Pobierz 2. Podstawy fizjologii i patologii słuchu i więcej Schematy w PDF z Anatomia tylko na Docsity!
Podstawy fizjologii i patologii słuchu 5
2. Podstawy fizjologii i patologii słuchu
W niniejszym rozdziale omówione będą podstawowe pojęcia związane z anatomią, fizjologią i patologią narządu słuchu. Przedstawione skrótowo wiadomości pozwolą Czytelnikowi w lepszym stopniu zrozumieć materiał będący treścią następnych rozdziałów. System słuchowy człowieka określany jest jako drugi pod względem złożoności po systemie analizatora wzrokowego. Narząd słuchu składa się z trzech głównych części: ucha zewnętrznego, środkowego i wewnętrznego (rys. 2-1). Należy jednak zauważyć, że w tym klasycznym już dziś podziale nie uwzględniono połączenia pomiędzy sensoryczną częścią narządu słuchu a mózgiem. Tak więc integralną częścią analizatora słuchu jest również nerw słuchowy i ośrodek korowy słuchu w mózgu.
Rys. 2-1. Narząd słuchu (1 - ucho zewnętrzne, 2 - ucho środkowe, 3 - ucho wewnętrzne)
6 Rozdział 2
2.1 Anatomia narządu słuchu
W strukturze ucha zewnętrznego wyróżnia się małżowinę uszną (rys. 2-2) i przewód słuchowy zewnętrzny. Ucho zewnętrzne stanowi ochronę ucha środkowego i wewnętrznego. Małżowina uszna ma za zadanie zbieranie fal akustycznych, które następnie kierowane są do przewodu słuchowego. U wielu gatunków zwierząt małżowina uszna ma na celu polepszenie lokalizacji źródeł dźwięku. W przypadku człowieka funkcja ta ma stosunkowo niewielkie znaczenie, choć dzięki wpływowi cienia akustycznego małżowiny dźwięki dobiegające z przodu ludzie słyszą lepiej niż dochodzące z boku czy z tyłu głowy. Zmiany poziomu sygnału spowodowane kierunkiem jego docierania do małżowiny usznej nie przekraczają jednak kilku dB i dotyczą zakresu wyższych częstotliwości. (rys. 2-3). Przewód słuchowy zewnętrzny jest tubą o nieregularnych wymiarach zakończoną błoną bębenkową. Przyjmuje się, że jego długość wynosi od 2,25cm do 3,5cm, zaś średnica od 0,5cm do 0,75cm. Przewód słuchowy doprowadza falę dźwiękową do błony bębenkowej, ochrania błonę bębenkową przed uszkodzeniami mechanicznymi z zewnątrz oraz zapewnia odpowiednią (stałą) temperaturę i wilgotność. W przewodzie słuchowym może wystąpić fala stojąca, która powstaje w wyniku odbicia się fali dźwiękowej prostopadle od powierzchni błony bębenkowej. Drgania słupa powietrza zawartego w przewodzie słuchowym powodują wystąpienie rezonansu dla częstotliwości ok. 3000Hz (patrz wzór 2-1) i w konsekwencji wzmocnienie dźwięku dla tej częstotliwości o ok. 10dB (rys. 2-4).
3430 [Hz] 4 0,025[m]
343 [m/s] 4
= ⋅
= ⋅
= L
f c o ( 2-1 )
gdzie: c – prędkość rozchodzenia się dźwięku w powietrzu L – długość kanału słuchowego
Błona bębenkowa jest cienką i mocną membraną, złożoną z kilku warstw o niejednorodnej sprężystości. Kształt błony bębenkowej przypomina nieregularną elipsę o wymiarach odpowiednio 10-11mm (dłuższa oś) i ok. 9mm wzdłuż krótszej osi. Błona bębenkowa stanowi przegrodę pomiędzy uchem zewnętrznym a środkowym. Ucho środkowe stanowi zespół kosteczek (młoteczek, kowadełko, strzemiączko) znajdujący się w jamie bębenkowej (rys. 2-5). Objętość ucha środkowego szacuje się na ok. 2cm^3. Jama bębenkowa stanowi wąską przestrzeń wysłaną błoną śluzową i wypełnioną powietrzem. Młoteczek jest przyczepiony jednym końcem do błony bębenkowej, zaś do drugiego końca
8 Rozdział 2
Rys. 2-3. Słyszenie kierunkowe w funkcji częstotliwości (SPL – ang. Sound Pressure Level ), SPL (^) MIC – poziom ciśnienia akustycznego w pobliżu głowy słuchacza – mikrofon sferyczny, SPL (^) SF – poziom ciśnienia akustycznego mierzonego w polu swobodnym (a); wpływ zacieniający małżowiny usznej, SPL (^) TM – poziom ciśnienia akustycznego mierzonego w okolicy błony bębenkowej (b)
Rys. 2-4. Przewód słuchowy (a), wykres wzmocnienia poziomu ciśnienia akustycznego (SPL) w przewodzie słuchowym (b)
Częścią ucha środkowego jest także trąbka Eustachiusza - przewód łączący ucho środkowe z jamą gardłową (dł. ok. 3-4 cm), który pozwala na
Podstawy fizjologii i patologii słuchu 9
wyrównanie ciśnienia panującego w uchu środkowym do poziomu ciśnienia otoczenia w określonych sytuacjach (tj. przełykanie śliny, ziewanie, itd).
Rys. 2-5. Zespół kosteczek ucha środkowego
Rys. 2-6. Zmiany impedancji ucha środkowego w wyniku zadziałania refleksu akustycznego (pomiar impedancji dla częstotliwości 220Hz przy pobudzeniu tonem o częstotliwości 1kHz i czasie trwania 1s)
Ucho wewnętrzne składa się z szeregu połączonych ze sobą przestrzeni, w których wyróżnia się błędnik błoniasty i błędnik kostny (rys. 2-7). Błędnik kostny zawiera przedsionek, ślimak i trzy kanały półkoliste. Jest on wypełniony
Podstawy fizjologii i patologii słuchu 11
Rys. 2-8. Przekrój ślimaka
Blaszka spiralna kostna dzieli kanał spiralny ślimaka na dwa piętra zwane schodami. Niższe piętro, które poprzez okienko okrągłe komunikuje się z jamą bębenkową nazywa się schodami bębenka, zaś wyższe łączące się z przedsionkiem nosi nazwę schodów przedsionka. Układ ten uzupełnia przewód ślimakowy (schody środkowe), czyli część błędnika błoniastego rozpostarta między wolnymi brzegami blaszki spiralnej kostnej a zewnętrzną ścianą kanału spiralnego. Schody przedsionka i bębenka są prawie całkowicie od siebie oddzielone, łączą się jedynie przez otwór w szczycie ślimaka, czyli dziurkę osklepka (helikotremę). Schody te obejmują przestrzeń perylimfatyczną ślimaka. Przekrój poprzeczny przewodu ślimaka w całej swej długości ma kształt zbliżony do trójkąta (rys. 2-9). Przewód ślimakowy jest wypełniony endolimfą. Od schodów przedsionka jest oddzielony błoną Reissnera, zaś od schodów bębenka błoną podstawną. Błona podstawna nie jest na całej długości jednakowo szeroka i naprężona (rys. 2-10). Tuż przy przedsionku jest najwęższa (0,04mm) i najsilniej naprężona. Od strony dziurki osklepka ślimaka naprężenie maleje, zaś jej szerokość wzrasta. Na błonie podstawnej, od strony światła przewodu, umiejscowiony jest narząd spiralny, zwany narządem Cortiego, w którym znajduje się nabłonek zmysłowy narządu słuchu. Narząd spiralny pokrywa elastyczna błona nakrywkowa. W narządzie Cortiego zaczynają się włókna części ślimakowej nerwu przedsionkowo-ślimakowego (rys. 2-11).
12 Rozdział 2
Rys. 2-9. Przekrój przewodu ślimakowego
Rys. 2-10. Błona podstawna
14 Rozdział 2
rzędach, w zakręcie środkowym - w czterech, a w szczytowym nawet w pięciu rzędach (rys. 2-13).
Rys. 2-12. Komórka rzęsata zewnętrzna
Rys. 2-13. Komórki rzęsate zewnętrzne
Podsumowując, komórki rzęsate zewnętrzne i wewnętrzne grupują się w narządzie spiralnym przy dwóch filarach - zewnętrznym i wewnętrznym. Oba filary opierają się na błonie podstawnej w pewnym oddaleniu od siebie, a nachylając się ku sobie łączą się swymi wierzchołkami. W ten sposób oba
Podstawy fizjologii i patologii słuchu 15
szeregi filarów, zewnętrzny i wewnętrzny, tworzą łuk, który wraz z błoną podstawną zamyka się w kanał o kształcie trójkątnym. Kanał ten nazywany jest tunelem wewnętrznym. Ucho wewnętrzne jest unerwione przez nerw słuchowy (VIII). Szacuje się, że ok. 5% włókien nerwowych z ok. 18000 (liczba włókien nerwowych jest szacowana w różnych źródłach literatury nawet na ok. 30000) łączy się z komórkami słuchowymi zewnętrznymi. Pozostałe 95% włókien nerwowych unerwia komórki słuchowe wewnętrzne. Tak więc pojedyncza komórka nerwowa nerwu VIII łączy się z kilkoma komórkami zewnętrznymi i odwrotnie, do pojedynczej komórki wewnętrznej dochodzi wiele zakończeń nerwowych.
2.1.1 Anatomia drogi nerwowej słuchowej
Zasadniczym składnikiem układu nerwowego są komórki nerwowe, które odbierają i przekazują dalej informacje w postaci impulsów elektrycznych powstałych w wyniku zmian polaryzacji błony komórkowej. Komórka nerwowa składa się z ciała zawierającego jądro i z dwóch rodzajów wypustek: dendrytów i aksonu (rys. 2-14). W komórce występuje zawsze jeden akson służący do transmisji impulsów elektrycznych w kierunku od ciała komórki. Transmisja impulsów do ciała komórki przebiega przy pomocy dendrytów. Liczba dendrytów może być różna i na tej podstawie rozróżnia się komórki jedno-, dwu-, i wielobiegunowe. Komórki jednobiegunowe posiadają tylko jedną wypustkę, czyli akson. Komórki dwubiegunowe mają dwie wypustki, jeden akson i jeden dendryt, często długi i o charakterze aksonu. Komórki wielobiegunowe zawierają jeden akson i wiele dendrytów. Ze względu na to, że komórki nerwowe mają zawsze jeden akson, transmisja impulsów elektrycznych w drodze nerwowej jest jednokierunkowa. Ponieważ impulsy elektryczne transmitowane są zarówno z obwodu w kierunku do ośrodków centralnych, jak i w kierunku przeciwnym, czyli od ośrodków centralnych na obwód istnieją dwie oddzielne drogi nerwowe, wstępująca określana jako unerwienie aferentne i zstępująca, czyli unerwienie eferentne. Droga wstępująca, czyli włókna aferentne, realizuje transmisję impulsów z obwodu w kierunku ośrodków centralnych, droga zstępująca, czyli unerwienie eferentne transmituje impulsy w kierunku przeciwnym. Droga słuchowa zawiera zarówno układ aferentny, jak i eferentny (rys. 2-15). W narządzie spiralnym znajdują się włókna nerwu słuchowego aferentne i eferentne odchodzące od komórek włosowatych. Włókna aferentne prowadzą bodźce ze ślimaka do mózgowia, a włókna eferentne od mózgu do ślimaka. Włókna te przedostają się przez otworki nerwowe do blaszki podstawnej przewodu ślimakowego, a następnie przebiegają w kanalikach
Podstawy fizjologii i patologii słuchu 17
2.2. Fizjologia słyszenia
2.2.1 Transformator ucha środkowego
Dźwięk docierając do błony bębenkowej powoduje jej drgania, przekształcając falę akustyczną w drgania mechaniczne. Mechanizm przekształcenia fali akustycznej w drgania mechaniczne jest możliwy dzięki przeniesieniu drgań błony bębenkowej na zespół kosteczek i dalej poprzez podstawę strzemiączka na okienko owalne. Ucho środkowe pełni funkcję transformatora impedancji, stanowiąc układ dźwigni mechanicznej. Aby była możliwa transmisja dźwięku z ucha środkowego wypełnionego powietrzem do ucha wewnętrznego wypełnionego cieczą limfatyczną, potrzebne jest dopasowanie impedancyjne, gdyż fala dźwiękowa przechodząc z jednego ośrodka do drugiego o niskiej impedancji akustycznej ulega odbiciom, pochłanianiu i załamaniu. W przypadku, gdyby w układzie ucha środkowego nie występowało dopasowanie impedancyjne, zaledwie 3% energii, która występuje w ośrodku powietrznym przeniknęłaby do drugiego ośrodka. Jak wynika z zależności (2-2) energia, która przeniknęła do drugiego ośrodka może być scharakteryzowana przez współczynnik pochłaniania.
+^2 =
a b
z b Z Z
ZZ
X ( 2-2 )
gdzie:
X – energia przenikająca z jednego do drugiego ośrodka Z a – oporność właściwa powietrza Z b – oporność właściwa cieczy limfatycznej w uchu wewnętrznym
Główny składnik przekładni mechanicznej stanowią dwie powierzchnie: błony bębenkowej i podstawy strzemiączka. Stosunek wielkości tych dwóch powierzchni wynosi w przybliżeniu 17, gdyż przyjmuje się, że powierzchnia błony bębenkowej wynosi ok. 0,55cm^2 , zaś wielkość podstawy strzemiączka szacuje się na 0,032cm^2. Ponieważ ciśnienie dźwięku jest proporcjonalne do siły działającej na jednostkę powierzchni, tj. p = F / A , tak więc wypadkowe ciśnienie oddziaływujące na podstawę strzemiączka i wywierane przez błonę okienka owalnego na ciecz limfatyczną jest wzmacniane ok. 17-krotnie. Dodatkowo w układzie dźwigni, jaki tworzą kosteczki, rękojeść młoteczka jest 1,3-krotnie dłuższa niż odnoga długa kowadełka (rys. 2-16). W rezultacie amplituda drgań jest wzmacniana ok. 17x1,3=22-krotnie. Ponieważ jednak jedna krawędź strzemiączka jest umieszczona bliżej
18 Rozdział 2
krawędzi okienka przedsionka, to strzemiączko nie porusza się jak tłok, lecz waha się dookoła tej krawędzi. A zatem przekładnia mechaniczna złożona z układu kosteczek nie jest idealnym transformatorem. Przyjmuje się, że tylko 60% energii zostaje przekazane z ucha środkowego do ucha wewnętrznego poprzez zespół kosteczek.
Rys. 2-16. Układ dźwigni w uchu środkowym (A – średnica, p – ciśnienie akustyczne, l – długość, d - błona bębenkowa, m – rękojeść młoteczka, i – odnoga długa kowadełka, s – podstawa strzemiączka)
2.2.2 Transmitancja ucha zewnętrznego i środkowego
Modelowanie mechanizmów ucha zewnętrznego i środkowego jest zwykle w literaturze ograniczone do podania transmitancji poszczególnych elementów tej części narządu słuchu (rys. 2-17). Podane wzory na transmitancje poszczególnych składowych systemu, wyrażone za pomocą transformacji Laplace'a, są słuszne, jeśli w zaprezentowanym modelu pomija się funkcje mięśni napinacza błony bębenkowej oraz strzemiączkowego Przez transmitancję rozumie się zapis operatorowy Laplace’a opisujący dowolne odwzorowanie:
( ): () () to () Bs
As k t at → bt K s = ( 2-3 )
20 Rozdział 2
Jeśli w modelu ucha zewnętrznego przyjmie się wartość ξ=0,2, to otrzymana charakterystyka amplitudowa jest zgodna z charakterystyką wyznaczoną doświadczalnie (rys. 2-18).
Rys. 2-18. Charakterystyka amplitudowa modelu ucha zewnętrznego
Funkcję przenoszenia ucha środkowego można opisać wzorem (2-6):
( )[( ) ]
( )^022
s a s a b
C
K (^) k s
gdzie: K k ( s )- transmitancja łańcuszka kosteczek, a , b , C 0 - parametry określane empirycznie.
Przyjmuje się, że transmitancja błony bębenkowej ( K b ( s )) jest stała: K b ( s )= K =const.
Charakterystykę amplitudową modelu ucha środkowego pokazano na rys. 2-19.
Podstawy fizjologii i patologii słuchu 21
Rys. 2-19. Charakterystyka amplitudowa modelu ucha środkowego
2.2.3 Teorie słyszenia
Na przestrzeni ostatnich stuleci powstało kilka teorii wyjaśniających dyskryminację częstotliwościową dźwięków i analizę dźwięków złożonych. Jedną z najstarszych teorii, jakie można znaleźć w literaturze, jest teoria harfy Webera z 1841 roku, stanowiąca podstawę teorii rezonansowych. Wykorzystuje ona fakt, że błona podstawna składa się z pojedynczych włókien krótszych u podstawy ślimaka, zaś dłuższych u szczytu. Włókna te zostały porównane do różnej długości strun harfy, ze względu na podobieństwo kształtu membrany do harfy. W 1863 r. pojawiła się teoria rezonansowa Helmholtza, która stanowi rozwinięcie teorii Webera. Według niej krótkie włókna u podstawy ślimaka są odpowiedzialne za przenoszenie tonów wysokich, a długie włókna przy zakończeniu ślimaka – tonów niskich. Drgające włókna miałyby pobudzać bezpośrednio odpowiednie zakończenia nerwowe. Według teorii telefonicznej Rutherforda (zwanej też teorią centralną) błona podstawna drga jak membrana w słuchawce telefonu. Zmiany impulsów nerwowych są analogiczne do zmian prądu elektrycznego na wyjściu mikrofonu. Rutherford zakładał, że analiza częstotliwości dźwięku następuje dopiero w mózgu. Teoria fali stojącej zakłada, że wyodrębnianie częstotliwości wynika ze specyficznego dla każdej częstotliwości rozkładu fali stojącej wzdłuż błony podstawnej. Teoria ta zakładała również, że za analizę dźwięków jest odpowiedzialny wyłącznie mózg. Ponieważ rozkład fal stojących
Podstawy fizjologii i patologii słuchu 23
częstotliwości maksimum pojawia się w pobliżu dziurki osklepka. Dzieje się tak dlatego, że błona ta wzdłuż kanału spiralnego zmienia swą szerokość, masę i sztywność. Zależność pomiędzy współrzędną przestrzenną x miejsca maksymalnego odchylenia błony a częstotliwością fali dźwiękowej można przedstawić matematycznie jako:
f ( x )= b ⋅[ 10 a (^ L − x )− 1 ] ( 2-7 )
gdzie a , b , L są parametrami wyznaczonymi empirycznie i wynoszącymi odpowiednio: a =0,06, b =165,4; L =
Rys. 2-20. Mechanizm wychylenia błony podstawnej
Tak więc, w modelu makromechaniki ślimaka transmitancja zależy od miejsca na błonie podstawnej. Wypadkowa transmitancja takiego układu jest złożeniem poszczególnych transmitancji:
i N s i
c s i
c s ci
i
cs s ci
c i
ci K is dla 1 ,..., ( ) 1
( )exp ( , ) 2 (^27) 2
6 5
4
- (^83)
2
+ ^ + +
( 2-8 )
gdzie kolejnym numerom i odpowiada miejsce na błonie podstawnej oddalone o d i =035-16,6log(0.604 i +1) od szczytu ślimaka, zaś wartości stałych wynoszą odpowiednio: c 1 =402, c 2 =10, c 3 =628, c 4 =0,0038, c 5 =6283, c 6 =2x10 -6^ , c 7 =0,
24 Rozdział 2
Rys. 2-21. Rozkład fali wędrującej na błonie podstawnej
Mikromechanika ślimaka Odchylenie błony podstawnej ku górze powoduje ugięcie rzęsek komórek słuchowych zewnętrznych w kierunku więzadła spiralnego. Dochodzi wówczas do otwarcia kanałów jonowych szczytowej części rzęsek i depolaryzacji całej komórki zewnętrznej w wyniku przepływu jonów potasu i sodu. Kolejną fazą jest adaptacja i zamknięcie się kanałów jonowych. Proces ten został uwidoczniony na rys. 2-22.
Rys. 2-22. Mikromechanika ślimaka
