Il telencefalo e la corteccia cerebrale, Dispense di Anatomia

Scarica Il telencefalo e la corteccia cerebrale e più Dispense in PDF di Anatomia solo su Docsity! Lezione 13/05/2021 SISTEMA NERVOSO (continuazione) TELENCEFALO Il telencefalo è formato da due emisferi cerebrali ed è la parte più grande del sistema nervoso centrale in particolare nell'uomo dove raggiunge uno sviluppo preponderante. Siccome il numero di neuroni nel telencefalo è particolarmente elevato, la sua superficie si ripiega andando a formare circonvoluzioni o giri separati da solchi e scissure. La superficie che riveste il telencefalo è formata da sostanza grigia (corpi cellulari dei neuroni che non si raggruppano a formare i nuclei, ma coprono l'intera superficie) che forma la corteccia cerebrale telencefalica. Al di sotto della corteccia, quindi della sostanza grigia che riveste la superficie, vi è la sostanza bianca (parte del sistema nervoso centrale formata da fasci di fibre perlopiù mieliniche: la mielina è una sostanza di natura lipidica con il caratteristico colore biancastro che forma le membrane cellulari delle cellule gliali, in questo caso oligodendrociti). Per la sua localizzazione parliamo di sostanza bianca sottocorticale. All'interno di questa sostanza bianca, quindi al di sotto della corteccia, ci sono altre aree scure/grigiastre, questi gruppi di corpi cellulari di neuroni saranno classificati come nuclei, dal momento che si trovano all'interno del sistema nervoso centrale e non sulla sua superficie. I nuclei all'interno della sostanza bianca sono separati l'uno dall'altro da fasci di fibre. Questi sono i cosiddetti nuclei della base (sono anche detti gangli della base nonostante di gangli siano gruppi di corpi cellulare che si trovano in periferia). Questi neuroni sono coinvolti nel controllo dell'attività motoria e sono proprio loro a ricevere le fibre e quindi le informazioni tramite le sinapsi, dai neuroni della sostanza nera (che abbiamo già visto nel mesencefalo, parte del tronco encefalico). Le fibre dopaminergiche che usano la dopamina come neurotrasmettitore dei neuroni della sostanza nera del mesencefalo vanno a formare sinapsi, rilasciando la loro dopamina a livello dei neuroni dei nuclei della base. Questa connessione e poi il circuito successivo che coinvolge le fibre di questi nuclei della base, servono per il controllo dell'attività motoria, tanto che quando i neuroni della sostanza nera del mesencefalo non sono in numero adeguato o hanno attività insufficiente, viene a mancare la loro dopamina e ciò viene associato al MORBO DI PARKINSON. I nuclei della base a loro volta hanno connessioni con il talamo alla corteccia telencefalica sempre per regolare l'attività motoria volontaria. CORTECCIA TELENCEFALICA Possiamo notare la superficie molto irregolare.  Sarà utile individuare la scissura centrale o scissura di Rolando (parliamo di scissura quando il solco ha un significato topografico particolare: indica il limite tra i due lobi), che separa il lobo frontale del telencefalo dal lobo parietale.  Un altro solco che separa i lobi del telencefalo è la scissura laterale o scissura di Silvio, che separa il lobo temporale (inferiormente) dai due lobi soprastanti frontale e parietale. Sulla superficie laterale dell'emisfero telencefalico sinistro possiamo individuare ancora un altro lobo: il lobo occipitale, indicato con la linea tratteggiata perché non ci sono scissure che effettivamente indicano con il loro decorso il limite tra queste aree (cioè il lobo parietale, laterale e occipitale). Il lobo occipitale si trova in corrispondenza del polo posteriore chiamato POLO OCCIPITALE DEL TELENCEFALO. Dal punto di vista funzionale, questa area in particolare, ha la confluenza dei tre lobi che, nell'insieme, sono formati dalla corteccia telencefalica con funzioni principalmente sensitive. Le informazioni riguardano diversi tipi di sensibilità e raggiungono i neuroni in uno dei tre lobi e poi, alla confluenza di queste aree, i neuroni sono A seconda delle specializzazioni funzionali della corteccia telencefalica nelle diverse aree, nei diversi lobi e ancora all'interno dei lobi, si possono distinguere diverse aree funzionali che hanno struttura diversa. La struttura nonostante sia sempre quella a 6 strati, lo spessore e la densità dei neuroni all'interno dei singoli strati saranno diverse tra un'area corticale e l'altra sempre nell'ambito del cortex.  Ad esempio, la CORTECCIA ETEROTIPICA GRANULARE (vedi foto) è caratteristica delle aree corticali che dal punto di vista funzionale sono sensitive e che quindi principalmente ricevono gli stimoli, i potenziali d'azione tramite sinapsi e poi le informazioni provenienti da altri neuroni raggiungono la corteccia telencefalica tramite le loro fibre (il quarto strato, cioè lo strato ricevente, è particolarmente spesso).  Nella corteccia con funzioni motorie (CORTECCIA ETEROTIPICA AGRANULARE) sarà il contrario: il quarto strato è relativamente sottile mentre il quinto (quello efferente formato dai neuroni che inviano le loro fibre fuori dalla corteccia per comunicare con i neuroni in altre strutture, altre parti del sistema nervoso centrale) è particolarmente spesso;  Nella struttura in cui lo strato ricevente e quello emittente con funzioni sensitive e motorie sono equilibrati, lo spessore nei due strati è quasi uguale e la corteccia è detta OMOTIPICA. Questa struttura è caratteristica delle aree associative che quindi ricevono, analizzano e inviano segnali. Diverse aree della corteccia hanno quindi una citoarchitettonica diversa, in particolare la densità delle cellule piramidali (del quinto strato) e dei granuli (neuroni del quarto strato) e lo spessore dei vari strati non è uniforme. Infatti, all'inizio del ventesimo secolo il dottor Brodmann ha analizzato la struttura microscopica delle diverse aree corticali prelevando un frammento dopo l'altro e osservando la densità dei neuroni e quindi lo spessore dei diversi strati in diverse porzioni dell'intera corteccia telencefalica. In questo modo ha attribuito un numero ad ogni area con la stessa struttura citoarchitettonica (numero diverso anche tra le aree adiacenti): in questo modo ha individuato 44 aree, le cosiddette AREE DI BRODMANN. Ancora oggi usiamo i risultati di questa osservazione fatta da Brodmann perché negli anni successivi, quando a questi studi strutturali morfologici si è aggiunta la fase degli studi fisiologici funzionali, si è visto che queste aree corticali hanno anche funzioni particolari specifiche diverse. -Tra le aree di Brodmann più importanti a cui è stata attribuita una funzione particolare specifica diversa dalle aree circostanti c’è L’AREA 4 (che corrisponde alla circonvoluzione pre-centrale), che dal punto di vista funzionale e l'area motoria primaria. -La circonvoluzione post-centrale dal punto di vista funzionale è l'area sensitiva primaria: qui arrivano alla corteccia telencefalica gli stimoli trasportati attraverso le vie sensitive/ascendenti che riguardano la sensibilità tattile, termica, dolorifica, propriocettiva. Tutte le informazioni per la percezione cosciente arrivano quindi ai neuroni dell'area sensitiva primaria. Dal punto di vista strutturale morfologico qui si trovano tre aree di Brodmann: 3, 1, 2 (l'ordine è proprio questo perché partiamo dalla parte di questa corteccia che guarda verso la scissura centrale, ossia l'area 3 Brodmann, poi la parte che sporge sulla superficie della circonvoluzione post-centrale è l'area 1, e ancora la parte della corteccia che guarda/si addentra nel solco post-centrale e l'area 2 di Brodmann). -Un altro numero comunemente conosciuto e frequentemente utilizzato è L'AREA 17 di Brodmann: siamo nel lobo occipitale, la corteccia visiva dal punto di vista funzionale. -L'AREA 18 circostante è la corteccia visiva secondaria, mentre L'AREA 19 è l'area associativa. -L'AREA 41 di Brodmann, parte della circonvoluzione temporale superiore, rappresenta la corteccia uditiva primaria. LOBO FRONTALE Il lobo frontale rappresenta circa il 40% dell'intera corteccia cerebrale e contiene le seguenti aree:  AREA 4: motoria primaria;  AREA 6: pre-motoria (sulla superficie mediale dello stesso emisfero laterale) che si continua come area motoria supplementare;  AREA 8 E 9 di Brodmann che formano i cosiddetti campi oculari frontali per il controllo dei movimenti degli occhi a livello corticale;  AREA 44 E 45 rappresentano l'area motoria del linguaggio: poi questi neuroni inviano il segnale ai neuroni responsabili della contrazione di muscoli volontari della muscolatura che usiamo per articolare il linguaggio; neuroni sono coinvolti nella programmazione dell'attività motoria, però sono attivati in diverse fasi della preparazione e poi svolgimento dell'attività. Tutte e tre le aree motorie che abbiamo individuato nel lobo frontale (AREA MOTORIA PRIMARIA, AREA PRE-MOTORIA E AREA MOTORIA SUPPLEMENTARE) collaborano e, in particolare, quella pre-motoria e quella motoria supplementare inviano i segnali sia direttamente lungo le vie discendenti (via corticospinale) verso i neuroni inferiori per la contrazione di alcuni gruppi muscolari, sia alla corteccia motoria primaria, influenzando l'attività dei suoi neuroni. Nel corso di un esperimento si è osservato che chiedendo a un paziente di muovere le dita della mano senza dare ulteriori istruzioni o limiti, viene rilevata l'attività dei neuroni dell’area motoria primaria (nella sua parte che contiene neuroni che si occupano del controllo della muscolatura della mano). Quando invece al paziente viene chiesto di muovere le dita in un ordine particolare, questo richiede una programmazione e si vedrà l'attivazione dei neuroni della corteccia pre-motoria, dal momento che è qui che avviene la programmazione dell'ordine in cui devono arrivare i segnali ai motoneuroni per provocare la contrazione dei muscoli uno dopo l'altro in quell'ordine (quindi interviene prima la corteccia pre-motoria e poi la corteccia motoria primaria, che invia gli stimoli per la contrazione dei muscoli). Quando invece chiediamo al paziente soltanto di pensare al movimento senza evocarlo, si attivano i neuroni della corteccia motoria supplementare, che si trovano sulla superficie mediale del lobo frontale (quindi anche questi neuroni partecipano alla pianificazione ma non alla programmazione). CAMPO OCULARE FRONTALE Ancora, nel lobo frontale, abbiamo altre piccole aree che comprendono i frammenti di diverse AREE DI BRODMANN (AREA 6, 8 e 9) e frammenti di diverse circonvoluzioni del lobo frontale. Questi neuroni, nell'insieme, formano il cosiddetto CAMPO OCULARE FRONTALE che controlla i movimenti degli occhi. AREA MOTORIA DEL LINGUAGGIO Le aree 44 e 45 di Brodmann formano nell'insieme la cosiddetta AREA MOTORIA DEL LINGUAGGIO, in clinica conosciuta comunemente come AREA DI BROCA ( questo nome è riferito al medico che comprese che nei pazienti che perdono la capacità di formulare il linguaggio è proprio l’area di Broca ad essere danneggiata). Questi neuroni generano un programma motorio per i muscoli che partecipano alla fonazione. Quando queste aree non funzionano adeguatamente i soggetti non sono in grado di produrre parole che corrispondono a ciò che si vuole dire (afasia motoria). CORTECCIA PRE-FRONTALE Tutto il resto della corteccia del lobo frontale è la corteccia che chiamiamo PRE-FRONTALE. Anche qui, dal punto di vista funzionale, si è visto che ci sono alcune differenze e specializzazioni tra la regione sulla superficie inferiore (quindi orbito-frontale), che ha connessioni con il sistema limbico e quindi i neuroni sono coinvolti nel controllo del comportamento sociale e la regione dorso-laterale della corteccia prefrontale, le cui funzioni dei neuroni sono quelle associate alle capacità cognitive (previsione, decisione, pianificazione, scelta del comportamento in situazioni diverse). Un caso clinico storico fu quello di PHINEAS GAGE, che dopo un incidente durante il quale un'asta di metallo gli trapassò il cranio dal basso verso l'alto danneggiando la vista e il lobo frontale (l'area prefrontale in particolare), non perse la maggior parte delle sue capacità motorie volontarie, ma queste rimasero integre. Ciò che cambiò fu la sua personalità (che prima era estremamente diligente, puntuale, cortese e poi divenne irascibile, volgare e asociale). Perciò, anche grazie a questi casi e a questi tipi di studi, conosciamo il ruolo dell'area prefrontale (in seguito al danno in questa area cambia la personalità). L'incidente fu causato dallo scoppio di dinamite (Phineas Gage era impiegato nella costruzione delle ferrovie). LOBO TEMPORALE Qui troveremo la corteccia uditiva primaria in corrispondenza dell'area 41 di Brodmann. Quest'area è possibile osservarla sulla superficie laterale, ma continua anche lungo il labbro superiore della scissura laterale (qui termina la via uditiva che porta gli stimoli raccolti dai recettori dell'orecchio). Attorno vi è la CORTECCIA UDITIVA SECONDARIA e la CORTECCIA UDITIVA ASSOCIATIVA (sede anche della memoria dei suoni a cui possiamo subito attribuire un significato). giro si chiama angolare e quello sopra marginale), area 39 e 40 di Brodmann, questi neuroni sono connessi anche con le aree deputate alla percezione delle modalità sensoriali diverse (quella visiva del lobo occipitale, quella uditiva del lobo temporale, quella somatosensitiva dello stesso lobo parietale e quella motoria e prefrontale). A questo livello avviene l'elaborazione delle informazioni di diversa natura,la base della nostra cognizione e del linguaggio. Per determinare cosa sia un oggetto utilizzando solamente il tatto vengono usati gli stimoli che derivano dai metarecettori cutanei e dai propriocettori (perché a seconda delle sue dimensioni anche la tensione delle capsule articolari e quindi la posizione delle dita a livello delle articolazioni mentre teniamo nella mano questo oggetto sarà diversa). Infine, grazie alla corteccia associativa, possiamo combinare tutte queste informazioni. LOBO OCCIPITALE La funzione principale del lobo occipitale è quella dell'area visiva primaria (area 17 di Brodmann): quindi qui termina la percezione cosciente degli stimoli visivi e delle vie ottiche che portano gli stimoli raccolti dai recettori retinici. Sulla faccia mediale del lobo occipitale decorre la SCISSURA CALCARINA e ai suoi lati c'è appunto l’area 17 di Brodmann che sporge lievemente sulla superficie laterale dell'emisfero, in corrispondenza del polo occipitale. La corteccia visiva adiacente sarà quella secondaria e ancora quella associativa, che parteciperà a comprendere le caratteristiche degli stimoli sensitivi. LOBO LIMBICO Il lobo limbico è quello localizzato sulla superficie mediale dell'emisfero: è un anello di corteccia attorno al corpo calloso. Questa parte della corteccia appartiene ad un gruppo di neuroni, delle loro connessioni, più ampio che va formare il sistema limbico. Neuroni localizzati in diverse sedi del sistema nervoso centrale hanno connessioni con il lobo limbico. Nell'insieme, il sistema limbico è coinvolto nella creazione degli stati emozionali e nella determinazione delle risposte comportamentali, incluse le risposte viscerali. LA FORMAZIONE IPPOCAMPICA è formata da:  IPPOCAMPO chiamato CORNO D’AMMONE (siamo nel lobo temporale nel suo margine mediale);  SUBICULUM;  GIRO DENTATO. Nell'insieme la formazione ippocampica è coinvolta nella memoria breve termine. CIRCUITO DI PAPEZ Nel 1937 il dottor Papez ha descritto questo circuito di connessioni tra i neuroni: il CIRCUITO NEURONALE RIVERBERANTE. Il passaggio del segnale tra questi neuroni coinvolti avviene infatti a circuito: quindi da