Appunti sul tessuto nervoso e nevroglia, Dispense di Istologia. Università di Siena
lindabenedetti
lindabenedetti30 ottobre 2014

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Appunti sul tessuto nervoso e nevroglia, Dispense di Istologia. Università di Siena

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istologia del tessuto nervoso e della nevroglia
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Microsoft Word - TESSUTO NERVOSO E NEVROGLIA.docx

TESSUTO  NERVOSO  E  NEVROGLIA   È  costituito  da  cellule  nervose  (neuroni);  il  sistema  nervoso  contiene  anche  vasi  sanguigni,   tessuto  connettivo  di  sostegno  e  una  specifica  classe  di  cellule  (nevroglia).  Il  sistema  nervoso   mette  in  relazione  tutte  le  parti  dell’organismo.  Nella  cellula  nervosa  sono  notevolmente   sviluppate  due  proprietà:  irritabilità  (reazione  agli  stimoli  dall’esterno)  e  conducibilità   (capacità  di  trasmettere  i  segnali  nervosi  ad  altre  parti  della  stessa  cellula  nervosa  o  ad  altri   neuroni  o  alle  cellule  effettrici).   Alcune  cellule  nervose  sono  dotate  di  proprietà  endocrine.  Le  cellule  nervose  assumono  una   morfologia  caratteristica  e  tra  di  esse  si  stabiliscono  rapporti  (sinapsi)  specializzati  a   trasmettere  gli  impulsi  da  un  elemento  all’altro  del  sistema.  Ogni  cellula  nervosa  è  costituita   da  un  corpo  cellulare,  dai  dendriti  e  l’assone.  Ogni  neurone  è  correlato  anatomicamente  e   funzionalmente  con  gli  altri  neuroni.  Le  zone  di  contatto  delle  cellule  nervose  tra  di  loro   prendono  il  nome  di  sinapsi,  strutture  specializzate  a  trasmettere  l’impulso  da  un  elemento   all’altro.  Il  corpo  cellulare  di  ogni  neurone  è  quindi  un  centro  di  regolazione  e  di  integrazione   degli  impulsi  provenienti  da  moltissime  altre  cellule  nervose.     Il  sistema  nervoso  si  divide  in:  SN  della  vita  di  relazione  e  SN  autonomo.     Il  primo  è  costituito  dal  SNC  (encefalo  e  midollo  spinale)  e  dal  SNP  (nervi  cranici  e  spinali).  I   nervi  sono  connessi  al  midollo  mediante  2  radici,  una  posteriore  e  una  anteriore.   La  radice  posteriore  è  formata  da  fibre  sensitive  che  conducono  impulsi  di  senso  dalla   periferia  al  nevrasse;  la  radice  anteriore  è  costituita  da  fibre  motrici  che  trasmettono  impulsi   di  moto  dal  nevrasse  alla  periferia.  Le  due  radici  subito  dopo  la  loro  emergenza  dal  canale   vertebrale  si  uniscono  per  formare  il  tronco  del  nervo  spinale.  I  nervi  spinali  sono  misti,  di   senso  e  di  moto.  A  livello  delle  radici  dorsali  si  ha  il  ganglio  spinale  che  contiene  i  corpi   cellulari  dei  neuroni  di  senso.  I  nervi  cranici  originano  con  una  singola  radice  da  determinate   zone  dell’encefalo  e  possono  essere  di  senso  o  di  moto  o  misti.     SNA  controlla  fondamentalmente  la  motilità  viscerale  e  la  secrezione  ghiandolare.  (simpatico+   parasimpatico)   Le  parti  in  cui  si  trovano  i  corpi  cellulari,  i  dendriti  ed  il  tratto  iniziale  degli  assoni  non   rivestito  di  mielina  costituiscono  la  cosiddetta  sostanza  grigia.  Nell’encefalo  esistono  inoltre   aggregati  circoscritti  di  corpi  cellulari  di  neuroni,  denominati  nuclei  encefalici.     Le  parti  del  sistema  nervoso  che  contengono  le  fibre  nervose  costituiscono  la  sostanza  bianca,   detta  così  per  il  colore  bianco  splendente  della  mielina.  Le  fibre  nervose  della  sostanza  bianca   tendono  a  raccogliersi  in  fasci  che  sono  denominati  tratti  o  vie.     Nel  SNP  e  nel  SNA  i  corpi  cellulari  tendono  pure  a  raccogliersi  insieme  formando  i  gangli.   Quelli  del  SNP  sono  denominati  gangli  sensitivi.  I  gangli  del  SNA  sono  dislocati  lungo  i  cordoni   simpatici  e  nei  plessi  celiaco  e  mesenterico.     Il  corpo  cellulare,  per  la  presenza  di  reticolo  granulare  e  ribosomi  si  colora  intensamente  con  i   coloranti  basici  di  anilina.     I  dendriti  sono  in  genere  multipli  ed  emergono  da  vari  punti  del  corpo  cellulare;  più  brevi   dell’assone,  hanno  contorno  irregolare  e  nel  SNC  la  loro  superficie  appare  spesso  ricoperta  di   minuscole  protrusioni  denominate  spine  dendritiche.  I  dendriti  contengono  tutti  gli  organelli   del  pirenoforo  e  debbono  essere  considerati  come  espansioni  del  corpo  cellulare  aventi  la   funzione  di  aumentare  la  superficie  disponibile  per  i  contatti  sinaptici  con  gli  assoni  di  altri   neuroni.     L’assone  è  presente  in  tutti  i  neuroni  ed  è  di  solito  unico.  Origina  da  una  piccolo  protrusione   denominata  cono  di  emergenza.  Lungo,  con  un  contorno  regolare  e  privo  di  spine;  non  emette   rami  collaterali  in  vicinanza  del  corpo  cellulare;  si  divide  ripetutamente  più  distalmente.     I  dendriti  ricevono  gli  stimoli  da  altri  neuroni  e  li  conducono  verso  il  corpo  cellulare  mentre   gli  assoni  conducono  gli  impulsi  nervosi  in  direzione  distale.      

I  neuroni  sono  rivestiti  per  tutto  il  loro  decorso  da  formazioni  di  vario  tipo.  Il  corpo  cellulare  e   i  dendriti  cono  circondati  da  cellula  di  sostegno  (nevroglia)  e  dai  loro  prolungamenti.     Cellule  di  Schwann  (SNP)  e  cellule  di  oligodendroglia  (SNC):  disponendosi  sequenzialmente   lungo  l’assone  formano  attorno  ad  esso  una  guaina  continua  denominata  rispettivamente   guaina  di  Schwann.  Il  plasmalemma  di  ciascuna  di  queste  cellule  si  avvolge  varie  volte  attorno   all’assone  formando  la  guaina  mielinica.  All’esterno  della  guaina  di  Schwann  si  dispone   l’endonevrio,  un  sottile  rivestimento  paragonabile  a  una  membrana  basale,  contenente  fibre   reticolari.  L’insieme  dell’assone  e  delle  sue  guaine  di  rivestimento  costituisce  una  fibra   nervosa.     I  nervi  sono  fasci  di  fibre  nervose  tenuti  insieme  da  tessuto  connettivo.  La  guaina  di  tessuto   connettivo  compatto  che  avvolge  il  nervo  e  denominata  epinevrio,  che  contiene  piccoli  vasi   sanguigni  che  formano  una  rete  capillare  nell’endonevrio  irrorando  le  fibre  nervose.     I  nervi  possono  essere  divisi  in  bianchi  e  grigi.  Quelli  bianchi  contengono  un  numero  elevato   di  fibre  mieliniche,  gli  altri  sono  quelli  in  cui  predominano  le  fibre  amieliniche.     Le  fibre  nervose  di  moto  hanno  grosso  calibro  e  sono  provviste  di  una  spessa  guaina   mielinica;  le  fibre  nervose  di  sensibilità  tattile,  quelle  della  sensibilità  dolorifica  e  gustativa   sono  più  piccole  e  provviste  di  guaina  mielinica  più  sottile;  le  fibre  nervose  dei  nervi  simpatici   sono  molto  fini  ed  amieliniche  o  scarsamente  mielinizzate;  quelle  dei  nervi  olfattivi  sono   sempre  amieliniche.     Si  ritiene  che  nel  SNC  le  cellule  di  nevroglia  ed  i  loro  prolungamenti  svolgano  una  funzione   trofica  e  di  sostegno  paragonabile  a  quella  del  connettivo  interstiziale  nei  nervi  periferici.  Il   SNC  è  riccamente  vascolarizzato  ma  è  privo  di  vasi  linfatici.     I  neuroni  sono  elementi  altamente  differenziati  e  facilmente  distinguibili  da  tutti  gli  altri  tipi   cellulari.  Le  cellule  nervose  ganglio-­‐spinali  sono  morfologicamente  unipolari,  cioè  provviste  di   un  unico  prolungamento,  ma  funzionalmente  bipolari.     Il  corpo  cellulare  è  di  solito  voluminoso  e  può  assumere  varie  forme.  Il  nucleo  è  voluminoso,   chiaro,  sferico  od  ovoidale,  ed  è  per  solito  disposto  al  centro  del  corpo  cellulare.  Eucromatina:   elevata  attività  genetica  della  cellula  nervosa.  I  mitocondri  sono  molto  numerosi  e  sono   presenti  anche  nei  prolungamenti.  Tutte  le  cellule  nervose  contengono  un  complesso  di  Golgi.   È  quasi  sempre  presente  una  coppia  di  centrioli  che  è  difficilmente  riconoscibile  al  m.o.  I   neuroni  non  si  dividono,  il  centriolo  non  svolge  funzione  relative  alla  mitosi,  ma  fa  parte  del   centro  di  organizzazione  dei  microtubuli.  I  granuli  di  melanina  sono  presenti  soprattutto  nei   neuroni  della  substantia  nigra  del  mesencefalo.  Innumerevoli  zolle  fortemente  colorabili  che   riempiono  quasi  tutto  il  pericario  e  si  estendono  a  livello  del  cono  di  emergenza  dell’assone  e   sono  completamente  assenti  in  quest’ultimo.  I  corpi  di  Nissl  sono  costituiti  da  aggregati  di   cisterne  appiattite  del  RER.  Il  RER  e  i  ribosomi  liberi  non  sono  presenti  nell’assone.  Le  zolle  di   Nissl  non  sono  un  costituente  specifico  della  cellula  nervosa  ma  corrispondono  alla   componente  citoplasmatica  basofila  presente  in  molti  altri  tipi  cellulari;  la  loro  basofilia  è   dovuta  ai  ribosomi  liberi  o  associati  alle  membrane.  L’abbondanza  del  RER  fanno  assomigliare   il  citoplasma  delle  cellule  nervose  a  quello  degli  elementi  secernenti  ed  attestano  un’intensa   sintesi  proteica.     Nei  neuroni  il  volume  dei  prolungamenti  cellulari  può  superare  quello  del  pirenoforo  di   centinaia  di  volte.  Essendo  l’assone  privo  di  ribosomi  il  corpo  cellulare  deve  provvedere  alle   sintesi  proteiche  necessarie  per  il  funzionamento  del  prolungamento  nervoso.  Quando  un   assone  è  sezionato,  il  moncone  periferico  degenera,  mentre  il  moncone  centrale  è  capace  di   rigenerare  la  parte  mancante.  Continuo  flusso  di  proteine  sintetizzate  nel  corpo  cellulare  e  di   organelli  lungo  l’assone  fino  alle  sue  terminazioni.  Le  proteine  costitutive  di  tutte  le  parti   strutturali  dell’assone  sono  soggette  a  continuo  rinnovamento.  L’assone  continua  ad   accrescersi  distalmente  sia  perché  le  sue  terminazioni  cono  continuamente  distrutte  e  

ricostruite,  sia  perché  in  determinate  circostanze  esse  debbono  fornire  di  fibre  collaterali  le   aree  circostanti.     Il  neuroplasma  di  tutti  i  neuroni  è  pieno  di  formazioni  fibrillari:  neurofibrille,  che   attraversano  il  citoplasma  del  pirenoforo  e  si  continuano  nei  dendriti  e  nell’assone.     L’assone  origina  spesso  da  una  breve  protrusione  conica  del  pericario:  cono  di  emergenza   (privo  di  ribosomi  e  di  RE).  Generalmente  più  lungo  dei  dendriti  con  contorno  liscio  e   regolare.  Emette  rami  collaterali  che  si  staccano  ad  angolo  retto  dall’asse  principale  a  livello   dei  nodi  di  Ranvier.  Si  divide  ripetutamente  poco  prima  della  sua  terminazione.  Le   terminazioni  dell’assone  u  altri  neuroni  o  su  cellule  effettrici  formano  i  bottoni  terminali.  La   zona  di  contatto  tra  il  terminale  assonico  e  la  superficie  di  un  altro  neurone  o  di  una  cellula   effettrice,  attraverso  la  quale  viene  trasmetto  l’impulso  si  chiama  sinapsi.  Per  mezzo  delle  sue   terminazioni  l’assone  trasmette  impulsi  nervosi  e  riceve  influenze  eccitatorie  o  inibitorie  dai   dendriti  del  neurone  di  cui  fa  parte.     Il  citoplasma  dell’assone  contiene  scarsi  tubuli  o  sacculi  di  REL.  Componenti  principali:   mitocondri,  neurofilamenti,  microtubuli.  L’assone  è  avvolto  dall’assolemma,  una  membrana   continua  con  quella  che  avvolge  il  corpo  cellulare  e  che  è  separata  dalla  membrana  della   cellula  di  Schwann.     I  dendriti  hanno  contorno  più  irregolare  di  quello  assonico  e  sono  più  corti  e  più  ramificati.  Il   citoplasma  ha  un’ultrastruttura  molto  simile  a  quella  del  pericario  e  i  dendriti  sono   considerati  come  espansioni  del  corpo  cellulare,  di  cui  possiedono  le  stesse  proprietà   morfologiche  e  funzionali.  La  superficie  di  molti  dendriti  è  provvista  di  spine  dendritiche,   protrusioni  sede  di  contatti  sinaptici  di  tipo  eccitatorio.  Tramite  tali  contatti  sinaptici  i   dendriti  ricevono  impulsi  nervosi  eccitatori  o  inibitori  dalle  terminazioni  assoniche  di  molti   altri  neuroni  e  li  trasmettono  all’assone  del  neurone  di  cui  fanno  parte.  Il  numero  dei  bottoni   sinaptici  può  essere  enorme.     Le  spine  dendritiche  hanno  un  citoscheletro  prevalentemente  costituito  da  microfilamenti  che   sono  associati  alla  densità  postsinaptica.  Sono  implicati  nella  cosiddetta  plasticità  delle  spine   dendritiche,  che  sono  capaci  di  rimodellarsi  esponendo  un  maggior  numero  di  recettori.  In   corrispondenza  delle  spine  dendritiche  sono  presenti  poliribosomi  liberi  impegnati  nella   sintesi  di  proteine  che  si  ritiene  siano  essenziali  in  quei  cambiamenti  sinaptici  che  sono  alla   base  dell’apprendimento  e  della  memoria.     L’assone  può  raggiungere  una  lunghezza  enorme.  Un  processo  così  lungo  e  sottile  richiede   evidentemente  un’impalcatura  interna  di  sostegno,  che  è  fornita  dai  numerosi  microtubuli  e   neurofilamenti  che  corrono  nel  citoplasma  del  pirenoforo  e  di  tutti  i  processi  del  neurone.     I  microtubuli  sono  inoltre  implicati  nei  meccanismi  di  trasporto  di  elementi  corpuscolati  e   solubili  lungo  l’assone.  I  microtubuli  dei  neuroni  sono  identici  per  struttura  e  composizione   chimica  ai  microtubuli  distribuiti  nel  citoplasma  delle  cellule  eucariotiche  ed  a  quelli  che   compongono  il  fuso  mitotico  e  l’assonema  delle  ciglia  e  dei  flagelli.  I  microtubuli  assonici  sono   tutti  uniformemente  orientati  con  l’estremità  +  verso  la  terminazione  nervosa  e  quella  –  verso   il  pirenoforo.  I  neurofilamenti  presenti  nel  corpo  cellulare,  nell’assone  e  nei  dendriti  dei   neuroni  appartengono  alla  classe  di  filamenti  intermedi;  presentano  spesso  piccole  sporgenze   laterali  che  li  connettono  tra  loro  e  con  i  microtubuli.     I  filamenti  delle  cellule  di  nevroglia  sono  diversi  da  quelli  dei  neuroni.  I  microfilamenti  sono   presenti  in  numero  elevato  nel  neurone,  soprattutto  nell’assone.     Il  movimento  continuo  di  elementi  lungo  l’assone  è  in  relazione  soprattutto  con  la  necessità  di   rifornire  continuamente  le  sinapsi  di  neurotrasmettitori  e  degli  enzimi  per  la  loro  sintesi  e   degradazione.  Lo  spostamento  di  molecole  lungo  l’assone  si  dimostra  chiaramente  con  metodi   autoradiografici.  Si  osserva  un  movimento  unidirezionale  anterogrado  e  lento  e  che  interessa  i   componenti  solubili  dell’assoplasma;  e  uno  più  rapido  che  riguarda  principalmente  organelli   citoplasmatici  (bidirezionale).  Quello  lento  è  fondamentalmente  responsabile  del  ricambio  dei  

complessi  sopramolecolari  della  matrice  citosolica  assoplasmatica.  Quello  veloce  riguarda   soprattutto  vari  tipi  di  vescicole  derivate  dal  RE  e  dall’apparato  di  Golgi  ed  è  correlato  con  la   via  endocitica  e  con  i  meccanismi  di  trasmissione  sinaptica  e  di  neurosecrezione.  Nel  neurone   l’accrescimento  della  membrana  e  il  rinnovamento  dei  costituenti  avvengono  mediante   l’inserimento  di  vescicole  che  si  fondono  con  la  membrana.     Tutte  le  parti  della  cellula  nervosa  sono  avvolte  da  cellule  di  nevroglia  che  hanno  anche   funzioni  trofiche  e  altre  proprietà  funzionali.   I  corpi  cellulari  dei  neuroni  dei  gangli  cranici,  spinali  e  simpatici  sono  avvolti  da  una  capsula   composta  di  piccole  cellule  satelliti  che  hanno  in  comune  con  quelle  di  Schwann  la  derivazione   embrionale  dalle  creste  neurali.  Attorno  alla  capsula  gliale  si  dispone  un  delicato  involucro   connettivale.  La  guaina  formata  dalle  cellule  satelliti  è  continua  con  la  guaina  di  Schwann  nel   punto  dove  il  ramo  periferico  abbandona  la  capsula.     La  maggior  parte  degli  assoni  sono  rivestiti  di  guaine  dotate  di  proprietà  speciali.  L’insieme   dell’assone  e  dei  suoi  involucri  costituisce  la  fibra  nervosa.  La  maggior  parte  degli  assoni  di   maggior  diametro  è  avvolta  da  un  secondo  involucro  (tra  la  guaina  di  Schwann  e  l’assone):  la   guaina  mielinica.  Le  fibre  provviste  di  guaina  mielinica  sono  detto  mieliniche  e  quelle  che  ne   sono  prive  sono  amieliniche.  Nel  SNC  la  guaina  più  esterna  dell’assone  è  formata  da  un  altro   tipo  di  cellule  di  nevroglia:  cellule  di  oligodendroglia.     La  guaina  di  mielina  è  una  dependenza  della  cellula  si  Schwann  o  di  ologodendroglia  attorno   all’assone.     La  guaina  mielinica  appare  a  fresco  bianca  e  splendente.  La  mielina  appare  costituita  da  una   serie  di  lamelle  o  linee  concentriche  chiare  e  scure  che  si  ripetono  in  modo  estremamente   regolare.  Linee  dense  maggiori  (regolari)  si  alternano  con  linee  intraperiodo  (meno  regolari):   le  prime  derivano  dall’accollamento  delle  facce  interne  di  due  porzioni  adiacenti  concentriche   di  membrana  plasmatica  della  cellula  di  Schwann  avvolta  attorno  all’assone,  le  seconde  dalla   giustapposizione  delle  facce  esterne.  Le  due  zone  chiare  del  periodo  corrispondono  agli  strati   fosfolipidici  della  membrana  unitaria.       L’organizzazione  della  guaina  di  Schwann  e  della  mielina  appare  più  chiara  nelle  fibre  nervose   periferiche.  Non  appena  emerso  dal  corpo  cellulare,  l’assone  è  nudo.  Si  riveste  nelle  radici   spinali    di  elementi  simili  agli  oligodendrociti;  nella  porzione  più  distale  della  radice  la  guaina   di  oligodendroglia  è  sostituita  da  una  tipica  guaina  di  Schwann  e  dalla  guaina  mielinica.  Poco   prima  della  terminazione  dell’assone,  la  guaina  mielinica  si  arresta  mentre  la  cellula  di   Schwann  si  continua  per  breve  tratto  a  rivestire  in  superficie  la  ramificazione  terminale  della   fibra  nervosa.     La  guaina  mielinica  appare  interrotta  ad  intervalli  irregolari  in  corrispondenza  di  costrizioni   note  come  nodi  di  Ranvier.  Il  tratto  di  fibra  compreso  fra  due  nodi  consecutivi  prende  il  nome   si  segmento  internodale.  Il  rivestimento  di  ogni  internodo  è  quindi  costituito  da  un’unica   cellula  di  Schwann  e  dalle  lamelle  di  mielina  formate  dall’avvolgimento  della  cellula  attorno   all’assone.     La  cellula  di  Schwann  ha  un  citoplasma  molto  voluminoso  che  si  estende  in  un  prolungamento   lamellare  che  avvolge  l’assone  formando  la  mielina.  Il  nucleo  è  situato  di  solito  nella  parte   centrale  dell’internodo  ed  il  citoplasma  contiene  mitocondri,  apparato  di  Golgi  e  membrane  di   RER  e  REL.  Nel  SNP  l’assone,  pur  privo  di  mielina,  non  è  realmente  nudo  a  livello  dei  nodi  di   Ranvier,  essendo  ricoperto  dalle  espansioni  delle  due  cellule  di  Schwann  adiacenti  e  dalla   membrana  basale.  Anche  lo  spessore  della  guaina  mielinica  è  funzione  del  calibro  dell’assone.     Intorno  alla  guaina  di  Schwann  nelle  fibre  nervose  periferiche  vi    è  un  rivestimento  composto   di  due  strati:  uno  più  interno  amorfo,  di  composizione  glicoproteica,  ed  uno  più  esterno   formato  da  una  delicata  rete  di  fibre  reticolari,  detto  guaina  reticolare  di  Key  e  Retzius.  La   cellula  di  Schwann  è  ancorata  alla  laminina  della  sua  membrana  basale  sia  attraverso  recettori  

integrinici  che  mediante  un  complesso  di  glicoproteine  simile  a  quello  che  ancora  la  fibra   muscolare  scheletrica  alla  matrice  extracellulare.     Nelle  fibre  centrali  un  solo  oligodendrocito  avvolge  più  di  un  assone.  I  nodi  di  Ranvier  si   osservano  anche  nelle  fibre  del  SNC  ma  in  loro  corrispondenza  i  prolungamenti  degli   oligodendrociti  contigui  non  si  interdigitano  e  lasciano  un  intervallo  dove  l’assone  è  nudo,  non   avvolto  cioè  dal  citoplasma  della  cellula  gliale.     Lo  spessore  della  guaina  mielinica  è  in  relazione  con  il  numero  di  giri  concentrici  della  cellula   di  Schwann  intorno  all’assone.  Il  tratto  invaginato  di  membrana  plasmatica  della  cellula  di   Schwann  aderisce  all’assone  e  si  riflette  nella  porzione  di  membrana  non  invaginata  formando   il  mesassone.  Le  fibre  amieliniche  si  distinguono  quindi  da  quelle  mieliniche,  oltre  che  per  il   fatto  che  molte  di  esse  hanno  in  comune  la  stessa  cellula  di  Schwann,  anche  perché   quest’ultima  non  forma  gli  avvolgimenti  multipli  del  mesassone  osservabili  nelle  mieliniche.     Sembra  che  la  mielina  agisca  come  materiale  di  isolamento  che  impedisce  la  diffusione   dell’eccitamento  agli  assoni  adiacenti.  Aumenta  la  velocità  di  conduzione  dell’impulso.   Conduzione  saltatoria:  nelle  fibre  mielinizzate  vi  è  trasmissione  discontinua  dell’impulso   nervoso  da  nodo  a  nodo:  quanto  è  più  lungo  il  segmento  internodale  tanto  è  più  rapida  la   conduzione.     Le  cellule  di  Schwann  sono  importanti  anche  nella  rigenerazione  delle  fibre  del  SNP.   Più  tardiva  e  lenta  è  la  mielinizzazione  del  SNC.  Il  fascio  vestibolo-­‐spinale  si  mielinizza  molto   precocemente  (6°mese  di  sviluppo),  mentre  la  mielinizzazione  della  via  cortico-­‐spinale   comincia  solo  dopo  la  nascita  e  mostra  l’andamento  più  rapido  tra  la  fine  del  primo  e  l’inizio   del  secondo  anno  di  vita.     SINAPSI   Il  SN  è  costituito  di  un  numero  enorme  di  neuroni  che  sono  tra  loro  correlati  funzionalmente.   La  zona  di  contatto  tra  due  neuroni  attraverso  la  quale  l’impulso  nervoso  è  trasmesso  da  un   neurone  all’altro  prende  il  nome  di  sinapsi  interneuronica.  I  neuroni  entrano  in  contatto  tra   loro  in  moltissimi  punti,  ma  solo  quelli  nei  quali  le  membrane  affrontate  sono  provviste  delle   specializzazioni  strutturali  tipiche  delle  sinapsi  sono  in  grado  di  trasmettere  l’impulso.     Neuropilo:  sito  principale  dei  contatti  sinaptici  del  sistema  nervoso.  (intricato  groviglio  di   prolungamenti  neuronici  della  sostanza  grigia).     Le  interazioni  sinaptiche  possono  stabilirsi  tra  l’assone  di  un  neurone  e  il  corpo  cellulare  o  i   dendriti  di  un  altro  neurone.  Più  raramente  le  sinapsi  si  formano  tra  gli  assoni  o  tra  i  dendriti   di  due  neuroni.  La  sinapsi  permette  la  trasmissione  dell’impulso  nervoso  in  una  sola   direzione.  Le  sinapsi  dendro-­‐dendritiche  sono  spesso  sinapsi  reciproche  adiacenti,  con   polarizzazione  opposta.  Solo  il  neurone  presinaptico  è  provvisto  delle  vescicole  contenenti  il   mediatore  chimico  della  trasmissione  dell’impulso.     Poco  prima  della  sua  terminazione  sul  corpo  cellulare  la  fibra  nervosa  perde  le  sue  guaine  e   quindi  l’assone  si  espande  a  ridosso  del  neurone  postsinaptico  formando  ingrossamenti  detti   bottoni  terminali.  Il  numero  di  bottoni  è  di  solito  molto  elevato.     Le  sinapsi  interneuroniche  sono  molto  simili  nell’organizzazione  ultrastrutturale  alle  sinapsi   neuromuscolari.  La  membrana  pre-­‐  e  quella  postsinaptica  sono  affrontate  e  separate  da  una   sottile  fessura  sinaptica.     La  terminazione  assonica  in  corrispondenza  delle  sinapsi  mostra  un’organizzazione   ultrastrutturale  caratteristica,  che  la  differenzia  nettamente  dal  neurone  postsinaptico  col   quale  è  in  contatto;  sono  assenti  i  microtubuli  e  ci  sono  numerosi  mitocondri  e  un  numero   cospicuo  di  piccole  vescicole  rivestite  di  una  membrana  unitaria  (vescicole  sinaptiche).  Nella   porzione  postsinaptica  sono  assenti  le  vescicole  e  si  osservano  molti  microfilamenti  e   microtubuli  che  servono  da  elementi  di  riconoscimento  del  neurone  postsinaptico.    

Le  vescicole  sinaptiche  contengono  sostanze  chimica  la  cui  liberazione  determina  la   trasmissione  di  un  segnale  dal  neurone  presinaptico  a  quello  postsinaptico.   Neurotrasmettitori:  i  più  comuni  sono  l’acetilcolina  e  la  noradrenalina.     Gli  impulsi  che  decorrono  lungo  le  fibre  sono  di  natura  elettrica.  La  membrana  plasmatica  del   neurone  è  polarizzata,  neuroplasmatica  ed  esterna,  con  il  lato  interno  negativo  rispetto  a   quello  esterno.  Nel  neurone  non  stimolato  la  diff  di  potenziale  è  di  circa  -­‐70/-­‐80mV  ed  è   definita  potenziale  di  riposo.  Questo  potenziale  è  generato  dalla  presenza  di  anioni  proteici   non  diffusibili  all’interno  della  cellula  e  da  un  meccanismo  di  trasporto  attivo  che  mantiene   una  maggiore  concentrazione  di  ioni  potassio  ed  una  minore  concentrazione  di  ioni  sodio  e   cloro  nell’interno  del  neurone  rispetto  all’esterno.  Gli  ioni  sodio  sono  una  decina  di  volte  più   concentrati  nell’ambiente  esterno.     Quando  un  neurone  viene  eccitato  comporta  una  depolarizzazione  della  membrana.  Se  questa   giunge  fino  a  un  certo  valore-­‐soglia,  i  canali  voltaggio-­‐dipendenti  per  il  sodio  si  aprono  e  si  ha   un  libero  passaggio  di  ioni  sodio  dall’esterno  all’interno  della  cellula,  con  conseguente   ulteriore  caduta  del  potenziale  elettrico,  fino  a  un’inversione.  Dopo  circa  100microsecondi  la   membrana  ritorna  essenzialmente  impermeabile  al  Na+  ma  aumenta  la  permeabilità  al  K+  e   questo  fuoriesce  dalla  cellula  ripolarizzando  la  fibra  nervosa.     Nella  zona  di  stimolazione  la  membrana  diventa  polarizzata  o  inverte  il  suo  potenziale   elettrico,  con  il  suo  lato  esterno  negativo  e  il  lato  interno  positivo.  Questo  cambiamento  locale   provoca  uno  spostamento  di  cariche  dalle  regioni  vicine  che  di  conseguenza  si  depolarizzano.   Si  ripete  la  scena  precedente.  Si  determina  così  un’onda  di  depolarizzazione  che  avanza  lungo   l’assone  a  una  velocità  che  è  caratteristica  di  ogni  fibra.  Via  via  che  l’onda  di  depolarizzazione   procede,  i  tratti  di  assone  situati  a  monte  dell’onda  avanzante  ritornano  alle  condizioni  iniziali   per  effetto  delle  pompe  ioniche  del  sodio  e  del  potassio:  gli  ioni  sodio  tornano  nell’ambiente   extracellulare  e  gli  ioni  potassio  rientrano.  Non  appena  l’impulso  è  passato  subentra  un   periodo  di  refrattarietà  durante  il  quale  la  fibra  non  è  più  eccitabile  (impedisce  agli  impulsi  di   tornare  indietro).     Nelle  fibre  mieliniche  lo  scambio  di  cariche  elettriche  tra  l’area  stimolata  e  l’area  adiacente   non  stimolata  può  avvenire  solo  nei  nodi  di  Ranvier  perché  sono  gli  unici  punti  dove  l’assone   non  è  rivestito  da  una  guaina  isolante.  Tutti  i  canali  voltaggio-­‐dipendenti  sono  concentrati  ai   nodi.  Nelle  fibre  mieliniche  il  potenziale  d’azione  salta  da  un  nodo  all’altro.  L’impulso  è   condotto  a  una  velocità  assai  più  elevata  di  quella  che  si  riscontra  in  un  assone  non   mielinizzato  di  eguale  calibro.     Quando  il  potenziale  d’azione  raggiunge  la  terminazione  assonica,  si  mette  in  moto  una  serie   di  eventi  che  culmina  con  la  fusione  di  un  certo  numero  di  vescicole  sinaptiche  con  la   membrana  presinaptica  e  la  conseguente  esocitosi  del  neurotrasmettitore  in  esse  contenuto   nella  fessura  sinaptica.  Il  neurotrasmettitore  si  lega  a  recettori  specifici  situati  sulla   membrana  post-­‐sinaptica,  cosa  che  provoca  l’apertura  dei  canali  e  un  cambiamento  del   potenziale  di  riposo  della  membrana  postsinaptica.  L’effetto  del  neurotrasmettitore  è  quindi   di  trasferire  l’impulso  elettrico  alla  membrana  postsinaptica.     La  depolarizzazione  della  membrana  del  terminale  assonico  dovuta  all’arrivo  del  potenziale   d’azione  apre  i  canali  per  gli  ioni  calcio  che  entrano  nel  bottone  sinaptico.  Gli  ioni  inducono  la   fosforilazione  della  sinapsina,  consentendo  alle  vescicole  di  sganciarsi  dal  reticolo  fibroso,  e  si   legano  a  una  proteina  presente  sulla  membrana  della  vescicola  sinaptica,  inducendo   l’esocitosi  della  vescicola  stessa.     NEVROGLIA   Nel  SNC  le  cellule  di  nevroglia  con  i  loro  prolungamenti  formano  una  fitta  rete  che  riveste   estesamente  i  corpi  cellulari,  i  dendriti  e  le  fibre  nervose,  costituendo  una  trama  di  sostegno   ed  il  mezzo  per  gli  scambi  nutritivi  e  gassosi  tra  gli  elementi  nervosi  e  il  sangue.  Le  cellule  di   nevroglia  intervengono  nella  riparazione  di  lesioni  del  SN  e  svolgono  una  funzione  importante  

nell’attività  nervosa  isolando  i  neuroni.  Le  cellule  si  Schwann  e  le  cellule  di  oligodendroglia   sono  responsabili  della  formazione  della  guaina  mielinica  rispettivamente  nelle  fibre  nervose   periferiche  e  in  quelle  centrali.     6  tipi  di  nevroglia:    

-­‐ ependimociti   -­‐ astrociti   -­‐ oligodendrociti   -­‐ cellule  satelliti   -­‐ cellule  di  Schwann  dei  nervi  periferici   -­‐ cellule  di  microglia  

le  satelliti  si  dispongono  intorno  al  pirenoforo.  Quelle  di  Schwann  devono  essere  considerate   come  elementi  di  nevroglia  che  nel  corso  dello  sviluppo  abbandonano  il  SNC  accompagnando   gli  assoni  dei  nervi  periferici.  La  microglia  invece  migra  nel  SNC  intorno  alla  nascita.  Per  la  sua   origine  mesodermica  è  anche  chiamata  mesoglia.     Ependimociti  La  lamina  cellulare  che  al  termine  dello  sviluppo  rimane  a  rivestire  le  cavità   interne  del  nevrasse  è  denominata  ependima.  Conserva  per  tutta  la  vita  aspetto  epiteliali  ed  è   costituita  da  ependimociti.    L’ependima  riveste  le  cavità  del  cervello  e  del  midollo  spinale.  In   certe  regioni  del  futuro  cervello  si  mantiene  sottile  per  tutta  la  vita.  Nei  plessi  coroidei   formano  una  lamina  di  epitelio  cuboide  che  con  i  derivati  delle  cellule  mesenchimali   costituisce  la  sottile  tela  corioidea.     Astrociti  categoria  più  numerosa  di  elementi  di  nevroglia.  Sono  disseminati  tra  le  cellule   nervose  e  i  loro  prolungamenti  nel  SNC.  Astrociti  fibrosi  +  astrociti  protoplasmatici.     I  fibrosi  hanno  un  piccolo  corpo  cellulare  e  sono  provvisti  di  numerosi  prolungamenti  filiformi   e  a  superficie  liscia.  I  protoplasmatici  hanno  un  corpo  cellulare  più  grande  e  citoplasma   granuloso  relativamente  abbondante.  Presenta  polimorfismo  dei  suoi  numerosi  e  tenui   processi  citoplasmatici.     Sono  elettricamente  accoppiati  tramite  giunzioni  gap  con  altri  astrociti,  con  oligodendrociti  e   con  ependimociti.  I  fibrosi  predominano  nella  sostanza  bianca,  mentre  gli  altri  sono  più   abbondanti  nella  sostanza  grigia.  Formano  una  rete  intricata  che  avvolge  i  neuroni  e  le  fibre   nervose  riempendo  gli  spazi  interposti  fra  queste  strutture.  I  prolungamenti  degli  astrociti   sono  anche  intimamente  associati  alle  sinapsi  interneuroniche  e  le  racchiudono,  cosa  che   lascia  presumere  il  loro  ruolo  nella  regolazione  della  trasmissione  sinaptica.     Gli  astrociti  intervengono  nella  modulazione  della  complessa  funzione  della  trasmissione   dell’impulso  nervoso.  Svolgono  anche  funzioni  trofiche  verso  i  neuroni  e  sono  importanti   nell’organizzazione  neuronale  del  SNC.     Oligodendrociti  piccole  cellule  munite  di  un  modesto  numero  di  sottili  prolungamenti   scarsamente  ramificati  e  spesso  con  una  superficie  nodosa.  Alcuni  sono  strettamente  associati   ai  corpi  cellulari  dei  neuroni;  la  maggior  parte  si  distribuisce  in  lunghe  file  lungo  le  vie  del  SNC   e  inviano  prolungamenti  che  avvolgono  le  fibre  nervose.  Si  ritiene  che  la  guaina  mielinica  delle   fibre  nervose  della  sostanza  bianca  del  SNC  si  origini  dalle  cellule  di  oligodendroglia  con   meccanismi  analoghi  a  quelli  della  formazione  della  guaina  mielinica  nei  nervi  periferici.     Microglia  cellule  che  originano  da  elementi  provenienti  dal  midollo  osseo  (monociti)  che   migrano  prima  della  formazione  della  barriera  ematoencefalica  nel  parenchima  cerebrale.   Microglia  parenchimale  +  microglia  perivascolare.  La  parenchimale  è  una  popolazione   cellulare  permanente;  la  perivascolare  viene  periodicamente  sostituita  da  cellule  provenienti   dal  midollo  osseo.     Queste  cellule  della  microglia  sono  poco  numerose  in  condizioni  normali,  ma  aumentano   considerevolmente  nelle  sedi  di  lesioni,  emorragie,  tumori  e  altre  condizioni  patologiche  di   danno  del  tessuto  nervoso.  in  queste  lesioni  le  cellule  microgliali  fagocitano  rapidamente   frammenti  cellulari  delle  aree  lese.    

Le  cellule  nervose  hanno  una  durata  di  vita  che  coincide  con  quella  dell’organismo  al  quale   appartengono.  In  caso  di  lesioni  gravi  che  interessino  i  corpi  cellulari,  le  cellule  nervose   circostanti  sono  incapaci  di  proliferare  e  di  riparare  la  perdita  della  sostanza.     L’assone  e  la  guaina  mielinica  posti  distalmente  al  punto  di  lesione  degenerano   completamente  e  scompaiono,  ma  le  cellule  di  Schwann  persistono  e  formano  un  tubo   cellulare.  Queste  strutture  sono  importanti  per  la  successiva  rigenerazione  in  quanto  guidano   la  crescita  dell’assone  rigenerante.  Il  primo  segno  della  rigenerazione  si  ha  entro  una   settimana  dalla  lesione:  dalla  terminazione  del  moncone  di  assone  collegato  al  corpo  cellulare   gemmano  sottili  coni  di  crescita  e  filopodi,  che  si  allungano  in  direzione  distale  utilizzando  i   meccanismi  del  trasporto  assonico  lento.    

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