compensatori per mantenere una stabilità posturale e quindi prevenendo le cadute. Riflesso vestibolare tonico. Gli assoni degli organi otolitici proiettano al nucleo vestibolare laterale, il quale proietta tramite il tratto vestibolo-spinale ai motoneuroni spinali i quali, eccitati, controllano i muscoli delle gambe aiutandoli a mantenere la postura, ovvero a riportare il corpo nella sua naturale stazione. Riflesso vestibolare cinetico. Assoni dei canali semicircolari proiettano al nucleo vestibolare mediale che invia assoni al fascicolo longitudinale mediale per eccitare i motoneuroni del tronco e i muscoli del collo che orientano la testa. Si tratta di reazioni motorie complesse intese a correggere con immediatezza, durante i movimenti rapidi del capo, gli sbilanciamenti del corpo rispetto alla normale posizione di equilibrio.

L’olfatto L'olfatto e il gusto vengono considerati i sensi chimici perché la loro funzione primaria di tenere sotto controllo le componenti chimiche dell'ambiente. L'odore è la risposta del sistema olfattivo, il gusto è la risposta del sistema gustativo. Quando mangiamo, gusto e olfatto lavorano a vicenda e producono una sensazione integrata e chiamata sapore. Uno degli aspetti più interessanti dei sensi chimici è dato dal ruolo che svolgono nella vita sociale della specie. Molte specie rilasciano feromoni, agenti chimici che hanno effetti notevoli sul comportamento. Molti studiosi su questo tema hanno effettuato numerose ricerche ed hanno scoperto che le donne hanno una sensibilità olfattiva maggiore durante il periodo ovulatorio, sono in grado di riconoscere la presenza di un

uomo dall'alito o dal sudore. Il sistema olfattivo è formato da diverse parti. I recettori olfattivi sono localizzati nella parte superiore della cavità nasale, all'interno di uno strato di tessuto ricoperto di muco chiamato mucosa olfattiva, e si sono provvisti di assoni ed entrano nel bulbo olfattivo dove fanno sinapsi con neuroni che proiettano nel cervello attraverso il tratto olfattivo. Ogni recettore risponde a un tipo di odore e le cellule dei recettori olfattivi sono diverse dalle cellule degli altri sistemi sensoriali. Ogni tratto olfattivo proietta diverse strutture dei lobi temporali mediali, compresa l'amigdala e la corteccia piriforme, la regione della corteccia temporale adiacente all'amigdala.

Il gusto I recettori del gusto sono situati sulla lingua e in alcune parti della cavità orale. Questi recettori si trovano in gruppi di 50 e formano strutture chiamate bottoni gustativi, questi sono presenti intorno alle papille. In passato si credeva che quattro fossero i gusti primari, amaro, aspro, dolce e salato, ognuno collegato ad un recettore. Dal 2001 è stato individuato uno nuovo gusto l'unami, il piccante. L'uomo riconosce i sapori grazie alla lingua, su essa ci sono dei nervi facciali, glossofaringeo e vago che trasportano le informazioni dalla cavità orale alle due cortecce gustative primarie e secondarie. L'incapacità di sentire gli odori è chiamata anosmia, l'incapacità di cogliere il sapore è detta agesua, essa è molto rara, l'anosmia è dovuta a un trauma cranico o disturbo neurologico come sindrome di Down, morbo di Parkinson, Alzheimer eccetera.

Organizzazione del movimento Il sistema senso motorio ruota intorno a tre principi:1 il sistema sensomotorio è organizzato in modo gerarchico,2 l'output motorio è guidato dall'input sensoriale,3 l'apprendimento può modificare la natura e il locus del controllo sensomotorio. Questa gerarchia permette di svolgere funzioni complesse. Il sistema senso motorio può essere paragonato a quello aziendale, entrambi operano in parallelo e questa struttura consente alla corteccia associativa di esercitare il proprio controllo in modi diversi sui livelli inferiori della gerarchia. Ciò che differenzia il sistema sensoriale da quello senso motorio riguarda la direzione del flusso di informazioni. Il feedback sensoriale svolge un ruolo molto importante nel portare al termine le risposte che hanno prodotto. Questi feedback non possono influenzare i movimenti balistici, quelli di breve durata. Per studiare il comportamento motorio viene presentato il caso dello dell'uomo con scarso feedback, un paziente che a causa di un'infezione, aveva subito una lezione selettiva dei nervi somatosensoriali delle braccia. Il paziente riscontrava difficoltà nello svolgere i più banali compiti quotidiani. Durante le fasi iniziali dell'apprendimento motorio ogni singola risposta è svolta con un controllo consapevole, in seguito dopo molta pratica, queste singole risposte si organizzano in sequenze continue ed integrate di azioni che si susseguono armoniosamente e che vengono modulate dal feedback sensoriale. La maggior parte dell'apprendimento senso motorio è caratterizzato dall'organizzazione di singole risposta in sequenza continue di programmi motori e dal trasferimento di questi ultimi ai livelli inferiori del sistema nervoso.

Le aree corticali motrici

Il sistema sensomotorio come abbiamo detto presenta una struttura gerarchica, a questo punto si cercherà di capire il ruolo che le strutture nervose hanno il controllo del comportamento. La corteccia associativa può essere suddivisa in corteccia associativa parietale posteriore e corteccia associativa prefrontale dorsolaterale. La prima svolge un ruolo molto importante nel captare la posizione degli oggetti e nel dirigere l'attenzione. Essa è anche conosciuta come corteccia associativa e riceve informazioni da 3 sistemi sensoriali, quello visivo, uditivo e somatosensoriale. La corteccia parietale posteriore invia una grande parte di segnali alla corteccia motoria. Una lezione in quest'aria può produrre una serie di deficit sensomotori, tra cui i disturbi della percezione e della memoria delle relazioni spaziali, della precisione degli oggetti di avvicinamento e di prensione, del controllo dei movimenti oculari e dell'attenzione. Tuttavia le conseguenze più importanti sono l'aprassia e il neglet controlaterale.

L'APRASSIA è un disturbo del movimento volontario, i soggetti affetti da aprassia hanno difficoltà a mettere in atto movimenti specifici quando viene a loro richiesto. Questo disturbo è dovuto ad una lesione del lobo parietale posteriore sinistro, se invece viene lesionato quello destro si parla di aprassia costruttiva, una disorganizzazione nei movimenti.

Il NEGLET CONTROLATERALE è un disturbo nel quale il soggetto è incapace di rispondere a stimoli visivi, uditivi e somatosensoriali nella parte del corpo controlaterale al lato della lesione cerebrale. Questo deficit e anche causato da danni come ictus, tumori eccetera. I pazienti solitamente non reagiscono a stimoli visivi presenti a sinistra del proprio corpo. Ci sono due fatti che dimostrano che gli oggetti non sono stati notati da pazienti con neglect controlaterale percepiti inconsciamente:

1) quando gli oggetti sono presentati a sinistra dei pazienti, sempre allo stesso punto, il paziente tenderà a guardare sempre lì anche in prove successive;

2) i pazienti possono identificare frammenti di immagine visti a destra se la versione completa del l'immagine è stata presentata prima a sinistra dove non potevano essere percepiti consciamente.

La corteccia associativa prefrontale dorsolaterale riceve proiezioni della corteccia parietale posteriore proietta alle aree della corteccia motoria secondaria al campo oculare frontale. Questa corteccia svolge un ruolo molto importante, ovvero quello di valutare gli stimoli e dare inizio a un movimento volontario.

CORTECCIA MOTORIA SECONDARIA. Le aree della corteccia motoria secondaria ricevono la maggior parte dei segnali di input dalla corteccia associativa e inviano la maggior parte dei segnali di output alla corteccia motoria primaria. La corteccia motoria secondaria è suddiviso in quattro aree: area motoria supplementare, corteccia premotoria e le due arie motorie cingolate. Queste arie sono coinvolte nella programmazione di pattern specifici di movimento dopo aver appreso le informazioni generali della corteccia prefrontale dorsolaterale. Anche se queste aree sono posizionate in aree diverse si è cercato di approfondire meglio la loro funzione, ad esempio i neuroni della corteccia premotoria studiano in modo con cui essi codificano le relazioni spaziali.

CORTECCIA MOTORIA PRIMARIA. La corteccia motoria primaria è situata nel giro precentrale del lobo frontale, in essa si realizza la massima convergenza dei segnali corticali sensomotori e in essa si costituisce il principale punto di partenza corticale da cui originano i segnali sensomotori. La corteccia motoria primaria ha un organizzazione somatotopica, chiamata Homunculus motorio. La funzione di questa corteccia è quella di controllare le parti del corpo che compiono movimenti complessi come la mano e la bocca. Ogni area controlla i movimenti di uno specifico gruppo di muscoli attraverso la corteccia somatosensoriale, riceve informazioni

somatosensoriali di feedback dai recettori di questi muscoli e delle articolazioni sulle quali esse operano.

Il sistema piramidale I segnali nervosi sono trasmessi dalla corteccia motoria primaria ai motoneuroni del midollo spinale attraverso quattro vie differenti, due dei corrono lungo la porzione dorso laterale del midollo spinale e altre due vie discendono lungo la regione ventromediale del midollo spinale. Queste vie concorrono al controllo del movimento volontario. Un gruppo di assoni che provengono dalla corteccia motoria primaria decorrono inferiormente lungo le piramidi midollari, due protuberanze poste sulla superficie del midollo spinale. Questo gruppo di azioni costituisce il tratto corticospinale dorsolaterale, i neuroni più importanti che lo compongono sono le cellule di Betz, neuroni piramidali molto grandi della corteccia motoria primaria, questi neuroni esercitano un controllo volontario, rapido ed efficace delle gambe. Un secondo gruppo di assoni proviene dalla cortecciaprimaria termina nel nucleo rosso del mesencefalo, questa via e chiamata tratto cortico- rubrospinale dorsolaterale. Qui gli assoni fanno sinapsi con gli interneuroni i quali terminano su in moto neuroni che innervano i muscoli distali delle braccia e delle gambe.

Il sistema extrapiramidale Anche il tratto ventromediale suddiviso in due componenti, una diretta, quella corticospinale è una indiretta, cortico tronco spinale. Gli assoni discendono ipsilateralmente dalla corteccia motoria primaria e terminano nell'area della sostanza bianca spinale. Il tratto cortico tronco spinale ventromediale è composto da assoni di neuroni della corteccia motoria che terminano in una complessa rete di strutture del tronco encefalico, queste interagiscono con il tratto cortico tronco spinale ventromediale grazie a:

1) il tetto, che riceve informazioni spaziali di natura uditiva e visiva;

2) il nucleo vestibolare, che riceve informazioni relative all'equilibrio;

3) formazione reticolare, contiene programmi motori come saltare, nuotare...;

4) i nuclei motori dei nervi cranici che controllano i muscoli della faccia.

Le vie dorsolaterali e ventromediale discendenti si assomigliano in quanto composta di due tratti principali: un primo tratto in cui a soli terminano direttamente nel midollo spinale e un secondo tratto e cui assoni fanno sinapsi sul neuroni del tronco encefalico, i quali proiettano al midollo spinale. Questi due tratti si differiscono per:

- i due tratti ventromediali sono molto diffusi, molti dei loro assoni innervano bilateralmente gli interneuroni della sostanza grigia di diversi segmenti del midollo spinale. Gli assoni dei due tratti dorsolaterali hanno terminazioni controlaterali su di un solo segmento spinale;

-i motoneuroni che vengono attivati dai due tratti ventromediali proiettano ai muscoli prossimali del tronco e degli arti.

Il cervelletto Il cervelletto e gangli della base sono strutture senso-motorie importanti. Il cervelletto ha una struttura molto complessa, occupa il 10% della massa del cervello e contiene più della metà dei suoi neuroni. Esso riceve informazioni da tre fonti: corteccia motoria primaria e secondaria, segnali motori del tronco dell'encefalo e informazioni di feedback dal sistema somatosensoriale vestibolare. Un paziente con danno al cervelletto perde l'abilità di controllare in maniera accurata la direzione, la forza, la velocità e l'ampiezza dei movimenti e l'abilità di adattare le risposte motore al variare delle condizioni esterne. Il paziente ha difficoltà nel deambulare e anche a parlare, nella vista eccetera, visto che il cervello ha un ruolo importante nell'apprendimento e nell'attività cognitiva. I gangli della base non contengono tanti neuroni quanto il cervelletto, ma per certi versi sono più complessi. Diversamente dal cervelletto, che è organizzato in lobi, colonne e strati, i gangli della base sono un complesso eterogeneo di nuclei con un'intricata rete di connessione modulare interna. Prima si pensava che i gangli come il cervelletto avessero un ruolo nella modulazione dell'output motorio, oggi si pensa che oltre adesso si aggiungono anche funzioni cognitive, in particolare partecipano all'apprendimento di associazioni.

Funzioni della neocorteccia Linguaggio Memoria Apprendimento sono le grandi funzioni intellettive sviluppate in particolar modo nell'uomo, nel quale la neocorteccia ha raggiunto il massimo sviluppo. Ci sono tre specie viventi con un cervello più sviluppato di quello dell'uomo: il delfino, la balena, l'elefante, ma nell'uomo è superiore il rapporto fra peso del cervello/peso del corpo. La caratteristica più evidente è l'enorme sviluppo di tre aree associative:

Frontale, situata davanti all'area premotoria;

Parietale-temporo-occipitale, compresa tra l'area somatosensitva e visiva;

Temporale, che si estende dalla parte più bassa del lobo temporale al sistema limbico.

Il mantello della corteccia delle aree associative è formato da sei strati ed è chiamata isocorteccia. Lo studio delle aree associative è stato finora difficile perché parte delle conoscenze derivano solo dall'osservazione clinica. Salvo alcune eccezioni come per il linguaggio, non è stato possibile stabilire con sicurezza la localizzazione dei processi cognitivi e ideativi delle aree corticali associative, si ritiene che questi siano dovuti ad un'interazione tra diverse regioni dell'isocorteccia. L'intera estensione della corteccia sensitiva dei lobi parietali, temporali, occipitali unitamente alla corteccia associativa del lobo frontale, è responsabile di molte qualità e potenzialità che rendono unico il cervello umano. Engrammi e tracce mnemoniche si accumulano nel corso degli anni, sembra sotto forma di macromolecole depositate. Questa forma di memorizzazione costituisce la base dell'apprendimento a livello intellettivo. Sembra che la porzione anteriore della corteccia temporale sia dotata di un elevata attività cerebrale, per questo è denominata corteccia psichica. Negli animali anche più evoluti, esiste un equivalenza emisferica funzionale ed anatomica dei due emisferi cerebrali. Nell'uomo esiste una grande differenza per quanto riguarda le più importanti funzioni integrative superiori. Il linguaggio è una funzione localizzata nella neocorteccia, e per linguaggio si intende la capacità di comprendere la parola scritta e parlata e di esprimere idee verbalmente o scritte. Con la parola l'uomo esprime ciò che vede e sente, attribuisce un nome alle cose, stabilisce le relazioni astratte, sviluppa il pensiero. L'emisfero implicato in questa funzione è il sinistro, definito "emisfero dominante", tuttavia l'emisfero destro, non è meno sviluppato del

sinistro, ed è specializzato nel campo dei rapporti spazio- temporale, nell'identificazione degli oggetti in base alle loro forme, nel riconoscimento dei motivi musicali e svolge un ruolo fondamentale nell'identificazione dei volti. Pertanto l'imprecisa definizione di emisfero dominante è stata sostituita dal concetto di "specializzazione emisferica": l'emisfero sinistro per quanto riguarda i processi analitici, mentre l'emisfero destro per i rapporti visivo-spaziali. La specializzazione emisferica, correlata con l'uso prevalente della mano, destra nei destrimani o sinistra nei mancini, è geneticamente programmata.

LINGUAGGIO = Le aree principali del linguaggio sono disposte lungo la scissura di Silvio dell'emisfero sinistro. L' area di Broca è connessa con gli aspetti motori del linguaggio. L'area di Wernicke, situata all'estremità posteriore del giro temporale, è invece in rapporto con gli aspetti sensitivi del linguaggio. Il fascicolo arcuato, formato da un fascio di fibre nervose, connette le due aree. Centro Broca situato nel lobo frontale, davanti all'estremità inferiore della corteccia motoria, coincidenti con le aree 44 e 45 di Brodman. Elabora le informazioni ricevute dall'area di Wernicke in uno schema dettagliato e coordinato per il linguaggio, lo schema viene proietato tramite l'insula, alla corteccia motoria che attiva i movimenti di labbra, lingua, faringe per produrre la parola. Centro di Wernicke situato nell'estremità posteriore del giro temporale superiore, vicino all'area dell'udito. In questo centro si ritiene avvenga la formulazione e l'interpretazione del linguaggio scritto e parlato. Il giro angolare situato entro il centro di Wernicke, sembra elabori le informazioni ottenute dalle parole lette, in modo da essere convertite nella forma uditiva delle parole nell'area Wernicke. Le informazioni ricevute vengono poi proiettate dal fascicolo arcuato all'area Broca. Broca, medico e paleontologo francese, osservò più di 100 anni fa che danni all'area frontale del linguaggio, causavano la perdita della parola. La persona colpita aveva difficoltà nel pronunciare frasi spontanee anche se sollecitata da domande, il linguaggio si riduceva a frasi brevi e telegrafiche, ma rimaneva la capacità di comprendere il significato delle parole. Questa alterazione della parola è stata denominata afasia motoria. L'area temporale del linguaggio è detta anche area Wernicke. Wernicke era contemporaneo di Broca, notò che quando veniva danneggiata quest'area si osserva una grande alterazione del linguaggio scritto e parlato, denominata afasia sensoriale.

MEMORIA = La memoria è la capacità di immagazzinare, conservare e recuperare le informazioni apprese, essa ci permette di continuare la nostra vita interiore facendo sopravvivere il passato. Con la memoria si hanno informazioni utili per adattarsi all'ambiente e per modificarlo secondo i propri sogni ed esigenze. Le diverse modalità mnemoniche come l'incontro con il primo amore, il primo bacio sotto le stelle, il ballo adolescenziale, l'andare in bicicletta richiedono l'attivazione e l'elaborazione di sistemi cerebrali diversi e distinti. Si distingue:

Memoria a breve termine si riferisce alla capacità di conservare e tenere in mente un evento appena accaduto. Può durare da alcuni secondi a qualche ora. Conserva le informazioni per tempi molto brevi mentre il soggetto pianifica le informazioni; come ad esempio quando ricerca un oggetto smarrito ed elimina i posti già ispezionati.

Memoria a lungo termine immagazzina le tracce mnemonche per giorni, mesi, anni e a volte per tutta la vita consentendoci di conservare e di rievocare i contenuti al di là della consapevolezza La memoria a lungo termine costituisce la base della nostra storia personale e ci consente di formare la nostra identità: immagazzina le informazioni conserva e rievoca i contenuti costituisce la base della nostra storia personale ci permette di formare la nostra identità influenza il nostro comportamento

APPRENDIMENTO = Si può definire apprendimento la capacità di acquisire nuove informazioni e di modificare i comportamenti in base all'esperienza. Apprendere significa acquisire informazioni, caratteristica comune a tutti gli animali e in particolar modo agli esseri umani. Secondo Hebb noi

apprendiamo nuove informazioni formando nuove connessioni sinaptiche tra i neuroni. Apprendere è creare una nuova relazione tra i neuroni e ricordare è mantenere viva questa relazione. Quando acquisiamo nuove conoscenze diciamo "oggi ho imparato qualche cosa di nuovo". Dal punto di vista neurologico, con l'apprendimento di nuove idee si sono formate una serie di connessioni sinaptiche per l'apprendimento di nuove informazioni, in una rete neuronale che archivia quel concetto come "ricordo". Questo modo di archiviare le conoscenze nella corteccia cerebrale è stato definito dallo psicologo Endel Tulving "Memoria semantica " La memoria è la ritenzione o l'immagazzinamento delle informazioni apprese.

Funzioni cerebrali superiori Le funzioni cerebrali superiori sono funzioni complesse quali la memoria, il linguaggio, la capacità di ragionamento, di pianificazione, di risolvere un problema, nonché la percezione e l’azione. La conoscenza dei substrati cerebrali implicati in tali processi è ancora incompleta. È però noto che Il segnale informativo viene recepito dalle aree sensoriali primarie per giungere, con un processo a tappe che coinvolge le aree associative polimodali, fino alle aree motorie. Le aree associative polimodali sono ritenute il substrato anatomico delle funzioni superiori e sono particolarmente sviluppate nei primati e nell’uomo. Le funzioni cerebrali superiori più complesse emergono probabilmente dalla coordinazione delle attività delle diverse aree associative. L’ipotesi corrente è che le funzioni cerebrali superiori emergano dall’integrazione di informazioni che provengono da numerose strutture corticali che possono risiedere in entrambi gli emisferi e che tale integrazione venga svolta dalle aree associative. Le funzioni cerebrali superiori sono altamente interconnesse e interrelate, basti pensare alla inscindibile relazione tra memoria dichiarativa (memoria episodica e memoria semantica) e linguaggio, tra percezione e memoria, anche se, per motivi di semplicità di analisi, queste funzioni vengono in genere trattate separatamente. In particolare le associazioni fra la corteccia parietale e la corteccia prefrontale sembrerebbero le principali responsabili delle funzioni superiori più vicine a quella che definiamo intelligenza.

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