TELENCEFALO - MICROSCOPICA + MACROSCOPICA - SNC - LIBRO ANASTASI, Sintesi del corso di Anatomia III

Scarica TELENCEFALO - MICROSCOPICA + MACROSCOPICA - SNC - LIBRO ANASTASI e più Sintesi del corso in PDF di Anatomia III solo su Docsity! TELENCEFALO Il telencefalo è una massa di forma grosso modo ovoidale, contenuta all’interno della scatola cranica. È composto da un rivestimento di sostanza grigia, chiamato corteccia telencefalica posto sopra una grossa massa di sostannza bianca, chiamata centro ovale, che a propria volta contiene specifici nuclei profondi. Esso si presenta avvolto dalle meningi. Forma, posizione e rapporti Si possono distinguere:  Superficie superiore. Rivolta verso il vertice della scatola cranica  Superficie inferiore. Rivolta verso la base cranica  Superficie laterale. Rivolta verso la scatola cranica  Polo frontale o anteriore. Rivolto verso l’osso frontale  Polo occipitale o posteriore. Rivolto verso l’osso occipitale  Polo temporale. Rivolto verso la rocca petrosa dell’osso temporale  Faccia mediale. Formata dalla presenza del solco sagittale La massa del telencefalo è costituita da due parti simmetriche dette emisferi. Ciascun emisfero ha forma ovoide. A separare i due emisferi è posto un profondo solco, detto solco sagittale o scissura interemisferica che non arriva a separarli completamente poiché sul suo fondo i due emisferi sono uniti da una formazione commissurale di sostanza bianca, chiamata corpo calloso. Su ogni emisfero cerebrale si distinguono:  Faccia superolaterale. È rivolta verso la volta cranica e la superficie laterale della scatola cranica.  Faccia inferiore. Superficie rivolta verso la base cranica  Faccia mediale. Unisce la faccia superiore con quella inferiore I ventricoli sono i cosiddetti ventricoli laterali, i quali sono in continuità con il III ventricolo attraverso il forame interventricolare di Monro. Il telencefalo ricopre completamente il diencefalo, il quale è in continuità con il tronco encefalico. Gli emisferi cerebrali scendono a ricoprire parzialmente la parte superiore del tronco encefalico. Lo spazio che li separa da quest’ultimo è detto fessura trasversa o di Bichat. Configurazione esterna La superficie del telencefalo è irregolare per la presenza di una serie di rilievi, chiamati giri, delimitati da depressioni profonde chiamate solchi. Ciò fa sì che la superficie grigia sia più estesa di quanto non sarebbe se la corteccia si presentasse liscia. La presenza di una maggior quantità di sostanza grigia corticale e quindi di un numero maggiore di neuroni corticali si associa a prestazioni funzionali più elevate. Alcuni solchi sono costanti e sono chiamati solchi primari. Essi identificano dei lobi. In ogni lobo si riscontrano dei solchi secondari, di presenza costante. Fra questi solchi secondari vengono ad essere delimitati dei rilievi detti giri, anch’essi di presenza costante.  Solco centrale o scissura di Rolando. Percorre la superficie laterale e raggiunge il margine superiore dove continua sulla superficie mediale. Esso separa il lobo frontale (posto davanti) dal lobo parietale (posto dietro).  Solco laterale o scissura di Silvio. Decorre sulla superficie laterale, inferiormente e perpendicolarmente al Solco di Rolando. In avanti prosegue nella fessura trasversa. La porzione di corteccia al di sotto di tale solco è detta lobo temporale e termina in una sporgenza chiamata polo temporale. Sulla superficie laterale, il solco termina biforcandosi. Il fondo di questo solco si espande a formare una piccola estensione di corteccia chiamata lobo dell’insula di Reil. Sulla superficie laterale del telencefalo è presente un solco incostante, il solco parietoccipitale, che separa il lobo occipitale dai lobi parietale e temporale posti anteriormente. Sulla faccia mediale è presente il solco calcarino, che determina una sporgenza dentro la cavità del ventricolo. Sempre sulla faccia mediale è visibile un altro solco, il solco del giro del cingolo, che decorre parallelamente al corpo calloso. La porzione di corteccia che rimane compresa fra il corpo calloso stesso e questa scissura è detta giro del cingolo. Il solco del cingolo è discontinuo: in alcuni punti esso piega verso l’alto e si interrompe. È possibile suddividerlo in 3 tratti:  Tratto sottocalloso.  Tratto sottoparietale.  Tratto collaterale. È posto posteriormente e raggiunge il lobo occipitale e temporale. Qui il solco è quasi invisibile e il giro si restringe nell’istmo. Superato questo tratto, il solco acquista nuova evidenza percorrendo la parte inferomediale del lobo temporale. La porzione di corteccia che rimane compresa fra questo solco e la fessura di Bichat è detta giro ippocampale. A questa porzione di corteccia nascosta viene dato il nome di formazione dell’ippocampo. Giro del cingolo e giro dell’ippocampo continuano l’uno nell’altro attraverso l’istmo e sembrano circondare come una C aperta in basso e in avanti, il corpo calloso e buona parte del diencefalo. Nel loro complesso esse formano il lobo limbico. LOBI E GIRI I solchi primari individuano sulla superficie di ciascun emisfero telencefalico 6 lobi e nell’ambito di ciascun lobo, i solchi secondari delimitano i giri:  Lobo frontale. Si estende su: o Faccia laterale. Qui si osservano due solchi orizzontali paralleli (solco frontale superiore e inferiore) che confluiscono in un solco verticale, parallelo a quello di Rolando, detto solco precentrale. I predetti solchi determinano la costituzione di 4 giri (3 orizzontali e 1 verticale), parallelo al solco centrale. Il giro verticale è detto giro precentrale. Inferiormente esso comunica, attraverso una piega di passaggio, con il giro parietale ascendente; la porzione comunicante fra i due giri è detta opercolo rolandico. o Faccia mediale. Il lobo frontale è delimitato in basso dal solco del giro del cingolo, mentre giunge indietro fino alla parte mediale del solco centrale. Nel tratto antistante, un piccolo solco individua un tratto di corteccia detto lobulo paracentrale. o Faccia inferiore. Poggia sul soffitto orbitario, si osserva un solco a forma di stella a 3 punte che individua 3 giri cosiddetti orbitari.  Lobo parietale. Confina in avanti con il solco centrale e indietro con quello parietoccipitale e giunge in basso e lateralmente fino al solco laterale. Comprende: o Faccia laterale. Qui si osserva un solco orizzontale che in avanti confluisce in un solco verticale, parallelo al solco centrale (di Rolando), detto solco postcentrale. Si formano 3 giri, due orizzontali e uno verticale. Quest’ultimo è compreso fra il solco centrale e quello postcentrale e prende il nome di giro parietale ascendente. Dei due giri orizzontali, quello inferiore viene a suddividersi in due piccoli giri, detti giro sovramarginale, quello anteriore e giro angolare, quello posteriore. I giri del sottostante lobo temporale trapassano nel lobo parietale senza preciso confine. o Faccia mediale. Tra il solco parietoccipitale, in dietro, il solco centrale in avanti e il solco del giro del cingolo in basso, è compreso il precuneo.  Lobo temporale. Comprende: o Faccia laterale. Limitata  Superiormente. Dal solco laterale  Anteriormente. Forma la grossa sporgenza del polo temporale  Posteriormente. Termina nei lobi parietale e occipitale È percorsa da due solchi con andamento parallelo al solco laterale:  Superiore.  Medio. Questi individuano i giri temporali superiore, medio e inferiore. È presente anche il solco inferiore, parallelo ai precedenti che si trova sulla faccia inferiore. o Faccia inferiore. Fra il solco e il tratto collaterale del solco del giro del cingolo si individua il giro fusiforme, con andamento parallelo alle altre.  Lobo occipitale. Forma il polo posteriore dell’emisfero cerebrale. Comprende: o Faccia laterale. Due solchi orizzontali delimitano i 3 giri occipitali (superiore, medio e inferiore). o Faccia mediale. È separata dal lobo parietale a opera del solco parietoccipitale. Indietro e inferiormente si osserva il solco calcarino. La porzione di corteccia compresa fra questi due solchi è detta cuneo. I solchi collaterale e temporale proseguono dall’antistante lobo temporale verso l’area occipitale sottostante al solco calcarino, delimitando cirvonvoluzioni di aspetto variabile, fra le quali ha particolare evidenza il giro linguale, posto sotto il solco calcarino. o Faccia inferiore. Qui proseguono i solchi e le cirvonvoluzioni descritte nel lobo temporale. Il giro linguale prosegue senza confini evidenti nel giro paraippocampale, facente parte del lobo limbico.  Lobo dell’insula. Per poter ossevare questo lobo occorre divaricare le labbra del solco laterale sul cui fondo, espanso, si estende il lobo stesso. Un solco più profondo divide l’insula in una parte anteriore e in una posteriore, suddivide da solchi meno evidenti in piccole circonvoluzioni.  Lobo limbico. Si estende sulla faccia mediale ed è costituito dal giro del cingolo che circonda il corpo calloso sottostante ai lobi frontale e parietale e dai quali lo separa il solco del giro del cingolo. Questo si assottiglia fino a divenire difficilmente identificabile e prosegue nel giro paraippocampale compreso fra il solco collaterale e la fessura trasversa. Il giro del paraippocampo, in avanti, forma una piega, detta uncus, e si  Di tipo associativo. Con altre aree della corteccia cerebrale. Qui rientrano gli assoni dei neuroni corticifughi che creano collegamenti con le aree omologhe della corteccia cerebrale controlaterale (neuroni commissurali). Gli assoni mielinici dei neuroni corticifughi commissurali formano il corpo calloso. I neuroni corticifughi sono i neuroni piramidali, così chiamati per la caratteristica forma del loro corpo cellulare. Possono avere dimensioni variabili per cui si distinguono cellule piramidali piccole, medie e grandi. Sono orientate in modo tale per cui l’apice della piramide è rivolto verso la superficie della corteccia. Dall’apice della piramide origina un grosso dendrite che si ramifica negli strati superficiali della corteccia (dendrite apicale), mentre dalla base della piramide originano più dendriti che si ramificano orizzontalmente (dendriti basali). I dendriti dei neuroni piramidali sono caratterizzati dalla presenza di numerose spine dendritiche, che aumentano la superficie cellulare disponibile per la formazione di sinapsi. L’assone delle cellule piramidali fuoriesce dalla corteccia cerebrale andando a costituire i fasci di significato proiettivo o associativo a lunga distanza della sostanza bianca sottocorticale. Gli assoni emettono collaterali nell’ambito della corteccia cerebrale stessa creando circuiti locali di significato associativo a breve distanza. I neuroni piramidali corticali utilizzano il glutammato e sono neuroni eccitatori. Altri neuroni corticifughi sono i neuroni polimorfi. Le cellule polimorfe hanno forma e dimensione variabile. I loro dendriti non hanno orientamento definito e l’assone fuoriesce dalla corteccia cerebrale. Non tutte le cellule polimorfe sono neuroni corticifughi; alcuni degli elementi polimorfi presentano un assone che rimane nell’ambito della corteccia cerebrale dando luogo a circuiti locali di significato associativo. o Neuroni corticicoli. Possiedono un assone che si ramifica rimanendo per tutto il suo decorso all’interno della corteccia telencefalica. Le cellule corticicole della corteccia cerebrale hanno forma e dimensioni variabili e arborizzazione dendritica e assonale variamente orientata. Le cellule corticicole sono rappresentate da:  neuroni stellati o granuli. I granuli sono cellule di piccole dimensioni di forma poligonale o a stella, con assone che si ramifica nell’ambito della corteccia cerebrale e dendriti caratterizzati dalla presenza di spine dendritiche. Sono considerati gli unici neuroni di natura eccitatoria nell’ambito dei neuroni corticicoli. Utilizzano come neurotrasmettitore il glutammato.  Cellule orizzontali di Cajal. Presenti nello strato più superficiale della corteccia  Cellule a doppio pennacchio dendritico. Caratterizzate da un corpo cellulare di forma fusata e con ramificazione dendritica che origina da entrambi i poli del corpo cellulare e si estende verso sia la superficie sia la profondità della corteccia  Cellule di Martinotti. Neuroni di forma irregolare con dendriti numerosi e brevi e assone che si dirige verso gli strati superficiali della corteccia dove si divide a T, creando circuiti associativi in senso orizzontale. Caratteristica comune a tutti questi tipi di neuroni corticicoli è la mancannza di spine dendritiche. Sono neuroni che svolgono un’azione inibitoria e la maggior parte degli elementi neuronali privi di spine utilizzano il GABA, un neurotrasmettitore ad azione rapida inibitoria.  Citoarchitettonica dell’isocortex. La disposizione dei neuroni dell’isocortex è tale da permettere di riconoscere un’organizzazione citoarchitetturale a 6 strati: o Strato superficiale o strato molecolare o plessiforme. Costituito da:  Fini processi assonali e dendritici di cellule degli strati sottostanti compresa la ramificazione dendritica apicale delle cellule piramidali.  Rare cellule di Cajal  Neuroni stellati o Secondo strato o strato dei granuli esterno o strato delle piccole cellule piramidali. È formato da:  Neuroni stellati oppure cellule piramidali di piccole dimensioni  Cellule a doppio pennacchio dendritico  Cellule di Martinotti o Terzo strato o strato piramidale esterno. È in continuità con lo strato precedente e risulta costituito da:  Cellule piramidali di piccole e medie dimensioni  Neuroni stellati  Cellule a doppio pennacchio dendritico  Cellule di Martinotti o Quarto strato o strato dei granuli interno. È costituito da:  Neuroni stellati o granuli. Nella parte profonda  Neuroni piramidali di medie dimensioni. Nella parte superficiale  Cellule dei granuli. Nella parte superficiale La parte profonda del 4° strato è sviluppata nelle aree corticali sensitive. A questo strato giungono le afferenze talamiche sottoforma di fibre mieliniche. Queste decorrono all’interno del 4° strato in senso orizzontale formando la stria esterna di Baillarger. Quest’ultima è particolarmente sviluppata nell’area visiva primaria dove viene indicata con il termine di stria di Gennari. o Quinto strato o strato piramidale interno. È costituito da:  Neuroni piramidali di medie e grandi dimensioni  Cellule piramidali giganti di Betz  Neuroni corticifughi Nel 5° strato decorre un fascio di fibre mieliniche indicato come stria interna di Baillarger. o Sesto strato o strato delle cellule polimorfe o fusiformi. È lo strato più profondo ed è in rapporto con la sostanza bianca sottocorticale. La popolazione neuronale comprende:  Neuroni polimorfi. L’assone esce dalla corteccia per portarsi al talamo Sono presenti fasci di fibre tangenziali e di fibre radiali. Questi ultimi penetrano nella corteccia della sostanza bianca e vanno assottigliandosi a mano a mano che raggiungono gli strati superficiali della corteccia. Nei fasci delle fibre radiali decorrono, oltre agli assoni dei neuroni extracorticali (talamici) che proiettano alla corteccia telencefalica, anche gli assoni dei neuroni associativi intracorticali. Dai fasci di fibre radiali prendono origine: o Stria esterna di Baillarger. Nel 4° strato o Stria interna di Baillarger. Nel 5° strato  Variazioni citoarchitettoniche dell’isocortex. La variabilità di costituzione e di stratificazione cellulare della corteccia cerebrale permette di distinguere 5 schemi di organizzazione citoarchitettonica: o Corteccia agranulare. È caratterizzata da notevole spessore; il 4° strato è notevolmente ridotto, tanto da non essere sempre distinguibile. Lo strato delle cellule piramidali interno è particolarmente sviluppato. Questo tipo di corteccia è tipicamente presente nella corteccia dell’area motoria. o Corteccia frontale. È caratterizzata da particolare sviluppo degli strati piramidali (3° e 5°) rispetto agli strati dei granuli (2° e 4°) che sono riconoscibili per cui viene mantenuta la tipica organizzazione in 6 strati. o Corteccia parietale. Presenta sviluppati gli strati dei granuli rispetto agli strati piramidali. o Corteccia polare. È localizzata in corrispondenza dei poli frontali e occipitali. È la più sottile dei vari tipi di corteccia. Presenta una prevalenza degli strati dei granuli rispetto a quelli piramidali. o Corteccia granulare. È caratterizzata da un quarto strato sviluppato e dalla presenza di numerosi neuroni stellati o granuli anche nel secondo e terzo strato della corteccia. Questo tipo di corteccia è caratteristico delle aree sensitive corticali.  Colonne corticali. È stata dimostrata l’esistenza di colonne disposte a tutto spessore nell’ambito della corteccia cerebrale con capacità funzionali diverse. Nell’ambito della corteccia visiva sono state individuate colonne corticali costituite da alcune centinaia, fino ad alcune migliaia di neuroni. In altre aree della corteccia a significato sia recettivo (sensitivo), sia motorio, sono state individuate colonne che costituiscono l’unità funzionale in cui è suddivisa la corteccia cerebrale. Le diverse colonne interagiscono tra loro ad opera dei circuiti locali sostenuti dai neuroni corticicoli il cui albero dendritico o assonale è disposto in senso orizzontale. Nell’ambito delle singole colonne è possibile riconoscere un circuito neuronale che si ripete nei suoi aspetti essenziali in tutte le colonne della corteccia cerebrale. L’afferenza principale è rappresentata da fibre di origine talamica (fibre talamocorticali) che vanno a terminare nel 4° strato in contatto sinaptico con neuroni stellati, eccitatori e con altri neuroni corticicoli, inibitori. Il 4° strato rappresenta, pertanto, la principale porta di ingresso delle afferenze extracorticali che raggiungono la corteccia cerebrale. I neuroni di questo strato propagano gli impulsi negli strati superficiali della corteccia (2° - 3° strato). I neuroni di questi strati si collegano con le spine dei dendriti apicali dei neuroni piramidali del 5° strato che costituiscono la via di uscita del segnale dalla corteccia cerebrale. Gli strati sovragranulari (1° - 2° - 3°) svolgono un’azione di tipo associativo, mentre gli strati sottogranulari (5° - 6° strato) rappresentano la porta di uscita delle attività nervose elaborate dalle diverse colonne della corteccia cerebrale. Configurazione interna del telencefalo La sostanza bianca sottocorticale è costituita quasi esclusivamente da fibre mieliniche che prende il nome di centro ovale o semiovale. L’omogeneità strutturale si interrompe quando sezioni ulteriori, eseguite procedendo verso la base degli emisferi, evidenziano varie formazioni nucleari di sostanza grigia di considerevole volume. Tali formazioni sono delimitate da fasci di sostanza bianca che le avvolgono come capsule, segnandone i confini. Procedendo in senso mediolaterale, è possibile individuare 3 capsule:  Interna. Si interpone tra il talamo e il nucleo caudato, medialmente, e la massa formata dal nucleo lenticolare (globus pallidus + putamen) che le si pone lateralmente.  Esterna. Separa il nucleo lenticolare dal claustro  Estrema. Separa il claustro dalla corteccia cerebrale che a livello di queste sezioni corrisponde alla corteccia del lobo dell’insula. Da queste derivano tralci di sostanza bianca tra i quali sono individuabili due lamine midollari:  Laterale. Suddivide il nucleo lenticolare in una porzione esterna, di colore più intenso denominata putamen e una più chiara denominata globus pallidus.  Mediale. Sepimenta il globus pallidus in una porzione interna ed una esterna. La sepimentazione di questi nuclei procede in maniera progressiva a opera di fasci mielinici sempre più sottili. Al polo anteriore del nucleo caudato, nel punto in cui esso si fonde con il putamen, è compreso il nucleo accumbens septi il quale condivide con le due formazioni la comune origine embriologica. Il nucleo caudato, il più voluminoso tra questi nuclei, è strutturalmente simile al putamen, con il quale condivide la notevole densità neuronale e il colore grigio – roseo intenso. Ha la forma di una grande virgola con concavità anteriore e presenta 3 parti:  Testa. Anteriore e globosa. Sporge nel corno anteriore del ventricolo laterale costituendone il pavimento, è situata anteriormente rispetto al polo anteriore del talamo. Giunge in prossimità della corteccia e prosegue ventralmente sino alla sostanza perforata anteriore.  Corpo. È una parte allungata posteriormente che fa seguito alla testa. Contribuisce a formare con la sua faccia superiore, il pavimento della cella media del ventricolo laterale. Entra in rapporto: o Inferomedialmente. Con la parte laterale della faccia superiore del talamo o Inferolateralmente. Con la capsula interna Tra il corpo del nucleo caudato e il talamo si descrive un angolo acuto aperto medialmente (solco optostriato) ricoperto dall’ependima e al cui interno transitano la stria terminale e la vena terminale.  Coda. È diretta verso il basso e rappresenta l’estremità inferiore assottigliata del corpo. Segue la volta del corno inferiore del ventricolo laterale, portandosi dietro al talamo e sotto la capsula interna, mentre la sua estremità, anteriormente, diviene più ampia in prossimità dell’amigdala. Nel loro complesso i nuclei caudato, accumbens septi, putamen e globus pallidus costituiscono il corpo striato, a sua volta divisibile in:  Neostriato. Appartiene al telencefalo e include i nuclei caudato, putamen e accumbens septi  Paleostriato. Appartiene al diencefalo e comprende il globus pallidus, la parte reticolata della sostanza nera. La differenza tra neostriato e paleostriato è evidente per il differente colore dovuto ad una diversa densità neuronale: per la minor presenza di corpi cellulari e il maggior numero di fibre mieliniche che lo compongono, il globus pallidus appare più chiaro rispetto al complesso caudato – putamen – nucleo accumbens septi. Il gruppo nucleare caudato, putamen e nucleo accumbens septi dovrebbe essere considerato un unico complesso nucleare per via della continuità anatomica fra i nuclei dovuta ai numerosi ponti di sostanza grigia che li connettono e che sono ben visibili nelle varie sezioni del cervello. Neostriato, paleostriato e il nucleo subtalamico di Luys formano un insieme funzionale chiamato nuclei della base. SOSTANZA BIANCA DEL TELENCEFALO La sostanza bianca sottocorticale costituisce una massa detta centro semiovale o ovale. Comprende:  Fibre associative intraemisferiche. Collegano fra loro parti diverse dello stesso emisfero, per cui restano comprese in un unico emisfero. Si organizzano in: o Fibre arcuate brevi. Collegano fra loro circonvoluzioni adiacenti o Fibre arcuate lunghe. Collegano fra loro territori corticali. Tra queste si ricordano:  Fascicoli frontoccipitali superiore e inferiore. Connettono i lobi indicati dal nome e altri lobi mediante diramazioni  Fascicolo uncinato. Diretto al lobo temporale dal lobo frontale  Fascicoli longitudinali superiore e inferiore. Decorrono dal lobo frontale al lobo occipitale, inviando diramazioni ai lobi temporale, limbico e parietale. uscita comune (GPi/SNr), la quale eccitata può inviare le sue efferenze di tipo inibitorio. Quest’ultima determina un blocco dell’azione eccitatoria sulla corteccia. Occorre tenere presente che il segnale in uscita dal neostriato è inibitorio, poiché i neuroni efferenti da questo gruppo sono tutti di tipo GABAergico. Anche i neuroni che rappresentano la via finale comune dei nuclei della base sono GABAergici e svolgono un effetto inibitorio sulle aree bersaglio extrastriatali alle quali si portano. In definitiva il neostriato induce un’inibizione sui nuclei ai quali proietta. Si può descrivere una terza modalità: o Via iperdiretta. Ha un effetto inibitorio rapido, nella quale la corteccia telencefalica invia efferenze eccitatorie direttamente al nucleo subtalamico, il quale invia efferenze eccitatorie al complesso GPi/SNr. Quest’ultimo gruppo ha azione inibitoria sui gruppi nucleari talamici. Un aspetto funzionale dell’attività dei nuclei della base è la possibilità di attivare indipendentemente la via diretta e la via indiretta. Ciò trova il suo fondamento in due specifici moduli neostriatali (striosomi e matrice) in grado di attivare rispettivamente e in maniera selettiva le fibre della via diretta o della via indiretta. Il gruppo nucleare GPi/SNr (via finale comune) invia le sue efferenze a 3 formazioni: o Talamo (nucleo ventrale anteriore e nucleo ventrale laterale). Contiene la programmazione del movimento elaborato dai nuclei della base, raggiunge la corteccia motoria dove controlla l’inizio e l’esecuzione fine dell’atto motorio stesso. o Strato intermedio del collicolo superiore. o Nucleo peduncolopontino. I nuclei della base sono il punto nodale di circuiti riverberanti (corteccia – nuclei della base – talamo – corteccia), che hanno il ruolo di attuare un fine controllo del programma motorio. (vedi riassunto pag.154)  Struttura del neostriato. È composto da vari tipi cellulari anche se il 95% dei neuroni è costituito dai cosiddetti neuroni GABAergici di medie dimensioni dotati di spine dendritiche (MSN) che rappresentano i neuroni striatali che danno origine a fibre efferenti. Gli altri neuroni sono interneuroni, dei quali il più comune è il grande neurone non spinoso colinergico. Le principali afferenze sono rappresentate da: o Fibre gluttammatergiche. Originano dalla corteccia e dopo un’integrazione nei circuti intrinseci, dal neostriato originano vie efferenti che raggiungono il GPe dalla via indiretta e il complesso GPi/SNr dalla via indiretta o Fibre dopaminergiche. Provenienti dalla parte compatta della sostanza nera SNc o Fibre serotoninergiche. Provenienti dal nucleo dorsale del rafe o Fibre noradrenergiche. Originano in parte dal locus coeruleus e dai complessi nucleari noradrenergici della porzione ventrolaterale del bulbo I neuroni MSN coesprimono neuropeptidi come sostanza P (SP), enncefaline (ENK) e dinorfina (DYN). I neuroni MSN che contengono GABA ed ENK sono contenuti nella matrice, proiettano al GPe e possiedono recettori dopaminergici di tipo D2 (inibitori).  Struttura del globus pallidus. È caratterizzato da una scarsa densità neuronale e dall’abbondanza di fibre mieliniche responsabili dell’aspetto chiaro e pallido. Una lamina di assoni mielinizzati, la lamina midollare interna, suddivide il globus pallidus in: o Segmento laterale o esterno (GPe). o Segmento mediale o interno (GPi). È costituito da: o Neuroni funicolari. o Neuroni GABAergici.  Nel neostriato sono segregati all’interno di specifici moduli del mosaico striatale e la segregazione avviene all’interno dello stesso complesso nucleare (mosaico striatale)  Nel paleostriato se contengono SP, prevalgono nel GPi e nella Snr; se contengono ENK sono più numerosi nel GPe. La segregazione avvine tra le due componenti nucleari, GPe e GPi. Gran parte delle afferenze al globus pallidus derivano da: o Neostriato. o Talamo. o Subtalamo. o Corteccia. o Sostanza nera. o Nuclei del tronco encefalico. Le fibre efferenti dal globus pallidus interno (GPi) sono disposte in due fasci che presentano un decorso diverso rispetto alla capsula interna: o Ansa lenticolare. Passa sotto il nucleo subtalamico per unirsi, nel campo H, alle altre proiezioni pallidotalamiche (dal fascicolo lenticolare) a formare il fascicolo talamico. A quest’ultimo si uniscono fibre provenienti dal neocervelletto (nucleo dentato) e dal neorubro. o Fascicolo lenticolare. Passa nel campo H2, fa un’ansa attorno alla zona incerta passando nel campo H e continua nel fasciolo talamico, nel campo H1 e raggiunge il talamo. Tali fibre, fuoriuscite dal GPi, giungono nel campo perizonale (di Forel), una lamina di sostanza bianca posta tra il talamo e il subtalamo. Il campo di Forel è suddiviso in due porzioni da una sottile striscia di sostanza grigia, chiamata zona incerta: o Campo perizonale H1. Porzione superiore di sostanza bianca o Campo perizonale H2. Porzione inferiore Le due lamine di sostanza bianca si uniscono medialmente tra di loro a formare il campo H. All’interno dei campi H1, H2 e H vi sono neuroni sparsi a costituire nuclei diffusi. La maggior parte delle efferenze dal GPe si portano al GPi con effetto inibitorio; altre inibitorie terminano nel nucleo subtalamico e nella sostanza nera.  Struttura del nucleo subtalamico di Luys. È costituito da: o Neuroni di proiezione, gluttamatergici, con effetto eccitatorio sui neuroni bersaglio o Neuroni GABAergici inibitori, che modulano l’attività efferente. Il nucleo subtalamico riceve afferenze dalla corteccia cerebrale, dal GPe, da alcuni nuclei talamici, da formazioni del tronco encefalico, quali la sostanza nera, il nucleo peduncolopontino e il nucleo dorsale del rafe. È stata suggerita una suddivisione topografica del nucleo subtalamico: o La piccola estremità mediale del nucleo. Proietta al pallido ventrale (parte limbica del nucleo subtalamico) o La parte dorsolaterale. Proietta al GPe e al putamen. Qui proietta la corteccia sensorimotoria. o La parte ventromediale. Si porta al nucleo caudato e al GPi. Qui proietta la corteccia premotoria e associativa. I neuroni glutammatergici sono divisi in vari tipi secondo le diverse aree di proiezione. Queste proiezioni multiple avvengono da parte di singoli neuroni che si portano alla via finale comune dei nuclei della base: o Rostralmente. Al GPi o Caudalmente. Al SNr Questa organizzazione morfologica è realizzata mediante un alto grado di collateralizzazione assonica che consente ai neuroni del nucleo subtalamico di influenzare anche aree bersaglio estremamente lontane dai nuclei della base. Le efferenze del nucleo subtalamico giungono in molte aree cerebrali e, pur non rappresentando una via finale comune dai nuclei della base, i suoi neuroni sono in grado di influenzare la corteccia telencefalica e alcune aree del peduncolo cerebrale. Le efferenze principali terminano all’interno dei nuclei della base: o Neostriato o GPe o GPi/SNr o SNc  Struttura della sostanza nera di Sömmering. È un complesso nucleare mesencefalico costituito da: o Parte dorsale o compatta (SNc). Sottile e i corpi cellulari sono densamente raggruppati. Sono localizzate principalmente cellule dopaminergiche. Dalla SNc originano fibre dopamingergiche che giungono al neostriato, al GPe e al nucleo subtalamico. Alcune delle fibre dopaminergiche nigro e mesostriatali originano anche dalla SNr e altre dall’area tegmentale ventrale (VTA) che è mediale alla SNc. La SNc può essere ulteriormente suddivisa in una parte anteriore, una posteriore e una laterale. Si distinguono:  Neuroni dello strato posteriore della SNc. Sono fusiformi con dendriti che si irradiano lungo il maggior asse trasversale della sostanza nera e terminano nella SNc stessa.  Neuroni dopaminergici dello strato anteriore della SNc. Sono simili a neuroni piramidali della corteccia e presentano lunghi dendriti apicali che penetrano nella SNr perpendicolarmente al suo asse maggiore trasversale. La suddivisione convenzionale della SNc nei due strati anteriore e posteriore è giustificata dalla diversa struttura dei neuroni e dalle diverse afferenze ed efferenze. Tra le afferenze che giugono dal neostriato, quelle che originano dalla matrice proiettano ai neuroni GABAergici della Sr e ai dendriti distali dello strato anteriore della SNc. Le proiezioni che derivano dagli striosomi giungono ai neuroni dopaminergici della parte anteriore della SNc e ai gruppi di neuroni dopaminergici della SNr e viceversa. Le fibre nigrostriatali che derivano dalla parte posteriore della SNc proiettano alla matrice striatale. La parte posteriore della SNc riceve fibre dall’amigdala, dalla corteccia frontale e del cingolo che influenzano la matrice striatale. Oltre agli ineterneuroni GABAergici sono presenti anche neuroni colinergici. Alcuni neuroni dopaminergici sono presenti anche nel neostriato. o Parte ventrale o reticolata (SNr). Ampia, con minore densità neuronale ed elevato numero di fibre mieliniche che l’attraversano. Costituita da neuroni GABAergici e forma, insieme al GPi, la via finale comune dei nuclei della base. È la parte più ampia della sostanza nera ed è costituita da neuroni non spinosi di media grandezza GABAergici. Sono presenti cellule multipolari dopaminergiche riunite in piccoli gruppi. La SNr riceve afferenze da molte aree:  Neostriato  GPe  GPi  Nucleo subtalamico  Nucleo peduncolopontino  Nucleo del rafe  Locus coeruleus  Corteccia Le proiezioni dal neostriato terminano su neuroni GABAergici. Le proiezioni dal GPe alla SNr formano strette connessioni simili ad un canestro e sono in una posizione strategica per modulare gli effetti di altre afferenze a questi neuroni. Un altro contingente di fibre origina dal nucleo subtalamico e rappresentano la principale afferenza eccitatoria alla SNr. Alcune vie che non appartengono ai nuclei della base proiettano alla SNr e sono rilevanti per alcune funzioni di quest’area. Le efferenze principali dei neuroni GABAergici della SNr si portano a:  Talamo  Corteccia visiva  Collicoli mesencefalici  Nucleo peduncolopontino La SNr contiene 3 classi di neurotrasmettitori:  Glutammato. È il più rappresentato della SNr e proviene dai neuroni del nucleo subtalamico e dalla corteccia  GABA. È liberato dai collaterali assonici dei neuroni nigrali e dai terminali assonici dei neuroni MSN localizzati nel neostriato, GPe e GPi.  Dopamina. È rilasciata dai dendriti distali dei neuroni localizzati nella parte ventrale della SNr La denominazione di sostanza nera è dovuta alla parte dorsale (compatta) del nucleo, in cui l’accumulo intracellulare di un pigmento scuro conferisce ai neuroni dopaminergici una colorazione bruna.