RIASSUNTO psicologia animale, Dispense di Psicologia Ambientale

Scarica RIASSUNTO psicologia animale e più Dispense in PDF di Psicologia Ambientale solo su Docsity! Psicologia animale INTRODUZIONE Gran parte delle scoperte che riguardano le basi neurali del comportamento sono state fatte impiegando modelli animali. Lo sviluppo storico del comportamento animale Domande e metodi 1. Domande sul comportamento animale Che cosa si intende per comportamento animale? ->Skinner “Tutti i processi osservabili attraverso cui un animale risponde a cambiamenti percepiti nel suo stato interno o nel mondo esterno” ->Darwin Il comportamento è specifico per ogni singola specie e la caratterizza al pari dei caratteri morfologici ….….il comportamento è trasmesso da una generazione alla successiva ed è pertanto oggetto della selezione naturale e strumento della lotta per la sopravvivenza” I ricercatori si pongono le stesse domande, ma rispondono accentuando aspetti diversi. Oggetto di studio del Comportamento Animale è : comportamento OSSERVABILE (azioni, meccanismi neurali e endocrini) comportamento NON OSSERVABILE: (segnali chimi, luminosi, colorazioni, processi fisiologici e cognitivi- > base del comportamento) The Four whys Domande circa il comportamento in conflitto tra loro, ma diverse su uno stesso oggetto e unite. Es perché lo storno canta in primavera? 1. Causazione Causa interna (meccanismi sottostanti che non vediamo). ->Endocrinologo: variazione dei livelli ematici di alcuni ormoni che attivano i centri del canto ->Neuroscienziato: eccitazione a livello del Nucleo Iperstriato Ventrale (HVC) ->Fisiologo: Poiché il passaggio dell’aria attraverso la siringe fa vibrare la membrana di quest’organo 2. Sviluppo ontogenetico Visione longitudinale: come si origina il comportamento in senso temporale. ->Perché gli storni maschi hanno una capacità innata ad emettere i canti di corteggiamento. ->Predisposizione innata ad affinare il loro canto ascoltando quello del proprio padre e dei maschi vicini. 3. Storia evolutiva Aspetto filogenetico (es, specie filogeneticamente vicine hanno comportamenti simili) Processo all’indietro per arrivare all’antenato->ricostruzione filogenetica> approccio comparativo 4. Adattamento o Valore di sopravvivenza Vantaggio selettivo: quale comportamento la selezione naturale predilige. Pur avendo un costo energetico e attirando i predatori, il canto serve a: >conquistare e resistere all’invasione >colui che canta può procurarsi cibo in abbondanza Alla stessa domanda ricercatori diversi possono rispondere in modo differente. Semplificazioni linguistiche Linguaggio antropomorfico (caratteristiche e qualità umane ad esseri animati o a fenomeni naturali) per descrivere in modo sintetico ciò che l’animale fa. Questo non significa in nessun modo che si stia attribuendo all’animale un qualche grado di consapevolezza dello scopo del suo comportamento . Cause prossime e cause ultime Gli autori moderni tendono a suddividere il tipo di domande che ci poniamo a due grandi categorie. Perché gli animali si comportano cosi? CAUSE PROSSIME CAUSE ULTIME basi biologiche e l’organizzazione interna del comportamento. stato interno dell’animale? I geni ? ormoni? • mirate a scoprire il significato adattativo e l’evoluzione del comportamento. Metodi di Ricerca • Esperimenti in condizioni controllate in laboratorio • Raccolta di dati quantitativi in natura e analisi correlazionale • Esperimenti in natura (es, vedi Tinbergen e le uova) • Ricostruzione filogenetica e Metodo comparativo • Modelli matematici – simulazione (è possibile simulare processi evolutivi) • Analisi genetiche di paternità • Tecniche di bio-ingegneria • Reti neurali La ricerca sul comportamento animale segue le regole comuni del “metodo scientifico”. 1. Osservazione di un fenomeno 2. Formulazione di una domanda 3. Formulazione di una (o più) ipotesi 4. Scelta del metodo più appropriato 5. Previsioni in base all’ipotesi 6. Verifica sperimentale Conclusione: le previsioni non sono verificate -> si riformula una seconda ipotesi alternativa le previsioni sono verificate -> l’ipotesi PROBABILMENTE è corretta. Verifica sperimentale • Si identifica la variabile rilevante che si vuole studiare • Si manipola una variabile in un gruppo sperimentale-> se i due gruppi differiscono per più della variabile investigata, le conclusioni che si traggono possono essere errate. • Un altro gruppo viene studiato come controllo • Si fanno previsioni sui risultati attesi nel caso in cui l’ ipotesi sia corretta Es: plasticità cognitiva nei pesci Poecilia reticulata, femmine compiono meno errori dei maschi in un compito di apprendimento. Le femmine sono fino a 3 volte più grandi dei maschi (e i pesci più grandi hanno cervelli in proporzione più grandi. L’esperimento è stato ripetuto su un campione di maschi e femmine bilanciato per dimensione: A parità di dimensioni le femmine risultano comunque più accurate del maschi. Dimorfismo sessuale differenza morfologica fra individui della stessa specie ma di sesso differente. Anche nell’essere umano, i maschi sono più grandi fisicamente rispetto alle donne. L’encefalo dei maschi è in media più grande di quello delle femmine a tutte le età. Ma a parità di peso il cervello delle donne è maggiore di quello degli uomini. Esempi di tecniche di ricerca sul comportamento animale 1.Come fa la vespa scavatrice a ritrovare il proprio nido? Cause prossime Osservazioni — 1) la vespa scavatrice depone le uova in un nido scavato nel terreno. 2) esce a catturare prede che riporta al nido per alimentare le larve 3) nidifica in luoghi dove ci possono essere centinaia di nidi simili in pochi metri quadrati ma ritorna sempre al suo nido Ipotesi 1 — la vespa utilizza l’odore emanato dagli oggetti che si trovano nei dintorni del nido Previsione — se si spostano sperimentalmente gli odori, la vespa cercherà nella nuova posizione Verifica — Tinbergen pose sperimentalmente alcuni piattini di vetro contenenti essenze ottenute da piante nei pressi di alcuni nidi (sperimentali) e non in altri (controlli). Dopo che una vespa era uscita dal nido Tinbergen spostava gli odori vicino ad un altro nido. Ripeté questo esperimento con numerose vespe Risultati – al ritorno il 100% delle vespe si dirigeva sul proprio nido ignorando gli indicatori olfattivi. L’ipotesi iniziale era errata. Ipotesi 2 — la vespa utilizza i landmark visivi del paesaggio che circonda il nido per riconoscere il proprio nido da tutti gli altri. Previsione — se si spostano i landmark, le vespe cercheranno nella nuova posizione Verifica — Tinbergen mise dei landmark artificiali fino a che le vespe appresero le nuove caratteristiche del nido Dopo che una vespa era uscita dal nido spostò i landmark in una diversa posizione. Risultati – Al ritorno, la maggioranza delle vespe cercava al centro dei landmark 2.Perchè il gabbiano rimuove dal nido i gusci di uova schiuse? Cause ultime: le uova vicine ad un guscio vuoto sono maggiormente predate. 3. Perchè i pesci nuotano in gruppo? Metodo comparativo: confronto tra i gruppi . i discendenti di popolazione a bassa predazione tendono a muoversi da soli o in piccoli gruppi. I discendenti di popolazione ad alta predazione tendono a muoversi in grandi gruppi -> Differenze devono essere geneticamente determinate dato che si manifestano in soggetti che da due generazioni sono allevati in condizioni identiche. 5.Gli animali sanno contare? Esperimenti in laboratorio -Il famoso Canone di Morgan sostiene che in nessun caso possiamo interpretare una azione come il risultato dell’esercizio di una funzione superiore qualora ci sia la possibilità di interpretarlo come il prodotto di una facoltà più semplice Es, ad esempio la capacità del suo cane di aprire il cancello di casa interpretata dai familiari come prova di comportamento intelligente. Mentre egli stesso ha potuto seguire nel tempo il lento processo per prove ed errori che ha portato l’animale perfezionare le sue azioni fino alla riuscita del compito The clever Hans il barone von Osten addestra il cavallo Hans a compiere somme, sottrazioni, moltiplicazioni e divisioni e ad operare con le frazioni e lo esibisce in pubblico, diventando famoso. Hans fornisce le sue risposte muovendo la zampa un numero di volte pari al risultato. Se l’addestratore non conosce la soluzione, il cavallo sbaglia la sua risposta-> inconsapevolmente von Osten cambia postura ed espressione facciale quando il cavallo si avvicina al numero esatto di battute. Oggi ->procedura del doppio cieco (Doudle blind) nella quale sia lo sperimentatore che il paziente sono ignari del trattamento somministrato (per evitare sia il bias dell’osservatore che l’effetto placebo). Nello studio del comportamento animale si usa il metodo del "cieco semplice" (single-blind), nel quale chi effettua le misurazioni del comportamento è ignaro sul trattamento dei soggetti. Una tecnica molto usata nello studio del comportamento animale (e in altre discipline) è l’intra-rater reliability. Due diversi osservatori registrano indipendentemente lo stesso comportamento e i punteggi vengono confrontati e analizzati statisticamente. Una concordanza di più del 95% indica una buona attendibilità del metodo È lui a introdurre per primo il concetto di apprendimento per prove ed errori e ad evidenziare l’importanza della ripetizione per il consolidarsi dell’apprendimento. -Si occupò inoltre del problema dell’imitazione interpretandola come quello che oggi noi definiamo come “apprendimento osservativo” -> ci sono restrizioni regolate istintivamente in ciò che ciascuna specie apprende Morgan sostiene il carattere soggettivo della mente animale e la necessità di una attenta introspezione da parte dello psicologo animale. Morgan ha un ruolo chiave nella nascita del comportamentismo americano per almeno due ragioni • a tutti gli effetti deve essere considerato il fondatore della psicologia comparata nella quale il comportamentismo ha le sue radici più profonde • fu proprio alla psicologia comparata di Morgan e alla sua introspezione che reagì la polemica comportamentista di Watson • Thorndike sia stato spronato a condurre i suoi famosi esperimenti con le Puzzle box nei gatti dopo aver assistito ad una conferenza tenuta a Boston da Lloyd Morgan ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ ----- 03. LO SVILUPPO DELLA PSICOLOGIA COMPARATA La psicologia comparata si sviluppa all’inizio del 900’ negli Stati Uniti influenzata da un lato dal pensiero biologico europeo (specialmente Charles Darwin e Lloyd Morgan ) e dall’altro dall’opera del fisiologo russo Ivan P. Pavlov. Obbiettivo: non tanto a studiare gli adattamenti particolari di ciascuna specie, quanto a comprendere le leggi generali del comportamento. Essi inoltre pongono l’accento sulla necessità di controllare le variabili sperimentali attraverso rigorosi esperimenti di laboratorio e pertanto limitano il loro interesse a poche specie che si adattano bene ad essere studiate in queste condizioni: cane, piccione, ratto (in quanto possono vivere in ambiente domestico). Dagli anni 20’ alla fine degli anni 60’ la psicologia comparata sarà dominata dalla teoria comportamentista (o behaviorismo) la quale avrà anche un enorme influsso su tutta la psicologia sperimentale nordamericana di quel periodo. Pavlov e la scoperta dei riflessi condizionati Attorno al 1880 Pavlov studia le funzioni gastriche nel cane e in particolare studia se la composizione della saliva cambia con il tipo di cibo. Durante gli esperimenti, egli si accorge che il cane inizia a salivare prima che il cibo gli sia messo in bocca e decide che è più interessante occuparsi di questi aspetti Il cane ha una capacità a rispondere a rispondere a stimoli che precedono la presentazione del cibo. Condizionamento classico: Il condizionamento classico utilizza una associazione stimolo-risposta già presente nel repertorio dell’animale. SI, stimolo incondizionato: uno stimolo presente nell’ambiente naturale dell’animale RI, risposta incondizionata: una risposta allo SI che fa parte del naturale repertorio dell’animale SI e RI fanno parte di un riflesso naturale Setting sperimentale usato da Pavlov: il cane è tenuto fermo da un imbragatura, la saliva viene raccolta da un tubicino e la quantità di saliva prodotta misurata poi nel poligrafo. SC, stimolo condizionato: Lo stimolo incondizionato viene fatto precedere da un altro stimolo che non ha alcuna valenza per l’animale ad esempio il suono di un metronomo ( Stimolo neutro ). Dopo alcune ripetizioni il cane comincia a salivare al solo suono del metronomo, che ora diventa uno Stimolo condizionato RC, risposta condizionata: Si è formata una associazione tra lo stimolo neutro e la risposta che viene ora chiamata Risposta condizionata . Attenzione! La formazione dei riflessi condizionati segue regole ben precise: Perché si instauri un riflesso condizionato occorre che stimolo condizionato e stimolo incondizionato siano ravvicinati nel tempo (< 2 sec.) In particolare, perché si instauri un riflesso condizionato occorre che lo stimolo condizionato preceda o sia contemporaneo allo stimolo incondizionato. Lo SC non deve terminare assieme o dopo lo SI. Estinzione: Se per diverse volte lo stimolo condizionato non viene fatto seguire dallo stimolo incondizionato, l’associazione tra i due stimoli si riduce e si ha il fenomeno dell’estinzione : L’animale cessa progressivamente di rispondere allo stimolo finchè l’associazione scompare del tutto. Se si lascia passare del tempo dopo l’estinzione si osserva recupero spontaneo dell’associazione tra SC e risposta Se il cane viene nuovamente condizionato con quello stesso stimolo, la riacquisizione sarà molto più rapida. Condizionamento di 2° livello: uno stimolo neutro associato a uno stimolo condizionato in seguito a ripetute associazioni a sua volta potrà elicitare la risposta condizionata. Se il cane associa il suono del metronomo all’accensione di una luce, dopo ripetute manifestazioni avrà la stessa risposta direttamente con solo l’accensione della luce. Il condizionamento classico permette di associare un nuovo stimolo ad una risposta pre-esistente. Esso tuttavia non permette di far apprendere risposte nuove all’animale. Thorndike, condizionamento operante Indaga la capacità di apprendimento nei gatti. Un gatto viene introdotto in una gabbia stretta dalla quale può uscire tirando una cordicella che apre la porta Thorndike osserva che inizialmente il gatto incappa per caso nella cordicella e fa aprire la porta. Il tempo necessario ad uscire nelle prime prove è molto variabile e può essere molto lungo. Dopo che questo è avvenuto alcune volte, i tempi di uscita iniziano ad accorciarsi e alla fine il gatto si dirige alla corda appena introdotto Le sintesi dei suoi risultati sono: • Legge dell’effetto: I comportamenti seguiti da situazioni piacevoli tenderanno ad essere ripetuti nel futuro I comportamenti seguiti da situazioni spiacevoli tenderanno a diminuire di frequenza nel futuro. • Legge dell’esercizio: Legge dell’uso: quanto più spesso l’associazione si verificherà, tanto più forte essa diventerà Legge del disuso : quanto più a lungo l’animale non sperimenterà l’associazione, tanto più debole essa diventerà. Skinner Skinner riprende gli esperimenti di Thorndike e inventa la gabbia per il condizionamento operante o gabbia di Skinner Esperimenti su piccioni o ratti. Rinforzo: cibo o acqua Se gli animali premono accidentalmente la leva viene dato un rinforzo Gli animali sono fortemente deprivati e tendono a ripetere l’azione che ha prodotto un effetto positivo. Gli animali inizialmente premono accidentalmente la leva e ottengono il rinforzo Dopo alcune volte, la probabilità di premere la leva aumenta. La gabbia di Skinner permette di controllare in modo preciso le variabili e di studiare il loro effetto sull’apprendimento. È più efficace un rinforzo continuo o uno intermittente? Skinner scoprì che se il ratto è stato addestrato usando un rinforzo intermittente con intervallo variabile (la ricompensa viene data solo dopo che la leva è stata premuta un certo n° di volte e questo n° è variabile), ci vuole più tempo per imparare ma l’estinzione richiederà molte più prove che nel rinforzo continuo. Es, sviluppo di dipendenza da gioco d’azzardo/slot machine: si vince molto raramente-> l’associazione rimane a lungo con difficoltà di estinzione Shaping,modellamento Negli esperimenti si può accelerare la fase iniziale usando la tecnica dello shaping. Ad esempio nella gabbia di Skinner lo sperimentatore inizialmente rinforza il ratto ogni volta che si avvicina all’angolo dove c’è la leva fino a che il ratto impara a stare da quella parte, poi lo rinforza solo quando esplora la leva e infine solo quando la tocca. Condizionamento mediante punizione La gabbia di Skinner poteva essere elettrificata per studiare gli effetti della punizione. Altre apparecchiature furono inventate per studiare questo aspetto come la shuttle box che permetteva di studiare la risposta di evitamento. Il ratto deve apprendere a cambiare compartimento all’accensione della luce che segnalava l’arrivo imminente di uno stimolo avversivo Le leggi dell’apprendimento risultarono sostanzialmente valide anche con l’uso di punizioni Watson, Teoria behaviorista del comportamento I comportamentisti ritenevano che: 1. con pochissime eccezioni tutti i comportamenti possono essere spiegati come associazioni tra stimoli o tra stimoli e risposte 2. le leggi dell’apprendimento sono le stesse per tutte le specie e tutti i contesti in particolare: a. tramite il rinforzo è possibile associare qualsiasi stimolo a qualsiasi risposta b. ci deve essere obbligatoriamente contiguità temporale tra stimolo e risposta c. occorrono numerose ripetizioni perché si formi l’associazione d. La ripetuta mancata associazione tra stimolo e risposta porta alla estinzione della risposta Manifesto del comportamentismo: “Psychology as a Behaviorist views it” Poiché la mente non è qualcosa di direttamente osservabile, il suo studio è privo di interesse. Per diventare scientifica, la psicologia deve dedicarsi allo studio di fenomeni direttamente osservabili, cioè i comportamenti. Nella versione più estrema del comportamentismo, l’organismo non è altro che una scatola nera al cui interno lo scienziato non può indagare. Gli stimoli ambientali rappresentano gli input diretti alla scatola nera in base ai quali l’organismo emette specifiche risposte. Lo psicologo deve studiare semplicemente le associazioni S-R, cioè deve valutare come le risposte del soggetto variano in rapporto agli stimoli ambientali. ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ --- 04. Altri tipi di apprendimento La teoria behaviorista del comportamento I comportamentisti ritenevano che: 1. con pochissime eccezioni tutti i comportamenti possono essere spiegati come associazioni tra stimoli o tra stimoli e risposte 2. le leggi dell’apprendimento sono le stesse per tutte le specie e tutti i contesti Limiti 1)Esistono diversi altri tipi di apprendimento che hanno caratteristiche diverse dal condizionamento classico e dal condizionamento operante (spesso definite forme di apprendimento non associativo) ABITUAZIONE (o assuefazione o abitudine) - forma molto semplice di apprendimento presente in quasi tutti gli organismi - Consiste nella cessazione di una risposta pre-esistente in seguito a ripetuta stimolazione non seguita da alcun evento • La chiocciola cessa di ritrarsi dopo ripetuta percussione del terreno • I passeri cessano dopo un po' di rispondere allo spaventapasseri • I neonati cessano la risposta di sorpresa e di accelerazione dei battiti del cuore dopo ripetuta stimolazione con lo stesso suono -L’assuefazione è stata studiata in modo sistematico nell’anellide Nereis. Normalmente nereis vive in tane dove si ritira se sopraggiunge un pericolo. Clark ha studiato in modo sistematico la risposta agli stimoli ripetuti. Se si percuote il contenitore, o si fa passare un’ombra sopra, 1. avviene in un breve periodo critico (passato il quale non si realizza più) 2. irreversibile 3. Avviene allo stesso modo su qualsiasi oggetto 4. non necessita di rinforzo 5. una punizione (es una piccola scossa) facilita la formazione dell’attaccamento Limiti dei punti: 1. Il periodo critico può essere prolungato fino ad 8 giorni se si tiene il pulcino al buio (Il buio è necessario altrimenti il pulcino si imprinta su qualsiasi cosa, ad es un angolo della gabbia). L’imprinting è autodeterminante in quanto la formazione dell’attaccamento fa cessare il periodo critico 2. È parzialmente reversibile. Si può formare un imprinting secondario .Ma la memoria del primo non va persa -> Si noti che comunque entrambe le situazioni 1 e 2 non si realizzano in natura. Se per qualche evento naturale fosse buio per giorni il pulcino morirebbe di fame. Se scompare l’oggetto di imprinting significa che è morta la madre o il pulcino si è perso e da solo non può sopravvivere. Esistono delle predisposizioni per quanto riguarda l’oggetto: Se si espone contemporaneamente ad un oggetto fermo e uno in movimento, l'imprinting avviene sul secondo. Se si presentano insieme un cubo e una gallina impagliata l’imprinting si forma su questa Imprinting filiale: quello che si verifica nel pulcino nei confronti dell’oggetto materno imprinting materno: Nella capra e nella pecora la madre lecca il piccolo alla nascita per asciugarlo. Se per un’ora si impedisce alla madre di farlo, in seguito la femmina rifiuterà ogni piccolo. Imprinting sessuale: Lorenz scopri che le oche che avevano ricevuto un imprinting su di lui, una volte diventate adulte rivolgevano nei suoi confronti il loro corteggiamento. L’imprinting sessuale avviene molto più tardi nella vita del pulcino. Si sviluppa intorno ai 30-40 giorni di vita. L’imprinting sessuale si manifesta soprattutto nei maschi . Le femmine mostrano di saper discriminare i maschi della propria specie anche senza bisogno di esperienza (riconoscimento innato). Es, fagiano-> I maschi delle diverse specie di fagiano si distinguono facilmente mentre le femmine hanno colorazioni mimetiche e sono difficilmente distinguibili tra loro. Immelman ha studiato sperimentalmente l’imprinting sessuale nel diamante mandarino mise un uovo di questa specie nel nido di una coppia di bengalini in modo che fosse allevato da una specie diversa. Lo fece per tante coppie fino ad ottenere 10 soggetti sperimentali maschi. Isolò quindi i maschi fino alla maturità e diede poi loro la possibilità di scegliere tra femmine delle due specie. Quale femmina sceglierà? Una della propria specie o una della specie adottiva? All’inizio sceglie la femmina con le caratteristiche della madre adottiva, e non di quella biologica che non ha mai visto-> l’esperienza prevale . Se non c’è la possibilità sceglie, tramite riconoscimento innato, una femmina della sua specie, simile alla madre biologica. Tra natura e esperienza, se in conflitto, vince l’esperienza. Ma per far si che il maschio scelga una femmina della specie adottiva è necessario “consolidare” l’imprinting sessuale ricevuto nel nido mediante il corteggiamento (anche breve) con una femmina della specie da cui si è stati allevati. Perché l’imprinting sessuale si consolidi, il maschio deve incontrare da adulto per prima la specie adottiva anche solo per pochi minuti . Se questo non avviene, il maschio preferirà una femmina con le caratteristiche del suo template. Meccanismi simili all’imprinting filiale sono presenti anche nei mammiferi, ad esempio nel cane, ma il periodo sensibile è lontano dalla nascita e si estende per parecchi giorni. Il cane non fa errori sull’imprinting sessuale, mentre li fa nel caso dell’imprinting filiale-> si affeziona al padrone-> Questi meccanismi vengono utilizzati nell’allevamento per favorire l’attaccamento all’uomo Come mai si sono trovate poche semplici regole generali dell’apprendimento? • Limitato numero di contesti (sete o fame) • Scelta di specie particolari (cane, ratto, uomo, piccione-> uniche studiabili in laboratorio) Sono tutte e 4 specie cosmopolite, in grado di colonizzare gli ambienti più diversi ed estremi grazie ad un basso grado di specializzazione ecologica, una grande capacità di adattamento e una grande plasticità comportamentale, realizzati in gran parte tramite l’apprendimento. ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ ------ 06. Etologia L’affermazione dell’Etologia in Europa oltre che dal pensiero darwiniano, fu fortemente influenzata dal grande sviluppo della fisiologia animale che si verificò a cavallo del secolo. Von Uexküll e il concetto di Umwelt Fisiologo Jakob von Uexküll, occupò la maggior parte della sua vita a studiare i sistemi sensoriali degli animali. Pubblica il libro Umwelt und Innenwelt der Tiere ( l’ambiente esterno ed interno dell’animale) destinato ad avere una grande influenza sullo sviluppo dell’etologia. Centrale in quest’opera è il concetto di Umwelt ossia il mondo soggettivo di ogni animale. Poiché gli organi di senso sono diversi e poiché ogni specie percepisce solo una parte delle informazioni presenti nell’ ambiente circostante, ogni specie percepisce il mondo in modo peculiare. Gli animali pur ritrovandosi nello stesso spazio fisico, hanno una rappresentazione di ciò che li circonda estremamente diversa. Esempio: uomo vs api Gli occhi composti degli insetti permettono una bassa risoluzione spaziale. Inoltre le api sono sensibili allo spettro dell’ulta-violetto che noi non vediamo. Il paesaggio viene quindi percepito in forme e colori diversi. Le api sono sensibili alle lunghezze d’onda-> Molti fiori che noi percepiamo di colore uniforme, presentano in realtà delle colorazioni nello spettro ultravioletto che li rendono cospicui agli occhi degli insetti che li impollinano. Molti fiori presentano le cosiddette guide del nettare= i fiori danno info alle api. Tra le api e i fiori c’è un rapporto di simbiosi in quanto: api-> polline e inseminazione dei fiori fiori->nutrimento alle api Nel suo libro, Von Uexküll si ingegna a ricostruire come il mondo possa apparire ai loro sensi. Esempio: zecca non percepisce la sua preda con gli occhi o gli orecchi perché non ne possiede. Essa si arrampica su un arbusto in attesa che passi un cane o un altro mammifero. Per la zecca la presenza del cane è segnalato da 1) odore di acido butirrico 2) aumento di temperatura 3) superficie pelosa Quando percepisce l’odore si lascia cadere e se incontra un corpo caldo e peloso vi si aggrappa. • Le diverse specie spesso utilizzano differenti modalità sensoriali per percepire il mondo circostante (es uomo e zecca). l’uomo predilige la vista come organo primario per il riconoscimento, il cane l’udito • Anche quando usano le stesse modalità, il rilievo che esse danno alle diverse informazioni può essere differente in animali diversi. Esempio: cane vs uomo Ad esempio il cane e l’uomo usano visione, tatto, udito e olfatto per percepire un altro essere vivente. Tuttavia se mettiamo in conflitto olfatto e visione (ad es. usando uno specchio), gli esseri umani tenderanno a privilegiare le informazioni del canale visivo, il cane di quello olfattivo. (non tutte le razze sono allo stesso modo, infatti le razze da pastore sono addestrati a privilegiare stimoli visivi) Vista I recettori rilevano solo una gamma limitata degli stimoli di una data modalità sensoriale. Questo serve principalmente a risparmiare nella elaborazione sensoriale. Le capacità variano da specie a specie e sono in relazione alle caratteristiche ecologiche dell’habitat. Animali diversi sono sensibili a lunghezze d’onda differenti dello spettro elettromagnetico-> range diversi Uomo: spettro visibile Ape, uccelli, pesci: ultravioletto Vipera: infrarossi UV Esempio: uomo vs storno Assorbimento dei coni nell’uomo e nello storno. Lo storno ha 4 diversi tipi di coni di cui uno particolarmente sensibile alle lunghezze d’onda UV. Alcuni ornamenti del piumaggio degli uccelli sono visibili solo nell’ultavioletto In un test di scelta binaria di storno preferivano un maschio dietro un vetro normale rispetto ad un maschio dietro un vetro che bloccava gli UV. Per l’uomo invece non c’è nessuna differenza. Una ricerca ha trovato che mediante la visione UV, i rapaci vedono le marcature di urina e feci dei roditori e riescono pertanto a catturarli più facilmente. INFRAROSSO Rettili La vipera utilizza il sensore all’infrarosso per rilevare la posizione della preda (dopo che è stata morsa) in base al calore emesso dal suo corpo . morde la sua preda, la lascia andare e grazie al calore dei raggi riescono a rintracciarla. Non ha una lente come l’occhio e quindi non permette di vedere le forme ma permette di stimare la grandezza della fonte e triangolarne la posizione. Altri rettili, come il crotalo, cacciano di notte usando l’infrarosso emesso dalle prede per poterle catturare. Scoiattolo lo scoiattolo della California ha evoluto un meccanismo per confondere il sistema sensoriale del suo predatore. Agitando la coda che viene fortemente irrorata dal sangue lo scoiattolo inganna il crotalo sulle sue reali dimensioni. La coda viene irrorata solamente quando lo scoiattolo è attaccato da specie che sono provviste di recettori per l’infrarosso . Piano di percezione della luce Alcuni animali sono in grado di percepire caratteristiche della luce che altri non percepiscono. Uccelli, api e polpi sono in grado di percepire il piano di polarizzazione della luce. Essi pertanto possono utilizzare la posizione del sole per orientarsi anche nelle giornate nuvolose. Le api, sanno perfettamente dove è posizionato il sole anche quando non lo vedono. Visione monocromatica vs visione a colori Molti mammiferi hanno una scarsa o nessuna capacità di distinguere i colori. La visione monocromatica è tipica di quei gruppi con abitudini notturne o crepuscolari ( ad es canidi, felini e roditori). La visione monocromatica è anche in relazione alle abitudini predatorie. Questo tipo di visione è infatti meno sensibile al mimetismo delle prede se questo si è evoluto per funzionare nelle specie con visione a colori es, l’insetto stecco: chi possiede la visione monocromatica riesce a riconoscere l’insetto dai rami e le foglie. Vi possono essere differenze anche tra specie filogeneticamente vicine e talvolta entro la stessa specie L’uomo e la maggior parte delle scimmie del vecchio mondo hanno visione tricromatica con tre popolazioni di coni (blu – verde – rosso). Scimmie del nuovo mondo: dicromatica (blu-verde) Nella scimmia ragno tutti i maschi sono dicromatici mentre il 40% delle femmine lo sono (il 60% è tricromatico) Perciò i maschi in questa specie vedono il mondo diversamente da come lo vedono la maggior parte delle femmine. Perché tricromatica? 2 ipotesi: 1. sia adatta a distinguere i frutti giallo-rossi, 2. sia in relazione alle colorazioni sessuali dei primati Daltonismo Nella nostra specie l’allele per il daltonismo non è distribuito in modo uniforme. La sua frequenza è significativamente maggiore nelle popolazioni costiere rispetto a quelle dell’entroterra ed è stato suggerito che esso possa essere stato vantaggioso nelle popolazioni che vivevano di pesca. Quello che è sempre stato considerato come un difetto della visione, potrebbe essere invece un adattamento ad un ambiente particolare come lo è la pelle scura nelle zone tropicali. Gatto: sopprime l’informazione cromatica quando va a caccia Api: nella risposta di fuga non discriminano i colori, nel comportamento alimentare invece ne sono capaci. Udito La risposta alle tonalità dei suoni (frequenza) è molto diversa nelle diverse specie di mammiferi. La voce umana ha una frequenza tra 300 e 3000 Hz, il nostro udito percepisce suoni tra 16 e 20.000 Hz Topi e pipistrelli sentono suoni molto acuti che non possono essere percepiti dall’uomo (ultrasuoni). Questo d’altra parte percepisce suoni a frequenze molto basse, non udibili da topi e pipistrelli. Ultrasuoni: suoni ad alta frequenza-> richiedono poca energia per essere prodotti e sono difficili da localizzare. Tuttavia richiedono dei componenti dell’orecchio più complessi per essere percepiti e sono riflessi facilmente dagli ostacoli. Per quest’ultima caratteristica sono utilizzati dai pipistrelli per localizzare al buio con precisione le loro prede in volo ed evitare gli ostacoli. Anche in cetacei (balene) e roditori Olfatto All’interno della stessa modalità sensoriale, la sensibilità di ciascuna specie può essere molto differente. L’uomo ha 10 milioni di recettori dell’olfatto, il cane 230 milioni. Nei roditori e in altri mammiferi fino al 4% del genoma seve a codificare le proteine che servono al senso dell’olfatto (serve almeno una proteina diversa per ogni diverso composto che si riesce a distinguere). Microsmatici: uccelli e primati-> olfatto poco sviluppato Macrosmatici: tutti gli altri mammiferi-> olfatto molto sviluppato Alcuni animali utilizzano altri organi di senso per percepire Falena-> antenne organi recettivi molto sensibili (le antenne ) e recettori in grado di rispondere ad una sola molecola di feromone femminile. In questo modo possono localizzare un femmina a Km di distanza usando la differente stimolazione a destra e sinistra. Pesci - Campi elettrici I pesci che abitano i bacini fangosi o i fondali poco illuminati spesso utilizzano l’elettrorecezione per evitare gli ostacoli e catturare le prede e in acque molto torride gli consente di muoversi. Un adattamento simile si trova in squali e razze che utilizzano il senso elettrico per scoprire animali nascosti sotto la sabbia. Altri pesci emettono loro stessi dei campi magnetici, ovvero un dipolo. Alcuni pesci generano un campo elettrico creando una differenza di potenziale tra testa e coda. Quando un oggetto entra nel campo elettrico, i recettori cutanei ne percepiscono la perturbazione. Il sistema è estremamente sofisticato e permette di stimare distanza, dimensione, forma approssimativa e materiale costituente .Il campo elettrico è quindi un organo che serve ad orientarsi. In alcune specie il senso elettrico può essere estremamente raffinato. L’Etologia si origina in Europa, principalmente in Austria, in Germania e in Olanda nella prima metà del 900’ Oskar Heinroth viene considerato il fondatore della disciplina dell’Etologia. Karl von Frisch interesse della visione a colori. Riesce a dimostrare che le api percepiscono i differenti colori e se ne servono per apprendere su quali fiori ritornare. Compie le sue osservazioni sul sistema di comunicazioni delle api che gli varranno il Nobel nel 1973 assieme a Lorenz e Tinbergen. Dimostrazione che le api percepiscono differenti colori Per dimostrare che un animale vede i colori non è sufficiente dimostrare che può imparare a discriminare tra due stimoli di colore diverso. Se la quantità di luce riflessa è differente l’animale può discriminarli basandosi sulla differente chiarezza. Ciascun ape veniva individualmente marcata mentre esplorava un set di 32 quadrati. Solo il quadrato blu conteneva una soluzione. Gli altri quadratini erano tutti in gradazioni di grigio. Ciascuna ape viene sottoposta ad un test in cui nessun quadra-tino ha la soluzione zuccherina (test in estinzione). L’ape si dirige in modo significativo sul quadrato blu. Essa non può essersi basata sulla gradazione di grigio perché c’è ameno un quadratino che riflette la stessa quantità di luce di quello blu. Il linguaggio delle api Von Frisch scopre che se si mette una nuova sorgente di cibo possono passare molti minuti prima che sia accidentalmente scoperta da un’ape. Tuttavia quando questo accade, dopo pochi minuti sono decine le api dello stesso alveare che vi giungono. Egli marca con vernice l’ape che ha scoperto il cibo e la segue fino all’alveare per capire come avviene la comunicazione. Danza circolare: Se la fonte di cibo entro 50-100 metri dall’alveare, l’ape esegue la danza circolare La danza circolare non trasmette alcuna altra informazione ma stimola le api a cercare nei dintorni immediati dell’alveare. Danza scodinzolante: Se la fonte di cibo è a più di 50 – 100 metri, l’ape esegue la danza scodinzolante (o danza a otto). Trasmette informazioni sulla direzione, la distanza e la qualità della fonte di cibo. Distanza La distanza è comunicata dalla frequenza di scodinzolamento nella parte rettilinea (numero di cicli al secondo) e dalla quantità di suoni emessi. 100 metri-> 10 cicli in 15 secondi 5000 metri-> 2 cicli in 15 secondi In realtà la danza esprime non tanto la distanza in metri, quanto il costo per raggiungere la fonte. Se la fonte è controvento o in salita la danza è proporzionalmente meno intensa. Direzione Se la danza avviene all’ esterno dell’alveare, la direzione della porzione rettilinea indica la direzione del cibo. Ma come comunicano quando sono al buio all’interno dell’alveare? von Frisch ha scoperto che l’angolo formato tra la direzione della porzione rettilinea con la direzione della gravità corrisponde all’angolo tra il cibo e il sole. Pertanto per la stessa fonte, la direzione della danza varia nel corso della giornata con il moto apparente del sole. a. Quando il cibo è in direzione del sole la parte rettilinea è rivolta verso l’alto b. Se il cibo è a 60° in direzione antioraria anche la danza sarà 60° antiorario rispetto alla gravità c. Se il cibo è in direzione opposta al sole la danza sarà rivolta verso il basso Qualità della fonte la qualità della fonte non è codificata nella danza. L’estensione della fonte e l’abbondanza di nettare influenzano quanto a lungo l’ape esegue la danza. Se la fonte è abbondante, l’ape continuerà a segnalarla per molti minuti in zone diverse dell’alveare. Viceversa se la fonte è limitata, l’ape attenuerà la sua danza e rapidamente si farà reclutare da un’altra bottinatrice. Verifica sperimentale-> Per verificare se comunicavano realmente la direzione, mise fiori artificiali in 7 diverse (A-F) direzioni. Quindi catturò tutte le api che trovavano il cibo (in modo che non potessero comunicarne la posizione) tranne quelle dal punto F. In seguito la maggior parte delle nuove api che arrivavano sul cibo giungevano al punto F. Per verificare se comunicavano realmente la distanza, addestrò alcune api a trovare cibo a 750 metri. In seguito pose dei contenitori a distanza regolare lungo quella direzione. La maggior parte delle api reclutate furono raccolte nel sito più vicino ai 750 metri. Più tardi von Frisch indagò sul meccanismo che permette alle api di reclutare compagne anche nei giorni nuvolosi scoprendo la loro capacità di utilizzare il piano di polarizzazione della luce. Nel dopoguerra alcuni autori hanno messo in discussione il fatto che le api potessero orientarsi esclusivamente sulla base della danza, suggerendo che essi utilizzino soprattutto l’odore dei fiori presenti sul corpo dell’ape che esegue la danza. Michelsen e coll. sono riusciti a dimostrare la correttezza delle tesi di von Frisch utilizzando un’ape robot ricoperta di cera e comandata da un computer in grado di riprodurre la danza incluso lo scodinzolamento. Le api tengono conto dell’eventuale pericolo nella loro danza scodinzolante? Si, infatti si tengono lontane dai fiori pericolosi e dai predatori Konrad Lorenz e Niko Tinbergen sono i due principali esponenti della scuola etologica che nasce in Europa tra le due guerre mondiali. Nel 1936 viene fondata l’ “Association for the Study of Animal Behaviour” (ASAB), la società scientifica degli studiosi di comportamento animale più importante d’Europa Nel 1953 l’ ASAB inizia a pubblicare la rivista British Journal of Animal Behaviour, in seguito Animal Behaviour Dopo la guerra (e la prigionia di Lorenz e Tinbergen) nel 1949 viene organizzata a Cambridge la prima conferenza degli etologi Europei, seguita l’anno successivo da una seconda conferenza in Germania. Da allora in poi si è tenuta sempre, a cadenza biennale, la International Ethological Conference. ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ ----------------- 08. Organizzazione del comportamento istintivo secondo gli etologi Stimolo scatenante o releaser Gli stimoli provenienti dall’ambiente hanno una grande importanza per la capacità di un animale di emettere un dato comportamento nel contesto opportuno. 1.Nei riflessi è necessario che vi sia uno stimolo adeguato per scatenare la risposta riflessa (ad es. grattamento). 2.Lo stimolo può servire anche ad orientare nello spazio la risposta (ad es guida la zampa nel punto preciso da grattare). Quest’ultima funzione è particolarmente evidente nelle tassie dove lo stimolo ha la funzione importante di guidare la traiettoria della locomozione. Queste funzioni erano presenti anche nei comportamenti innati complessi da loro studiati (chiamati coordinazioni ereditarie). Come accadeva per i riflessi e le tassie, anche nelle coordinazioni ereditarie l’animale non rispondeva all’oggetto stimolo nel suo complesso ma piuttosto ad alcune specifiche caratteristiche possedute dall’oggetto stesso. Esempio: pettirosso per scatenare la risposta territoriale di un maschio di pettirosso non è necessario introdurre nel suo territorio un altro maschio vero, ma è sufficiente un ciuffo di piume rosse. spinarello maschio all’inizio della stagione riproduttiva stabilisce un territorio e costruisce un nido dove le femmine deporranno le uova e dove egli farà le cure parentali fino alla indipendenza dei piccoli. Qualsiasi maschio entri nel territorio viene immediatamente attaccato. Tinbergen ha studiato in laboratorio quali caratteristiche erano necessarie per scatenare la risposta territoriale. Usa gli “zimbelli” = rappresentazione rozza della specie biologica reale. Modelli di qualsiasi forma con la parte inferiore rossa erano ugualmente efficaci mentre non lo era un modello realistico ma privo del colore rosso. Questo perché il rosso è un segnale specifico per il loro riconoscimento. Allo stesso modo essi rispondono ad un modello molto rozzo di femmina purchè questa abbia il ventre gonfio Questo tipo di risposta non è imputabile a limiti nelle capacità cognitive dello spinarello. Releaser “stimoli scatenanti” o “stimoli chiave”. I releaser permettono all’animale di riconoscere la prima volta che la incontrano una situazione biologicamente rilevante minimizzando il rischio di errore.Poiché l’informazione relativa all’oggetto che scatena un certo comportamento deve essere trasmessa attraverso sequenze di DNA dei geni, essa viene ridotta al minimo indispensabile per specificare quel particolare oggetto Esempio: spinarello Nell’ambiente dove vive lo spinarello non esistono oggetti rossi, quindi una oggetto con la parte inferiore rossa identifica univocamente un altro maschio. Ma oggi tali oggetti possono essere introdotti dall’uomo… Coleottero maschio cerca di accoppiarsi con una bottiglia e con una cartello. Questo colore non è normalmente presente nell’ambiente naturale di questa specie-> scambia l’oggetto per la femmina della sua specie. Il coleottero maschio si accoppia con femmine dello stesso colore e la più grande possibile-> più uova Non sempre il releaser è costituito da una sola caratteristica dell’oggetto Gabbiano Il gabbiano risponde ad almeno 4 caratteristiche. Una situazione di questo tipo fu studiata da Tinbergen nel gabbiano reale per quel che riguarda la risposta di beccata dei giovani gabbiani reali. Quando i genitori ritornano dalla caccia, i pulcini li sollecitano a rigurgitare il cibo beccando la punta del loro becco, su un punto rosso. Questo comportamento si manifesta alla nascita senza bisogno di esperienza. Quale caratteristica del capo dei genitori induce il piccolo a beccarlo per ottenere cibo? Tinbergen studiò questo fenomeno usando sagome di gabbiani dipinti . Risultato: Il colore al quale il pulcino risponde con più intensità è il rosso e non il giallo che è il colore naturale del becco degli adulti. Il gabbiano con il becco tutto rosso è quello più efficace. Superstimoli: sulla base di questi risultati era possibile costruire degli stimoli chiave estremamente efficaci. Una matita rossa con tre strisce risultò più efficace dello stimolo naturale (becco naturale) nell’elicitare la risposta di beccata-> l’animale ha in sé una risposta innata. Stimoli di questo tipo sono denominati Superstimoli (o stimoli supernormali). È uno stimolo artificiale più efficace dello stimolo naturale nell’evocare la risposta. I geni trasmetterebbero solo alcune caratteristiche dello stimolo scatenante, quelle che sono sufficienti a distinguerlo dagli altri oggetti presenti in quel ambiente lasciando aperta la possibilità che altri oggetti siano più efficaci dello stimolo naturale. Esempio: beccaccia di mare preferisce covare un uovo artificiale più grande del suo. Anche se nel suo ambiente non ci sono uova di quella dimensione. Superstimoli naturali esempio: cuculi presentano all’interno della bocca colorazioni più intense di quelle dei piccoli della specie parassitata, in modo da sfruttare a proprio vantaggio il sistema di comunicazione dell’ospite. Caratteristiche dei releaser 1.Scatenano la risposta sin dalla prima volta senza necessità di esperienza. In seguito l’esperienza può influire Se privata dell’udito, la femmina di tacchino uccide tutti i piccoli perché manca il releaser fornito dai pigolii, ma questo non accade più se viene privata dell’udito alla seconda esperienza di covata. Il maschio di spinarello smette quasi del tutto di rispondere a zimbelli semplici dopo che ha avuto esperienza con femmine vere (ma continua ad attaccare oggetti rossi anche quando ha sperimentato maschi veri). 2.È specifico per un dato comportamento 3.Caratteristiche diverse dello stesso oggetto biologico fanno da releaser in contesti diversi Che cos’è un uovo per un gabbiano? Quando cova: -colore fondo verde quando caccia: -forma ovale sposta i gusci: - orlo seghett -colore contrasto macchie (in altri nidi) -colore (azzurro) -bianco int vs est 4.Lo stesso oggetto può talvolta scatenare due diverse risposte ma esiste certamente una caratteristica che rende specifica la sua azione nei due casi. La risposta, sociale oppure antipredatoria delle oche dipendeva dalla direzione del movimento. 5.I releaser si prestano ad essere “sfruttati” da altre specie Diverse specie di piante imitano i releaser sociali di alcune specie di insetti per indurli a posarsi. In questo modo riescono a propagare il loro polline con un basso costo. Esempio: ragno bola emette lo stesso feromone delle femmine di una falena e lo fa pendere in una gocciolina appesa alla seta. In questo modo attrae i maschi di falena che poi divora Formiche Le formiche immature emettono un feromone che induce le altre operaie a rigurgitare il cibo (trofallassi) Un coleottero parassita dei nidi delle formiche emette la stessa sostanza per indurre questo comportamento e nutrirsi a spese dei suoi ospiti. Releaser negli esseri umani Nei mammiferi l’organizzazione del comportamento istintivo è più complessa. discriminazione di facce/non facce i neonati di poche ore, c’è una risposta innata a facce stilizzate cattura automatica dell’attenzione gli occhi sono stimoli speciali. La direzione dello sguardo determina una cattura automatica dell’attenzione che non può essere controllata dalla volontà segnali chimici risposta ad alcuni segnali chimici (feromoni) sin dalla nascita risposte innate ad animali pericolosi risposta specifica a immagini di ragni e serpenti. Il riconoscimento di stimoli potenzialmente pericolosi sia presente in bambini di 5 mesi senza precedente esperienza. La risposta è significativamente maggiore per la figura corretta rispetto a quelle «scrambled» . I bambini rispondono non solo a figure realistiche ma anche a stimoli estremamente semplificati Risposte innati ai tratti infantili Labbra stimolo sociale e sessuale molto importante. Il rossetto funge da amplificatore del segnale rendendolo quindi una sorta di superstimolo. Nelle popolazione di pelle scura le labbra tendono ad essere molto più pronunciate che nelle razze con pelle chiara Coordinazione ereditaria (fixed action pattern) Nella concezione di comportamento istintivo degli etologi la presenza dello stimolo scatenante è associata all’esecuzione di una particolare coordinazione ereditaria. Spinello: pancia rossa… attacco, gabbiano: becco rosso… beccata . Il meccanismo che permette di accoppiare una determinata risposta ad uno specifico stimolo viene denominato Meccanismo scatenante innato Releaser meccanismo scatenante innato coordinazione ereditaria Il neurone sensoriale A1 risponde solo agli ultrasuoni emessi dai pipistrelli, se di bassa intensità (predatore lontano). Il recettore A2 risponde agli stessi suoni ma se di alta intensità (predatore vicino). Ciascuno dei due attiva una coordinazione motoria distinta. Ultrasuoni a BASSA intensità-> recettore A1 -> interneuroni del ganglio toracico-> allineamento della direzione di volo Ultrasuoni ad ALTA intensità -> recettore A2-> interneuroni del ganglio toracico-> volo erratico La filtrazione degli stimoli non è sempre periferica. Le facce per esempio elicitano risposte stereotipate già nei neonati di poche ore. Esempio: grillo strategie di evasione dei pipistrelli analoghi alle farfalle. Nella specie Teleogryllus oceanicus quando i grilli percepiscono un treno di ultrasuoni, la zampa controlaterale alla direzione di provenienza del suono blocca l’ala determinando un brusco cambio di direzione. La filtrazione non è periferica come nel caso della farfalla. I recettori uditivi rispondono ad un’ampia gamma di suoni sia nell’udibile che negli ultrasuoni. Nel SN del grillo tuttavia esistono speciali interneuroni int-1 che rispondono selettivamente alle alte frequenze i quali fanno sinapsi sui motoneuroni che controllano la contrazione degli arti ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ ------------ 09. Quantificazione dell’azione Per poter misurare l’ intensità di uno stimolo o il livello di una motivazione è necessario poter misurare in modo preciso la risposta comportamentale. Esistono diversi modi per farlo, che dipendono dal contesto e dal tipo di azione misurata. Spesso due o più modi sono usati in modo complementare. Se si vuole misurare l’intensità degli stimoli occorre mantenere costante il livello motivazionale dei soggetti. Viceversa, se si vogliono studiare le variabili interne, l’intensità dello stimolo deve essere mantenuta costante. Esempio: spinarello quale dei due stimoli è più efficace per scatenare la risposta aggressiva. o ? È possibile concludere che lo stimolo rosso è più efficace dello stimolo realistico nello scatenare la coordinazione ereditaria? NO: si può infatti obiettare che quando è stato proposto il secondo stimolo, la motivazione aggressiva fosse ridotta (a causa dell’esposizione al primo). Procedure che consentono di tenere sotto controllo la motivazione e misurare l’efficacia dello stimolo. 1.Si può somministrare ciascun stimolo ad un gruppo sperimentale distinto di spinarelli deprivati dallo stesso tempo. Gruppo sperimentale: Il numero di soggetti necessario può variare molto da esperimento ad esperimento e dipende essenzialmente da due parametri: • la varianza individuale nella misura • la differenza attesa tra le due medie. In altri termini, se i due trattamenti portano a grandi differenze come accade se si fa veramente questo esperimento (di solito tutti i maschi attaccano uno zimbello e pressoché ignorano l’altro) possono bastare numeri come quelli riportati sopra. Tuttavia possono servire campioni molto più grandi, fino ad un centinaio di soggetti se la differenza attesa nella risposta è piccola e c’è variabilità nella risposta. I soggetti vanno sottoposti a test individualmente. Si possono somministrare entrambi gli stimoli agli stessi spinarelli ma ad un intervallo tale che la motivazione sia ritornata ai livelli iniziali (ad es a distanza di 24h) e randomizzando l’ordine di presentazione. Questo è chiamato disegno “entro soggetti” permette di utilizzare meno pesci e meno vasche, ad es n = 12 invece di n = 10 + 10 .Il primo giorno: metà dei soggetti iniziano con uno stimolo, metà con l’altro. Il secondo giorno: invertono i due stimoli. Si mettono poi a confronto i numeri di attacchi, tenendo conto dello stimolo presentato e dei giorni in cui è stato presentato. Si fa poi un’analisi statistica-> ANOVA. Risultato: in questo esempio il trattamento è risultato significativo anche con pochissimi soggetti poiché in questo esempio ipotetico c’è una differenza grandissima tra i due trattamenti e poca varianza entro i gruppi sperimentali (cosa che accade molto raramente negli esperimenti veri). In entrambi i casi e in entrambi i gruppi lo spinarello finto con il ventre rosso riceve un numero di attacchi molto maggiore rispetto allo spinarello realistico, sia che esso sia stato presentato prima o dopo. Tipo di misure più comuni usate per misurare il comportamento: 1. Latenza della risposta 2. Quantità di comportamento eseguito 3. Intensità della risposta 4. Entità dello stimolo avversivo tollerato 5. Quantità di lavoro per ottenere l’obbiettivo Alcune di queste misure sono più adatte a certi tipi di comportamento o a certe specie, altre trovano impiego in altri contesti. In alcuni casi più misure possono essere usate in modo complementare, ma non sempre differenti tipi di quantificazione misurano le stesse caratteristiche di un comportamento Latenza della risposta è il tempo che intercorre tra la presentazione dello stimolo e la prima risposta del soggetto Correlata con: il livello della motivazione e l’intensità dello stimolo. Esempio: maschi di topo In natura i maschi di topo sono territoriali e attaccano qualsiasi altro maschi adulto.Nel topo la latenza all’attacco è correlata con la motivazione aggressiva ed in laboratorio viene spesso usata come misura di aggressività per esempio nei test sull’efficacia degli psicofarmaci. Infatti, più è aggressivo l’istinto, meno latenza c’è. Test in arena neutra. Per misurare l’aggressività. Il soggetto sperimentale viene saggiato in una arena contro un opponente standard (un topo di rango sociale subordinato precedentemente mantenuto in un gruppo sociale di 15-20 individui)L’utilizzo della latenza come misura di aggressività ha anche un fondamento di tipo etico. Nei test di aggressività a lungo andare i topi possono ferirsi o subire comunque un forte stress. La rilevazione di questa misura permette di sospendere il test dopo il primo scontro. Una ricerca ha indagato se la qualità del territorio influisse sul comportamento aggressivo del topo maschio. Procedura: Metà dei topi erano stabulati individualmente per tre settimane in gabbie standard di laboratorio Per l’altra metà le condizioni erano simili, ma i topi potevano uscire e occupare un territorio più grande provvisto di vari tipi di materiale. ESPERIMENTO 1 i topi furono sottoposti ad un test di aggressività standard, fuori dal loro territorio (Test in arena neutra ). I topi con il territorio più ampio e complesso mostrarono una latenza significativamente superiore (= minore aggressività) . Il possesso di un territorio ampio riduce l’aggressività? Test dell’intruso topo estraneo nella gabbia di un altro topo, quest’ultimo avrà subito un comportamento aggressivo. I topi con il territorio più ampio e complesso mostrarono una latenza inferiore (= maggior aggressività). Se si fosse fatto il solo test in arena neutra si sarebbe potuto concludere che la stabulazione in uno spazio più grande riduce l’aggressivitàMa il test nella propria gabbia mostra che in realtà i topi con il territorio più grande sono molto più aggressivi. Topi che non hanno un territorio adeguato sono meno motivati a difenderlo e più motivati a combattere in un ambiente sconosciuto. Quantità di comportamento eseguito Molti comportamenti vengono ripetuti nel tempo oppure hanno durata variabile. A seconda del tipo di azione si possono misurare: 1) N° totale di azioni (n° di attacchi dello spinarello ai modelli) 2) Frequenza (N° di azioni per unità di tempo) Nei maschi di Poecilia reticulata la frequenza di atti di corteggiamento aumenta con le dimensioni della femmina (le femmine più grandi producono più figli e sono preferite) 3) Durata Il tempo totale speso dal maschio di spinarello a ventilare le uova nel nido Intensità della risposta Alcuni tipi di comportamento, specie i display sociali, si possono presentare con differenti intensità. In alcuni casi la risposta dell’animale è costituita da una serie di azioni che si susseguono e che spesso indicano una intensità progressiva della risposta. Quando si mostra uno zimbello di un rivale al maschio di Astatotilapia, egli può mostrare una serie di reazioni di intensità crescente. In questo modo sarebbe possibile misurare la risposta aggressiva dopo differenti periodi di deprivazione senza bisogno di uno scontro reale. Differenti stadi del comportamento aggressivo nei primati: minaccia-> minaccia a denti scoperti-> attacco-> lotta In qualche caso l’intensità può essere misurata come completezza della risposta: un gatto deprivato da lungo tempo viene dato un topo, esso lo inseguirà, lo ucciderà e rapidamente lo consumerà. Se gli vengono offerti altri topi in breve sequenza, ad un certo punto smetterà di consumarli pur catturandoli e uccidendoli. In seguito li inseguirà ma senza ucciderli . Infine smetterà completamente di inseguirli Entità dello stimolo avversivo tollerato. È possibile ad esempio rendere sgradevole o amaro un cibo o l’acqua per vedere la massima concentrazione della sostanza tollerata. Alcuni autori hanno utilizzato deboli scosse elettriche per valutare il livello di una motivazione o l’efficacia di uno stimolo. L’intensità di corrente che una femmina di ratto tollera (in una griglia che deve attraversare per raggiungere un maschio) aumenta con l’approssimarsi dell’ovulazione Quantità di lavoro per ottenere l’obbiettivo. è stata misurata la forza adoperata dall’animale per raggiungere uno stimolo oppure la quantità di lavoro che è disposto a fare per ottenere il suo scopo. Chauvin utilizza un apparato per misurare le preferenze alimentari nelle formiche. Quando trasportavano un cibo preferito, la forza esercitata da un numero costante di formiche era maggiore motivazione sessuale nei galli si è misurata la forza che impiegavano per raggiungere una femmina posta al di là di una porta. Spesso è stato utilizzato il condizionamento operante e si è misurato il numero di pressioni della leva da parte dell’animale per raggiungere un obbiettivo. La maggior parte dei comportamenti può essere misurata in più modi. I diversi tipi di misurazione spesso correlano bene tra loro. Ad esempio l’aggressività nei topi oltre che come latenza all’attacco, può essere quantificata come: numero di attacchi, numero di morsi, numero di pressioni della leva per raggiungere il rivale Nella letteratura scientifica si trova spesso l’utilizzo complementare di due o più misure della stesso comportamento. Miller ha comparato tre differenti misure della motivazione al bere nel ratto in funzione del tempo di deprivazione. Due misure (pressione della leva e grado di amaro tollerato) aumentano linearmente con i tempo di deprivazione. Attenzione! Non tutte le misure sono equivalenti e non tutte le misure sono adatte. Il BIAS dell’osservatore nelle analisi comportamentali. In molti dei metodi illustrati precedentemente, per poter raccogliere i dati è necessario basarsi su una stima soggettiva che l’osservatore fa del comportamento. Ad esempio è necessario contare il numero di attacchi in un test di aggressività o il numero di corteggiamenti rivolti alla compagna o decidere quando un animale è dentro un’area di scelta in un apparato. Poiché in tutte queste misure c’è una componente di giudizio soggettivo, l’aspettativa del risultato da parte dell’osservatore può portare a dei biasnella rilevazione dei dati. Come possiamo minimizzare il rischio di errori sistematici nelle misure? -Accurata definizione dei criteri e analisi offline Un metodo per ridurre il bias dell’osservatore è quello di definire nei minimi dettagli i criteri di inclusione ed esclusione. Nel caso del dell’area di scelta possiamo considerare che un pesce è dentro un’area quando entrambi gli occhi si trovano in quell’area. Serve una registrazione e una ANALISI OFF-LINE: osservazioni su videoregistrazioni del test comportamentale. Questo permette di : -variare la velocità o anche fermare l’evento per fare la misurazione -> maggiore precisione. Esistono poi software appositi per registrare dati comportamentali usando la tastiera per l’input: Software per il tracking automatico e la pattern recognition. Sempre più utilizzati sono i software che rilevano automaticamente la posizione dei soggetti e in qualche caso il loro comportamento. Ma anche questa strategia non è immune da problemi->ad esempio questi software hanno bisogno che gli animali siano osservati in uno sfondo omogeneo e molto contrastato, una situazione in molti casi non adatta a studiare il comportamento naturale di una specie. Questi software inoltre fanno occasionalmente gravi errori di interpretazione. La migliore soluzione finora adottata è quella di una rilevazione automatica del comportamento con un supervisore (umano) che controlla in tempo reale che il software non faccia errori . Esperimenti in cieco e doppio cieco In Medicina e in Psicologia spesso si utilizza la procedura del doppio cieco nella quale sia lo sperimentatore che il paziente sono ignari del trattamento somministrato (per evitare sia il bias dell’osservatore che l’effetto placebo). Nello studio del comportamento animale si usa il metodo del "cieco semplice" (single-blind), nel quale chi effettua le misurazioni del comportamento è ignaro sullo scopo della ricerca o almeno è ignaro circa il trattamento a cui appartengono i soggetti che sta osservando. Inter-rater reliability molto usato nello studio del comportamento animale per valutare l’attendibilità di un determinato metodo di misura. Due diversi osservatori registrano indipendentemente lo stesso comportamentoe i punteggi vengono confrontati e analizzati statisticamente. Una concordanza del 95% o più indica una buona affidabilità del metodo. Coefficiente di correlazione di Spearman: Rho= 0.995 p< 0.01 Replicabilità di un risultato Una ulteriore strategia per valutare l’attendibilità di un metodo è quella di ripetere l’esperimento con un differente campione di soggetti e verificare se si ottiene lo stesso risultato della prima volta. La procedura ha più valore se a farlo è un differente ricercatore o addirittura un altro laboratorio. Etica della sperimentazione animale Nel 1959 Russell e Burch hanno proposto la regola delle 3R (pensata principalmente per la sperimentazione biomedica) Replacement (Rimpiazzamento ), sostituzione con metodi alternativi o con specie a più basso livello di sviluppo neurologico l’assunzione sottintesa è che le specie con un sistema nervoso più semplice soffrano meno Reduction (Riduzione ), riduzione del numero di animali. Questo si ottiene sia raffinando il disegno sperimentale che calcolando con precisione il numero adeguato di animali da utilizzare. Esistono metodi statistici per calcolare il numero ottimale da utilizzare . Nella corteccia visiva erano presenti solo neuroni che rispondevano ad oggetti con quell’orientamento (e viceversa) In un altro esperimento famoso, Rosenzweig e coll. allevarono dei ratti in due condizioni sperimentali: 1.Ambiente arricchito: arricchito mostravano un ispessimento della corteccia cerebrale, sinapsi più grandi e più numerose, migliori punteggi in compiti cognitivi 2. Ambiente standard Apprendimento -L’organismo è predisposto a modificare il suo comportamento in base all’esperienza. -I geni specificano la costituzione di meccanismi neurali in grado di rilevare regolarità negli eventi ad esempio tramite ripetuta associazione tra una azione dell’animale e il risultato ottenuto -Molti autori considerano l’apprendimento un tipo speciale di plasticità fenotipica. Segnali ambientali (associazione tra due eventi) sono in grado di modificare il fenotipo (circuito neurale dell’apprendimento e della memoria ) Riconoscimento appreso dal predatore Molte specie di pesci anfibi e insetti apprendono le caratteristiche olfattive del predatore dopo essere stati esposti una sola volta all’odore del predatore associato con l’estratto della pelle di un conspecifico . Questo apprendimento avviene di solito nelle primissime fasi di vita. Ma l’evitamento dell’odore appreso perdura per tutto lo sviluppo. Riconoscimento innato (alla nascita) del predatore Per contro in molte altre specie esiste un riconoscimento innato del predatore già evidenziabile nei neonati. Specie che vivono in un habitat specifico nel quale sono soggetti alla predazione solo di una (o due) specie di predatori. Il riconoscimento innato è quindi spesso associato ad una lunga storia di coevoluzione tra predatore e preda Istinto e apprendimento Pressoché tutti gli organismi dotati di un sistema nervoso sono capaci di qualche forma di apprendimento. Tutti gli organismi possiedono una qualche componente innata che influenza il comportamento. Esempio: uomo tutti i riflessi, le risposte comportamentali ai feromoni, le preferenze di figure alla nascita (ad es riconoscimento di facce). Gli etologi umani hanno dimostrato che sono universali e indipendenti da esperienza le espressioni di pianto, sorriso, sorpresa, rabbia . Il fatto che nel corso dell’evoluzione un determinato comportamento sia divenuto più o meno dipendente da componenti innate o apprese dipende da numerosi fattori: >Il tipo di ciclo vitale dell’animale (lunghezza della vita, presenza di cure parentali) >Grado di sviluppo del sistema nervoso (dimensioni, complessità) >Occasioni concrete di fare esperienza con la situazione >Importanza di riconoscere la situazione biologica e rispondere adeguatamente sin dal primo incontro >Altre caratteristiche ecologiche (ad esempio il numero di potenziali specie di predatore) Nel caso di segnali chimici nell’ambiente acquatico, si può evolvere un meccanismo rapido di apprendimento che non necessita del fatto che l’individuo incontri realmente il suo predatore (basta che il predatore mangi un suo conspecifico anche lontano da dove lui vive) Per contro un piccolo di babbuino si affida interamente alle risposte anti-predatorie della madre fino ai due anni di età. Kaspar Hauser, Esperimento di deprivazione tipo di esperimento che dovrebbe dare informazioni sulla componente innata e quella appresa di ogni comportamento. Consiste nel non fornire all’animale durante lo sviluppo quelle informazioni che sono necessarie all’esecuzione del compito. Nella maggioranza dei casi consiste nell’allevare l’animale in isolamento. In realtà questo approccio presenta numerosi limiti 1.Se il comportamento non si manifesta non si può mai essere certi che sia innato: con l’isolamento può essere stato privato di altre informazioni necessarie per lo sviluppo. Un gattino cresciuto al buio sviluppa danni alle vie visive 2.È difficile escludere con sicurezza che non abbia avuto comunque qualche tipo di informazione relativa al comportamento in oggetto. Esempio: Ad esempio per molti anni si sono fatti esperimenti sui pulcini considerando che l’esperienza iniziasse alla nascita. In realtà il pulcino sente i suoni e potrebbe esercitare i muscoli già quando si trova all’interno dell’uovo e ad esempio apprendere i richiami della madre.In diversi mammiferi, in seguito ad esperienze stressanti della madre, il cortisolo può attraversare la placenta e influenzare lo sviluppo del SN del feto con effetti sul comportamento e sulla personalità del nascituro. Nonostante questi limiti, gli studi degli etologi sulla deprivazione hanno dimostrato che in pesci, uccelli e anche mammiferi comportamenti molto diversi si manifestano senza bisogno che vi sia apprendimento. Esempio: uccelli> il canto si sviluppa anche se gli individui sono allevati in stanze a prova di suono Bambini> Bambini sordi e ciechi dalla nascita mostrano espressione delle emozioni identiche ESP. Pesce melanico maschi melanici compaiono di tanto in tanto in molte popolazioni. Una delle ipotesi è che compaiano per mutazione e che in quelle particolari popolazioni siano favoriti dalla preferenza femminile. Risultati: -Le femmine della popolazione melanica preferiscono i maschi melanici -Le femmine della popolazione non-melanica mostrano la preferenza opposta Si parla di familiarità o apprendimento? Le femmine mantengono le loro preferenze anche se non hanno mai avuto esperienza dei maschi della loro popolazione. La preferenza è quindi innata-> Il melanismo conferisce ai maschi resistenza a certi tipi di parassiti. Probabilmente nelle popolazioni dove ci sono questi parassiti è selezionata la preferenza femminile per quel carattere. Etologia umana l’esperimento di deprivazione non può essere utilizzato nella nostra specie. Secondo Lorenz, tuttavia è possibile capire se un comportamento è innato nell’uomo indagando i comportamenti universali, quelli che si ritrovano in tutte le culture umane. ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ ----------------------- 12. I caratteri quantitativi Molti caratteri comportamentali si presentano in due (o più) varianti discrete. Questi comportamenti solitamente si trasmettono seguendo i principi della genetica mendeliana. Altri caratteri come l’attività esplorativa, l’aggressività o la dimensione del nido sono distribuiti lungo un continuum. La trasmissione di questi caratteri spesso non è immediatamente riconducibile alle leggi di Mendel. Nell’uomo la maggior parte dei tratti comportamentali, delle abilità cognitive, delle caratteristiche psicologiche e delle patologie presentano un continuum di fenotipi . La maggior parte di questi caratteristiche comportamentali sono dei caratteri quantitativi I caratteri quantitativi si trasmettono in modo diverso da quello previsto dalle leggi di Mendel. Molti caratteri come il colore della pelle, l’intelligenza o l’altezza apparentemente non seguono una trasmissione di tipo mendeliano. Molti caratteri comportamentali appartengono a questa categoria. In realtà la loro trasmissione è la stessa di tutti gli altri geni solo che questi caratteri sono determinati da molti geni con effetto additivo sul fenotipo (caratteri poligenici) Caratteri poligenici In molti casi, più geni collaborano in modo simile e additivo a determinare un dato carattere- questa è una situazione diversa da quella ipotizzata ad esempio per i pappagallini inseparabili o le api igieniste. In quel caso siamo di fronte a caratteri diversi ognuno controllato da geni diversi, anche se poi i due comportamenti fanno parte di azioni coordinate tra loro. Qui invece molti geni agiscono sullo stesso carattere. Si noti che, anche se raramente, da due individui eterozigoti, può nascere un figlio completamente bianco oppure completamente nero. Francis Galton analizzando l’ereditarietà della dimensione dei piselli fu il primo a rendersi conto che studiando questo carattere non si potevano usare i metodi utilizzati da Mendel . Infatti mentre i caratteri studiati da Mendel mostrano fenotipi discreti, giallo/verde, liscio/rugoso, la dimensione dei semi è distribuita in modo normale. Tuttavia egli trovò un metodo matematico alternativo, l’analisi di correlazione, per studiare anche questi questo tipo carattere. Galton si accorse che piante che producevano semi grandi tendevano a produrre piante che a loro volta producevano semi grandi e viceversa. Questa somiglianza poteva essere espressa da un coefficiente di correlazione. Il coefficiente di correlazione varia tra +1 (coincidenza tra genitori e figli) e -1 ( carattere nei figli completamente opposto ai genitori). Il coefficiente è 0 quando non vi è alcuna correlazione . Galton è anche l’inventore dell’analisi di regressione, la quale permette di determinare l’equazione che descrive la relazione tra due o più variabili misurate in un campione di soggetti. Usando questi metodi Galton studiò le basi ereditarie di una grande quantità di caratteri fisici e mentali nell’uomo È considerato il fondatore della psicometria ed è stato il pioniere degli studi sull’ereditarietà dell’intelligenza. Selezione artificiale La selezione artificiale è il metodo tradizionale per ottenere animali e piante con caratteristiche volute. La genetica quantitativa ha adottato questo metodo, allo scopo di studiare la trasmissione dei caratteri. La genetica del comportamento ne ha fatto uno dei metodi principali di indagine in quanto permette di indagare molti tipi diversi di comportamento. ESP: selezione per il nido del topo Lynch ha selezionato topi domestici in base alla quantità di materiale che usano per fare il nido. Due linee per la produzione di nidi grandi (High line), due per nidi piccoli (Low line), e due linee di controllo. Si parte da una popolazione outbred selvatica perché serve che ci sia varianza genetica. Nel caso dello studio dell Lynch la popolazione outbred era stata creata facendo incrociare topi di 8 diversi inbred strain. High line. Egli ha separato i maschi e le femmine che facevano il nido + grande (cotone raccolto in 4 giorni) e gli ha incrociati tra loro. Poi ha fatto il test sui loro figli scegliendo ancora una volta quelli che raccoglievano + cotone. Il procedimento fu ripetuto per numerose generazioni. Low line. Lo stesso procedimento con quelli che facevano il nido più piccolo Controlli. Incrociati a caso (non selezionati). Il controllo serve per escludere che le variazioni nel fenotipo non siano dovute ad altri fattori, ad esempio il cambio di stagione o di temperatura. High line. 50 grammi di cotone raccolto/Controlli. 18 grammi / Low line. 7 grammi Selezione per l’irrequietezza migratoria nello spazzacamino Il codirosso spazzacamino mostra in autunno un tempo di “irrequietezza migratoria” molto corto ma ci sono comunque differenze individuali apprezzabili. Partendo da individui selvatici sono state selezionate artificialmente in laboratorio linee di migranti e non migranti. Dopo 5 generazioni una unica popolazione si è trasformata in due popolazioni distinte (una che praticamente non migra e una che va molto lontano). In natura esse sarebbero riproduttivamente isolate dato che i territori riproduttivi si troverebbero a centinaia di chilometri di distanza. Nei due precedenti esperimenti le linee selezionate continuano a divergere per tutta la durata dell’esperimento. Questo è un indizio che in entrambi i casi si ha a che fare con un carattere quantitativo. Esperimenti “common garden” In alcuni casi si osservano consistenti differenze di comportamento tra individui appartenenti a popolazioni che vivono in luoghi diversi e ci si può chiedere se esse siano dovute all’ effetto dell’ambiente o a differenze genetiche. La procedura consiste nell’allevare in condizione controllate identiche in laboratorio (ma più possibile simili a quelle naturali) individui provenienti da popolazioni caratterizzate da comportamenti differenti. Una variante è quella del trapianto reciproco, nella quale ciascuna popolazione è fatta crescere nell’ambiente dell’altra. Se la differenza persiste, si può ragionevolmente concludere che la differenza era genetica. ES: ragno terricolo Agelenopsis aperta vive nei deserti americani costruendo un tunnel di rete tra i sassi collegato a fili di seta che gli segnalano con le vibrazioni il passaggio di prede ma anche l’arrivo di predatori . Alcune popolazioni si sono adattate a vivere sulle sponde umide dei fiumi che solcano il deserto. Popolazione del deserto-> Rapidi nel lasciare il nido ad ogni segnale di potenziali prede, Tempi brevi di uscita dopo esposizione a predatore ,Pronti ad attaccare rivali Popolazione di fiume-> Cauti nel lasciare il nido al segnale di possibili prede,Tempi lunghi di uscita dopo esposizione a predatore ,Cauti nell’attaccare rivali Queste differenze hanno una base genetica o riflettono l’essere cresciuti in due ambienti diversi? Susan Riechert ha raccolto uova da popolazioni dei due ambienti ed ha allevato i ragni in condizioni seminaturali ma standardizzate Risultati: La F1 nata in laboratorio mantiene le caratteristiche tipiche delle popolazioni di origine. Ulteriori incroci indicano che i tre tratti tendono ad essere ereditati assieme Si tratta di un effetto pleiotropico dello stesso gene. Perché esistono differenze di comportamento nei due ambienti? -In riva al fiume si concentrano molti uccelli (che sono i principali predatori dei ragni) mentre sono rari nel deserto -Le potenziali prede del ragno sono molto più scarse nel deserto che vicino all’acqua Perciò: Nel deserto sono premiati i ragni che escono immediatamente al segnale di una possibile preda Il rischio di essere predati se si ci si dimostra meno cauti è molto ridotto nel deserto Poiché il cibo è scarso paga competere con gli altri ragni (compensa i costi della lotta + rischio di predazione) Nel 2000 la Riechert ha eseguito un esperimento molto complicato per dimostrare che ciascun comportamento è adatto al suo ambiente. Ragni di deserto sono stati «trapiantati» in un’area chiusa di fiume e viceversa. La generazione nata in laboratorio da popolazione allevate nelle stesse condizioni di provenienza mantiene le caratteristiche comportamentali della popolazione originaria. Nella generazione nata in laboratorio dagli individui delle popolazioni trapiantate nell’ambiente opposto il comportamento era intermedio tra quello della popolazione parentale e quello tipico dell’ambiente di allevamento. Le differenze non possono essere dovute ad un effetto diretto dell’ambiente in quanto si studiava la F2. Interpretazione: deve esserci stata selezione sui fenotipi In entrambe le popolazioni esiste una certa variabilità individuale di origine genetica È stato selezionato un sottocampione del pool genetico originale, quello che aveva caratteristiche che maggiormente si adattavano all’ambiente in cui erano stati trapiantati. 1) Presiede all’omeostasi mantenendo i parametri fisiologici entro limiti prefissati > Mantiene l’equilibrio idrico-salino > Mantiene costanti le concentrazioni ematiche di glucosio, di calcio, ecc. > Controlla il metabolismo energetico 2) Controlla le alterazioni funzionali dello stato interno >Reazione allo stress Stato di riposo-> +adrenalina, +noradrenalina-> stato di allerta Prepara l’organismo alla lotta o alla fuga : Aumenta il battito cardiaco, Mobilita le riserve energetiche, Potenzia la contrazione muscolare, Agisce sui meccanismi dell’attenzione >Riproduzione Nei diversi periodi dell’anno, un fringuello maschio esibisce differenti tipi di comportamento e diversi adattamenti fisiologici in risposta a variazioni della concentrazione di androgeni nel sangue. Da luglio a dicembre c’è un ciclo fisso per la riproduzione: luglio-dicembre-> cure dei piccoli dicembre-luglio- > corteggiamento 3) Ha effetti organizzativi sullo sviluppo > Sviluppo e accrescimento le api operaie svolgono nell’alveare mansioni differenti legate alla loro età. L’esibizione dei diversi comportamenti è determinata dal livello di un unico ormone YH (youth hormone) che tende a crescere con l’età >Differenziamento sessuale -> differenziamento in senso maschile o femminile e promuovono lo sviluppo dei caratteri sessuali secondari Il sistema endocrino è costituito da una serie di ghiandole endocrine che rilasciano messaggeri chimici, gli ormoni la cui azione si svolge normalmente a distanza. Principali ghiandole: -ipotalamo -ipofisi -surrenali -ovaio/testicolo Alcune molecole chimiche possono fungere sia da ormoni che da NT. La noradrenalina funge da NT (o da neuromodulatore) quando è liberata a livello di neurone pre-sinaptico e agisce su un neurone post-sinaptico (o un piccolo numero di neuroni). La noradrenalina funge da ormone quando è liberata dalle ghiandole surrenali nel torrente sanguigno e agisce a livello di vari organi (muscoli, vasi sanguigni, cuore, cellule epatiche ecc) Natura chimica degli ormoni Dal punto di vista chimico la maggior parte degli ormoni appartengono a tre principali categorie: Peptidi e proteine (da pochi aminoacidi fino a qualche centinaio) Steroidi (lipidi complessi chimicamente affini al colesterolo) Amine (derivati degli aminoacidi per perdita di un gruppo COOH) L’insulina è un peptide formato da 51 aminoacidi A seconda della loro natura chimica gli ormoni mostrano due modalità molto differenti di azione a livello delle cellule bersaglio: Amine e Ormoni proteici-> Sono idrofilici e non possono attraversare la membrana plasmatica-> Interagiscono con un recettore di membrana e attivano un sistema con secondo messaggero simile a quello delle sinapsi indirette Steroidi e Amine della tiroide -> Sono liposolubili e riescono ad attraversare la membrana plasmatica-> Si combinano con un recettore citoplasmatico (di solito un fattore di trascrizione) e vanno ad agire nel nucleo a livello del DNA. Poiché sono veicolati dal sistema circolatorio la maggior parte degli ormoni raggiunge la ogni cellula dell’organismo lambendone la superficie (ormoni proteici) o addirittura penetrandovi (ormoni steroidei). Tuttavia, risponderanno alla presenza di un dato ormone solo quelle cellule che posseggono il recettore per quel dato ormone, quelle cioè nelle quali il gene per quel dato recettore si esprime. Gli effetti di uno stesso ormone possono essere molto diversi in cellule bersaglio diverse. Sia gli effetti sulla cellula bersaglio che la produzione di ormoni sono soggetti a complessi meccanismi di regolazione 1.La quantità di recettori di una data cellula può essere soggetta ad ampie variazioni in dipendenza di vari fattori: l’influenza di altri ormoni (aumento di sensibilità), esposizione continua allo specifico ormone (minore reattività a quell’ormone) 2.La secrezione della maggior parte degli ormoni è mantenuta entro un determinato range tramite meccanismi a feed-back negativo: gli ormoni hanno un effetto inibitore sulla ghiandola endocrina che li libera, in questo modo regolando la propria concentrazione ematica. Ipotalamo, ipofisi e controllo del sistema endocrino L’Ipotalamo-> ipofisi-> controllo liberazione ormoni controllo indiretto (in quanto parte dell’encefalo) Oltre a controllare la maggior parte del sistema endocrino, l’Ipotalamo controlla anche il Sistema Nervoso Autonomo ed esercita una influenza su molti distretti del Sistema Nervoso Periferico Somatico oltre che su vaste porzioni dell’Encefalo. Tramite queste differenti vie regola l’omeostasi di molti processi fisiologici (fame, sete, sonno-veglia, temperatura, metabolismo energetico) e controlla alcuni aspetti del comportamento e la maggioranza delle emozioni (comportamento sessuale, aggressivo, paura ecc). IPOTALAMO <ipofisi < sistema endocrino >SNA, SNC Sviluppo e crescita, Metabolismo, Temperatura, Ritmi sonno/veglia Sete e fame, Comportamento sessuale, Aggressività e paura Esso comunica con l’ipofisi tramite il peduncolo ipofisario. Non ha una struttura compatta ma è composto a diversi nuclei distinti. IPOFISI si trova fuori dal SNC ed è irrorata dalla circolazione sanguigna generale (gli ormoni che libera finiscono nel sistema circolatorio) L’Ipofisi, si suddivide in due porzioni: >una porzione posteriore (neuroipofisi) che secerne due ormoni: ossitocina e vasopressina; prodotti direttamente da cellule neurosecretrici (neuroni) dell’ipotalamo i cui assoni terminano a contatto con il sistema circolatorio a livello dell’ipofisi. La secrezione di ormoni da parte di entrambe le porzioni dipende dall’Ipotalamo. Tuttavia il tipo di controllo esercitato è diverso per la porzione anteriore e per quella posteriore. Ossitocina 1.Stimola le contrazioni dell’utero durante il parto 2.Eiezione del latte (Dopo qualche giorno di allattamento la eiezione avviene anche solo sentendo il pianto o vedendo il neonato). 3.Consolidamento legame madre-figlio 4.+ vasopressina -> nel comportamento sessuale, formazione di legami affettivi, nella cognizione sociale vasopressina o ADH 1.contrazione dei capillari e l’aumento della pressione arteriosa 2.riassorbimento di acqua a livello dei reni 3.Assieme all’Ossitocina svolge importanti funzioni nell’attaccamento e nella formazione di legami sociali >una porzione anteriore (adenoipofisi) che ne secerne sei: 1. Prolattina 2.Somatotropo 3. Adrenocorticotropo 4.Tireotropo 5.Gonadotropine 6. Luteinizzante 1 e 2 per ghiandole e tessuti, il resto per ghiandole endocrine somatotropo Ormone della crescita Esso controlla lo sviluppo, l’accrescimento e l’allungamento delle ossa Prolattina Proteina, nei mammiferi aumenta prima del parto e stimola lo sviluppo delle ghiandole mammarie e la produzione di latte. Questo ormone è presente in forma molto simile in tutti i vertebrati seppur con funzioni del tutto diverse Uccelli metabolismo dei grassi riproduzione Anfibi controlla la metamorfosi nei girini Pesci equilibrio idrico-salino – cure parentali Gli ormoni che hanno come bersaglio una ghiandola endocrina si chiamano ormoni tropici o tropine Gli ormoni dell’Ipofisi anteriore sono prodotti e liberati in seguito a stimolazione da parte dei fattori di rilascio dell’ipotalamo. I fattori di rilascio sono chiamati anche ormoni ipofisiotropici perché hanno come bersaglio l’ipofisi. Tropine ipofisarie Schema tipico della regolazione (da parte dell’asse ipotalamo-ipofisario) della liberazioni di ormoni a livello delle ghiandole endocrine. La concentrazione ematica dell’ormone prodotto dalla ghiandola bersaglio agisce con un meccanismo a feedback negativo sulla liberazione di fattori di rilascio ipotalamici (o talvolta sull’Ipofisi) Gli ormoni delle surrenali Le surenali si trovano come dice il nome sopra al rene. In realtà si tratta di due ghiandole distinte, la midollare del surrene e la corticale del surrene, ciascuna delle quali secerne ormoni diversi (catecolamine la prima, ormoni steroidei la seconda). L’ipotalamo controlla la liberazione degli ormoni sia della midollare che della corticale ma lo fa per vie differenti. Ipotalamo -> simpatico-> MIDOLLARE-> Adrenalina, Noradrenalina Ipotalamo-> ipofisi-> CORTICALE-> Cortisolo Ormoni della midollare Adrenalina e noradrenalina sono chimicamente simili. La noradrenalina funge da NT nelle sinapsi noradrenergiche. La liberazione di catecolamine da parte della midollare prepara l’organismo a far fronte ad una emergenza immediata mediante la fuga o la lotta. Poiché è richiesta una risposta molto rapida, l’ipotalamo comanda il rilascio di questi ormoni attraverso una via nervosa (il sistema simpatico). Esso prepara alla cosiddetta risposta “attacca o fuggi”. La liberazione di catecolamine della surrenale avviene anche in risposta a stress di tipo sociale, ad esempio prima e durante un esame. Stress acuto Telencefalo -> ipotalamo-> Midollare-> Adrenalina/ Noradrenalina->sistema modulatore noradrenergico (Influenza le emozioni e i processi cognitivi (attenzione, memoria) L’adrenalina causa: -Mobilita glucidi e acidi grassi dalle riserve -Accellera il battito cardiaco e aumenta la gittata -Causa vasocostrizione periferica (per spostare il sangue agli organi interni) -Causa dilatazione dei bronchioli -Potenzia la contrazione muscolare La noradrenalina è implicata soprattutto nell’aumento di pressione sanguigna. Ormoni della corticale Gli ormoni della corticale sono ormoni steroidei, chimicamente simili agli ormoni prodotti dalle gonadi (tutti sono derivati del colesterolo). Es, testosterone e cortisolo Glucocorticoidi =cortisolo-> L’organismo rilascia glucocorticoidi in risposta a stress prolungati, come infezioni, ferite, sforzi fisici, condizioni termiche avverse, stress psicologico . Il rilascio dei glucocorticoidi (il più importante è il cortisolo) è anch’esso sotto il controllo ipotalamico. In questo caso però il controllo è di tipo endocrino. Stress prolungato Alla fine del processo si produce Cortisolo che va ad inibire l’azione dell’ipotalamo Il cortisolo ha molti effetti sull’organismo:mm>Mobilita le riserve energetiche convertendo i grassi in zuccheri >Riduce le infiammazioni e le reazioni allergiche >Deprime il sistema immunitario (per risparmiare energia) >Interferisce con i processi cognitivi, a differenza dell’adrenalina lui può passare nella barriera ematoencefalica. L’esposizione prolungata ad alti livelli di cortisolo può procurare danni all’organismo. Gli effetti sul metabolismo energetico sono più lenti ma più duraturi di quelli indotti dall’adrenalina. Il cortisolo può essere utilizzato come misura obiettiva dello stato di stress dell’organismo è può essere misurato anche in modo non invasivo (urine, saliva ecc) Stress e salute Lo stress prolungato può portare a gravi danni all’organismo (sistema immunitario, sistema cardio-circolatorio, tessuto nervoso, ecc). Stress e risposta immunitaria Lo stress dovuto ad un effetto luttuoso (morte del coniuge) inibisce la risposta immunitaria. Gli effetti dello stress prolungato sono molto simili a quelli che si osservano dopo l’uso a scopo terapeutico per tempi prolungati di corticosteroidi sintetici come il cortisone. Ciò ha fatto ipotizzare da lungo tempo che questi effetti dannosi siano normalmente mediati soprattutto dal cortisolo L’esposizione prolungata al cortisolo ha effetti tossici sul SNC In seguito ad esposizione cronica al cortisolo, si osserva morte neuronale specie a livello dell’ippocampo (ma anche in altre aree, ad es a livello dei lobi frontali). Il cortisolo agisce a livello dei neuroni dell’ippocampo causando una riduzione nell’entrata del glucosio e un aumento dell’entrata del calcio ed entrambi questi fattori predispongono i neuroni ad una maggior mortalità. Studi di risonanza magnetica hanno evidenziato una riduzione del 20% nel volume dell’ippocampo in veterani di guerra con disturbo post-traumatico da stress. Stress sociale Nei macachi lo stress prolungato dovuto al basso rango sociale causa una sensibile diminuzione delle cellule piramidali dell’ippocampo. 12% in meno nella dimensione dell’ippocampo sono stati osservati in adulti che durante l’infanzia hanno sperimentato gravi episodi di stress (sindrome post- traumatica da abuso). Testosterone, dominanza e successo riproduttivo In numerose specie i maschi con più testosterone hanno territori migliori o occupano posizioni più alte in gerarchia. La dimensione dell’harem delle volpi volanti cresce con il livello del testosterone Migliori territori e una posizioni più alta in gerarchia generalmente determinano un maggior successo riproduttivo. Nei babbuini ad esempio hanno figli quasi esclusivamente i tre maschi della gerarchia centrale. Essi hanno anche accesso privilegiato alle altre risorse come il cibo e i rifugi. Nella colonia di leoni marini in ciascuna stagione riproduttiva solo il maschio dominante si accoppia con le decine di femmine che compongono il suo harem. Se il tasso di testosterone influenza territorio e gerarchia e questi determinano il successo riproduttivo, perché i maschi di rango inferiore semplicemente non rilasciano più testosterone in modo da aumentare il loro successo? Gli effetti positivi del testosterone hanno un costo Perché allora i maschi semplicemente non aumentano i loro livelli di androgeni in modo da aumentare il loro successo riproduttivo? Dufty ha trovato che l’anno successivo il trattamento con testosterone solo il 6% dei maschi sperimentali tornò a nidificare contro l’atteso del 50% dei controlli non trattati. La maggior mortalità dei maschi trattati era dovuta soprattutto a due fattori: >I maschi trattati erano più spesso coinvolti in dispute territoriali e avevano maggior probabilità di essere feriti >Indipendentemente da questo fattore, essi avevano una maggior probabilità di contrarre malattie infettive o di essere colpiti da parassiti > il testosterone agisce come una sorta di doping che aumenta il metabolismo, riduce la fatica, potenzia la forza muscolare . Questo avviene a spese delle riserve energetiche dell’organismo e di altre funzioni vitali come la difesa immunitaria. Questa è la principale spiegazione del perché nella specie umana e in moltissime altre specie la lunghezza media della vita è significativamente minore nei maschi in tutte le epoche. Nell’uomo, nel cane, nel gatto e in molti altri animali domestici, la castrazione precoce aumenta in modo significativo la longevità. Effetti organizzativi Anche per quel che riguarda gli effetti organizzativi gli ormoni più studiati sono gli ormoni sessuali. La maggior parte degli studi sono stati fatti nel ratto. Se si tratta un neonato femmina con Androgeni->Mascolinizzazione del fenotipo (organi sessuali pressochè maschili, assenza di ciclo) Se si tratta un neonato maschio con Estrogeni-> Effetti trascurabili Cromosomi, ormoni e differenziamento sessuale Il sesso dell’embrione nei mammiferi è determinato dal patrimonio cromosomico, XX nella femmina e XY nel maschio.. Per più del 98% il genotipo di un maschio e di una femmina è lo stesso. Nella specie umana, fino alla sesta settimana lo sviluppo procede allo stesso modo per maschi e per femmine. A questo stadio entrambi posseggono la stessa gonade (gonade indifferenziata) costituita con le potenzialità per diventare ovaia o testicolo. Il cromosoma Y contiene il gene Sry, che esprime una proteina che trasforma la gonade in testicolo. Il gene Sry, si esprime solo nelle primissime fasi dello sviluppo. Il ruolo dei cromosomi sessuali è quello di orientare inizialmente lo sviluppo delle gonadi in senso maschile o femminile (a seconda della presenza o dell’assenza di SRY). Saranno in seguito gli ormoni prodotti dalle gonadi a dirigere lo sviluppo dell’individuo in senso maschile o femminile (in questo stadio i cromosomi sessuali hanno poca influenza). XX> ovaie > no androgeni> Sviluppo degli organi sessuali e del cervello in senso femminile XY (sry)> testicoli> Androgeni> sviluppo in senso maschile Come gli ormoni influenzano il cervello Effetti organizzativi. Durante lo sviluppo gli androgeni influenzano lo sviluppo del sistema nervoso in senso maschile o femminile (il ruolo degli estrogeni è pressochè nullo in questa fase).Il testosterone precocemente si lega a recettori soprattutto in specifiche aree dell’ipotalamo e dell’amigdala influenzandone lo sviluppo. Effetti attivatori. Nell’adulto gli ormoni sessuali (sia androgeni che estrogeni) sono in grado di influenzare aree specifiche del cervello. Differenze nel Sistema Nervoso tra i due sessi Alcune parti dell’encefalo sono sessualmente dimorfiche sia nell’uomo che negli animali. La parte del cervello che mostra il dimorfismo è l’ipotalamo. Il nucleo preottico dell’ipotalamo è 3-4 volte più grande nei maschi. ‘Esperimenti naturali’ di endocrinologia del comportamento Esistono tuttavia esempi naturali di influenza precoce degli ormoni sessuali che assomigliano alle manipolazione fatte dai ricercatori . 1.Androgenizzazione precoce Nei feti di topo giacciono nell’utero materno in modo ordinato, ciascuno nel suo sacco amniotico . I feti iniziano precocemente a produrre ormoni sessuali. Al 17° giorno dal concepimento i maschi hanno livelli di testosterone tre volte più alti delle femmine. Questi ormoni possono diffondere attraverso il sacco amniotico e raggiungere i fratelli. Von Saal ha studiato sperimentalmente le conseguenze di questo fenomeno. Nello studio di Von Saal i topi venivano fatti nascere con parto cesareo in modo da determinare con precisione la posizione occupata da ciascun embrione.Una femmina di topo può trovarsi tra due fratelli maschi (♀2M), con un solo maschio vicino (♀1M), o con nessuno (♀0M) A seconda di questa condizione riceverà dosi differenti di testosterone. Da adulte, le femmine 2M sono -Più aggressive verso femmine intruse -Meno attratte dai maschi -Più attive nel pattugliare e marcare il territorio Potrebbe accadere la stessa cosa nell’uomo? Tra i gemelli dizigoti in metà dei casi i due bambini hanno lo stesso sesso e in metà hanno sesso opposto (i monozigoti sono ovviamente sempre dello stesso sesso). Dunque è possibile confrontare femmine che si sono sviluppate assieme ad un fratello maschio con femmine che si sono sviluppate assieme ad una sorella. Gli studi sono solo agli inizi Femmine con un gemello maschio 1. L’orecchio umano oltre ad essere sensibile ai suoni è in grado di produrne (emissioni otoacustiche). Mc Fadden ha trovato un aumento delle emissioni di tipo maschile nelle femmine sviluppate in utero con un gemello maschio. 2. Le abilità di tipo spaziale sono tra le poche abilità cognitive che mostrano differenze costanti tra maschi e femmine. Cole-Harding et al hanno trovato che le femmine con un gemello maschio hanno abilità spaziali significativamente superiori 3. Le funzioni linguistiche sono lateralizzate (sono localizzate principalmente nell’emisfero Sx) e i maschi mostrano maggior lateralizzazione delle femmine. Cohen-Bendahan e coll. in un test di ascolto dicotico gemelle cresciute in utero con un fratello avevano un pattern di tipo più mascolino (maggior lateralizzazione ) ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ ------------- ETICA ANIMALE Prof. Regolin L’etica e il benessere animale costituiscono un complesso di materie e include un numero di differenti discipline: scienze, legge e etica. Per descrivere il benessere animale ci sono standard internazionali che sono applicati per definire la salvaguardia animale. Gli animali hanno sentimenti, e in fondo è l’esperienza dell’animale che conta principalmente quando si parla del benessere animale. Interazione uomo-animale 1.animale da compagnia 2. animale da reddito-> allevato in maniera intensiva per produrre cibo 3. caccia-> animali della fauna selvatica 4. animali da lavoro-> es, animali da soma, cani/cavalli nelle forze dell’ordine 5.zoo 6.sport 7. pets-> animali considerati pericolosi e che uccidiamo es, insetti, topi 8. ricerca Le più grandi controversie -allevamenti intensivi -macelli (per cibo) -animali selvatici-> conservati negli zoo o nelle riserve (cattività) -randagismo Come discutere in modo costruttivo -essere sempre pronti ad ascoltare le idee altrui, senza giudicarle -concentrati in come qualcosa di cui si sta parlando ti fa sentire (d’accordo, preoccupata, convinta) -non aspettarti una decisione finale, accetta che ognuno ha le sue idee e le sue prospettive etiche e una sensibilità culturale diversa. Importanza dell’opinione pubblica È oggi giorno dipendente dai problemi riguardo gli animali. Ed è molto forte nel cambiare la legislazione. Es: scandalo della carne di cavallo-> Inghilterra. Scoperta che nel hamburger si trovava il 30% di carne equina. Il cavallo è considerato un animale domestico (PET). Dal quel momento in poi, essendo le persone disgustate e protestando, i giornali e i venditori di carne non mettevano più in vendita carne di cavallo. Definizione di ETICA ANIMALE Branca della bioetica e si occupa delle argomentazioni razionali uomo/ animale e di cos’è giusto e sbagliato nel modo di trattare gli animali. Bioetica: disciplina applicata all’etica. Ha un approccio imparziale, basta su esperimenti empirici della scienza, atti a dimostrare e rispondere circa domande morali e problematiche utili. Le argomentazioni sono empiriche e basate sui dati. Etica= serve a capire cos’è il bene e cos’è il male, i valori morali delle nostre azioni. Status morale: determina quali azioni sono considerate buone o cattive, e risponde alle domande : “ A chi?”, “perché?” Gli animali hanno un status morale? Certo, e ci sono anche modi giusti e sbagliati di trattarli. Esempi di domande: gli esseri non umani meritano protezione? Perché? Hanno diritti? E se li hanno, perché? Quale essere non umano non ha diritti? Teorie indirette (exceptionalism): non umani non sono considerati soggetti morali, non hanno uno status morale, gli umani non devono nessun diritto agli animali, possono usarli. Gli animali sono per natura degli strumenti, il loro compito è quello di servire i bisogni degli umani. Kant: gli animali non hanno una volontà, quindi non sono autonomi e non hanno dei valori Aristotele: gli uomini sono macchine . “contrattualismo”: la moralità è basata su accordi, e gli animali non possono fare accordi. Anche se gli animali non hanno uno status morale noi abbiamo il dovere rispetto a come li trattiamo: -il modo in cui trattiamo gli animali può condizionare gli altri essere umani (es, amanti degli animali, animali di altre persone) -Kant: crudeltà contro gli animali può avere un cattivo effetto nell’essere umano (brutalizzazione) >i nostri doveri per gli animali sono doveri per l’umanità Jeremy Bentham filosofo inglese e giurista. Fondatore del moderno “utilitarismo”-> la moralità consiste nel massimizzare il benessere umano e animale. Il benessere di un altro essere non deve essere deciso in base alle capacità mentali o alle loro abilità a parlare, ma in base a cosa noi conosciamo nel loro modo di sentire o soffrire. La domanda è “possono soffrire?” -Dirette ma non eguali teorie (welfarism): possiamo chiedere di non infliggere agli animali troppa sofferenza. Gli animali hanno uno status morale diretto, ma sono subordinati rispetto agli altri esseri umani. Umani= agenti morali-> riescono a fissare leggi morali e pensare razionalmente, fanno parte di una comunità morale. Gli animali sono senzienti = abilità di sentire, percepire, essere coscienti, o avere esperienze soggettive. Capacità di vivere gli episodi consapevolmente con una valenza positiva o negativa (piacere o dolore). Avere una coscienza sulle proprie sensazioni. Gli animali sono creature senzienti che hanno bisogno di cura e protezione contro una sofferenza evitabile, infatti loro cercano esperienze positive così come fanno gli uomini. Sta a noi capire il mondo di quell’animale e in base a quello si può attribuire il status morale-> la loro prospettiva va considerata. Sentenza implica che: -gli animali sono consapevoli di ciò che li circonda -hanno una sfera emozionale -sono consapevoli di cosa sta succedendo loro -hanno l’abilità di imparare dalle loro esperienze -sentono dolore, freddo, ecc.. -possono scegliere tra differenti animali, oggetti e soggetti. Trattato dell’Unione Europea di Lisbona, 1 Dicembre 2009 “i membri dell’unione europea devono, in quanto gli animali sono essere senzienti, avere un totale riguardo per il loro benessere”. >The U.K. society for prevention and cruelty to Animals-> più vecchia società nel mondo per il benessere animale, 1824 Iniziata dalla regina Victoria-> RSPCA= “Royal Society for the Prevention of Cruelty to Animals” >Germania-> prima dell’UE a garantire diritti agli esseri non umani, 2002 Italia-> attualmente gli animali per il codice civile sono “beni nobili”= sono considerati oggetti (come una borsa, scarpa) e non soggetti. Ma il codice penale include reati che vedono gli animali come vittime nei "delitti contro il sentimento per gli animali". Il benessere animale (ANIMAL WELFARE): “è una responsabilità umana che comprende tutti gli aspetti del benessere animale e tutelarlo (soprattutto per gli animali da reddito). Questo ci è più facile nel momento in cui conosciamo bene l’animale”. ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ ------------------------ Cognizione numerica negli animali INTRODUZIONE La ricerca sugli animali parte dall’evidenza delle abilità umane. Perciò bisogna prima capire il comportamento umano: siamo circondati di info numeriche: cardinali (numeri intesi nel loro valore assoluto), ordinali (numero inteso in una scala) o nominale (numero inteso come etichetta). Il linguaggio matematico, come quello normale, ha una sua modalità di comunicazione chiamata “averbale”. Ci sono sistemi numerici: VERBALI= che impariamo a scuola ,hanno etichette verbali che ci insegnano a scuola e dipendono quindi da come vengono inseganti PRE-VERBALI (o simbolici)= rappresentano sistemi molto più rudimentali e sono gli stessi che hanno gli animali es, vediamo quale nido contiene più uova. Possiamo fare una stima del numero, senza contare.E sono quelli che condividiamo con gli animali. Questi sono numeri senza linguaggio-> vengono utilizzati in : >Psicologia culturale: studiano l’impatto della cultura nei processi percettivi e cognitivi. Studiano come il linguaggio influisce nella cultura-> es, i Mundurupundu hanno parole diverse solo fino al numero 5-> gli altri numeri venivano indicati in modo pre verbale. Esperimento: indica dove ci sono più punti. Risultati: per piccole quantità c’è un’aritmetica esatta dove c’è un etichetta verbale per ogni numero, ma c’è un aritmetica approssimativa che permette di distinguere le grandi quantità. Quindi anche in assenza di un linguaggio o di un insegnamento gli uomini primitivi sanno distinguere una grande quantità da una piccola. Esistono capacità numeriche approssimative anche in assenza di linguaggio. L’uso del linguaggio e della sintassi matematica è quel valore aggiunto che ha portato la nostra specie a possedere competenze matematiche uniche. >Psicologia cognitiva: usa come soggetti gli studenti di psicologia. Come impedire che i soggetti contino verbalmente? Una persona di fronte al computer vede una quantità di pallini, quale è il gruppo più numeroso? Strategia della “soppressione articolatoria”-> durante l’esperimento devono dire a, b, c, in modo da ridurre l’influenza del linguaggio. Nei grandi numeri si osserva un degrado della prestazione, al contrario nei piccoli numeri. Sembrano esserci due sistemi pre-verbale nell’uomo: 1-4 unità: Subitizing sistema preciso e sensibile al rapporto numerico, quasi percettivo e immediato +4: l’accuratezza dipende dal rapporto numerico Sistema della magnitudine-> sistema neuronale che permette di distinguere qualsiasi tipo di quantità. >Psicologia dello sviluppo : molto importante perché si può testare un neonato così come un primato. Ci sono 5 principi: Capacità di avere una corrispondenza 1 a 1, Cardinalità, Ordinalità, Irrilevanza dell’ordine, Astrazione. Possiamo distinguere l’insieme più numeroso anche da altri stimoli: es, spazio occupato dagli elementi, quantità di colore, ecc.. Ci sono capacità di distinguere la quantità, ma quale meccanismo utilizzano?Es, nell’infante: rapporto di ABITUAZIONE: Dopo una continua presentazione di 8 puntini, il bambino si “annoia” e diminuisce il suo tempo di fissazione verso lo schermo. DISABITUAZIONE-> Se il bambino fisserà maggiormente lo stimolo composto da 16 pallini, è probabile che abbia notato un cambiamento (in quantità) rispetto al precedente. Dimostrazione che noi nasciamo già con la capacità di distinguere le quantità, e migliora anche con l’assenza del linguaggio. Metodo di presentazione sequenziale degli stimoli Se il soggetto è in grado di sommare mentalmente i singoli elementi ci si aspetta che si avvicini verso il contenitore che ha accumulato la maggior quantità. Metodo di violazione dell’aspettativa Se il soggetto è in grado di grado di calcolare correttamente il numero di oggetti inseriti ci si aspetta una reazione di sorpresa nel momento in cui il risultato finale è diverso da quanto stimato. Bambini di 6 mesi fissano più a lungo un evento aritmeticamente scorretto (come 1+1 = 1 o 3). Che relazione c’è tra i sistemi numerici di base (non verbali) e quelli appresi a scuola? Ci sono 3 casi: 1.Sui sistemi pre-verbali si fondano i verbali> Come le radici di un albero da cui sorge poi la matematica scolastica 2.Rafforziamo a scuola i sistemi verbali e poi fondiamo i pre-verbali 3. Non c’è alcuna relazione-> coinvolgono sistemi cognitivi diversi Esp: stima di sistemi numerici verbali (ci sono più pallini gialli o blu)-> chi è più bravo nel sistema pre- verbale sarà poi bravo in quello verbale e quindi a scuola. Inoltre, se ti alleni nei sistemi numerici pre-verbali avrai un miglioramento anche nel calcolo mentale, pur non avendo imparato nulla a scuola. Es, persone discalcule: incapacità di risolvere problemi matematici-> hanno problemi nella stima numerica pre-verbale. Metafora del Tetris Più i mattoncini dell’apprendimento pre-verbale sono messi bene più è facile inserire i mattoncini del calcolo matematico. Se siamo deficitari nel sistea pre-verbale, i mattoncini dell’apprendimento non saranno bene inseriti. >il sistema preverbale è l’ossatura: Più accurata è la nostra stima non-verbale di numerosità, più accurata è la nostra prestazione in compiti di matematica RIASSUNTO 1. Esistono capacità numeriche approssimative già alla nascita; 2. Tali capacità migliorano nel corso dello sviluppo e precedono la comparsa del linguaggio 3. Questi sistemi numerici pre-verbali sono alla base del successivo apprendimento matematico Studiare la genetica dei numeri su un modello animale può essere utile anche a capire le difficoltà e il funzionamento dell’essere umano. >Psicologia animale: la capacità numerica non è esclusivamente umana. Perché gli animali dovrebbero avere abilità numeriche? - casi di tentavi sessuali-> il maschio si dirige nel gruppo che possiede più femmine con cui accoppiarsi. -La decisione di intraprendere interazioni aggressive negli scimpanzé avviene quando il rapporto numerico tra il gruppo di appartenenza e quello da offendere è pari a 3:2-> aggrediscono solo nel caso in cui si trovano in un numero che li consente di vincere -leonesse: più sensibili a 3 ruggiti di tre individui piuttosto che di un solo individuo. -scelte alimentari: molti animali si avvicinano alla maggiore quantità di cibo -molte specie si nascondono nel gruppo con più esemplari della mia stessa specie (es, pesci)-> info numerica per ridurre il rischio di predazione Spesso gli animali sono chiamati per natura a rispondere a compiti di natura numerica.Le abilità numeriche permettono agli organismi di compiere scelte vantaggiose nel loro habitat. Studi condotti in laboratorio Esistono due macro-metodi: 1.Addestramento: si cerca di insegnare una regola numerica al soggetto animale. Importante il transfer dell’informazione numerica: es, trasferire l’info numerica visiva in uditiva. Apprende una regola la generalizza a modalità sensoriali. 2.Scelte spontanee: date da stimoli naturali-> si osserva come l’animale in natura agisce Procedure complementari , entrambi importanti-> da sole non bastano, servano entrambe per arrivare ad un risultato. Tetsuro MatsuzawaIl soggetto deve toccare sullo schermo il numero di puntini che corrisponde al numero arabo-> ricompensa. Quando fa giusto ottiene cibo, quando sbaglia c’è un suono basso con qualche secondo di attesa. Ora che il soggetto sa associare la quantità al simbolo, il soggetto deve metterli in ordine dal più piccolo al più grande. ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ ----------- Le tre domande Usano i numeri o altro? Studio sul gatto domestico: con un campione di 4 gatti, si sono addestrati a distinguere due ciotole identiche. In una c’era cibo (2 puntini) in una c’era l’odore (3 puntini). Si è visto che il gatto per distinguere 2 o 3 utilizza l’area occupata dai pallini. Delfini-> utilizzano l’area degli elementi Salamandre-> distinguono dal movimento. Il numero è quindi un’ ultima risorsa che utilizzano in caso in cui non possono usare altro cognitivamente più complesso. Non in tutti i casi, animali privilegiano il numero: macachi “violazione dell’aspettativa”-> i cani guardano di più 1+1=1 o =3 rispetto al compito matematicamente corretto. I cani computano spontaneamente semplici addizioni. Pettirosso-> in grado di sommare spontaneamente. La salienza dell’informazione numerica dipende da: 1. Differenze inter- specifiche -> anfibi sono sensibili al movimento, delfini da aree, macaco alla numerosità. Ecco perché in natura c’è una vasta diversità di codifica dell’info numerica. 2. Stimolo dipendente-> in certi contesti es, difendersi dalla preda-> predisposto all’uso del numero, es, cibo-> l’animale è predisposto all’uso dell’area (meglio un cinghiale piuttosto che 50 pesci) 3. Contesto dipendente-> la variabilità dipende anche dai contesti sperimentali, che inconsapevolmente creano artefatti. Uno o due sistemi numerici? A favore di due: Macachi: distinguono 1 da 2, 2 da 3 e 3 da 4. Poi distinguono 4 da 8 ma non 8 da 6-> subitazing Scimpanzè: Gli scimpanzé sono veloci e accurati nel range 1-4, approssimativi oltre le quattro unità Pettirosso: I pettirossi distinguono con precisione sino a 4 unità. Cani: attaccano chi è 4 da 8 e non 4 da 6 in quanto è difficile cogliere la differenza. Salamandre: Le salamandre distinguono 1 vs. 2, 2 vs. 3, con uguale accuratezza. Distinguono poi 8 vs. 16 ESP: sui macachi -> In un compito di somma aritmetica, la prestazione dei macachi dipende dal rapporto numerico sia per piccoli che grandi numeri Cani-_> La prestazione dei cani nel range 1-5 dipende dal rapporto numerico. Scarafaggi_>studiati con la variabile odore. Elefanti-> buon rapporto numerico Importanza della replicabilità: importante ripetere l’esperimento per confermare la teoria. Quindi si preferiscono utilizzare animali facilmente trovabili in giro e con cui ci si possa lavorare. È possibile che la discordanza presente in letteratura (tra 1 o 2 sistemi) sia dovuta a due motivi: 1. Differenze inter-specifiche: Gli animali differiscono in base al sistema utilizzato. 2. L’attivazione di un sistema o l’altro nei piccoli numeri è contesto-dipendente Come si sviluppano le abilità numeriche? c’è un problema perché si studiano solo su animali adulti-> è difficile quindi uno studio longitudinale. Anche perché i primati per crescere e diventare adulti hanno bisogno di tanto tempo. Si utilizzano modelli più semplici con uno sviluppo più rapido e con uno sviluppo precoce: es, pulcini di pollo. In 1 mese il pulcino può diventare adulto, anche se non ha un cervello umano. -sanno distinguere 2 da 3 - sanno utilizzare l’informazione ordinale-> sviluppo di una linea numerica mentale Sanno scegliere sempre la 4 scatola dove sono addestrati a trovare del cibo, e se si ruota la linea numerica iniziano a contare 4 da sinistra a destra-> L’orientamento spaziale della linea numerica mentale osservata nella nostra specie potrebbe essere condivisa da altri Vertebrati.. -I pulcini possono anche sommare e sottrarre spontaneamente Si sfrutta l’imprintig-> un ovetto kinder è appeso al soffitto a cui il pulcino sviluppa un attaccamento. Sviluppa poi una preferenza spontanea con oggetti simili a quello di imprinting iniziale. Nascondo 3 oggetti di imprinting-> i pulcini esplorano l’area dove ci sono più oggetti di imprinting ONTOGENESI: Gli organismi nascono con un number sense innato, ereditato dall’evoluzione. ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ --- I PESCI come modello di ricerca Rispondiamo alle 3 domande ma relative ai pesci. Numeri o altro? Esp: 3 condizioni 1.solo numeri 2.solo quantità continue (rapporto tra le aree) 3.numeri e quantità continue Se l’informazione numerica è più difficile da usare, i pesci dovrebbero impiegare un maggior numero di prove per imparare il compito nella condizione SOLO NUMERI. In teoria i numeri sono l’ultima opzione che gli animali usano, solo quando le informazioni continue sono finite. Quindi i pesci che apprendono prima il rapporto numerico significa che sta facendo un compito molto difficile. Soggetti: 18 Femmine adulte di Gambusia holbrooki Una di loro deve uscire per raggiungere le sue compagne che stanno nuotando-> deve imparare ad associare il numero di punti sopra la porta e la porta giusta. Risultati-> tra le 3 condizioni c’è differenza -> ma non c’è differenza tra solo numeri e solo numeri e quantità continue. Quindi la condizione numeri e quantità continue sono i più veloci e facili di apprendere. E non c’è differenza di tempo di apprendimento tra solo numeri e quantità continue. CONCLUSIONE 1.La combinazione di numeri e quantità continue rappresenta la condizione più facile.disporre di più informazioni facilità la distinzione di due quantità 2.Nessuna differenza nei tempi di apprendimento tra la condizione “Solo numeri” e quella “Solo quantità continue. Utilizzare informazioni numeriche non sembra essere più complesso delle quantità continue nei pesci. Le linee principali sono fisicamente parallele ma sembrano percettivamente convergenti. Dovuto al fatto che abbiamo un bias nel sovrastimare gli angoli acuti Negli animali? Piccione-> deve beccare il punto dove due linee convergono per avere una ricompensa> addestramento Se seleziona un angolo più dell’altro allora questo dimostra che vedono le linee convergere. Ma a differenza dell’essere umano-> dove noi vediamo le linee convergere loro le vedono divergere e viceversa. Altro esperimento con babbuini-> vengono presentate 3 stimoli di righe: parallele, convergente, zoller-> i babbuini codificano le linee zoller come non parallele. Ultimo studio sui macachi-> cibo quando c’è una risposta corretta, usando la playstation Quando vedono una linea che converge deve premere il cursore in una direzione-> questo per capire da che parte rispetto a noi la vedono. La procedura prevende 2 fasi: 1) TRAINING Apprendimento del compito con stimoli relativamente semplici 2) TEST Discriminazione di angoli più difficili, inclusa la presentazione di linee parallele Risultati: i primati sembrano vedere la direzione nella nostra stessa direzione, mentre diverso è per gli uccelli. È possibile che i meccanismi percettivi di mammiferi e uccelli siano differenti per quanto concerne l’analisi dell’orientamento delle figure. Perché? Perché alcuni animali vedono le illusioni in modo inverso? 1. Diversa percezione globale vs. locale La percezione dipende da come noi percepiamo globalmente lo stimolo. Gli umani hanno una visione globale, altre specie animali (come gli uccelli) locale. 2. Assimilazione vs. contrasto Assimilazione: Due figure appiano simili (assimilano le caratteristiche) nel momento in cui sono vicine Contrasto: Si enfatizzano le differenze percettive nel momento in cui due figure sono vicine. Conclusioni Le illusioni ottiche ci dimostrano che noi siamo attivi interpreti della stimolazione sensoriale, e non meri codificatori.. Come noi, anche gli animali devono interpretare la realtà che giunge agli organi di senso, per avere un quadro rapido e comprensibile dell’ambiente e muoversi di conseguenza. Una volta che abbiamo l’idea di come vedono gli animali il mondo, possiamo usare la percezione animale per studiare i vari disturbi percettivi, anche nell’uomo. ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ ------------- SELEZIONE SESSUALE Maschi e femmine vivono nello stesso habitat-> sono colpiti dalle stesse cose appartenenti a quell’habitat. Darwin -selezione naturale e sessuale -costi e benefici della riproduzione sessuata -l’anisogamia e le sue conseguenze -selezione intrasessuale (competizione maschile) -selezione intersessuale (scelta femminile) Perché il maschio e la femmina nella differiscono anche per caratteri che non sono direttamente legati alla riproduzione ? Dismorfismo sessuale maschi e femmine vivono nello stesso ambiente perciò sono soggetti alle stesse pressioni selettive e pertanto, se si escludono organi sessuale e atti copulatori, non dovrebbero differire per nessun altro aspetto. Maschio e femmina differiscono per molti caratteri sessuali secondari: Dimensioni corporee - Massa muscolare - Struttura del cranio facciale - voce - Distribuzione dei peli Struttura e distribuzione dei capelli - tessuto adiposo - pomo d’Adamo - Abilità verbali e spaziali La riproduzione sessuale rende i maschi e le femmine diversi tra loro, anche se a livello evolutivo sono individui identici, capaci ad un buon adattamento. Darwin si era accorto che i meccanismi della selezione naturale ipotizzati per spiegare l’adattamento e l’evoluzione della specie non potevano spiegare tutti i processi osservati in natura. Se la selezione naturale agisce favorendo gli individui che presentano caratteristiche che gli rendono adatti al loro ambiente, come mai i maschi e le femmine non mostrano sempre le stesse caratteristiche? Darwin ipotizzò che accanto al processo della Selezione Naturale ci fosse un altro meccanismo definito Selezione Sessuale il quale poteva rendere conto di questo tipo di evidenza. Il paradosso della riproduzione sessuata Perché nella maggior parte delle specie ci sono due sessi ? La domanda è tutt’altro che scontata. Infatti da un punto di vista teorico la riproduzione asessuata è molto più vantaggiosa per due diversi motivi : 1) Una femmina partenogenetica passa alla progenie il 100% dei suoi alleli 2) Una femmina partenogenetica produce il doppio di discendenti Una femmina che si riproduce partenogeneticamente fa 10 femmine che ne faranno altre 10 ecc, Le specie con un solo sesso non sono limitate agli unicellulari. Anche tra i vertebrati esistono specie (lucertole, pesci, salamandre e serpenti) che hanno secondariamente acquisito una riproduzione di tipo asessuale partenogenetica (ad es. in seguito a ibridazione). Tra gli invertebrati sono ancora più diffuse (es, formiche, scorpione).Queste specie vivono accanto alle specie da cui sono derivate senza riuscire mai a soppiantarle. Nella riproduzione sessuale i figli hanno la combinazione dei geni sia dei genitori sia che degli antenati. Come mai se ci sono tutti questi vantaggi selettivi, le specie partenogenetiche non sono la stragrande maggioranza? Per la ricombinazione che avviene al momento della meiosi porta alla produzione di un maggior numero di varianti genetiche aumentando di molto la probabilità che alcuni individui siano adattati alle variazioni ambientali. Lo studio delle specie che hanno entrambi i tipi di riproduzione ci indicano i vantaggi della riproduzione sessuata 1. Può avvenire in habitat instabili o periodi avversi (ad es. alta densità o mutamenti climatici) La riproduzione asessuata avviene soprattutto in periodi dove l’ambiente è stabile. Perché l’ambiente? la forza selettiva più importante per il mantenimento dalla riproduzione sessuata sia rappresentata dai parassiti: gli ambienti naturali sono gli stessi, cambiano solo i PATOGENI (batteri). In 1 giorno un batterio cambia di 24 generazioni-> spiegazione per cui ogni periodo è stato caratterizzato da virus diversi: Peste nera (1347-53): 25 - 30 milioni di morti su 75 - 80 milioni di persone allora viventi Influenza spagnola (1918-19) 50 milioni di morti Virus e batteri hanno tempi di generazione estremamente più rapidi delle specie che attaccano, pertanto possono evolversi molto più velocemente dei loro ospiti e diventare estremamente virulenti. La riproduzione sessuale e la ricombinazione permettono di produrre individui con combinazioni di geni che altrimenti non esisterebbero Anisogamia In tutte le specie i due sessi sono differenti, sono differenziati in maschi e femmine che differiscono tra loro per la modalità di riproduzione e per altre caratteristiche. Che cosa hanno in comune i maschi di tutte le specie che li differenziano dalle femmine? Non la presenza di un organo copulatore: Uccelli pesci e anfibi ne sono sprovvisti Non la gravidanza: in alcuni pesci e anfibi è il maschio a tenere dentro di se gli embrioni fino alla schiusa Non le cure parentali: molti sono ovipari; nei pesci sono i maschi a farle e negli uccelli le cure sono biparentali Non le dimensioni corporee: in pesci e anfibi solitamente le femmine ad essere piu grandi Ma l’ANISOGAMIA: La condizione in cui i gameti hanno differente struttura e dimensione. Femmina-> produce gameti grandi e che contengono tutte gli elementi e le riserve energetiche necessarie per lo sviluppo e per questo non sono mobili Maschio-> produce gameti molto leggeri che contengono solo il patrimonio genetico e il macchinario per muoversi e raggiungere l’altro gamete. Partendo da una condizione primitiva in cui i gameti erano di dimensione simile nei due sessi, l’evoluzione ha favorito la specializzazione in ruoli diversi dei gameti nei due sessi. Occorre ricordare che per molti milioni di anni gli organismi sono stati solamente acquatici e con fecondazione esterna (gameti liberati nell’acqua che poi si sarebbero dovuti incontrare). Nel corso dell’evoluzione questa specializzazione è stata portata all’estremo. Nella maggior parte degli animali un gamete femminile (cellula uovo) è circa un milione di volte più grande di un gamete maschile (spermatozoo). Anisogamia e le sue conseguenze la proporzione di risorse (energetiche e plastiche) che un individuo può destinare alla riproduzione è più o meno simile nei due sessi. Questo perché sia le entrate energetiche che le richieste per le altre funzioni sono simili > I maschi che producono gameti piccoli, ne possono produrre molti > Le femmine che producono gameti grandi ne producono pochi La selezione sessuale ipotizzata da Darwin è la conseguenza ultima dell’anisogamia SELEZIONE NATURALE: Maschi e femmine vivono nello stesso ambiente e sono soggetti allo stesso tipo di pressioni selettive (predatori, cibo, malattie etc). SELEZIONE SESSUALE: Tuttavia, a causa del fatto che maschi e femmine producono un numero molto diverso di gameti al momento della riproduzione la selezione agirà in modo molto diverso nei due sessi ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ ------------- Selezione sessuale nel maschio Mentre il sesso femminile produce pochi gameti costosi, il sesso maschile non ha quasi limite nel numero di gameti che può produrre .Nel maschio il successo riproduttivo cresce con il crescere del numero di femmine con cui si accoppia. Più femmine ci sono, più accoppiamenti avrà. A differenza della femmina-> potrà fare sempre quel tot di figli, indipendentemente dal maschio. Un maschio che si accoppia tre volte, avrà tre figli in più rispetto a chi si accoppia con una. Una femmina che si accoppia con tre maschi avrà lo stesso numero di figli rispetto a chi si accoppia con una. La varianza nel successo riproduttivo è molto maggiore nel sesso maschile. Nei leoni marini una femmina può avere al massimo 10 figli nel corso della vita e questo numero è più o meno uguale per tutte le femmine.In una sola stagione riproduttiva il maschio che riesce a difendere l’harem può avere più di 50 figli (e ci saranno molti maschi che non ne hanno nessuno. ). Se il maschio si accoppia con tutte le femmine, avrà tutti i figli, monopolizzando e impedendo agli altri di avere figli Nella nostra specie il massimo numero di gravidanze riportato è 27 Per un maschio il massimo numero riportato di figli è di 888 Selezione INTER/ INTRAsessuale La selezione sessuale favorisce nei maschi quei tratti che aumentano il loro successo di accoppiamento. Selezione inter-sessuale-> saranno favoriti quei maschi possiedono caratteristiche che li fanno preferire dalle femmine rispetto agli altri maschi. Sono le femmine che decidono il padre dei loro figli -> pavone Selezione intra- sessuale-> saranno favoriti quei maschi che sono più forti nella competizione con gli altri maschi della loro specie. Le femmine non scelgono il potenziale partner -> cervo. Però talvolta ciò che può essere vantaggioso per la riproduzione, può essere molto pericoloso quando diventa una preda. Il pavone con la coda troppo grande-> è molto più visibile e non riesce più a volare. Il cervo con le corna troppo grandi-> ingombrante, non riesce a scappare. Entrambi sono le maggiori vittime dei predatori e ne sopravvivono di meno. Ecco perché la selezione naturale contrasta quella sessuale Megaloceros giganteus vissuto nel tardo pleistocene e ora estinto aveva una apertura delle corna di 3.65 m Se un tipo di maschi in virtù di una loro caratteristica si accoppiano con tre femmine mentre un altro tipo si accoppia con una sola, la caratteristica del primo tipo di maschi sarà tre volte più frequente nella prossima generazione Selezione sessuale e selezione naturale -Al crescere delle dimensioni del carattere l’effetto della selezione naturale si fa sempre più forte (una coda di 10 metri o delle corna di 100 chili avrebbero costi altissimi). Si arriva così ad un equilibrio (dinamico) tra differenti forze selettive, molto spesso la Selezione Sessuale da un lato e la Selezione Naturale dall’altro (costo dei caratteri, rischio di predazione, ecc)L’espressione del carattere dipende spesso dalle differenti condizioni ecologiche. In Poecilia reticulata i maschi sono meno colorati nei corsi d’acqua dove ci sono predatori> In questo caso la selezione naturale si oppone alla selezione sessuale. - Il grado di dimorfismo sessuale è influenzato dall’intensità della selezione naturale. Nell'alcelafo le corna dei maschi sono meno cospicue negli ambienti nei quali la stagione delle piogge è breve e c’è meno alimento disponibile e maggiore competizione intraspecifica per il cibo. - Il grado di dimorfismo dipende dall’intensità della selezione sessuale elefante marino, i maschi che conquistano un harem hanno un grande successo Si ipotizza che questo abbia promosso il cospicuo dimorfismo sessuale nelle dimensioni ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ ----------- Selezione sessuale nella femmina Selettività: sono dotate di meccanismi di scelta del partner. che permette di scegliere il partner sessuale della propria specie evitando individui di specie simili. Per entrambi i sessi la conseguenza per chi compie un errore sarà di generare ibridi non vitali o non fertili ma.. > Per il maschio il costo consiste nell’aver sprecato alcune ml di sperma >Per una femmina questo significa la perdita di tutta la riproduzione per quella stagione riproduttiva. Rischi: accoppiarsi con la specie sbagliata-> Es, se una cavalla si riproduce con un asino= mulo, animale sterile L’unico modo che essa ha di rendere massimo il numero di figli che raggiungono la maturità è quello di scegliere il maschio le cui caratteristiche diano garanzia di successo riproduttivo. Esempi di preferenze osservate: capacità parentali del maschio, scelta per il maschio con le migliori risorse, preferenza per caratteri ornamentali nei maschi parassiti è bassa è più conveniente cantare, ma quando le mosche sono in gran numero, la strategia di satellite conferisce una fitness maggiore In alcuni casi vi possono essere più di due strategie alternative Paracerceis sculpta è un piccolo crostaceo isopode che vive nelle cavità delle spugne . Esistono tre tipi di maschi e che dipendono da tre alleli diversi dello stesso gene La teoria prevede che le tre forme possono coesistere se all’equilibrio la fitness è la stessa per tutti e tre i genotipi . il successo di accoppiamento era molto simile per i tre tipi di maschi (maggiore per il tipo alfa). ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ ----------------------- La scelta sessuale I costi della scelta sessuale Scegliere un partner richiede un dispendio di energia e di tempo (che potrebbe essere impiegato in altre attività come cercare cibo).Può inoltre sottoporre la femmina ad un maggior rischio di predazione. Questo aspetto è molto importante perché da un punto di vista evoluzionistico significa che la scelta deve avere dei vantaggi che compensano questi costi. In caso contrario le femmine che scelgono il primo maschio che incontrano sarebbero avvantaggiate (mangiano di più, spendono meno energia e rischiano meno) e lascerebbero di conseguenza un maggior numero di figli. Alla lunga i geni per la “selettività” sarebbero eliminati dalla popolazione. La femmina di pavone deve uscire dal suo abituale home-range di cui conosce tutti i dettagli e inoltrarsi in territori che non conosce bene e nei quali potrebbero risiedere predatori o altre insidie. Alcuni studi hanno quantificato in modo preciso il costo della scelta sessuale. La femmina di Antilocapra americana visita in media 5 maschi prima di sceglierne uno. I territori dei maschi possono distare alcuni chilometri e usando il GPS si è calcolato che il dispendio è in media 2000 Kcal (metà del fabbisogno energetico giornaliero) ma alcune femmine visitano il doppio dei maschi (fino a 400kcal)-> Le femmine visitano i potenziali partner nei 3-4 giorni che precedono l’accoppiamento ESP: Usando degli zimbelli di maschio robotizzati, Booksmythe et al (2008) hanno trovato in Uca mjoebergi che tra due, la femmina sceglie il maschio che agita di più la chela se il tragitto è meno di 20 cm, ma sceglie il più vicino se la distanza da percorrere è di 30 o più cm . Lek assembramenti di maschi che si radunano nello stesso posto e nei quali le femmine possono scegliere pagando un costo più basso. Sono composti talvolta di decine o anche di centinaia di maschi e si trovano in insetti, pesci, anfibi, uccelli e mammiferi. È stato suggerito che i “lek” si siano evoluti a causa della selezione operata dalle femmine sul comportamento maschile, in quanto l’accoppiamento nei lek riduce enormemente i costi della scelta femminile. Modelli di scelta sessuale femminile Altro meccanismo evoluto per diminuire i costi della scelta femminile.Femmine che osservano un maschio che si accoppia con un’altra femmina tendono a preferire in seguito quel maschio ad altri. Si tratta di un fenomeno complesso da documentare, per la presenza di molti fattori confondenti. Ciò potrebbe dipendere dal fatto che quel maschio è di qualità migliore o che il primo accoppiamento ha modificato il suo comportamento sessuale. Nell’uomo L’esperimento è stato fatto durante alcuni speed-date. I partecipanti cambiano partner ad intervalli prestabiliti ed esprimono una preferenza sui partecipanti con cui interagiscono. Ad un gruppo di soggetti venivano fatte vedere scene di speed date avvenute in precedenza che coinvolgevano alcune delle persone che poi avrebbero incontrato. Dopo aver osservato scene reali di interesse per un determinato partecipante, i soggetti tendevano a esprime forte preferenza. L’effetto si osserva in entrambi i sessi,sia per una relazione a breve termine che per una a lungo termine. ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ -------- Modelli di scelta femminile 1.Scelta per benefici immediati (o benefici diretti) 2.Scelta per caratteri ornamentali (caratteri arbitrari) SCELTA PER BENEFICI IMMEDIATI I benefici per la femmina che sceglie superano di gran lunga i costi della scelta. In molti casi le femmine scelgono un particolare partner perché ricevono benefici diretti per se o per la progenie: Protezione per la propria progenie Nella rana toro le uova deposte dove l’acqua è più calda e c’è meno vegetazione soffrono meno predazione. I maschi di maggiori dimensioni difendono queste zone e sono quindi preferiti dalle femmine Spesso la scelta del partner avviene per più di una caratteristica. >Ad esempio in Cottus gobio le femmine preferiscono i maschi più grandi (perché difendono meglio il nido), quelli con più riserve energetiche (perché non devono uscire dal nido per mangiare) ed evitano quelli che hanno uova ad uno stadio avanzato di sviluppo nel nido (perché stanno investendo da molto tempo e non sono in grado di rimanere altre tre settimane). Migliori cure parentali Nella sterna durante il corteggiamento il maschio porta continuamente piccoli pesci alla femmina La quantità di cibo portato è un indicatore della capacità che in seguito il maschio esibirà durante le cure parentali Risorse energetiche per la femmina In alcune specie di grilli il maschio passa alla femmina una grande spermatofora che è costituita per 2/3 da una matrice proteica commestibile che la femmina consuma e trasforma immediatamente in uova Protezione dai predatori Nello spinarello, a parità di condizioni, le femmine preferiscono i maschi che hanno il nido in una zona nella quale la vegetazione è densa. Le femmine che mostrano questa preferenza hanno meno probabilità di venir predate durante il corteggiamento e la deposizione. Migliori risorse Nella zebra di Gray, i maschi più vigorosi stabiliscono territori in prossimità di pozze d’acqua e sono in questo modo preferiti dalle femmine che hanno bisogno di un accesso quotidiano per allattare il piccolo. SCELTA PER CARATTERI ORNAMENTALI Scelta per ornamenti maschili Darwin :anche i caratteri ornamentali vistosi (colorazioni, penne, canti ecc) esibiti dai maschi di molte specie si evolvono a causa della scelta femminile. Le femmine preferiscono i maschi con gli ornamenti più vistosi la prima evidenza diretta è in un articolo di Malte Andersson >La semplice dimostrazione che i maschi con caratteri più vistosi vengono preferiti non è sufficiente. Può essere infatti che i maschi che mostrano caratteri sessuali secondari più sviluppati abbiano ad esempio più testosterone e siano in grado di ottenere territori migliori oppure mostrino un corteggiamento più intenso. La vedova codalunga è una specie poligama che vive in Africa. La femmina è mimetica mentre i maschi sono colorati e soprattutto possiedono una lunga coda che gli ostacola nel volo e li rende cospicui. È dovuto alla scelta femminile? I maschi con la coda tagliata avevano una significativa riduzione degli accoppiamenti. Quelli con la coda allungata un significativo aumento (un raddoppio) >qual è il beneficio nella femmina nel scegliere maschi con ornamenti vistosi? Lo stesso Darwin era in difficoltà su questo punto (Darwin suggerì che le femmine posseggano un presunto «senso estetico», una spiegazione molto poco evoluzionista, visto che se esistesse un senso estetico senza nessuna altra funzione, la selezione naturale lo eliminerebbe) Se non vi fosse alcun vantaggio infatti, le femmine che non comparano e non scelgono i maschi più vistosi sarebbero favorite dai minori costi e lascerebbero alle future generazione più copie dei loro geni per la “non selettività” Esistono 3 principali modelli: Sensory exploitation Runaway selection (sexy sons) “Good genes” models Essi sono necessariamente mutualmente esclusivi. 1)Sensory exploitation le femmine hanno dei bias sensoriali . Secondo l’ipotesi della sensory exploitation, la selezione favorisce l’evoluzione nei maschi di quei caratteri che li rendono cospicui agli occhi della femmina o che imitano oggetti dell’ambiente che sono normalmente preferiti dalla femmina. Dal punto di vita del maschio, la comparsa di un ornamento che lo rende cospicuo o attraente agli occhi della femmina è ovviamente adattativa in quanto aumenta il numero di femmine dalle quali é scelto e quindi la trasmissione dei suoi geni alla prossima generazione. Dal punto di vista della femmina il meccanismo della sensory exploitation non è adattativo in quanto la femmina non ricava nessun beneficio nel scegliere quel particolare individuo Si tratta di una spiegazione plausibile, ma da solo questo meccanismo non può dar conto dell’enorme diffusione e varietà dei caratteri ornamentali. 2) Runaway selctions, sexy sons Ideato da Ronald Fisher. Si supponga che in una popolazione compaia un carattere maschile per mutazione una macchietta bianca sul petto e che questo sia preferito dalle femmine (ad esempio per un bias sensoriale). Attraverso il meccanismo dei «sexy sons» le femmine selettive saranno avvantaggiate in quanto i figli nati dai padri con macchia avranno a loro volta la macchia e quindi avranno un maggior successo riproduttivo essendo preferiti dalle femmine. Se la preferenza femminile è geneticamente determinata le figlie femmine saranno anche loro avvantaggiate perché in media produrranno figli più attraenti e avranno quindi più nipoti. Questo meccanismo crea una rincorsa evoluzionistica tra carattere M e preferenza F (da qui “runaway”) che porta all’esagerazione del tratto M. Questa rincorsa si ferma solo quando viene bilanciato dalla selezione naturale. 3) Modelli dei “buoni geni” gli ornamenti sono degli indicatori della qualità genetica del maschio e che scegliendo maschi con queste caratteristiche si trasmettono i buoni geni alle proprie figlie e ai propri figli. Per «buoni geni» si intendono quei geni che permettono a chi li possiede di crescere, di alimentarsi bene, di sfuggire i predatori e contrastare le malattie presenti in quell’ambiente.Dal punto di vista teorico questa ipotesi ha due principali problemi: Il legame tra la qualità del carattere ornamentale e la qualità genetica del maschio (onestà del carattere) Il altri termini la teoria sostiene che i caratteri ornamentali sono così costosi da produrre o da esibire che solo i maschi migliori possono affrontare tali costi. In tal modo l’ornamento maschile comunicherebbe in modo onesto la qualità genetica di chi lo possiede. Alcuni caratteri sono degli handicap perché costosi da produrre o perché espongono chi li porta ai predatori. Ci sono diverse altre ipotesi teoriche per il mantenimento dell’onestà: Dual function hypothesis In alcuni casi il carattere potrebbe segnalare in modo onesto la qualità del maschio in quanto usato anche nella competizione maschile. I badge of status sono ornamenti che segnalano la capacità competitiva di un maschio in modo onesto permettendo di evitare lotte con qualsiasi maschio uno incontri. Un individuo si ritira quando incontra un maschio con l’ornamento più cospicuo del suo e viceversa scaccia quelli con badge minori del suo. Testosterone come handicap La maggior parte degli ornamenti sono testosterone-dipendenti. Essi sarebbero onesti perchè il grado di sviluppo di un ornamento rifletterebbe la capacità del maschio di innalzare i livelli di T e quindi di sopravvivere nonostante l’immunodepressione e gli altri costi che questo determina. Developmental stress e simmetria Certi ornamenti sembrano fatti apposta per mettere in evidenza la capacità di svilupparsi in modo simmetrico. Maschi asimmetrici segnalerebbero bassa eterozigosi o incapacità di affrontare stress ambientali. Preferenze femminili per ornamenti simmetrici sono state finora evidenziate in una dozzina di specie. Una delle critiche maggiori al modello dei buoni geni è che la scelta femminile è destinata a lungo termine ad esaurire tutta la varianza nei geni che influenzano la fitness. Quando questo accade, la scelta sessuale diventa inutile in quanto, qualunque maschio si scelga, si avranno figli con buoni geni. A questo punto sono avvantaggiate le femmine che non scelgono perché pagano costi minori e di conseguenza sia la scelta che l’ornamento sparirebbero (il cosiddetto paradosso del lek) Sono stati proposti vari meccanismi che potrebbero determinare il mantenimento della varianza genetica per i tratti legati alla fitness a. Modello della resistenza ai parassiti Secondo Hamilton e Zuk (1982), vi sarebbero ampie variazioni da una generazione all’altra nel tipo e nel numero di parassiti. I caratteri ornamentali segnalerebbero alla femmina che il maschio è resistente ai parassiti prevalenti in quel periodo. Tuttavia il modello spiegherebbe anche il mantenimento della varianza. Poiché i parassiti evolvono rapidamente e la loro diffusione varia di continuo, i geni che conferiscono resistenza sarebbero sempre diversi->Ad esempio il ceppo prevalente dell’influenza cambia ogni anno. Infatti le persone sono immuni al ceppo prevalentente l’anno precedente che quindi è svantaggiato dalla selezione naturale. b. Modello della cattura genetica La funzione della scelta femminile sarebbe quella di evitare di trasmettere i “peggiori”. La funzione della scelta sarebbe di evitare di trasmettere alla progenie queste mutazioni la cui presenza sarebbe segnalate da ornamenti meno cospicui.Poiché le mutazioni compaiono con tasso costante, il rinnovo continuo della variabilità genetica sarebbe assicurato. Ad esempio esistono alcune centinaia di geni che controllano la contrazione muscolare e la locomozione e per ognuno di questi sono note mutazioni che, pur permettendo la sopravvivenza, riducono la performance locomotoria. Trasmettere una di queste mutazioni ai propri figli significa esporli ad un maggior rischio di predazione o ad una minore capacità di procurarsi cibo. Scegliendo un individuo colorato e che corteggia vigorosamente una femmina si assicura che quel maschio non è portatore di una di queste mutazioni. c. Modello della scelta per l’eterozigosi La scelta sessuale femminile per caratteri ornamentali tenderebbe a selezionare maschi con un elevato grado di eterozigosi Individui con un altro grado di eterozigosi sono più vigorosi. Il modello presuppone che le femmine possano riconoscere l’eterozigosi attraverso gli ornamenti e che parte di questa eterozigosi sia ereditata dai figli Verifiche sperimentali della teoria dei buoni geni in generale In un campione di studenti, la selettività è risultata minore nei maschi ma solo per quel che riguarda partner occasionali. Nella scelta di un compagno per un rapporto a lungo termine la selettività è simile Assortative mating In molte specie monogame si osserva spesso che gli individui scelgono partner con caratteristiche fenotipiche (colore, dimensione, status sociale) simili alle proprie. Lo stesso fenomeno sembra accadere per la specie umana. Il modo più semplice di misurare se c’è assortative mating per un carattere è misurare in un campione di coppie la correlazione tra partner per quella caratteristica . Tra i caratteri che mostrano le correlazioni più alte ci sono l’età, il precedente stato maritale, la razza, la religione, l’altezza, il peso, il colore degli occhi e dei capelli, la condizione socio-economica, il grado di scolarità e numerosi tratti di personalità C’è una base biologica oppure è un fenomeno puramente culturale? Hanno utilizzato un grande campione di gemelli monozigoti e dizigoti, i loro coniugi e i loro genitori. In totale i soggetti della ricerca sono più di 20.000 in 6.000 famiglie distinte In tutti questi hanno rilevato le caratteristiche fisiche, psicologiche e socio-economiche che solitamente risultano correlate entro la copia. L’erditabilità è significativa per tutti i tratti considerati, (alta per quelli fisici, bassa per quelli psicologici) I risultati indicano che : -L’influenza genetica sulla scelta sessuale è pari a zero sia nel maschio che nella femmina -C’è un’influenza dell’ambiente familiare sulla scelta per l’età e per lo status economico nelle femmine (che riflette probabilmente l’influenza dei genitori sulle scelte) -Non c’è alcuna evidenza di un meccanismo di imprinting sessuale nei maschi o nelle femmine per nessuno dei tratti -La somiglianza dipende dalla scelta iniziale piuttosto che dalla convergenza In sintesi l’assortative mating appare essere un fenomeno culturale La scelta sessuale nel maschio e nella femmina Poiche è estremamente difficile studiare sperimentalmente il comportamento sessuale umano e ancor più il processo della scelta del partner i ricercatori devono ricorrere a metodi indiretti come l’uso di questionari. Il limite principale di questo approccio è che è difficile determinare fino a che punto i risultati siano generalizzabili a tutta la specie o piuttosto riflettano il contesto culturale in cui viene fatta la ricerca. Questo problema è stato affrontato da una ricerca cross-culturale condotta da David Buss: Buss ha sottoposto allo stesso questionario uomini e donne appartenenti a 37 differenti culture .I soggetti dovevano mettere in ordine di importanza una dozzina di attributi desiderabili in un partner per un rapporto a lungo termine.Nella maggior parte delle culture sia maschi che femmine mettono ai primi posti della graduatoria la gentilezza e l’intelligenza. Anche le differenze tra M e F sono stati sorprendentemente simili nelle diverse culture. >Tra i maschi l’attributo preferito è risultato l’attrattività fisica <Nelle femmine in tutte le culture erano lo status e la disponibilità economica. In generale le femmine risultavano basare la loro scelta su un maggior numero di attributi rispetto ai maschi. L’importanza attribuita alla bellezza varia notevolmente da una cultura all’altra. Ma in tutte le culture la bellezza fisica è più importante per i maschi che per le femmine. Età del partner Dalla ricerca di Buss risulta che c’è molta uniformità anche per quanto riguarda la differenza di età preferita rispetto al partner. >In tutte le culture le donne preferiscono mariti più vecchi. La media generale nella preferenza è di +3.42 anni con una variazione tra culture tra i 2 e i 5 anni. <In tutte le culture gli uomini preferiscono mogli più giovani. La media generale è di 2.66 anni in meno con una variazione tra culture tra 1 e i 7 anni Il problema in realtà è un po’ più complesso. In una ricerca condotta da Kenrick e Keefe si è determinata l’età minima e massima desiderata da maschi e femmine al variare dell’età. Mentre le preferenze femminili rimangono abbastanza stabili nel corso della vita, i maschi tendono a preferire una differenza di età maggiore man mano che invecchiano. Mentre a 20 anni un maschio accetterebbe F di ± 4 anni, a 60 anni preferisce una donna tra 8 e 15 anni più giovane di lui. Una delle interpretazioni di questo dato fa riferimento al fatto che mentre i maschi sono fertili fino ad età avanzata, la fertilità femminile tende a declinare con l’età e si azzera dopo la menopausa Le preferenze sessuali possono differire per una relazione a breve o a lungo termine La ricerca di Buss indagava le preferenze per una relazione stabile (ad es per il matrimonio). Nelle ricerche che sono seguite ci si è accorti che i risultati possono essere molto diversi a seconda del tipo di relazione indagata . Buss e Schmitt (1993) per esempio hanno aggiunto al loro questionario caratteristiche indesiderabili come l’ essere noioso, l’alito cattivo o mancanza di humor. >Per le F queste erano indesiderabili anche per il breve termine mentre per i M no <Per i M, caratteristiche femminili come la promiscuità, non accettabili per una relazione duratura, erano desiderabili per una a breve termine Entrambi i sessi valutavano come importante la bellezza fisica nella relazione a breve termine Problemi con i questionari self- report Limiti: I questionari tipicamente chiedono ai soggetti quello che vorrebbero da un partner piuttosto che indagare quello che realmente scelgono Essi inoltre sono soggetti all’influenza degli stereotipi di genere e della desiderabilità sociale Alternative: -Caratteristiche offerte e richieste negli avvisi delle agenzie matrimoniali -esperimenti di laboratorio Caratteristiche offerte e richieste negli avvisi delle agenzie matrimoniali Ad esempio Pawlowski & Koziel hanno studiato gli annunci di 551 maschi e 617 femmine registrando quali avevano più successo (più contatti): <Per i maschi i predittori di successo erano scolarità-> predittiva dello status economico, età ,altezza ,stato civile e risorse >Per le femmine erano il peso , l’altezza e la scolarità Sorprendentemente l’ attrattività fisica non era un predittore del successo degli annunci Esperimenti di laboratorio Eye tracking La faccia è il target principale dell’esplorazione visiva e nei primati esiste un circuito cerebrale specifico per il riconoscimento di facce. Una delle teorie sulla scelta sessuale suggerisce che la simmetria dei caratteri sessuali secondari possa fungere da indicatore di buona qualità genetica e di un buon sviluppo. Grammer & Thornhill hanno testato l’ipotesi che le facce simmetriche risultino più attraenti di quelle asimmetriche. Le facce più simmetriche venivano giudicate come più belle sia nei maschi che nelle femmine Rhodes et al., hanno manipolato foto in modo da generare 4 varianti della stessa faccia M e F giudicano le facce più simmetriche come più belle sia nel proprio sesso che nel sesso opposto I maschi giudicavano le facce F simmetriche come più desiderabili per un rapporto a lungo termine. Questo effetto non è significativo per le femmine-> È in linea con il fatto che le F per una relazione lunga non considerano tra i tratti più importanti la bellezza In un esperimento a parte, entrambi i sessi si dimostrano in grado di discriminare molto bene il grado di simmetria delle facce ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ ------------ I conflitti sessuali A causa dell’anisogamia e della selezione sessuale, gli interessi dei due sessi sono spesso divergenti. In generale maschi tendono a massimizzare il numero di accoppiamenti, le femmine concentrano l’investimento sul singolo figlio. I fattori che favoriscono la sopravvivenza e la riproduzione spesso differiscono nel maschio e nella femmina. La selezione sessuale favorirà l’evoluzione di un dato tratto in un sesso anche quando questo tratto sarà svantaggioso per l’altro sesso. In questo caso si innescano meccanismi che portano ad un conflitto di interessi tra maschio e femmina (conflitto sessuale). Conflitti sessuali più frequenti: maschio femmina • Investimento parentale • Infanticidio • Conflitto sessuale post-copulatorio • Numero di accoppiamenti • Cannibalismo del partner • infedeltà Investimento parentale L’investimento che i due partner intendono fare nelle cure parentali. Spesso negli uccelli monogami alcuni maschi dopo aver formato la coppia e deposto le uova cercano di attrarre un’altra femmina in un secondo territorio che hanno stabilito lontano dal primo. Il maschio bigamo divide il lavoro di alimentazione tra i due nidi. Come conseguenza in ciascun nido il maschio bigamo investe meno dei maschi monogami ed entrambi i nidi hanno una percentuale di successo minore (il calo è sign. maggiore per la femmina secondaria). Nella coppia monogama il successo è uguale per M e F. Se riesce nella sua tattica, il successo del maschio aumenta mentre quello di entrambe le femmine diminuisce. Infanticidio Nel leone uno o più maschi coalizzati detengono un territorio dove vive un gruppo di femmine . Regolarmente coalizioni di scapoli sfidano i residenti e se riescono a sconfiggerli prendono il loro posto. In questo caso essi uccidono tutti i piccoli che siano ancora in allattamento. Qual è la spiegazione evolutiva di questo comportamento? Nel leone, l’allattamento dura a lungo (9 mesi) e la femmina non va in estro finché allatta. La permanenza media di un gruppo di maschi in un territorio è di 2,5 anni. Dopo l’ uccisione dei piccoli la femmina entra immediatamente in estro in tal modo i nuovi maschi aumentano fortemente la probabilità di riprodursi prima di essere a loro volta spodestati.I maschi che riescono ad uccidere i cuccioli avranno i loro figli in media dopo 4,5 mesi. Controstrategie Spesso il sesso che risulta svantaggiato evolve controstrategie per limitare i danni. Negli uccelli monogami la femmina costringe il maschi ad un corteggiamento lungo e persistente. In questo modo se il maschio è già impegnato in cure parentali in un altro territorio avrà più difficoltà nel corteggiare efficacemente una seconda femmina Nella femmina del topo esiste un meccanismo chiamato “effetto Bruce”. Se esposta all’odore di un maschio nuovo, la femmina gravida entro la prima settimana riassorbe gli embrioni ed entra in estro entro poche ore. Guerra chimica (post-copulatorio) In molte specie di insetti, i maschi rilasciano con lo sperma sostanze anti-afrodisiache. Esse hanno lo scopo di diminuire la probabilità che la femmina si possa accoppiare di nuovo, interferendo con i feromoni che attraggono altri maschi. Drophila -.>Già trent’anni fa i biologi si erano accorti che le femmine di drosofila che si accoppiavano con molti maschi, deponevano meno uova e vivevano un po meno a lungo rispetto a femmine che si accoppiavano una sola volta. Il maschio rilascia con il liquido seminale un cocktail di proteine: Alcune hanno azione spermicida e si attivano in ritardo uccidendo gli spermi dei maschi che vengono dopo di lui. Altre agiscono sui recettori per gli ormoni nelle sinapsi dei circuiti che presiedono al comportamento sessuale della femmina riducendo la sua predisposizione ad accoppiarsi di nuovo. La principale di questa sostanze (una proteina chiamata ACp62) è tossica nei confronti degli spermi ma avvelena anche la femmina accorciandone la vita e riducendone la fertilità La femmina dal canto suo ha evoluto enzimi che servono per ridurre i danni provocati da ACp62. La selezione sessuale agendo in modo contrapposto nei due sessi da luogo ad una coevoluzione antagonista fatta di misure e contromisure E nell’uomo? La prostata produce qualche centinaio di composti diversi che vengono liberati nel liquido seminale assieme agli spermatozoi durante la eiaculazione. In ciascun eiaculato ci sono 50-500 milioni di spermatozoi. Dal punto di vista della femmina anche se il 99% di questi fosse eliminato non farebbe differenza (ne basta 1) Dal punto di vista del maschio tuttavia è importante che il maggior numero possibile sopravviva e arrivi all’ovulo perché in questo modo saranno maggiori le probabilità di vincere la gara della competizione spermatica con eventuali altri maschi . Vi è quindi un conflitto tra i sessi per quel che riguarda la sopravvivenza degli spermi. 1. La mucosa vaginale e uterina è ricca di fattori immunitari che servono principalmente come anti- microbici e per la difesa da malattie sessualmente trasmesse. Questi sistema tuttavia inevitabilmente abbassa la vitalità e riduce la sopravvivenza degli spermatozoi. 2. La prostata produce una proteina proteolitica, PSA, la cui funzione sembra essere quella di facilitare l’avanzamento degli spermatozoi nel tratto femminile. Proteina che è causa di molti tumori alla prostata Numero ottimale di accoppiamenti trattato come consanguineo. Nella nostra specie ci sono indicazioni che il grado di somiglianza genetica può essere stimato sia dall’odore (MHC ) che dalla somiglianza dei tratti del viso. Altre forme di altruismo L’altruismo può avvenire anche senza che gli individui siano imparentati tra di loro, purché si realizzino determinate condizioni. Si fa normalmente una distinzione tra due diversi tipi di altruismo non genetico, la cooperazione (o mutualismo) e l’altruismo reciproco. COOPERAZIONE (o mutualismo): prevede che due (o più) individui cooperino temporaneamente per ottenere un risultato che beneficia entrambi. Nessuno dei due può ottenere il medesimo risultato se non è aiutato. Le leonesse agiscono cooperativamente per catturare le loro prede. Una leonessa di solito isola una preda e la spinge verso un punto dove una o più leonesse sono in agguato. Una leonessa che decidesse di cacciare da sola otterrebbe immediatamente un risultato inferiore. ALTRUISMO RECIPROCO: un individuo compie atti di altruismo nei confronti di un altro individuo il quale ricambierà in un secondo tempo quando se ne presenterà l’occasione. Nel cercopiteco, come in tutti i primati, ogni individuo spende diverse ore al giorno nella attività di grooming il cui beneficio principale è la rimozione di un gran numero di parassiti esterni.Lo stesso individuo sarà oggetto di grooming da parte degli altri membri del suo gruppo (sia parenti che non) Robert Trivers ha teorizzato per primo l’esistenza dell’altruismo reciproco negli animali. Secondo la sua teoria, la reciprocità si può evolvere se sono soddisfatte le seguenti condizioni: -Il vantaggio per chi riceve l’atto deve essere molto maggiore del costo per chi lo esegue -Gli individui che cooperano devono avere l’occasione di incontrarsi più volte -Devono vivere a lungo -Devono essere sociali -Devono risiedere stabilmente in un area Nei VAMPIRI-> I vampiri sono pipistrelli del Sudamerica che si nutrono del sangue di grossi animali. Durante il giorno vivono in grandi colonie in caverne mentre la notte volano individualmente alla ricerca della preda. Accade spesso che un individuo ritorna alla colonia senza aver trovato una preda e in questo caso un altro membro della colonia rigurgita un po' del sangue che ha mangiato all’individuo rimasto a digiuno e questo scambio avviene indipendentemente dal fatto che i due siano tra loro imparentati. Il beneficio supera di gran lunga il costo. Tre tipi di altruismo e cooperazione Altruismo genetico (selezione di parentela)- Un atto altruistico è vantaggioso se permette di aumentare le copie dei propri geni che vengono tramandate dai nostri consanguinei. La selezione naturale favorirà l’evoluzione di comportamenti altruistici che vengono espressi quando i vantaggi i costi. Cooperazione: Due individui cooperano in un dato momento per ottenere un risultato che beneficia subito entrambi. Altruismo reciproco: Due individui si scambiano ripetutamente atti di altruismo in tempi diversi. Il sistema è instabile perché aperto alla possibilità di imbroglio da parte di uno dei due. Si evolve solo in quelle specie capaci di conteggiare il dato e il ricevuto e quando il costo per l’altruista è molto minore del beneficio di chi riceve. Alleanze negli scimpanzè Nel caso dei cercopitechi, dei vampiri o dei tamarini il calcolo del dare e dell’avere è relativamente semplice perché la risorsa scambiata è una sola (grooming, sangue o leva tirata). Nelle antropomorfe e nell’uomo esistono tuttavia forme più complesse di reciprocità. Esse contemplano lo scambio di diversi tipi di risorse e implicano pertanto la capacità di rappresentare costi e benefici indipendentemente dal tipo di risorsa scambiata. Nello scimpanzè, i maschi formano alleanze con le femmine. Oltre al groming reciproco, il maschio fornisce protezione alla femmina dagli altri M e nelle dispute con le altre F; protegge i suoi piccoli e cede una parte del cibo ambito (es. carne). In cambio la femmina supporta il maschio nelle dispute con gli altri maschi. Questo supporto è fondamentale per i M per mantenere la posizione in gerarchia e i M cercano di aumentare il numero di alleanze con le femmine. I maschi formano alleanze tra loro. Grandi coalizioni si formano per la caccia collettiva ad altri primati o per le incursioni contro maschi di gruppi vicini. Le alleanze tra due maschi permettono invece ai singoli maschi di salire nella scala gerarchica ben al di la di quello che ciascuno dei due potrebbero fare con le sue sole forze. ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ ------------- 25. COMUNICAZIONE FEROMONALE I feromoni sono messaggeri chimici tra individui cioè sostanze chimiche emesse da un individuo in grado di modificare il comportamento di un conspecifico In molti casi i feromoni sono ormoni o loro metaboliti. Ad esempio molti feromoni sessuali sono metaboliti degli androgeni o degli estrogeni. Principali funzioni dei feromoni: -Attrazione a distanza -Informazioni sullo stato riproduttivo. Si è scoperto di recente che le femmine di elefante e di alcune farfalle notturne usano lo stesso composto chimico per segnalare l’ovulazione. -Marcatura del territorio. In moltissime specie di vertebrati e invertebrati i confini del territorio sono marcati con segnali chimici. -Indicatori di status gerarchico è segnalato da particolari odori emessi dagli individui dominanti. -Traccia del percorso. formiche operaie le quali mentre sono alla ricerca di cibo lasciano una traccia con l’addome che permette alle altre compagne di seguirle e a loro di ritrovare la via a ritroso -Inibizione riproduttiva liberano sostanze chimiche che inibiscono la riproduzione nelle altre femmine -Allarme. Nei pesci se il membro di un branco viene attaccato da un predatore, si libera dalla cute lesa una sostanza che induce uno stato di allerta negli altri individui I feromoni hanno effetti sia sul comportamento che sulla fisiologia del ricevente: Nei roditori l’odore dell’urina di maschio induce una anticipazione dell’estro nella femmina e fa sincronizzare l’estro in gruppi di femmine. Nel topo l’esposizione all’odore di un maschio nuovo causa il blocco della gravidanza e un rapido estro nella femmina (effetto Bruce). L’esposizione ad odore maschile causa uno svezzamento precoce dei piccoli nel topo. Nelle giovani femmine accellera la pubertà. L’esposizione all’odore di femmine adulte ritarda invece la pubertà. Comunicazione feromonale nell’uomo La maggior parte dei mammiferi sono Macrosmatici sono cioè dotati di un olfatto estremamente sviluppato e sofisticato. Questo adattamento è la conseguenza delle abitudini prevalentemente crepuscolari o notturne della maggior parte delle specie. Nelle specie Macrosmatiche il senso dell’olfatto assume una funzione preminente nella comunicazione sociale. I feromoni sono spesso il principale canale comunicativo per quel che riguarda in special modo il comportamento riproduttivo (sessuale e parentale) e il comportamento aggressivo (dominanza e territorialismo). Gli Uccelli e i Primati sono invece Microsmatici. In conseguenza delle loro abitudini diurne, basano la percezione dell’ambiente e la comunicazione principalmente sul senso dell’udito e sulla visione. Lo studio dei feromoni ha tradizionalmente riguardato le specie macrosmatiche. Da 15 anni a questa parte si è iniziata a rivalutare l’importanza della comunicazione chimica anche nelle specie Microsmatiche come l’uomo. L’importanza della percezione olfattiva nell’uomo è stata generalmente sottostimata soprattutto perché gli effetti degli stimoli olfattivi tendono ad essere inconsapevoli. Tuttavia ci sono evidenze che stimoli olfattivi tendono ad essere dimenticati meno velocemente di quelli visivi Sincronizzazione del ciclo mestruale La prima evidenza sperimentale dell'effetto dei feromoni sull'uomo riguarda la sincronizzazione del ciclo mestruale nelle donne che vivono assieme. In un lavoro Martha McClintock ha trovato che è sufficiente far annusare quotidianamente un indumento indossato da un'altra donna (sconosciuta) nei giorni precedenti per ottenere una sincronizzazione dell'estro. L’odore ha il potere di accelerare il ciclo (nelle donne che sono indietro) o rallentarlo (nelle donne che sono avanti) in modo da arrivare ad una sincronizzazione Un probabile feromone è stato identificato (3-androstenolo) e sembra agire nel ricevente sulla liberazione di gonadotropine (in particolare sull’LH). Feromoni femminile e preferenze sessuali maschili In molte specie di mammiferi i maschi riescono a percepire lo stato riproduttivo di ciascuna femmina e tendono a corteggiare quelle prossime all’ovulazione. Se si fanno annusare a soggetti maschi indumenti indossati duranti fasi diverse del ciclo femminile i soggetti non mostrano preferenze significative e non sembrano in grado di percepire differenze. In un'altra ricerca condotta mediante questionario, si è visto che durante l'ovulazione un campione di donne riporta un aumento significativo nel numero di fantasie e nell'interesse, in particolar modo verso partner differenti da quello abituale. Il questionario riportava inoltre un aumento nell'attenzione e nel comportamento possessivo da parte del partner abituale (maschile) in corrispondenza di questa fase. Feromoni sessuali maschili e scelta femminile In molte specie, sia vertebrati che invertebrati, le femmine usano indizi olfattivi nella scelta del partner, ad esempio mostrano preferenze per alti livelli di androgeni. Nella femmina la sensibilità ad alcuni tipi di odore (muschio, piridina, ammonio ecc) mostra una variazione con il ciclo ovarico. Il picco di sensibilità si registra durante l'ovulazione. Durante la gravidanza o nelle donne che assumono progesterone (con la pillola) vi è una forte diminuzione di questa sensibilità. Nei maschi (ma non nelle femmine) a livello dei peli delle ascelle viene liberato un composto chiamato 16- androstene. Si tratta di un metabolita degli ormoni sessuali maschili, modificato dalla flora batterica. L'esposizione al 16-androstene induce: nelle femmine 1) aumento dell'interesse per foto maschili (tempi di fissazione) e 2) una variazione significativa del tono dell’umore nei maschi. Feromoni e profumi Prima dell’avvento dei composti sintetici, alcuni componenti come il muschio, presenti in quasi tutti i profumi femminili, erano estratti dalle ghiandole feromonali del maschio di alcuni mammiferi (in particolare dalle ghiandole perianali dello zibetto). Oggi in quasi tutto il mondo i composti di questo tipo vengono sintetizzati artificialmente partendo da composti di origine vegetale ed entrano ancora nella composizione di moltissimi profumi commerciali (ma Chanel No. 5 dichiara di usare ancora feromoni di zibetto). Preferenze sessuali basate sui geni di istocompabilità Nel topo la scelta femminile è influenzata dai geni che controllano il complesso maggiore di istocompatibilità (Major Histocompatibility Complex o MHC ). Il Complesso Maggiore di Istocompatibilità è un gruppo di circa 30 geni polimorfici localizzato sul cromosoma 6. Questi geni esprimono principalmente proteine di membrana e sono implicati nel riconoscimento delle molecole biologiche estranee all’organismo. Quando viene loro data la possibilità di scelta, femmine in estro scelgono maschi con geni diversi dai propri. Si pensa che ciò serva ad evitare l’incrocio con i consanguinei e a generare una prole con un più ampio spettro di resistenza immunitaria. Feromoni che segnalano emozioni Nei pesci e negli insetti sociali sono stati identificati i cosiddetti feromoni d'allarme, sostanze chimiche che si liberano nell'acqua o nell’aria quando un individuo viene ferito e che mettono in allarme il resto della popolazione. Sostanze simili sembrano prodotte dai mammiferi: i ratti ad esempio evitano l'odore proveniente da altri ratti soggetti a stress e imparano a premere una leva per evitare che l'odore giunga loro. Cortisolo? i livelli di cortisolo non sono risultati correlati con l’effetto feromonale suggerendo che non è quest’ultimo ormone a mediare l’effetto comunicativo. Interazione madre-figlio Nel coniglio, nel ratto e nel maiale è ben studiato un feromone liberato dai capezzoli della madre sotto l’effetto della Prolattina. Questa molecola serve da guida per il neonato, una risposta innata che non richiede apprendimento. Diverse evidenze suggeriscono che lo stesso tipo di fenomeno sia presente nell’uomo: -neonati sono in grado di orientarsi correttamente in direzione del capezzolo e di iniziare l’allattamento senza bisogno di assistenza. -Quando viene data a neonati senza esperienza la scelta tra un biberon di controllo e uno cosparso di odore del seno, preferiscono significativamente quest’ultimo. Si ipotizza che il neonato possa formarsi una immagine olfattiva della propria madre già durante la gestazione. Meccanismi di azione dei feromoni Alcuni feromoni, ad es il 16-androstene, possono essere percepiti in modo consapevole, almeno da una parte della popolazione. Tuttavia la concentrazione alla quale essi normalmente agiscono è molto inferiore (anche 1000 volte più bassa) della soglia percettiva. Ad esempio un composto chimico chiamato PH15, liberato naturalmente dalla pelle ha un effetto su parametri fisiologici come temperatura corporea, conduttanza cutanea (attivazione simpatica) frequenza respiratoria e cardiaca, a concentrazioni ben sotto la soglia percettiva Organo vomeronasale struttura specializzata, anatomicamente distinta della mucosa nasale adibita alla ricezione dei segnali feromonali chiamata organo vomeronasale o organo di Jacobson. Le sue connessioni con il SNC sono distinte e diverse da quelle del resto della mucosa olfattiva. Esso infatti proietta tramite il bulbo olfattivo accessorio all’amigdala e all' ipotalamo ma non alla corteccia. Anche il meccanismo di trasduzione a livello dei recettori è diverso da quello dei recettori della mucosa olfattiva. Nei primati e nell'uomo questa struttura è meno facilmente distinguibile. Due vie di azione -Releasers Attivano direttamente una risposta comportamentale agendo tramite vie nervose dai recettori ai circuiti che presiedono a quel comportamento -Primers Influiscono sulla liberazione di un ormone (attraverso l’ ipotalamo) il quale va a modificare la probabilità di una data risposta Feromone-> organo di Jacobson-> ipotalamo-> concentrazioni di ormoni-> comportamento La maggior parte dei feromoni umani sembra agire da primer