Scarica Riassunto Neuroanatomia PARTE 1 (Anatomia macroscopica) UNIPD e più Dispense in PDF di Neuroanatomia solo su Docsity! 2019 2020 NEUROANATOMIA ANATOMIA 2 Alessia Scarpa, Med4 3 SVILUPPO DEL TUBO NEURALE Una volta chiuso, il tubo neurale non rimane più collegato al resto dell’ectoderma, ma si stacca approfondendosi nel mesenchima. Successivamente si chiudono anche le due aperture situate alle estremità, il neuroporo caudale e il neuroporo rostrale, formando nel complesso una struttura cilindrica chiusa. A questo punto il tubo neurale subisce uno sviluppo differenziale: la parte più rostrale si accresce maggiormente, perché andrà a costituire l’encefalo; mentre la rimanente parte cilindrica forma un tubo più o meno omogeneo che costituirà il midollo spinale. VESCICOLE ENCEFALICHE: ▪ STADIO MONOVESCICOLARE: in corrispondenza della parte rostrale del tubo neurale si forma un primo abbozzo detto vescicola encefalica, differenziandosi dal resto del tubo in maniera evidente; ▪ STADIO TRIVESCICOLARE: nella vescicola encefalica, la regione centrale (vescicola mesencefalica) si sviluppa meno rispetto alle parti caudale (vescicola rombencefalica) e rostrale (vescicola prosencefalica); ▪ STADIO PENTAVESCICOLARE: la vescicola mesencefalica non subisce ulteriori suddivisioni; la vescicola rombo-encefalica si divide in vescicola mielencefalica, caudalmente, e vescicola metencefalica, rostralmente; la vescicola prosencefalica, invece, si divide in vescicola diencefalica, caudalmente, e vescicola telencefalica, rostralmente. o vescicola mielencefalica: dà origine al bulbo; o vescicola metencefalica: ▪ dalla parte rostrale origina il ponte, ▪ dalla parte dorsale origina il cervelletto; o vescicola mesencefalica: dà origine al mesencefalo; o vescicola diencefalica: dà origine: ▪ sulla linea mediana, alla neuroipofisi, ▪ a due masse simmetriche (ipotalamo e talamo), ▪ a due vescicole ottiche, abbozzi dei bulbi oculari; o vescicola telencefalica: svilupperà di più le parti laterali rispetto alla regione mediana, ▪ telencefalo pari, darà origine ai due emisferi cerebrali, ▪ telencefalo dispari, mediano, darà origine a corpo calloso, setto pellucido, fornice e commessura anteriore; ▪ inoltre, dà origine alle vescicole olfattive, abbozzi dei bulbi olfattivi. FLESSURE DEL TUBO NEURALE: Le tre vescicole encefaliche sono separate da due restringimenti anulari, uno posto tra romboencefalo e mesencefalo, detto istmo, l’altro tra il mesencefalo e il prosencefalo. Sono inoltre presenti tre flessure: ▪ flessura cervicale, concava ventralmente; ▪ flessura mesencefalica, concava ventralmente; ▪ flessura pontina, concava dorsalmente. NB: la superficie dorsale del romboencefalo presenta un contorno losangico rigonfio, costituito da: ▪ un labbro romboidale inferiore; ▪ un labbro romboidale superiore (→ cervelletto). stadio trivescicolare: stadio pentavescicolare: 4 ISTOGENESI DEL TUBO NEURALE CELLULE DELLA PARETE DEL TUBO NEURALE: Le pareti del tubo neurale derivano dal neuroectoderma e sono costituite da neuroepitelio (1), ossia uno strato singolo di cellule cilindriche, dette anche medulloblasti (zona ependimale). Le cellule del neuroepitelio vanno incontro ad una mitosi simmetrica e le cellule figlie sono indotte a migrare fino a formare uno secondo strato (zona mantellare). Gli elementi cellulari che si differenziano in questo strato sono i neuroblasti (3), che proliferando danno origine a dei prolungamenti assonali, e gli spongioblasti (2), i quali entrano in una fase di mitosi asimmetrica, in cui una delle due nuove cellule rimane nello strato ependimale, e l’altra migra nello strato mantellare. La parte più esterna dello strato mantellare è la zona marginale, priva di corpi cellulari, occupata esclusivamente dai prolungamenti assonali. Tutte le cellule nervose derivanti dal neuroepitelio appartengono principalmente a due linee cellulari, ossia: ▪ i neuroblasti (3), che sono i precursori dei neuroni (10, 11, 12); ▪ i glioblasti (5), che sono i precursori della glia, formata da astrociti (7) e oligodendrociti (9). Quando termina l’attività mitotica, il neuroepitelio diventerà l’ependima che riveste tutte le cavità derivate dal lume del tubo neurale e sarà a contatto con il liquor. Quindi, nel midollo spinale, nel bulbo, nel ponte e nel mesencefalo, saranno riconoscibili uno strato interno, derivato dal neuroepitelio, un mantello, costituito dalla sostanza grigia, e uno strato marginale, costituito dalla sostanza bianca. Nel cervelletto e negli emisferi cerebrali, invece, l’organizzazione sarà leggermente diversa e si formerà anche un quarto strato, noto come corteccia (cerebellare e cerebrale). SVILUPPO DIFFERENZIALE DELLA PARETE DEL TUBO NEURALE: ▪ FIGURA A (fine del periodo somitico): le metà ventrali delle pareti laterali del tubo neurale si ispessiscono, a causa delle moltiplicazioni degli elementi cellulari presenti nello strato mantellare, si ha quindi la comparsa di un solco longitudinale, detto solco limitante, che separa la metà ventrale dalla metà dorsale della parete del tubo neurale: ▪ lamina basale: è la metà ventrale, precocemente ispessita, da cui origineranno i neuroni motori, ▪ lamina alare: è la metà dorsale, leggermente meno spessa, da cui origineranno i neuroni sensitivi. ▪ FIGURA B (alla nascita): si verifica l’ispessimento delle pareti ventrale e dorsale del lume neurale, soprattutto a carico degli elementi gliali, e l’ulteriore progressiva espansione delle lamine basale e alare, grazie all’incremento della moltiplicazione delle cellule del mantello; in questo modo si formano, come nel midollo spinale maturo: ▪ ventralmente, il corno anteriore motore e i sistemi di fibre motrici, ▪ dorsalmente, il corno posteriore sensitivo e i sistemi di fibre sensitive. a b 5 MALFORMAZIONI LEGATE ALLO SVILUPPO DEL TUBO NEURALE ▪ rachischisi: mancata chiusura del tubo neurale (linea mediana posteriore aperta, manca l’arco vertebrale); ▪ anencefalia: il neuroporo rostrale non si chiude (non si formano volta cranica, meningi, emisferi cerebrali, ecc.); ▪ spina bifida: il neuroporo caudale non si chiude (erniazione del midollo spinale); ▪ meningocele: corrisponde ad una chiusura incompleta dei neuropori più lieve, con erniazione solo delle meningi; ▪ neurocristopatie: associabili a difetti nello sviluppo delle creste neurali, coinvolgono quindi anche la cute; ▪ oloprosencefalia: la vescicola prosencefalica non si divide in due (ciclopia ed eventuale proboscide). 2. SISTEMA LIQUORALE E MENINGI Il sistema liquorale comprende gli spazi nei quali si trova e circola il liquido cefalo-rachidiano (liquor). Comprende: ▪ il sistema ventricolare (arancione); ▪ lo spazio subaracnoideo (rosso). 8 circolazione del liquor: MENINGI E SPAZI INTERMENINGEI Le meningi sono tre lamine connettivali membranose che avvolgono l’encefalo, il midollo spinale e il primo tratto dei nervi cranici e spinali. Si presentano come tre involucri concentrici, in ordine dall’esterno all’interno sono: ▪ dura madre, formata da strati di tessuto connettivo fibroso che contiene abbondanti fibre elastiche, → funzione: protezione del nevrasse da urti meccanici di varia natura; ▪ aracnoide e pia madre (o leptomeningi), formate da tessuto connettivo più lasso, → funzione: costituzione della barriera ematoencefalica; produzione e riassorbimento del liquor. leptomeningi 9 DURA MADRE: Aderisce alla superficie interna della cavità cranica, che è rivestita dal periostio, ed è costituita da: - uno strato esterno, o strato periostale, che aderisce saldamente al periostio della volta cranica, - uno strato interno, o strato meningeo propriamente detto. VASCOLARIZZAZIONE: ▪ VENOSA: i due strati periostale e meningeo sono intimamente accollati per tutta la loro estensione, tranne che in alcune zone dove si separano per accogliere i seni venosi della dura madre, affluenti delle vene giugulari interne; ▪ ARTERIOSA: lo strato periostale aderisce strettamente al periostio per tutta la sua estensione tranne che in un’area detta zona di scollamento di Marchant, in cui numerosi rami dell’arteria meningea media decorrono fra l’endostio e la dura madre. [NB: arteria meningea media = ramo arteria mascellare (carotide interna); forame spinoso] SEPIMENTI: ▪ FALCE CEREBRALE: spesso sepimento falciforme che separa i due emisferi cerebrali destro e sinistro, disponendosi lungo la linea mediana, e si estende in direzione sagittale dall’osso frontale all’osso occipitale, origina dalla crista galli dell’ osso etmoide, e si porta indietro fino alla protuberanza occipitale interna e al tentorio del cervelletto; ▪ FALCE CEREBELLARE: piccolo sepimento falciforme posto sulla linea mediana fra la protuberanza occipitale interna e il margine posteriore del forame magno, che separa i due emisferi cerebellari destro e sinistro; ▪ TENTORIO DEL CERVELLETTO: è rappresentato da un setto trasversale, di forma semilunare con concavità rivolta verso l’avanti, situato nella fossa cranica posteriore, che separa gli emisferi cerebrali dagli emisferi cerebellari, è fissato vicino al solco trasverso della squama occipitale e sul margine superiore delle rocche petrose; ▪ DIAFRAMMA DELLA SELLA: (non visibile nell’immagine) è rappresentato da un setto trasversale che origina sui margini della sella turcica, coprendo quasi completamente l’ipofisi, e termina chiudendo in alto la fossa ipofisaria, presenta al suo centro un foro che dà passaggio al peduncolo ipofisario ed è percorso dai seni intercavernosi anulari. SENI VENOSI DELLA DURA MADRE: [ attenzione: devono essere approfonditi i seni venosi della dura madre, in particolare i seni longitudinale superiore e inferiore, il seno retto, i seni laterali, il seno sigmoideo e, soprattutto, il seno cavernoso; inoltre, prestare attenzione per la vene a ponte, che collegano le vene dell’encefalo con i seni della dura madre; NB: vedi anatomia 1 ] 10 LEPTOMENINGI ▪ ARACNOIDE: sottile involucro avascolare con struttura a reticolo, che segue il profilo dell’encefalo ma senza infilarsi nei solchi presenti sulla sua superficie esterna, gli unici punti in cui si approfonda sono la scissura sagittale presente tra gli emisferi cerebrali e tra gli emisferi cerebellari e la scissura orizzontale fra gli emisferi cerebrali e il cervelletto; ▪ PIA MADRE: è la più interna di tutte le meningi e avvolge intimamente tutta la superficie dell’encefalo; la superficie esterna è rivolta verso l’aracnoide, da cui è separata attraverso lo spazio subaracnoideo, ed è bagnata dal liquor, forma trabecole che attraversano lo spazio subaracnoideo e giungono all’aracnoide; la superficie interna ricopre la faccia esterna dell’encefalo seguendo il profilo dei solchi primari e secondari presenti fra i vari lobi dell’encefalo; inoltre, è responsabile della barriera ematoencefalica, grazie anche al suo stretto rapporto con i vasi arteriosi. SPAZI INTERMENINGEI ▪ SPAZIO EPIDURALE (o EXTRADURALE): è localizzato fra la dura madre e l’endostio; - midollo spinale: a livello del canale vertebrale, tra la dura madre e l’osso vi è tessuto adiposo con plessi venosi, - encefalo: è solo “potenziale” perché nella cavità cranica la dura madre aderisce tenacemente al periostio; ▪ SPAZIO SUBDURALE (o INFRADURALE): è situato fra la dura madre e l’aracnoide; è attraversato da particolari vene, dette vene a ponte, che dall’encefalo si portano ai seni della dura madre; ▪ SPAZIO SUBARACNOIDEO (o LEPTOMENINGEO): si trova fra l’aracnoide e la pia madre, raccoglie e veicola il liquor; → circolazione del liquor: il liquor raggiunge lo spazio subaracnoideo tramite i due forami di Lushka e il forame di Magendie dal quarto ventricolo, ed è riassorbito nella circolazione venosa grazie alle granulazioni aracnoidali di Pacchioni, delle evaginazioni dell’aracnoide che aggettano nel lume dei seni venosi della dura madre. EMORRAGIE INTRACRANICHE: ▪ emorragia epidurale: tipica nei soggetti giovani, è spesso provocata da lesioni all’arteria meningea media o un suo ramo (es. trauma cranico), la pressione del sangue arterioso può scollare la dura madre dall’osso; ▪ emorragia subdurale: associata al trauma cranico tipico nei soggetti anziani, è spesso provocata dalla rottura da stiramento di una vena a ponte, e quindi il sanguinamento di uno dei seni venosi della dura madre; generalmente le vene a ponte danno un sanguinamento scarso e lento, per cui l’emorragia può passare inosservata all’inizio; ▪ emorragia subaracnoidea: è spesso causata dalla rottura delle arterie che costituiscono il poligono del Willis, per esempio, si possono verificare in caso di aneurisma sacciforme o di malformazioni arterovenose (MAV). 13 DIFFERENZE TRA SOSTANZA BIANCA E SOSTANZA GRIGIA: Considerando le caratteristiche di consistenza e il colore biancastro della mielina, ricca di lipidi, si definiscono: ➢ sostanza bianca: fasci assonali mielinizzati (mielina), flusso ematico = 25 mL/min/100g ➢ sostanza grigia: corpi cellulari (ricca rete di capillari), flusso ematico = 100 mL/min/100g CLASSIFICAZIONE DEI NEURONI IN BASE AL NUMERO DI PROLUNGAMENTI: ▪ NEURONI UNIPOLARI: possiedono un solo prolungamento che funge da assone; tipici dei gangli del sistema nervoso autonomo, dei recettori della tonaca mucosa olfattiva e di coni e bastoncelli. ▪ NEURONI PSEUDOUNIPOLARI: possiedono un prolungamento che, dopo un breve tragitto, si ramifica a T in: - un ramo più lungo che raggiunge la periferia (vero e proprio dendrite che si comporta come un recettore), - un ramo più corto che si dirige verso il nevrasse (vero e proprio assone che forma sinapsi); tipici dei gangli spinali e della maggior parte dei gangli dei nervi cranici. ▪ NEURONI BIPOLARI: caratterizzati da un dendrite e da un assone che originano da due poli opposti del soma; si trovano generalmente nella retina e nei gangli vestibolare e cocleare. ▪ NEURONI MULTIPOLARI: possiedono numerosi dendriti e un solo assone che origina dal soma con cono d’emergenza; il grado di ramificazione dei dendriti è in funzione del numero di contatti sinaptici che il neurone contrae. NEURONE UNIPOLARE NEURONE BIPOLARE NEURONE PSEUDOUNIPOLARE NEURONI MULTIPOLARI NEURONE DI PURKINJE 14 DISPOSIZIONE DEI NEURONI NEL TESSUTO NERVOSO: Nel sistema nervoso i neuroni si possono presentare come: ▪ SINGOLI NEURONI: visibili ad esempio nel midollo spinale, formano circuiti elementari in cui l’informazione passa da un neurone sensitivo ad un neurone motore, formando un’unica sinapsi, responsabile delle risposte riflesse; ▪ NUCLEI O CENTRI DI NEURONI: gruppi di neuroni i cui assoni hanno destinazione comune, spazialmente ravvicinati e organizzati in modo da fornire una risposta collettiva, integrata, ad uno o più target; questa organizzazione è presente in numerosi distretti del SNC (corni posteriore e anteriore del midollo spinale e tronco encefalico); ▪ STRATI NEURONALI: i neuroni sono disposti secondo piani sovrapposti a formare una stratificazione definibile in base alla forma, al volume e alla densità dei pirenofori; la disposizione in strati è il substrato morfologico di circuiti sinaptici che realizzano il processo di integrazione: analisi delle informazioni sensitive afferenti estero-, proprio- ed intro-cettive, confronto con la “memoria” di precedenti informazioni o esperienze, ed elaborazione di risposte; si trovano in tre sedi: tetto del mesencefalo e corpo genicolato laterale, corteccia cerebellare e corteccia cerebrale. CELLULE GLIALI Le cellule gliali si distinguono in: astrociti, oligodendrociti, cellule ependimali e microglia. ASTROCITI: ▪ ASTROCITI FIBROSI: sono localizzati nella sostanza bianca, e hanno una forma stellata (numerose estroflessioni); ▪ ASTROCITI PROTOPLASMATICI: sono localizzati nella sostanza grigia, il loro nucleo è più grande, i loro prolungamenti sono più spessi e più corti e terminano in corrispondenza dei terminali assonici, delimitando le aree sinaptiche. FUNZIONE: sono deputati a regolare l’ambiente chimico esterno ai neuroni, partecipano alla modulazione dell’attività sinaptica, terminano anche in prossimità dei vasi contribuendo all’attività selettiva della barriera ematoencefalica, contribuiscono a processi riparativi “cicatriziali” in caso di lesioni tissutali; si organizzano in reti mediante giunzioni comunicanti che consentono una comunicazione intercellulare basata sulla generazione di onde calcio. OLIGODENDROCITI: Possiedono un corpo cellulare più piccolo rispetto a quello degli astrociti e sono dotati di pochi prolungamenti. FUNZIONE: hanno la funzione di produrre mielina avvolgendosi attorno agli assoni; nel sistema nervoso centrale un solo oligodendrocito può avvolgere più assoni contemporaneamente, formando una unità oligodendrocitica. [NB: nel sistema nervoso periferico, invece, una cellula di Schwann può avvolgere, anche più volte, un solo assone] CELLULE EPENDIMALI: Sono disposte in un’unica fila e rivestono le pareti dei ventricoli cerebrali e del canale centrale del midollo spinale. FUNZIONE: presentano, sul versante apicale, ciglia dotate di movimento, che facilitano l’avanzamento del liquor verso le varie cavità encefaliche, e microvilli, in particolare nel terzo ventricolo; sono in stretto rapporto con la componente vascolare, andando a formare i plessi corioidei, dispositivi necessari per la produzione del liquor. CELLULE DELLA MICROGLIA: Sono cellule di piccole dimensioni che presentano scarso citoplasma, scarsi e brevi prolungamenti e un nucleo piccolo. Non derivano dal neuroectoderma, ma da cellule del sangue di origine mesenchimale, come i macrofagi o i monociti. FUNZIONE: la microglia è formata da macrofagi e monociti specializzati che sono in grado di compiere dei processi di fagocitosi a protezione dei neuroni del sistema nervoso centrale. Possono trasformarsi in cellule dendritiche. NB: neuropilo = feltro di prolungamenti dendritici e gliali presenti nell’interstizio tra i pirenofori della sostanza grigia. semplificata della citoarchitettura del nevrasse. raffigurazione s Sostanza grigia — Sostanza bianca — 15 18 CARATTERISTICHE MORFOLOGICHE DEL MIDOLLO SPINALE FORMA, PESO E DIMENSIONI: ▪ FORMA: ha la forma di un cilindro appiattito ventro-dorsalmente e occupa i 3/5 superiori del canale vertebrale; si espande in due rigonfiamenti fusiformi, un rigonfiamento cervicale e un rigonfiamento lombare; termina con un restringimento, il cono midollare, che si prolunga in un sottile filum terminale, aderente al coccige. ▪ PESO: privato di rivestimenti meningei e prolungamenti nervosi, forma circa il 2% del nevrasse (circa 28 g). ▪ LUNGHEZZA: forma il 26% dell’altezza di un individuo (media: colonna vertebrale = 75 cm; midollo spinale = 44 cm) ➢ ascensione del midollo: durante le fasi dello sviluppo prenatale si crea una sproporzione, le radici nervose lombari, sacrali e coccigee seguono un andamento obliquo discendente all’interno del canale vertebrale, non per apparente risalita del midollo verso l’alto, ma per reale maggiore crescita in lunghezza della colonna. ▪ DIAMETRO TRASVERSO: il diametro misurato latero-lateralmente è variabile a seconda del segmento, misura circa 1 cm nella porzione toracica e aumenta fino a circa 12-13 mm a livello dei rigonfiamenti cervicale e lombosacrale. LIMITI, POSIZIONE E MEZZI DI FISSITÀ: Il midollo spinale è separato dal tronco encefalico mediante un piano che passa per l’articolazione atlantoccipitale. ▪ limite superiore: superficie inferiore del grande foro occipitale (metà tra XII nervo cranico e I nervo spinale); ▪ limite inferiore: margine inferiore della prima vertebra lombare / corpo della seconda vertebra lombare. Il midollo spinale è mantenuto in posizione dai legamenti denticolati, uno per lato, che assumono la forma di arcate fibrose che si staccano come lamine di tessuto connettivo denso dai cordoni laterali di sostanza bianca e si prolungano per inserirsi, perforando le leptomeningi, nella superficie interna della dura madre tra le due radici dei nervi spinali. CONFIGURAZIONE ESTERNA DEL MIDOLLO SPINALE SEGMENTAZIONE METAMERICA DEL MIDOLLO SPINALE: L’embrione durante la fase somitica assume un assetto segmentato: anche il midollo spinale è diviso in segmenti. I mielomeri (o neuromeri) sono 33: ➢ 8 mielomeri cervicali (C1-C8), ➢ 12 mielomeri toracici (T1-T12), ➢ 5 mielomeri lombari (L1-L5), ➢ 5 mielomeri sacrali (S1-S5), ➢ 3 mielomeri coccigei (Co1-Co3). I nervi spinali sono 31: ➢ 8 paia di nervi spinali cervicali, ➢ 12 paia di nervi spinali toracici, ➢ 5 paia di nervi spinali lombari, ➢ 5 paia di nervi spinali sacrali, ➢ 1 paio di nervi spinali coccigei NB: il primo nervo spinale fuoriesce sopra a C1 (tra questa e il grande foro occipitale), tutti gli altri nervi fuoriescono sotto la corrispondente vertebra; per questo la regione cervicale ha un mielomero in più rispetto alle vertebre. SUDDIVISIONE DELLE SEZIONI DEL MIDOLLO SPINALE: ▪ rigonfiamento cervicale (C4-T1): plesso brachiale (forma le 5 radici che andranno a costituire i tre tronchi primari); ▪ rigonfiamento lombare (L1-L5): plesso lombare; ▪ cono midollare (S1-Co3): plesso sacro-coccigeo (sindrome del cono midollare: disfunzione dei visceri pelvici); ➢ cauda equina: è formata dalle radici anteriori e posteriori dei nervi lombari, sacrali e coccigeo, ➢ sacco durale: è un sacco di dura madre che trova nel terzo inferiore della colonna vertebrale fino ad S3, ➢ filum terminale: è un cordoncino di pia madre (20 cm) che si estende dall’apice del cono midollare al coccige: [NB: parte intradurale: fino ad S3 (15 cm), parte extradurale: fino al coccige (5 cm)]. 19 ORGANIZZAZIONE MORFO-FUNZIONALE DEI MIELOMERI: Nel midollo spinale è presente una duplice organizzazione morfo-funzionale: ▪ organizzazione elementare (“orizzontale”): costituita dai mielomeri indipendenti, alla base del funzionamento segmentale detto riflesso semplice, e da brevi collegamenti (sistemi di fibre più prossimi alla sostanza grigia) in grado di consentire forme di integrazione spino-spinale, con i tre mielomeri sovrastanti e i due sottostanti; ▪ organizzazione integrata (“verticale”): costituita dai sistemi di collegamento a distanza, ovvero da fibre nervose che originano dai mielomeri e si fanno ascendenti (vie sensitive: derivanti dalla lamina alare del tubo neurale) per portare informazioni ai centri superiori, e da fibre nervose che originano dai centri superiori e si fanno discendenti (vie motrici: derivanti dalla lamina basale del tubo neurale) per indurre le risposte motorie nei mielomeri. 20 CONFIGURAZIONE INTERNA DEL MIDOLLO SPINALE ORGANIZZAZIONE DEI NERVI SPINALI: Dal midollo spinale emerge una serie di fascetti di fibre nervose, chiamate radicole, che convergono a formare: ▪ le radici anteriori o motorie dei nervi spinali (circa 4-6 radicole), ▪ le radici posteriori o sensitive dei nervi spinali (circa 6-8 radicole). Le radici anteriore e posteriore si uniscono a livello del forame intervertebrale a formare il tronco del nervo spinale. Lungo il decorso della radice posteriore, subito prima dell’unione con la radice anteriore e subito al di fuori del forame intervertebrale, si trova un rigonfiamento fusiforme, chiamato ganglio spinale, costituito da neuroni pseudounipolari. Il tronco del nervo spinale si divide subito in due rami, entrambi misti: - un ramo ventrale (anteriore), più grosso; - un ramo dorsale (posteriore), più sottile, diretto ai muscoli e al territorio cutaneo dorsale. Il nervo spinale comunica con anche i gangli del sistema simpatico tramite due rami di connessione: - ramo comunicante bianco: decorre dal nervo spinale alla catena gangliare del simpatico, - ramo comunicante grigio: decorre dalla catena gangliare del simpatico al nervo spinale. SEZIONE TRASVERSALE DI MIDOLLO SPINALE: In sezione trasversale il midollo spinale mostra: - la sostanza bianca, in periferia; - la sostanza grigia, al centro, con: ➢ un corno anteriore, ➢ un corno posteriore, ➢ un corno laterale (solo da T1 a L2); - il canale centrale (ependima tubo neurale). Ogni metà del mielomero si chiama antimero. I due antimeri sono uniti da due congiunzioni: - commessura grigia (mantello tubo neurale), - commessura bianca. 23 5. ENCEFALO L’encefalo è la parte del sistema nervoso centrale contenuta nel neurocranio. È un organo di forma ovoidale, di peso variabile (1250-1600 g), di consistenza plastica e di colore grigio, con dimensioni di circa 16 x 12 x 13 cm. Si distinguono: - una superficie superiore, o convessità encefalica, in rapporto con la superficie interna della volta cranica; - una superficie inferiore, o base encefalica, in rapporto con la superficie interna della base cranica. CONVESSITÀ ENCEFALICA: Dalla convessità encefalica si possono osservare i versanti superiore e laterali dei due emisferi cerebrali separati dalla fessura interemisferica e divisi in lobi dalle scissure laterale di Silvio, centrale di Rolando e parieto-occipitale esterna. Durante la vita intrauterina l’encefalo ha superficie liscia, successivamente compaiono delle irregolarità dovute ad una differente crescita del tessuto nervoso: ciò permette di adeguare l’aumento progressivo della superficie degli emisferi cerebrali e cerebellari ad un contenitore, ossia la cavità cranica, di capacità definita. Le circonvoluzioni sono appunto le pieghe che si formano per consentire un aumento della superficie encefalica all’interno di un contenitore limitato. BASE ENCEFALICA: Dalla superficie basale si possono osservare le tre parti fondamentali che compongono l’encefalo: ▪ tronco encefalico, formato a sua volta da tre componenti, posteroanteriormente, bulbo, ponte e mesencefalo, ▪ cervelletto, con l’aspetto tipico delle sue circonvoluzioni disposte in sottili lamelle o folia cerebellari, ▪ cervello (emisferi cerebrali), di derivazione dalle due vescicole prosencefaliche (diencefalo e telencefalo). 24 6. TRONCO ENCEFALICO Il tronco encefalico è suddiviso in tre parti, di diversa origine embrionale, rappresentate in senso caudo-craniale da: ▪ bulbo (midollo allungato): origina dalla vescicola mielencefalica; ▪ ponte: origina dalla vescicola metencefalica (insieme al cervelletto); ▪ mesencefalo: origina dalla vescicola mesencefalica. Il tronco encefalico costituisce la continuazione diretta del midollo spinale, ed è interposto tra questo e il cervello. È attraversato dalle vie ascendenti e discendenti che connettono le diverse regioni del sistema nervoso centrale. In esso sono inoltre localizzati i nuclei della maggior parte dei nervi cranici. Lungo tutto il tronco encefalico si può osservare un’organizzazione comune, infatti, in sezione trasversale, si distinguono due regioni: 1. base (piede): porzione ventrale, occupata da fasci di fibre nervose, 2. tegmento (calotta): porzione dorsale, occupata da gruppi di neuroni. Nel tronco encefalico sono localizzati gruppi di neuroni responsabili del controllo di funzioni vitali di importanza primaria, come la respirazione, le funzioni cardiovascolari, le attività motorie, gli stati di coscienza e il sonno. BASE O PIEDI DEL TRONCO ENCEFALICO (SUPERFICIE VENTRALE) La base, di colore biancastro per la presenza di sostanza bianca, è percorsa da fibre verticali (mesencefalo e bulbo) e da fibre trasversali (ponte); le fibre trasversali mascherano quelle verticali sottostanti. Vie di controllo della motilità: - via piramidale (o cortico-spinale): fibre verticali (corteccia cerebrale → tronco encefalico → midollo spinale); - via eso-piramidale (o cortico-ponto-cerebellare): fibre trasversali (corteccia cerebrale → ponte → cervelletto). Forame cieco del bulbo Fossetta retro-olivare Fossetta sopra-olivare Solco basilare Prominenze (tori) piramidali 25 BULBO (MIDOLLO ALLUNGATO): Il bulbo è la porzione più caudale del tronco encefalico, si estende dal grande foro occipitale, sin dove giunge il midollo spinale, fino alla continuazione con il ponte. Ha l’aspetto di un cono con apice tronco rivolto in basso, con dimensioni 2,5 x 2 x 2 cm. È limitato superiormente dal solco bulbo-pontino e inferiormente dalla decussazione delle piramidi. Sulla superficie esterna del bulbo continuano le fessure, i solchi e i cordoni presenti sulla superficie del midollo spinale. Tra la fessura mediana anteriore e i solchi antero-laterali del bulbo si trovano due rilievi, definiti piramidi bulbari, determinati dalla presenza delle fibre cortico-spinali dei tratti piramidali. Tra il solco antero-laterale e il solco postero- laterale del bulbo, lateralmente alle piramidi bulbari e subito sotto il confine con il ponte, si osservano due grosse sporgenze ovoidali, definite olive bulbari, corrispondenti ad un raggruppamento neuronale (nucleo olivare inferiore). La fessura mediana anteriore, inferiormente, è interrotta da fasci di fibre obliqui che si incrociano, costituendo la decussazione delle piramidi, in cui circa l’80% della via piramidale di un lato si incrocia con quella controlaterale per proseguire dal lato opposto, continuando poi nel cordone laterale del midollo spinale; superiormente, termina con una depressione lungo il solco bulbo-pontino, detta forame cieco del bulbo, dove penetra in profondità un ramo dell’arteria basilare. Lungo il solco bulbo-pontino vi è la fossetta retro-olivare, in apparente continuità con il solco postero-laterale, e superiormente all’oliva, la fossetta sopra-olivare, tra l’estremità superiore dell’oliva e la piramide. NERVI CRANICI: lungo i solchi laterali sono visibili le emergenze di alcuni nervi cranici: lungo il solco antero-laterale, in linea con le radici spinali anteriori, emerge il nervo ipoglosso (XII); lungo il solco postero-laterale, in linea con le radici spinali posteriori, emergono i nervi accessorio (XI), vago (X) e glossofaringeo (IX). Più in alto, dove il solco postero- laterale termina nel solco bulbo-pontino, a livello della fossetta retrolivare, emerge il nervo vestibolo-cocleare (VIII) e, subito medialmente a questo, a livello della fossetta sopraolivare, emergono i nervi intermedio e facciale (VII); mentre, al di sopra delle piramidi bulbari, sempre lungo il solco bulbo-pontino, emerge il nervo abducente (VI). PONTE (DI VAROLIO): È la porzione intermedia del tronco encefalico che, insieme al cervelletto, costituisce il metencefalo. Ha forma cubica, con dimensioni di circa 2,5 x 3 cm. È delimitato inferiormente dal solco bulbo-pontino e superiormente dal solco ponto- mesencefalico. La sua superficie ventrale presenta una striatura trasversale dovuta a sistemi di fibre ponto-cerebellari. È connesso in entrambi i lati con il cervelletto attraverso i peduncoli cerebellari medi. Una lieve depressione mediana, il solco basilare, percorre longitudinalmente la faccia anteriore del ponte accogliendo l’arteria basilare, che si forma dall’unione delle due arterie vertebrali a livello del solco bulbo-pontino. Ai lati del solco basilare si osservano due leggere sporgenze, le prominenze piramidali, determinate dal passaggio dei tratti piramidali nella base del ponte. NERVI CRANICI: a lato delle prominenze piramidali emerge il nervo trigemino (V) con una radice sensitiva, più grande, e una radice motoria, più piccola (segna anche il confine convenzionale tra il ponte e il peduncolo cerebellare medio). MESENCEFALO: È la porzione più rostrale del tronco encefalico, si continua con il diencefalo. È alto 2 cm e costituito da una porzione ventrale, i peduncoli cerebrali, e da una porzione dorsale, la lamina quadrigemina, separate dall’acquedotto di Silvio. Il limite inferiore è costituito dal solco ponto-mesencefalico, mentre il limite superiore è costituito dai tratti ottici. Il mesencefalo è rappresentato anteriormente dai due peduncoli cerebrali, cordoni percorsi da importanti vie nervose, che, divergendo dal basso verso l’alto, si portano verso gli emisferi cerebrali delimitando un’area triangolare, la fossa interpeduncolare. Proseguendo verso l’alto, il fondo della fossa si presenta cribroso (sostanza perforata posteriore), essendo attraversato dai rami perforanti dell’arteria cerebrale posteriore diretti in profondità. NERVI CRANICI: nel fondo della fossa interpeduncolare è presente un solco, medialmente ai peduncoli cerebrali, detto solco del nervo oculomotore, da cui emerge il nervo oculomotore (III); mentre, lateralmente ai peduncoli cerebrali, a ridosso del solco ponto-mesencefalico, si forma una depressione da cui emerge la radice del nervo trocleare (IV). 28 TEGMENTO O CALOTTA DEL TRONCO ENCEFALICO (SUPERFICIE DORSALE) Per apprezzare il tegmento è necessario separare il cervelletto mediante sezione bilaterale dei peduncoli cerebellari. Il tronco encefalico è, infatti, collegato al cervelletto in ogni sua parte da due fasci di sostanza bianca: - una coppia di peduncoli cerebellari inferiori collega il bulbo al cervelletto (fibre dirette al cervelletto); - una coppia di peduncoli cerebellari medi collega il ponte al cervelletto (fibre dirette al cervelletto); - una coppia di peduncoli cerebellari superiori collega il cervelletto al mesencefalo (fibre dirette al mesencefalo). La parete dorsale del tronco encefalico presenta inferiormente la parte caudale del bulbo, a cui segue il pavimento del quarto ventricolo (1 cm nel bulbo, 2 cm nel ponte), e infine il tetto del mesencefalo con i collicoli quadrigemini inferiori e superiori. La continuazione del canale centrale del midollo spinale, a livello del bulbo, permette l’ingresso del liquor nel quarto ventricolo, che comunica superiormente con l’acquedotto di Silvio, internamente al mesencefalo. BULBO (MIDOLLO ALLUNGATO): La superficie posteriore del bulbo, insieme a quella del ponte, costituisce il pavimento del quarto ventricolo. Dopo l’asportazione del cervelletto è possibile distinguere, sulla superficie dorsale del bulbo, due porzioni diverse: ▪ PORZIONE CAUDALE (EXTRAVENTRICOLARE): è in diretta continuità con il midollo spinale, tuttavia i fascicoli del cordone posteriore (fascicoli gracile e cuneato) si rigonfiano a formare, rispettivamente, il tubercolo gracile e il tubercolo cuneato, corrispondenti a raggruppamenti neuronali interposti lungo la via sensitiva dei cordoni posteriori; al di sotto del tubercolo cuneato è osservabile il tubercolo trigeminale (o cinereo), nucleo spinale del nervo trigemino; ▪ PORZIONE CRANIALE (INTRAVENTRICOLARE): partecipa alla formazione dalla fossa romboidea o pavimento del quarto ventricolo, una losanga idealmente scomponibile in due triangoli affrontati; il triangolo inferiore è detto triangolo bulbare e si insinua tra i due tubercoli gracili divergenti, con l’apice in un punto detto obex; il pavimento del quarto ventricolo è percorso longitudinalmente dal solco mediano dorsale; nel triangolo bulbare sono visibili tre zone: ➢ caudalmente è posto il trigono del nervo vago (ala grigia o cinerea), nucleo motore del nervo vago (X); ➢ rostralmente è situato il trigono del nervo ipoglosso (ala bianca interna), nucleo del nervo ipoglosso (XII); ➢ lateralmente è posta l’area vestibolare (ala bianca esterna), corrispondente al nucleo vestibolare mediale. 29 Ha come limite superiore una striscia di fibre trasversali mielinizzate note come strie midollari (dette anche strie acustiche o di Piccolomini), corrispondenti a fibre che dai nuclei del bulbo raggiungono il cervelletto penetrandovi tramite i peduncoli cerebellari inferiori; inferiormente, non è presente un confine evidente con il midollo spinale. PONTE (DI VAROLIO): La superficie dorsale del ponte forma la parte superiore del pavimento del quarto ventricolo, detta anche triangolo pontino, con la base definita inferiormente dalle strie midollari (strie acustiche o di Piccolomini). Il solco mediano dorsale è costeggiato in entrambi i lati da un rilievo, l’eminenza mediana, che a sua volta è delimitato lateralmente dal solco limitante. Inferiormente all’eminenza mediana si trova il collicolo facciale, al quale corrisponde un tratto del percorso delle fibre del nervo facciale che descrivono un’ansa attorno al nucleo del nervo abducente. MESENCEFALO: La faccia dorsale del mesencefalo è costituita dalla lamina quadrigemina (o lamina tecti), situata tra il cervelletto e gli emisferi cerebrali. Un solco trasversale divide la lamina quadrigemina dai peduncoli cerebellari superiori e da questo solco emerge il nervo trocleare (IV), l’unico nervo cranico che emerge dalla superficie dorsale del tronco encefalico. La lamina quadrigemina è costituita da quattro rilievi emisferici, detti tubercoli o collicoli quadrigemini, disposti in due coppie e separati tra loro da un solco a forma di croce, definito solco intercollicolare (solco crociato). Si identificano: ▪ collicoli quadrigemini superiori (ottici): collegati al corpo genicolato laterale dal braccio quadrigemino superiore; ▪ collicoli quadrigemini inferiori (acustici): collegati al corpo genicolato mediale dal braccio quadrigemino inferiore. Nella porzione superiore del ramo verticale del solco intercollicolare è alloggiata la ghiandola pineale (epifisi). SEZIONE TRASVERSA DEL MESENCEFALO: Il mesencefalo è attraversato dall’acquedotto di Silvio (o acquedotto del mesencefalo), in posizione eccentrica, che congiunge la cavità del diencefalo (terzo ventricolo) con quella del romboencefalo (quarto ventricolo). Ciascun peduncolo cerebrale è diviso in due porzioni dalla sostanza nera di Sömmering (substantia nigra), una striscia di neuroni di colore scuro (la cui degenerazione è tipica del morbo di Parkinson), con alto contenuto di dopamina: ➢ la porzione posteriore, definita calotta del mesencefalo, è sede del nucleo rosso e della formazione reticolare; ➢ le porzioni anteriori, definite piede del peduncolo cerebrale, sono separate dalla fossa interpeduncolare. Il nucleo rosso deve la sua nomenclatura alla presenza di diversi capillari sanguigni, ed è uno dei centri principali del sistema extrapiramidale (comandi motori), infatti è il punto di arrivo di tutte le fibre che provengono dal cervelletto. 30 PAVIMENTO DEL QUARTO VENTRICOLO: Il pavimento del quarto ventricolo, o fossa romboidale, ha le dimensioni di circa 3 cm di altezza (1 cm formato dal bulbo e 2 cm formati dal ponte) per 2 cm di diametro trasverso. I punti di repere principali per la sua topografia sono: - strie midollari (di Piccolomini), che dividono la fossa romboidale in due triangoli (pontino e bulbare); - solco mediano, che lo divide in due metà simmetriche, ed è delimitato dalle eminenze mediali; - solco limitante, che divide entrambi i lati in una parte mediale e una laterale, forma le fovee superiore e inferiore. La fossa romboidale deriva dalla disposizione nel piano frontale delle due pareti laterali del tubo neurale. Si avranno: - strutture derivanti dalla lamina basale (motoria), poste medialmente (in prossimità del solco mediano); - strutture derivanti dalla lamina alare (sensitiva), poste lateralmente (esternamente al solco limitante). TRIANGOLO BULBARE: lateralmente al solco mediano dorsale, nel triangolo bulbare, si evidenziano tre aree triangolari: ➢ ala bianca interna, dovuta alla presenza del nucleo del nervo ipoglosso, nell’eminenza mediale; ➢ ala grigia o cinerea, dovuta alla presenza del nucleo motore dorsale del nervo vago, più inferiormente; ➢ ala bianca esterna o area vestibolare, dovuta alla presenza dei nuclei vestibolari, a lato del solco limitante. NB: lateralmente all’ala cinerea è presente una piccola struttura, detta area postrema, caratterizzata da una fittissima vascolarizzazione, con capillari fenestrati, e dall’assenza della barriera ematoencefalica: le cellule ependimali che la rivestono, dette taniciti, presentano lunghi prolungamenti che si spingono negli spazi perivascolari intorno ai capillari e permettono il trasporto bidirezionale tra sangue e liquor. L’area postrema fa parte degli organi circumventricolari*. TRIANGOLO PONTINO: l’eminenza mediale assume la forma di rilievo allungato, detto collicolo facciale, che corrisponde alla presenza delle fibre del nervo facciale (VII), i cui assoni girano posteriormente al nucleo del nervo abducente (VI). L’area vestibolare dal triangolo bulbare si continua, al di sopra delle strie midollari (o acustiche), nell’area acustica, regione che corrisponde ai tre nuclei del nervo stato-acustico (VIII). Al di sopra dell’area acustica è evidenziabile una zona di colore grigio-azzurro che corrisponde ad un gruppo di neuroni ricchi di rame chiamato locus coeruleus. ORGANI CIRCUMVENTRICOLARI*: aree specializzate in particolari punti delle cavità ventricolari del III e del IV ventricolo e dell’acquedotto di Silvio, in cui non è presente la barriera ematoencefalica e sono favoriti gli scambi tra liquor, sangue e tessuto nervoso (finestre encefaliche). Queste formazioni sono: l’organo vascoloso della lamina terminale, davanti al chiasma ottico, l’organo subfornicale, tra le due colonne del fornice a ridosso del forame di Monro, l’eminenza mediana, che si trova nel pavimento del III ventricolo, la neuroipofisi, la ghiandola pineale, l’organo subcommissurale, nella parete posteriore dell’acquedotto di Silvio, e l’area postrema. 33 Da un punto di vista funzionale, riceve tutte le informazioni dalla periferia. Viene perciò detto anche spino-cerebello in quanto riceve dal midollo spinale tutte le fibre che portano informazioni utili alla statica e al coordinamento motorio. NEOCEREBELLO (PONTOCEREBELLO): È costituito da gran parte degli emisferi cerebellari e di parte del verme (declive, folium vermis e tuber del verme). I due emisferi cerebellari permettono di servire al meglio l’attività dei due emisferi cerebrali, infatti, per ogni comando motorio la corteccia degli emisferi cerebrali manda informazioni in tempo reale ai due emisferi cerebellari per poter realizzare l’atto motorio al meglio, con l’obiettivo dell’acquisizione della corretta posizione finale. A livello cerebrale non si stabiliscono tutti i dettagli riguardanti le caratteristiche quantitative e qualitative di attivazioni dei singoli muscoli che agiscono sulle specifiche articolazioni per realizzare un determinato atto motorio: l’informazione circa la decisione di compiere un determinato movimento viene inviata al cervelletto che permette di realizzarlo, disponendo di tutte le informazioni statiche e dinamiche dell’organismo. Il neocerebello è chiamato anche pontocerebello in quanto è proprio a livello del ponte che le informazioni che dalla corteccia degli emisferi cerebrali si dirigo al cervelletto vengono a trovare una stazione intermedia, facendo sinapsi con i neuroni dei nuclei basilari del ponte, che inviano gli assoni, tramite il peduncolo cerebellare medio, al cervelletto. CONFIGURAZIONE ESTERNA CIRCONFERENZA: La circonferenza cerebellare non è altro che il perimetro del cervelletto. Corrisponde a una linea virtuale che delimita la faccia superiore del cervelletto da quella inferiore e presenta due incisure, o incavi, una posteriore e una anteriore: ▪ INCAVO POSTERIORE: è meno esteso e profondo, ospita la falce del cervelletto, e corrisponde, nell’osso occipitale, alla protuberanza occipitale interna, dalla quale è separata attraverso l’interposizione, del confluente dei seni (o torculare di Erofilo), alloggiato nello spessore della dura madre, punto di convergenza dei seni della volta: - seno sagittale superiore, che percorre la falce del cervello, e continua, in ciascun lato, con i seni trasversi; - seno retto, generato dalla confluenza del seno sagittale inferiore e della grande vena di Galeno; - seni laterali, costituiti dai seni trasversi, che continuano nei seni sigmoidei, quindi nelle vene giugulari interne. ▪ INCAVO ANTERIORE: è più ampio e profondo, corrisponde all’ilo del cervelletto, dal quale originano le tre paia di formazioni cordoniformi di sostanza bianca, i peduncoli cerebellari superiori, medi e inferiori. PEDUNCOLI CEREBELLARI: I peduncoli cerebellari, all’origine, non sono isolati fra loro, ma provengano da una massa di sostanza bianca comune che corrisponde al centro midollare del cervelletto. Fra i peduncoli cerebellari superiori e quelli inferiori si forma un angolo acuto, aperto in basso e anteriormente, il fastigium, che corrisponde all’apice del tetto del quarto ventricolo. ▪ PEDUNCOLI CEREBELLARI SUPERIORI (brachia conjunctiva): sono costituiti da fibre efferenti dal cervelletto, che vanno verso il mesencefalo e veicolano il risultato dell’azione integrativa svolta dalla corteccia cerebellare; ▪ PEDUNCOLI CEREBELLARI MEDI (brachia pontis): sono i fasci più voluminosi e constano di fibre che vanno dal ponte al cervelletto, sono quindi fibre afferenti. Originano da piccoli gruppi di neuroni nel piede del ponte detti nuclei basilari del ponte, che sono neuroni di raccordo tra la corteccia degli emisferi cerebrali e la corteccia del cervello. Fanno quindi parte della via cortico-ponto-cerebellare (extrapiramidale), deputata a informare in tempo reale il cervelletto di determinare la realizzazione ottimale del comando stesso (funzione di coordinamento motorio); ▪ PEDUNCOLI CEREBELLARI INFERIORI (corpi restiformi): sono fibre afferenti che raccolgono le informazioni che arrivano dalla periferia del corpo al midollo spinale e le portano al cervelletto (spino-cerebellari). Veicolano informazioni di tipo propriocettivo relative alla posizione del corpo nello spazio, affinché il cervelletto coordini i comandi motori. 34 In sintesi, quindi, il cervelletto acquisisce informazioni attraverso i peduncoli inferiori e medi, le elabora a livello del sistema di integrazione della corteccia cerebellare e invia la rielaborazione di tale integrazione, attraverso i peduncoli cerebellari superiori, al talamo e alla corteccia cerebrale, tramite il nucleo rosso, e al midollo spinale. FACCIA SUPERIORE: Sulla faccia superiore si osserva il verme del cervelletto, che si presenta come un rilievo longitudinale mediano esteso dall’incisura posteriore verso i collicoli quadrigemini superiori. A ciascun lato del verme, le facce superiori degli emisferi cerebellari, pressoché pianeggianti, si presentano come due superfici inclinate dall’alto al basso e medio-lateralmente. In corrispondenza del limite fra il terzo anteriore e i due terzi posteriori è visibile un profondo solco, la fessura primaria o pre-clivale, che attraversa sia il verme del cervelletto sia gli emisferi cerebellari e separa, sulla faccia superiore del cervelletto, il lobo anteriore dal lobo posteriore, il quale continua su tutta la faccia inferiore del cervelletto. FACCIA INFERIORE: È caratterizzata dall’accentuata convessità degli emisferi cerebellari, i quali sono separati, sulla linea mediana, da un solco, detto vallecola del cervelletto, al fondo del quale si trova il verme del cervelletto. L’estremità anteriore del verme è detta uvula e sporge nel quarto ventricolo, dove termina con una parte arrotondata, il nodulo. Ai lati di uvula e nodulo si osservano le tonsille cerebellari, dipendenze degli emisferi cerebellari, e due formazioni lobulari, i flocculi. N.C.: le tonsille cerebellari sono poste inferiormente e prossime alla linea mediana, in stretta vicinanza con il forame occipitale. Quando il volume encefalico aumenta possono scendere nel grande forame occipitale (erniazione delle tonsille) determinando compressione dei centri cardio-respiratori bulbari e conseguente arresto cardiocircolatorio. 35 CONFIGURAZIONE INTERNA SOSTANZA GRIGIA PROFONDA: È costituita dai nuclei cerebellari, che, dalla linea mediana in direzione laterale, sono rappresentati dai: ▪ nuclei dell’archicerebello: con funzione vestibolare, ai lati della linea mediana (nuclei del tetto o del fastigio); ▪ nuclei del paleocerebello: con funzione spino-cerebellare, più laterali (nuclei globosi, nuclei emboliformi); ▪ nuclei del neocerebello: con funzione ponto-cerebellare, lateralmente (componente laterale del nucleo dentato) ➢ nucleo dentato: costituito da una lamina di sostanza grigia ondulata a zig-zag ed incurvata a formare un ovoide con una interruzione, detta ilo del nucleo dentato, attraverso la quale entra sostanza bianca, ovvero fibre che vanno a raggiungere i neuroni del nucleo o che da essi si dipartono, presenta un’omologia morfologica con l’oliva bulbare, formata anch’essa da file pieghettate di pirenofori, sovrapposte le une alle altre; presenta dei collegamenti funzionali con le olive, con la corteccia cerebellare e con la corteccia cerebrale. SOSTANZA BIANCA: La sostanza bianca è detta anche corpo midollare (per l’aspetto di nucleo di sostanza bianca che presenta in sezione orizzontale) o albero della vita (per l’aspetto che presenta in sezione sagittale dove si apprezzano i suoi prolungamenti che formano l’asse delle circonvoluzioni del cervelletto). Tra i due peduncoli cerebellari superiori e tra quelli inferiori si formano 2 lamine, rispettivamente, il velo midollare superiore (anteriore) e il velo midollare inferiore (posteriore). L’organizzazione generale della sostanza bianca consente di distinguere le varie circonvoluzioni del cervelletto, dette lamine o folia cerebellari, e i gruppi di circonvoluzioni che formano le lamine che costituiscono i vari lobuli del cervelletto. Infatti, l’asse di sostanza bianca entra all’interno di ciascun lobulo e poi si ramifica all’interno dei singoli folia, ciascuno costituito da una sottile lamella che si estende dalla zona mediana fino ai margini del cervelletto. CORTECCIA CEREBELLARE: La corteccia cerebellare è caratterizzata da solchi ad andamento trasversale che delimitano delle pliche corticali, definite folia, che si estendono da un estremo all’altro del cervelletto. Ogni folium è percorso da solchi più superficiali che lo suddividono in lamelle. Ha uno spessore di 1 mm, ed è costituita da tre strati (molecolare, gangliare e granulare). Si identificano 10 lobuli separati da fessure proprie, che formano 3 lobi (anteriore, posteriore e flocculo-nodulare): - il lobo anteriore è formato dai lobuli dall’I al V, - il lobo posteriore è formato dai lobuli dal VI al IX, - il lobo flocculo-nodulare corrisponde al X lobulo. Tutti i lobuli sono apprezzabili nel verme, mentre i lobuli dal III al X hanno il loro corrispettivo negli emisferi. 38 FORMA, POSIZIONE E RAPPORTI BASE O FACCIA INFERIORE (FACCIA IPOTALAMICA): La faccia inferiore, o ventrale, del diencefalo corrisponde all’ipotalamo ed è, pertanto, definita faccia ipotalamica. Poggia sul versante superiore del corpo dell’osso sfenoide, in corrispondenza del solco prechiasmatico e della sella turcica ed è in stretto rapporto con il circolo arterioso di Willis e con i seni venosi della dura madre della base cranica. In questa faccia si osservano, dall’avanti all’indietro, tre principali formazioni anatomiche: ▪ CHIASMA OTTICO: i due nervi ottici pervengono ai due angoli anterolaterali di una laminetta rettangolare di sostanza bianca con asse trasversale detta chiasma ottico, costituita delle fibre dei nervi ottici che, una volta arrivati agli angoli anterolaterali, in parte si mantengono omolaterali (quelle laterali), ma in parte incrociano la linea mediana (quelle mediali), formando la decussazione delle vie ottiche. Dai due angoli posteriori del chiasma ottico emergono i due tratti ottici, due nastri appiattiti di sostanza bianca che si dirigono lateralmente per finire in un rilievo, localizzato nella parte posteriore del talamo, detto corpo genicolato laterale. Anteriormente si trovano la lamina terminale, che unisce il margine anteriore del chiasma ottico corpo calloso, e la commessura anteriore. Ai lati, sia a destra che a sinistra, si trova la sostanza perforata anteriore, in cui entrano rami dell’arteria cerebrale media. ▪ TUBER CINEREUM: il chiasma ottico prende rapporto posteriormente con il tuber cinereum, piccolo rilievo a forma di cono di colore grigiastro (essenzialmente formato dai pirenofori) che si protende nella cavità del terzo ventricolo con l’infundibolo, un prolungamento a forma di imbuto, il quale, a sua volta, continua in un rilievo, l’eminenza mediana, e quindi nel peduncolo ipofisario che attraversa il diaframma della sella e continua nell’ipofisi: - adenoipofisi, ghiandola endocrina che deriva dalla volta dell’intestino cefalico primitivo (tasca di Rathke), - neuroipofisi, struttura nervosa che origina da una evaginazione discendente dal pavimento del III ventricolo. ▪ CORPI MAMMILLARI: posteriormente al tuber cinereum vi sono due rilievi mammellonati, detti corpi mammillari, situati nella fossa interpeduncolare davanti alla sostanza perforata anteriore e contornati dai nervi oculomotori. STRUTTURE DIENCEFALICHE PROFONDE: La faccia superiore, o dorsale, del diencefalo è costituita dal talamo ed è contornata supero-lateralmente dalla tela corioidea. Per essere apprezzabile si devono eseguire dei tagli di sezione dell’encefalo nei tre piani spaziali: - taglio sagittale a livello della fessura interemisferica, che divide l’encefalo in due metà simmetriche (→ immagine); - taglio orizzontale (di Flechsig), circa mezzo centimetro sopra la scissura laterale di Silvio; - tagli vertico-basali nel piano frontale (coronale), ottenendo diverse sezioni dell’encefalo parallele. 39 Sulla superficie mediale del diencefalo un primo punto di repere è l’estensione diencefalica del solco limitante o solco ipotalamico di Monro, che non è verticale come il solco limitante del midollo spinale (fra la lamina basale, anteriore, e la lamina alare, posteriore) o del rombencefalo (fra le lamine basali mediali e le lamine alari laterali). A livello del diencefalo e del telencefalo, per le flessure che si formano nel primitivo tubo neurale (flessure cervicale, pontina ed encefalica) si è creata un’inclinazione ventrale per cui il solco limitante è disposto sagittalmente nel piano orizzontale. Anche nel diencefalo, comunque, il solco limitante costituisce un confine anatomico e funzionale tra: - il derivato della lamina basale motorio, che è l’ipotalamo, posto ventralmente (sotto), - il derivato della lamina alare sensitiva, che è il talamo, posto dorsalmente (sopra). In sezione sagittale si apprezza la superficie ventricolare (rivolta verso il terzo ventricolo). È visibile anche la parte più bassa del terzo ventricolo, il pavimento del terzo ventricolo, che non è rettilineo, ma presenta due piccole depressioni: - la prima, che scende nel peduncolo dell’ipofisi, viene detta recesso ipofisario; - la seconda, che si approfonda nel chiasma ottico, è detta recesso chiasmatico. SUDDIVISIONE DEL DIENCEFALO IPOTALAMO: L’ipotalamo appare come una struttura triangolare con l’apice verso il basso e con la base in alto corrispondente al solco limitante. Inoltre, forma le pareti laterali e il pavimento del terzo ventricolo. È funzionalmente diviso in due parti: ▪ ipotalamo periventricolare: ha estensione di alcuni mm in senso medio-laterale, contiene i nuclei periventricolari; ▪ ipotalamo subtalamico: rappresenta la parte posta sotto al talamo, è formato dai nuclei subtalamici. L’ipotalamo è un derivato della lamina basale, quindi ha significato prevalentemente motorio. In particolare, è formato da gruppi di neuroni motori viscerali e rappresenta il centro del controllo motorio dei visceri. Inoltre, l’ipotalamo contiene numerosi nuclei, che hanno il compito di coordinare l’attività del sistema nervoso autonomo e le attività di tipo endocrino. Ciò è finalizzato al controllo di molti processi vitali, come la regolazione dell’attività cardiovascolare, il sonno, il metabolismo, lo stress, la termoregolazione, la sete e il bilancio idrico, la fame, oltre che la risposta immune. Il subtalamo è una piccola parte del diencefalo inferiormente al talamo e posteriormente e lateralmente all’ipotalamo. Inferiormente, continua con la calotta del mesencefalo e infatti le porzioni più craniali del nucleo rosso e della sostanza nera o substantia nigra, nuclei propri del mesencefalo, sconfinano nel subtalamo. Solco limitante (ipotalamico di Monro) 40 TALAMO: È una formazione grigia di forma ovoidale, pari e simmetrica, posta ai lati del terzo ventricolo e medialmente al braccio posteriore della capsula interna. È un raggruppamento di nuclei (30 i più importanti), la cui posizione centroencefalica, e localizzazione craniale rispetto al tronco encefalico, fanno supporre un ruolo di stazione di ritrasmissione sinaptica tra le vie sensitive che provengono dal midollo spinale e dal tronco encefalico, le vie ottiche, e la corteccia cerebrale. I due talami hanno forma di ovoidi con asse antero-posteriore di circa 4 cm, che divergono indietro ed in fuori: ▪ polo anteriore: presenta una sporgenza detta tubercolo anteriore, dove si trovano i nuclei talamici anteriori; ▪ polo posteriore: corrisponde all’estremità posteriore del pulvinar, parzialmente alla cavità del ventricolo laterale. Il talamo può essere suddiviso nelle seguenti parti: ▪ talamo (propriamente detto): costituito dalla massa principale che termina anteriormente col tubercolo anteriore; ▪ metatalamo: che sta dietro, con il quale si intende la parte costituita dai corpi genicolati mediale e laterale; ▪ epitalamo: costituita dalla parte posteriore più alta, comprende le strie midollari e all’estremità posteriore l’epifisi. Inferiormente e lateralmente al pulvinar si osservano due rilievi, i corpi genicolati, che sporgono lateralmente e dietro il peduncolo cerebrale. Sono collegati da fasci di fibre nervose (bracci) al tetto del mesencefalo: le fibre uditive giungono al corpo genicolato mediale, le fibre visive al corpo genicolato laterale. Più specificatamente, sono collegati: ▪ il tubercolo quadrigemino inferiore (acustico) al corpo genicolato mediale, dal braccio quadrigemino inferiore; ▪ il tubercolo quadrigemino superiore (ottico) al corpo genicolato laterale, dal braccio quadrigemino superiore. Un repere significativo è la stria midollare, un cordoncino di sostanza bianca che costituisce il confine tra la superficie mediale (rivolta verso il terzo ventricolo) e la faccia superiore del talamo (parte del pavimento del ventricolo laterale). Le strie midollari (di entrambi i lati) si continuano con le lamine di sostanza grigia poste lateralmente ad ogni stria midollare, dette abenule, che convergono verso l’epifisi, una piccola ghiandola posta posteriormente. Al di sotto dell’epifisi è presente la commessura posteriore, che costituisce una connessione posteriore tra i due talami. Infine, l’estremità posteriore del talamo, contrapposta al tubercolo anteriore, viene chiama pulvinar. 43 La forma complessiva del telencefalo è quella di un ovoide, perciò ciascun emisfero cerebrale è un semiovoide. In ciascuno dei due emisferi, o semiovoidi, si distinguono: un polo frontale (anteriore), un polo occipitale (posteriore) e un polo temporale (il più inferiore, diretto anteriormente). Ogni emisfero cerebrale ha quindi tre superfici: una superficie inferiore, che forma la base dell’emisfero, una superficie supero-laterale e una superficie mediale, dove si trova l’ilo dell’emisfero cerebrale (ovvero la zona in cui il corpo calloso entra nell’emisfero cerebrale). ORIGINE EMBRIOLOGICA: Il telencefalo deriva dalla vescicola telencefalica, ossia quella più alta, che ad un certo stadio dello sviluppo cresce in prevalenza bilateralmente e meno nella regione mediana. Per questa crescita differenziale si sviluppano due vescicole emisferiche che sono i precursori del telencefalo pari, ovvero i due emisferi, tra i quali rimane il telencefalo impari. Fino alla 20esima settimana di vita intrauterina i due emisferi sono lisci: esiste, cioè una “lisencefalia fisiologica”. Inizia poi una crescita differenziale per cui la zona tra i due emisferi cresce di meno ed inoltre vengono a configurarsi i vari lobi (frontale, parietale, temporale e occipitale). Una regione di minor crescita si ha anche sulla superficie laterale di ciascun emisfero, che risulta progressivamente infossata (fossa dell’insula), essendo sopravanzata dai lobi che la circondano (frontale, parietale e temporale), che diventerà il lobo dell’insula, regione responsabile della soggettività individuale. A questo livello decorre l’arteria cerebrale mediana o silviana, che passa nella fossa dell’insula, detta anche fossa silviana, che diventerà la scissura laterale di Silvio. Per effetto dello sviluppo differenziale si forma anche un altro repere, la scissura centrale di Rolando, che rappresenta il confine tra il lobo frontale e il resto dell’encefalo. La separazione fra i due emisferi cerebrali è incompleta poiché nel terzo medio sono uniti da uno spesso e robusto nastro di sostanza bianca definito corpo calloso, che rappresenta una formazione commessurale interemisferica. TELENCEFALO IMPARI CORPO CALLOSO: Il corpo calloso è una robusta lamina di sostanza bianca, costituita da fibre nervose trasversali che connettono tra loro i due emisferi cerebrali. Le fibre provengono a raggiera dalla corteccia di un emisfero e convergono a formare il corpo calloso, poi, divergendo, si distribuiscono nell’altro emisfero (radiazioni callose). È visibile come una clessidra disposta orizzontalmente e rappresenta il principale fascio commissurale, che informa ogni emisfero dell’attività dell’altro. È costituito da una lunga lamina chiamata tronco, a forma di C con concavità rivolta verso il basso. L’estremità anteriore incurvandosi forma il ginocchio, il quale, assottigliandosi verso il basso, costituisce il rostro che è parte della parete anteriore dell’infundibolo del terzo ventricolo e continua in basso con la lamina terminale. Posteriormente, il tronco del corpo calloso si rigonfia leggermente, dando vita a un margine posteriore arrotondato chiamato splenio. 44 N.C.: l’agenesia isolata del corpo calloso può costituire un reperto accidentale nel corso di indagini strumentali. Essa infatti può essere completamente silente. Questo testimonia l’estrema plasticità del sistema nervoso centrale. FORNICE: Il fornice è una lamina di sostanza bianca formata da un sistema di fibre a direzione sagittale, che parte dal basso e incurva all’indietro. È costituito da due fasci (destro e sinistro), ciascuno dei quali forma un arco che si mantiene all’interno dell’emisfero (decorso: ascendente, ricurvo e infine discendente) I due archi sono collegati posteriormente da un sistema di fibre trasversali, denominato psalterium (per la somiglianza con la lira o cetra). Al di sotto del fornice si trova la tela corioidea, il plesso corioideo del terzo ventricolo, che contorna il talamo. SETTO PELLUCIDO: Tra il corpo calloso e il fornice è tesa una struttura sagittale di aspetto laminare, sottile, denominata setto pellucido. È una struttura costituita da due lamine adese sul piano mediano, al di sotto del corpo calloso, ma anteriormente. N.C.: qualora le due lamine non siano adese tra loro si crea il quinto ventricolo, che può essere più o meno sviluppato. COMMESSURE DEL TELENCEFALO: ▪ COMMESSURA ANTERIORE: fibre che formano un cordone bianco all’estremità anteriore del terzo ventricolo, tra: ➢ lamina rostrale; ➢ lamina terminale: tra il rostro del corpo calloso e la commessura anteriore, giunge fino al chiasma ottico e delimita il terzo ventricolo; è inoltre sede dell’organo vascoloso che fa parte degli organi circumventricolari; ▪ COMMESSURA POSTERIORE: lamina di sostanza bianca posta sopra ai collicoli superiori; ▪ COMMESSURA ABENULARE: fibre della stria midollare del talamo che collegano i trigoni abenulari. 45 TELENCEFALO PARI (EMISFERI CEREBRALI) Le due fessure che separano le porzioni principali dell’encefalo sono: ▪ FESSURA INTEREMISFERICA (SOLCO SAGITTALE): separa i due emisferi cerebrali, in profondità si vede il corpo calloso; ▪ FESSURA TRASVERSA (DI BICHAT): costituita da un solco a “U” con concavità anteriore, delimitato medialmente dal mesencefalo e lateralmente dalla parte infero-mediale dei due emisferi cerebrali. fessure separano grandi porzioni dell’encefalo scissure separano i lobi degli emisferi solchi confini tra le circonvoluzioni cerebrali circonvoluzioni (giri) pieghe che permettono di sviluppare una superficie molto estesa in una volume limitato SUPERFICIE LATERALE: ▪ SCISSURA LATERALE (DI SILVIO): parte dalla base dell’emisfero e sale in alto e indietro; rappresenta il confine tra i due terzi antero-superiori di un emisfero e il terzo postero-inferiore; nel fondo della fossa da essa individuata è situato il lobo dell’insula, per cui esso risulta visibile soltanto dopo divaricazione dei tre opercoli, ossia le parti dei lobi frontale, parietale e temporale che, giustapponendosi, formano i margini della scissura laterale. In fondo a tale fossa decorre l’arteria cerebrale media (detta anche arteria silvana); ▪ SCISSURA CENTRALE (DI ROLANDO): si trova circa al centro della superficie supero-laterale di ogni emisfero e lo divide in una parte anteriore (il lobo frontale) e in una parte posteriore (lobi parietale e occipitale). Parte circa a metà della scissura laterale di Silvio e sale verso l’alto con una leggera inclinazione indietro. Ai due lati della scissura sono riconducibili due circonvoluzioni verticali che salgono dalla scissura centrale fino alla fessura interemisferica: ➢ circonvoluzione precentrale (pre-rolandica o frontale ascendente, area 4): sede di neuroni che comandano l’attività motoria della metà controlaterale del corpo rappresentata a testa in giù, in cui sono localizzati i neuroni che inviano i loro assoni fino al corno anteriore del midollo spinale per realizzare l’attività motoria; ➢ circonvoluzione postcentrale (post-rolandica o parietale ascendente, aree 3-1-2): sede di neuroni che ricevono le informazioni sensitive provenienti dalla metà controlaterale del corpo rappresentata a testa in giù. NB: queste due circonvoluzioni costituiscono l’area sensitivo-motoria della corteccia cerebrale, fondamentale per le relazioni dell’organismo con il mondo esterno. Qui è possibile riscontrare una rappresentazione somato-topica del le diverse parti del corpo umano, che prende il nome di homunculus (vedi immagine a pag. 46), rispettivamente motorio nella circonvoluzione precentrale e sensitivo nella circonvoluzione postcentrale; una vera e propria mappa corticale dei territori periferici che controllano la motilità e vengono eccitati da specifiche regioni somatiche. ▪ SCISSURA PARIETO-OCCIPITALE (ESTERNA): è una scissura profonda che segna il confine tra il lobo parietale (di forma quadrangolare) e il lobo occipitale (di forma grossolanamente triangolare). 48 LOBI DEL TELENCEFALO: ▪ LOBO FRONTALE: oltre alla circonvoluzione frontale ascendente (o giro precentrale) sono presenti le circonvoluzioni frontale superiore, media e inferiore, la cui parte posteriore è detta piede della corrispondente circonvoluzione; ▪ LOBO PARIETALE: il solco interparietale separa la circonvoluzione parietale superiore dalla parietale inferiore; ▪ LOBO TEMPORALE: i solchi temporali superiore e inferiore separano i giri temporali superiore, medio e inferiore, i giri temporali trasversi (di Heschl) sono situati in profondità del solco laterale; all’estremità posteriore della scissura laterale il confine tra lobo parietale e temporale è meno netto: qui è presente una circonvoluzione detta giro angolare, che descrive una curva e costituisce una piega di passaggio tra lobo parietale e lobo temporale; ▪ LOBO OCCIPITALE: polo posteriore degli emisferi cerebrali; presenta i solchi occipitale superiore e inferiore, che delimitano i giri occipitali superiore, medio e inferiore; medialmente presenta, in basso, il solco calcarino, che incrocia l’origine del solco parieto-occipitale, delimitando il cuneo, e inferiormente il giro linguale; ▪ LOBO LIMBICO: contorna la faccia superiore del corpo calloso, comprende il giro del cingolo e del paraippocampo; ▪ INSULA O LOBO INSULARE: costituita da un profondo solco perimetrale che prende il nome di solco circolare, questo circoscrive cinque circonvoluzioni, dette giri, di cui: - tre anteriori più corte; - due posteriori più lunghe. 49 CONFIGURAZIONE INTERNA La configurazione interna del telencefalo è costituita da due voluminose masse di sostanza bianca, una per ogni emisfero cerebrale, nella cui parte basale sono localizzati i nuclei propri del telencefalo, tra cui i nuclei della base. sinistra: sezione coronale destra: sezione trasversale 1. nucleo caudato; 2. putamen; 3. globus pallidus laterale o esterno; 4. globus pallidus mediale o interno; 5. claustro. NUCLEI DELLA BASE: ▪ NUCLEO CAUDATO: massa di sostanza grigia dalla caratteristica forma a “C” di circa 7 cm di lunghezza; è diviso in: - testa (anteriore); - corpo (superiore e posteriore); - coda (inferiore), che arriva in prossimità dell’amigdala; ▪ NUCLEO LENTICOLARE: ha la forma di una lente biconvessa, è costituito da due parti: - quella più laterale è detta putamen (spesso associata al nucleo caudato nel complesso striato o neostriato); - quella più mediale è detta globus pallidus (fa parte del diencefalo, considerata nel complesso paleostriato); ▪ CLAUSTRUM (ANTEMURO): lamina neuronale ondulata, tra il putamen e la sostanza grigia della corteccia dell’insula; ▪ AMIGDALA (NUCLEO AMIGDALOIDEO): massa di sostanza grigia di forma nodulare, connessa alla coda del caudato. SOSTANZA BIANCA: È detta anche centro ovale di Vieussens, quando si seziona l’encefalo ad un livello più alto del piano di Flechsig. Ad un livello più basso, per la presenza dei nuclei della base, si interpone tra essi formando tre lamine, dette “capsule”, che in senso medio-laterale sono: capsula interna, capsula esterna, capsula estrema.