Atrakcyjność a mechanizmy doboru płciowego i teoria ..., Publikacje z Biologia

Pobierz Atrakcyjność a mechanizmy doboru płciowego i teoria ... i więcej Publikacje w PDF z Biologia tylko na Docsity! Dariusz Danel i Bogusław Pawłowski Atrakcyjność a mechanizmy doboru płciowego i teoria sygnalizacji biologicznej Teoria ewolucji organizmów w drodze doboru naturalnego kładzie nacisk przede wszystkim na takie własności cech morfologicznych, behawioralnych czy fizjolo- gicznych, które umożliwiają przetrwanie osobnika w środowisku i wydanie potom- stwa. W takim ujęciu należy się spodziewać, że większość cech organizmów żywych będzie miała wartość adaptacyjną, a natura w tym względzie powinna postępować według zasad parsymonii (maksymalnej oszczędności) i nie tolerować marnotraw- stwa i rozrzutności energetycznej. Organizmy żywe mają jednak wiele cech i charak- teryzują się rozmaitymi formami zachowań, które nie tylko nie zwiększają szans na przetrwanie, ale wręcz je redukują. Przykładów takich cech, zazwyczaj występują- cych u płci męskiej, można odnaleźć wiele, zarówno u licznych gatunków bezkrę- gowców, jak i kręgowców (Andersson 1994). Takie atrybuty, jak na przykład skom- plikowane struktury pancerza niektórych chrząszczy, jaskrawe, ponadprzeciętnej długości pióra, wybujałe i ciężkie poroża czy głośne i wyrafinowane popisy wokalne różnych kręgowców, stały się przedmiotem szczególnego zainteresowania Darwina. Na podstawie swych obserwacji opisał proces warunkujący ewolucję takich cech, który określił mianem doboru płciowego (Darwin 1960). Darwin zwrócił uwagę na fakt, że dobór płciowy można z pewnym uproszczeniem analizować z dwóch punk- tów widzenia. Pierwszy z nich oznacza procesy rywalizacji o partnera seksualne- go, drugi natomiast dotyczy procesów wyboru jak najlepszego partnera do rozrodu (zob. również Andersson 1994, Krzanowska i in. 1997). Oba procesy wiążą się z po- wstaniem specyficznych cech (adaptacji1), których „celem” jest ostateczne zwięk- 1 Termin „adaptacja” w biologii ewolucyjnej ma dwojakie znaczenie. Po pierwsze, odnosi się do procesu modyfikacji określonego fenotypu pod wpływem doboru naturalnego. Prowadzi to do pojawienia się takich cech, które ułatwiają silniejszą propagację genów osobnika mającego daną cechę w stosunku do osobnika, który jej nie posiada. Drugie znaczenie związane jest z końcowym produktem procesu adaptacji, tj. z określoną cechą powstałą w wyniku modyfikacji fenotypu, która przyczynia się do większego rozprzestrzeniania się genów danego osobnika (Andrews i in. 2002). Mimo że cytowana definicja wiąże 1 Biologia_01.indd 13 2/26/10 4:52:24 PM Biologia atrakcyjności człowieka14 szenie sukcesu reprodukcyjnego2 osobnika. Cel ten jest uniwersalny dla wszystkich zwierząt, a adaptacje umożliwiające jego osiągnięcie są obiektem wielu badań nad doborem płciowym również u Homo sapiens. U człowieka dobór ten może być opar- ty zarówno na świadomej, jak i podświadomej analizie różnych sygnałów płciowych świadczących o rozmaitych aspektach jakości potencjalnego partnera seksualnego. Te sygnały, które najsilniej oddziałują na wybory partnerskie, powinny stać się naj- bardziej atrakcyjne i poszukiwane. 1.1. Wielkość inwestycji rodzicielskich jako czynnik warunkujący międzypłciowe zróżnicowanie mechanizmów doboru partnera Maksymalizacja sukcesu reprodukcyjnego jest celem wspólnym dla obu płci. Zarówno samiec, jak i samica dążą do rozmnożenia się i pozostawienia po sobie jak największej liczby potomstwa. Proces wyboru partnera do rozrodu powinien być zatem rozpatry- wany w kategoriach specyficznego przymierza, w ramach którego przedstawiciele obu płci współpracują ze sobą w związku z faktem posiadania wspólnego potomstwa, dziedziczącego zarówno geny ojca, jak i matki. Jednakże, mimo wspólnego dla obu płci celu, doboru płciowego nie można traktować jako wspólnoty interesów samca i samicy (Krebs i Davies 2001, Dawkins 2003). Zarówno bowiem w trakcie zalotów, jak i pod względem inwestycji w potomstwo występuje między płciami swoisty kon- flikt interesów rozrodczych. W perspektywie biologicznej konflikt ten będzie zwią- zany z wykształceniem się u obu płci określonych mechanizmów doboru płciowego. Polegają one na realizacji przez daną płeć zróżnicowanych strategii mających na celu jak największe „wykorzystanie” drugiej płci do rozpropagowania swoich własnych genów (Krebs i Davies 2001, Dawkins 2003). Konflikt płci można dostrzec już na poziomie gamet, które u rozmnażających się płciowo zwierząt znacznie różnią się wielkością i liczbą. Płeć żeńska wytwarza duże, lecz stosunkowo nieruchome i nieliczne makrogamety (komórki jajowe), których cechą charakterystyczną jest obecność względnie dużych zapasów energetycznych (substancji odżywczych) i struktur niezbędnych w procesach biosyntezy. Płeć męska wytwarza natomiast bardzo liczne, ruchliwe, lecz o wiele mniejsze i jednostkowo mało kosztowne mikrogamety – plemniki. Bez względu na przyczyny, które dopro- wadziły do dymorfizmu płciowego w morfologii gamet (tzw. anizogamii), uwa- ża się, że obserwowane między płciami zróżnicowanie pod względem nakładów energetycznych na produkcję komórek jajowych i plemników mogło już na takim poziomie warunkować powstanie konkurencji płciowej. Zakładając, że w danych warunkach samiec i samica dysponują taką samą ilością energii na wytworzenie ga- met, liczba plemników wyprodukowanych przez samca znacznie przewyższy liczbę komórek jajowych wytworzonych przez samicę. W konsekwencji plemniki jednego „adaptację” z procesem doboru naturalnego, jest ona ważna również w kontekście doboru płciowego, który jest de facto specyficzną formą doboru naturalnego. 2 W polskiej literaturze przedmiotu funkcjonują wymiennie terminy „reprodukcyjny” i „rozrodczy”. W tej publikacji używany jest najczęściej termin „reprodukcyjny”. Biologia_01.indd 14 2/26/10 4:52:24 PM 1. Atrakcyjność a mechanizmy doboru płciowego i teoria sygnalizacji biologicznej 17 odżywionych, zdrowszych czy też posiadających korzystniejsze w określonym śro- dowisku geny (Krzanowska i in. 1997, Cartwright 2000, Krebs i Davies 2001, Dan- chin i in. 2008). 1.2. Mechanizmy doboru płciowego a alokacja energii Jak twierdził Darwin (1960), efektem zarówno doboru wewnątrzpłciowego, jak i mię- dzypłciowego może być wytworzenie specyficznych adaptacji umożliwiających osią- gnięcie maksymalnego sukcesu reprodukcyjnego. W perspektywie doboru płciowego należy je traktować dwupłaszczyznowo. Z jednej strony, adaptacją są takie cechy mor- fologiczne i behawioralne, dzięki którym posiadający je osobnik będzie postrzegany jako atrakcyjny dla płci przeciwnej i przez to będzie częściej wybierany do rozro- du. Z drugiej strony, adaptacją będzie także zestaw cech umożliwiających wykrycie i oszacowanie atrakcyjności osobnika oraz dokonanie na tej podstawie wyboru part- nera (Gangestad i Scheyd 2005). Czynnikiem ograniczającym powstawanie obu ro- dzajów adaptacji mogą być jednak uwarunkowania energetyczne. Aby lepiej dostrzec te ograniczenia, należy uświadomić sobie, że każdy organizm można traktować jako jednostkę energetyczną, która gromadzi energię ze środowiska i przeznacza ją na róż- ne procesy życiowe (czyli dokonuje jej alokacji) (Gangestad i Scheyd 2005). Zasoby energetyczne, którymi dysponuje organizm, nie są jednak nieograniczone. Stan taki wymusza odpowiednią dystrybucję energii, jaką dysponuje osobnik, co zostało opi- sane przez teorię historii życia (ang. the life history theory) (Stearns 1992). Główne zało- żenia tej teorii wynikają z praw termodynamiki oraz z tzw. zasady alokacji, zgodnie z którymi określona porcja energii zużyta na jeden cel nie może być przeznaczona na inny (Hill 1993). Organizmy żywe wykorzystują dostępną energię akumulowaną w trakcie życia w różnych funkcjach życiowych, takich jak wzrost, obrona przed pa- togenami, mechanizmy umożliwiające przeżycie oraz rozmnożenie się. Procesy te często konkurują o te same ograniczone zasoby energetyczne organizmu, dlatego nie do uniknięcia są rozmaite fizjologiczno-morfologiczne ustępstwa i kompromisy (ang. trade-off) (Hill 1993). Ograniczenie zasobów dostępnej energii oraz konieczność podtrzymywania różnych funkcji życiowych sprawiają, że dobór naturalny nie bę- dzie „tolerował” nieograniczonego rozwoju określonych adaptacji osobnika (np. po- zwalających na rodzenie zbyt dużej liczby potomstwa). Należy się więc spodziewać, że najkorzystniejsze dla osobnika będzie posiadanie takich adaptacji, które pozwo- lą mu na optymalne lokowanie energii w rozmaite procesy związane z przeżyciem i reprodukcją w taki sposób, który jednocześnie będzie maksymalizował jego fitness6. 6 Termin fitness (ang.) w ujęciu uproszczonym, odnoszącym się bezpośrednio do osobnika, można rozumieć jako wskaźnik sukcesu reprodukcyjnego wyrażony w odniesieniu do innych osobników (tzw. względny sukces reprodukcyjny) (Dunbar 1982) lub, jeszcze prościej, jako zdolność do możliwie wysokiej reprodukcji (Sperlich 1977). Dotychczas nie zaproponowano jego dobrego odpowiednika w języku polskim, choć zwykło się używać terminu „dostosowanie” lub – rzadziej – „dopasowanie” bądź „wartość przystosowawcza” (Krzanowska i in. 1997). Terminy te jednak nie oddają w pełni znaczenia fitness i często budzą kontrowersje wśród naukowców. Biologia_01.indd 17 2/26/10 4:52:24 PM Biologia atrakcyjności człowieka18 Korzystne może być na przykład posiadanie mniejszej liczby potomstwa, ale o lep- szych parametrach zdrowotnych (Gangestad i Scheyd 2005). Przedstawione zasady umożliwiają rozpatrywanie mechanizmów doboru płcio- wego w kategoriach modelu zysków i strat. Określone fenotypy można więc traktować jako jednostki realizujące określone strategie życiowe pozwalające im, po pierwsze, przetrwać w środowisku, po wtóre, zdobyć partnera i po trzecie, urodzić i wycho- wać płodne potomstwo. Realizacja poszczególnych elementów tych strategii będzie wiązała się z szeregiem kompromisów w alokacji energii mających swoje odzwiercie- dlenie zarówno w morfologii, jak i w behawiorze samców i samic. Stan taki narzuca specyficzną nomenklaturę, bliższą raczej naukom ekonomicznym niż biologicznym (np. definiowanie modeli „zysków i kosztów” w wyborze partnera: Gangestad i Simp- son 2000, Gangestad i in. 2005). Chociaż posługiwanie się w odniesieniu do organi- zmów żywych, a szczególnie do człowieka terminami typu: wartość osobnika, jakość partnerska, jakość biologiczna, inwestycje rodzicielskie lub zyski i straty wynikające ze związku z partnerem, może wywoływać sprzeciw natury etycznej, to zalety metod badawczych opartych w dużej mierze na modelowaniu matematycznym oraz precy- zja i czytelność stosowanej terminologii powodują, że ich zastosowanie w przypadku rozpatrywania zagadnień ewolucyjnych należy uznać za uzasadnione. 1.3. Ewolucja preferencji i atrakcyjnego ornamentu płciowego Gdy rozpatruje się problem wyboru partnera seksualnego przez samice, istotne staje się rozpoznanie, które cechy morfologiczne, fizjologiczne i behawioralne mogą być obiektem ich zainteresowań. Darwin (1960) wyróżnił trzy klasy cech dymorficznych różniących samca i samicę (zob. również Andersson 1994). Pierwsza z nich, nazy- wana „pierwszorzędowymi cechami płciowymi”, obejmowała gonady i narządy kopulacyjne, które są bezpośrednio związane z aktem płciowym i reprodukcją. Ce- chy drugiego rodzaju, określane jako „drugorzędowe cechy płciowe” nie odgrywa- ją bezpośredniej, mechanicznej roli w procesie zapłodnienia. Ich znaczenie ujawnia się podczas rywalizacji o partnera – posiadanie takiego rodzaju cech może znacząco przyczynić się do uzyskania przewagi nad rywalami i zdobycia dostępu do samicy. Przykładami tych cech są struktury służące do walki z rywalami lub ich odstrasza- nia, jaskrawe ubarwienie, głośny repertuar wokalny, większe rozmiary ciała. Według Darwina cechy te wyewoluowały jako efekt doboru płciowego, który często działał w kierunku przeciwnym niż dobór naturalny. W skrajnej postaci mógł więc obniżać szanse na przeżycie osobnika7. Trzeci rodzaj cech to „ekologiczne cechy płciowe”. Są one stosunkowo mniej powszechne i co najwyżej pośrednio związane z funkcja- mi rozrodczymi. W świecie zwierzęcym z reguły odzwierciedlają one różne dla obu 7 Należy jednak zaznaczyć, że często rozgraniczenie między cechami pierwszo- i drugorzędowymi bywa słabo zaznaczone. Zdarza się bowiem, że ta sama cecha pełni zarówno mechaniczną rolę w procesie zapłodnienia i jednocześnie ma znaczenie podczas rywalizacji wewnątrzpłciowej – na przykład budowa penisa u niektórych zwierząt umożliwia usuwanie nasienia rywali z dróg rodnych samicy (więcej o rywalizacji plemników: Birkhead i Hunter 1990, Birkhead i Parker 1997). Biologia_01.indd 18 2/26/10 4:52:25 PM 1. Atrakcyjność a mechanizmy doboru płciowego i teoria sygnalizacji biologicznej 19 płci adaptacje do zdobywania pożywienia. Przykładem mogą być komary, u których dymorfizm płciowy dotyczący aparatu gębowego związany jest z przystosowaniem samca do żerowania na kwiatach, a u samic do odżywiania się krwią. Powstaniu ekologicznych cech płciowych początkowo może, lecz nie musi towarzyszyć dobór płciowy. Samice mogą na przykład wybierać do rozrodu samce, które nie uszczuplają zasobów pokarmowych samicy, natomiast niezwiązany z doborem płciowym będzie dymorfizm płciowy wynikający na przykład z nieidentycznej ekspresji tych samych genów u samca i samicy. Niewielkie różnice płciowe mogą jednak z czasem zwięk- szyć się w drodze doboru naturalnego (Andersson 1994). Zaproponowana przez Darwina i rozwijana później koncepcja doboru płciowego dotyczyła szczególnie drugorzędowych cech płciowych. Rozwikłanie zagadki zwią- zanej z sensem istnienia u samców wyolbrzymionego ornamentu płciowego, często szkodliwego z punktu widzenia doboru naturalnego, oraz powstania u samic prefe- rencji w stosunku do takiego ornamentu, jest jednym z najtrudniejszych problemów teorii doboru płciowego (Andersson 1994, Krzanowska i in., 1997, Kokko 2001, Kokko i in. 2003). Już od czasów Darwina próbowano rozwiązać go na dwa sposoby. Pio- nierem pierwszego z nich był sam Darwin (1960), który twierdził, że dobór między- płciowy jest wyłącznie odzwierciedleniem preferencji w stosunku do cech atrakcyj- nych i jako taki nie prowadzi do adaptacji ekologicznych (czyli lepszego przystosowa- nia do środowiska). Innymi słowy, jest obojętny lub nawet niekorzystny dla przeży- walności potomstwa. Odmienne stanowisko prezentował Alfred Russel Wallace, który twierdził, że dobór płciowy jest ekologicznie adaptacyjny i oparty na „rozsądnych” wyborach partnera, przynoszących korzyści w perspektywie przyszłych pokoleń i doboru naturalnego. Poglądy prezentowane przez obu autorów inspirowały kolejne pokolenia ewolucjonistów. Mimo że od ich sformułowania upłynęło już sporo czasu, część postulatów nie straciła na ważności, a wiele problemów pozostało nierozwiąza- nych. Poniżej przedstawione zostaną główne współczesne koncepcje próbujące wy- jaśnić preferencje „estetyczne” samic i powstanie wybujałego ornamentu płciowego u samców. 1.3.1. Hipoteza ewolucji ucieczkowej – arbitralne preferencje estetyczne Sugerowany przez Darwina wybór określonego samca przez samicę tylko z powodu jego atrakcyjności budził wiele kontrowersji zarówno wśród jemu współczesnych, jak i późniejszych badaczy (Cronin 1991, Andersson 1994). Rzeczywiście, z punktu widzenia zdrowego rozsądku, bezsensowne wydaje się preferowanie samców obdarzonych eks- tremalnie wykształconymi cechami płciowymi (np. samca pawia o ogromnym ogonie), które nierzadko wiążą się zarówno z ogromnymi kosztami, jakie ponosi samiec na wy- kształcenie i utrzymanie tej cechy, jak i ze zwiększonym ryzykiem, że stanie się on ofiarą drapieżnika. Przeciwnie, to samce pozbawione cech, które przekazane potomstwu mogą istotnie obniżyć jego przeżywalność, powinny być preferowane przez samice, a przez to utrwalane przez dobór płciowy. Problem powstania preferencji samic w stosunku do, wydawałoby się, cech silnie nieadaptacyjnych, oraz nieuwzględniania kosztów posia- dania ekstrawaganckich cech płciowych był znaczną słabością teorii doboru płciowego w formie zaproponowanej przez Darwina (Andersson 1994, Cartwright 2000). Biologia_01.indd 19 2/26/10 4:52:25 PM Biologia atrakcyjności człowieka22 ców swojego gatunku. Autorzy wyszli z założenia, że w układzie percepcyjnym występują specyficzne odchylenia powodujące wzmocnienia reakcji osobnika na określone bodźce mające istotne znaczenie w procesach klasyfikacji obiektów. Jako że liczba form przyjmowanych przez dany sygnał może być praktycznie nieskoń- czona (np. obraz może zostać w różny sposób zmodyfikowany, zanim ostatecznie trafi na siatkówkę), jest prawdopodobne, że pewne warianty bodźców będą zawsze wywoływały silniejszą odpowiedź układu percepcyjnego. Autorzy, badając za po- mocą sztucznych sieci neuronowych rolę mechanizmów rozpoznawania w ewolu- cji sygnałów, wykazali, że u samców może następować ewolucja silnych sygnałów w postaci wyolbrzymionych cech płciowych, które służą samicom do rozpoznawa- nia ich jako osobników tego samego gatunku. Czynnikiem ograniczającym rozwój określonej cechy jest zmniejszająca się zdolność przeżycia samca. Modele zbudowa- ne przez autorów potwierdziły jednocześnie, że preferencje samic względem eks- tremalnych cech samca mogły wyewoluować jako prosta konsekwencja potrzeby rozpoznawania samców swojego gatunku (Enquist i Arak 1993). Również niektóre badania przeprowadzane w warunkach naturalnych (przegląd: Andersson 1994) potwierdzają możliwość działania opisanych mechanizmów. Jest jednak mało praw- dopodobne, by mechanizmy te były jedynym czynnikiem odpowiedzialnym za po- wstanie silnych preferencji oraz ornamentów płciowych rozwiniętych w stopniu znacznie przekraczających ten, który wystarczyłby do prawidłowego rozpoznania przedstawicieli własnego gatunku12 (Andersson 1994). Nieco inne wytłumaczenie przedstawili Ryan i Rand (1990) oraz Ryan i in. (1990). Autorzy analizowali mechanizm silniejszej reakcji samic na sygnały godowe sam- ców żaby Physalaemus pustulosus, które odbiegały od średniej charakterystycznej dla populacji. W badaniach wykazali, że zjawisko takie może być efektem doboru płcio- wego opartego na odchyleniu reakcji układu sensorycznego (ang. sensory bias; sen- sory exploatation). Zgodnie z takim modelem samce mogą wykorzystywać istniejącą już wcześniej skłonność do silniejszego reagowania samic na określone bodźce (Ryan i in. 1990, Ryan i Rand 1990, Ryan i Keddy-Hector 1992). Powody pojawienia się od- chyleń w preferencjach samic mogą być różne i niezależne od czynników związanych z procesem rozmnażania się (Endler i Basolo 1998, Searcy i Nowicki 2005). Mogą one na przykład wynikać z preferencji samic względem pokarmu o określonym zabar- wieniu (Rodd i in. 2002), z posiadanych przystosowań do rozpoznawania gatunku (Enquist i Arak 1993) lub z lokalizowania ofiary podczas polowań (Proctor 1991, 1992). Niezależnie jednak od przyczyny, cechą charakterystyczną opisywanego procesu jest istnienie określonego „odchylenia sensorycznego” u samic, zanim pojawi się odpo- wiednia cecha u samca (Searcy i Nowicki 2005). Potwierdzenie hipotezy odchylenia reakcji układu sensorycznego w ewolucji ornamentu płciowego wymaga więc prze- prowadzania filogenetycznych analiz spokrewnionych gatunków w celu ustalenia, na jakim etapie ewolucji powstawało określone odchylenie preferencji samic i czy 12 Analogiczna koncepcja zakłada, że cechy dymorficzne mogą służyć do właściwego rozpoznania płci w danym gatunku. Również w tym przypadku jest jednak mało prawdopodobne, by wyłącznie ten mechanizm sterował rozwojem silnych preferencji względem nadmiernie (w stosunku do konieczności rozpoznania płci) wyolbrzymionego ornamentu płciowego (Andersson 1994). Biologia_01.indd 22 2/26/10 4:52:25 PM 1. Atrakcyjność a mechanizmy doboru płciowego i teoria sygnalizacji biologicznej 23 poprzedzało ono powstanie określonych cech płciowych u samca (Maynard Smith i Harper 2003). Przeprowadzone dotychczas nieliczne badania testujące opisywany mechanizm ewolucji ornamentu płciowego wydają się potwierdzać jego działanie. Przykładem są prace badające zasady doboru płciowego u ryb z rodzaju Xiphophorus (Basolo 1990, 1995a). Rodzaj ten obejmuje gatunki, u których samce mają wydłużoną płetwę ogonową (mieczyki) oraz gatunki, w których samce nie posiadają podobnej struktury (platki). Mimo że wspólny przodek obu gatunków ryb nie posiadał cha- rakterystycznie wydłużonej płetwy, badania wykazały, że samce platek, którym chi- rurgicznie wydłużono ogon, były silniej preferowane przez samice swojego gatunku. Podobne pojawienie się preferencji względem sztucznie zmodyfikowanego ogona zauważono również u blisko spokrewnionego rodzaju Priapella (Basolo 1995b). Wy- niki takie potwierdzają, że samice gatunków, w których samce nie posiadają miecza, mają wcześniej ukształtowane preferencje w stosunku do tej cechy. Ewolucja męskie- go ornamentu mogła więc przebiegać z wykorzystaniem odchyleń układu sensorycz- nego u płci przeciwnej. Z powodów braku możliwości przeprowadzenia analizy filogenetycznej preferen- cji płciowych, a zatem z powodów metodologicznych, w przypadku człowieka trud- no jednoznacznie wykazać istnienie doboru płciowego opartego na odchyleniu reakcji układu sensorycznego. Ewentualnym przykładem są stwierdzone u mężczyzn pre- ferencje w stosunku do neotenicznych (dziecięcych) cech twarzy kobiet. Preferencje te mogą odzwierciedlać wzmocnioną reakcję na ukształtowany w procesie ewolucji mechanizm selekcji cech twarzy świadczących o młodości i wysokiej płodności kobiet (Jones 1995; zob. również Thornhill i Grammer 1999 oraz rozdz. 5). Przedstawione teorie nieadaptacyjnego doboru płciowego nie pozwalają jedno- znacznie określić przyczyn pojawienia się wyolbrzymionego ornamentu płciowego oraz preferencji estetycznych w stosunku do niego. Proponowane wyjaśnienia mogą opisywać pewne stadium początkowe, które stanowiło podstawę i nadawało kierunek ewolucji ekstrawaganckich cech płciowych samców i preferencji tych cech u samic. W późniejszych stadiach jednak proces ten mógł zachodzić już zgodnie z modelem ewolucji ucieczkowej, zaproponowanym przez Fishera, lub innym, opartym na zało- żeniu adaptacyjnych wyborów partnerskich (Ryan i Keddy-Hector 1992, Krzanowska i in. 1997, Maynard Smith i Harper 2003). 1.3.3. Atrakcyjność jako wskaźnik jakości biologicznej osobnika Koncepcja „doboru ucieczkowego” Fishera zakładała możliwość występowania ekolo- gicznie nieadaptacyjnych wyborów partnerskich. Dobór płciowy w takim przypadku oparty byłby jedynie na arbitralnych preferencjach samic w stosunku do atrakcyjności samców, a atrakcyjność sama w sobie pozbawiona byłaby wymiernego znaczenia bio- logicznego. W takim świetle skrajnie odmienna jest koncepcja zakładająca, że dobór płciowy jest procesem precyzyjnej oceny partnera przez pryzmat zysków, jakie można osiągnąć ze skojarzenia się z osobnikiem o wysokiej jakości biologicznej. Potencjalne korzyści można rozpatrywać w dwóch kategoriach: • zysków genetycznych (pośrednich), • zysków pozagenetycznych (bezpośrednich). Biologia_01.indd 23 2/26/10 4:52:25 PM Biologia atrakcyjności człowieka24 Zyski genetyczne (pośrednie) czerpie samica wtedy, kiedy dobór płciowy utrwala takie cechy samca, które zapewniają sukces reprodukcyjny potomstwa dzięki dziedzi- czeniu jego cech, zwiększających zdolność przeżycia i skuteczność rywalizacji o part- nera seksualnego. Geny kodujące te cechy w uproszczeniu nazywa się „dobrymi ge- nami” (Cartwright 2000, Krebs i Davies 2001, Gangestad i Scheyd 2005; zob. jednak podrozdz. 1.3.3.2). W tym przypadku wybór partnera określany jest terminem doboru pośredniego. Jej istotą jest genetyczna korelacja (np. z powodu plejotropii) między ce- chą fenotypową preferowaną przez samice a cechami samca (niejako ukrytymi), które przyczyniają się do lepszej jakości biologicznej potomstwa. Samice będą więc doko- nywały biologicznie uzasadnionego wyboru, maksymalizującego ich fitness (Kokko i in. 2003). Zyski pozagenetyczne (bezpośrednie) osiąga samica w sytuacji, kiedy dobór płciowy opiera się na tych cechach samca, które w sposób bezpośredni przyczyniają się do maksymalizacji fitness samicy. Cechami tymi mogą być na przykład zdolności rodzicielskie samca i/lub jego zasoby (np. bogate w pokarm terytorium) zabezpiecza- jące byt potomstwu i samicy. Proces doboru partnerskiego opartego na cechach bez- pośrednio zwiększających jej życiowy sukces reprodukcyjny określany jest terminem doboru bezpośredniego (Kokko i in. 2003). Podział zysków na „genetyczne” i „pozagenetyczne”, jakie może osiągnąć sa- mica wybierając odpowiedniego partnera, choć stosunkowo przejrzysty, jest jedynie pewnym uproszczeniem. Utożsamia ono „dobre geny” z wysoką kondycją geno- typową i fenotypową osobnika, które zapewniają przeżycie i reprodukcję. Atrybu- tom tym niejako przeciwstawiane są cechy świadczące o dużych zasobach osobnika wpływających na inwestycje rodzicielskie i partnerskie. Zapewniają one korzyści określane mianem „pozagenetycznych”. Sugeruje to brak związku osiąganych zys- ków z wyposażeniem genetycznym partnera, co bardzo często nie jest prawdą. Nie- wątpliwą zaletą omawianego podziału jest jego prostota. Należy jednak zaznaczyć, że również cechy umożliwiające na przykład nagromadzenie odpowiednio dużych zasobów pokarmowych mogą mieć znaczącą komponentę genetyczną. Na przykład wykazano, że preferowany przez kobiety wysoki status społeczno-ekonomiczny mężczyzny jest dodatnio skorelowany z inteligencją (Herrnstein i Murray 1994, Cha- morro-Premuzic 2007), a cecha ta jest silnie uwarunkowana genetycznie (Chamor- ro-Premuzic 2007). Podobnie nieuzasadnione może być kategoryczne oddzielanie koncepcji doboru ucieczkowego Fishera od teorii wskaźników jakości biologicznej osobnika. W rzeczywistości obie koncepcje mogą oddziaływać na procesy doboru płciowego poprzez specyficzne interakcje pojawiające się w określonych warunkach (podrozdz. 1.3.3.). Porównanie działania proponowanych mechanizmów doboru płciowego przedstawiono na rycinie 1.1. Aby wybór samca z dobrymi genami był trafny i zwiększał fitness samicy, powi- nien być oparty na określonych rzetelnych sygnałach, informujących o wysokiej jako- ści biologicznej samca. Zgodnie z założeniami hipotezy dobrych genów, markerem wartości samca może być ornament płciowy (Cartwright 2000). Pojawia się jednak pytanie, dlaczego miarodajnym wskaźnikiem jakości osobnika ma być drugorzędo- wa cecha płciowa, rozwinięta tak bardzo, że w ekstremalnych przypadkach upośle- dza żywotność samca. Próbą odpowiedzi na to pytanie jest hipoteza upośledzenia Biologia_01.indd 24 2/26/10 4:52:25 PM 1. Atrakcyjność a mechanizmy doboru płciowego i teoria sygnalizacji biologicznej 27 kretnych warunkach. Samica na podstawie analizy określonego poziomu upośle- dzenia wnioskuje o jakości samca, który w optymalny sposób reklamuje ją w danej „strategicznej” sytuacji. Model Grafena potwierdził, że zgodnie z sugestiami Zaha- viego koszty rozwoju upośledzenia gwarantują jego uczciwość i powodują, że sam- com nie opłaca się oszukiwać, a samicom opłaca się ufać reklamie jakości samców. Grafen wykazał również, że koszty ponoszone na reklamę jakości są większe dla samców o niższej jakości. W przeciwieństwie do założeń koncepcji warunkowego upośledzenia, samce o słabszej jakości również mogą wykształcać ornament płcio- wy, będzie to jednak dla nich bardziej ryzykowne oraz nieopłacalne (Grafen 1990a; zob. również Dawkins 2003). Kolejne prace nad teorią uczciwych sygnałów pozwoliły ją rozwinąć i doprecyzo- wać. Na przykład Getty (2002) wykazał, że w odpowiednich warunkach koszty „au- toreklamy” ponoszone przez osobnika wysokiej jakości mogą być takie same lub na- wet wyższe niż osobników niższej jakości. Autor zwrócił uwagę, że zyski lub straty związane z wytworzeniem szczerych sygnałów świadczących o jakości samca nie powinny być podstawowym kryterium oceny jakości osobnika. Osobnikiem wysokiej jakości jest ten, który wraz ze wzrostem o określony stopień intensywności nadawa- nego sygnału (ornamentu płciowego) jest w stanie najbardziej efektywnie zmaksy- malizować swój fitness (Getty 2002, 2006). Podobny pogląd prezentuje Ryan (1997), który zwraca uwagę, że faktu posiadania przez samców kosztownego ornamentu nie należy uważać za dowód żeńskich preferencji w stosunku do dobrych genów. Aby tak było, wybór samca o wysokim stopniu wykształcenia ornamentu płciowego musi mieć korzystny wpływ na przeżywalność potomków czy też, bardziej ogólnie, na maksymalizację fitness. Weryfikacja hipotezy upośledzenia jest bardzo często głównym celem badań nad biologicznym znaczeniem atrakcyjności człowieka. Badania te są opisane w kolej- nych rozdziałach poświęconych konkretnym cechom składającym się na kobiecy i mę- ski ornament płciowy. Poniżej zaprezentowano przykłady badań przeprowadzonych na zwierzętach, których wyniki w istotny sposób przyczyniły się do rozwoju badań nad doborem płciowym u ludzi. Za klasyczny dowód słuszności hipotezy upośledzenia często uznaje się wyni- ki uzyskane przez Petrie (1994). Autorka prowadziła badania na samcach i samicach pawia (Pavo cristatus). Samce pawia mają ogromny ogon. Jest on dla nich niewątpli- wym upośledzeniem, gdyż na przykład tygrysy często zabijają samce, łapiąc je za długi ogon. Wcześniejsze badania (Petrie i in. 1991) dowiodły również, że ogon ma duży wpływ na kojarzenie się pawi. Wśród samców istnieje znaczna zmienność pod względem sukcesu godowego, a ponad 50% stwierdzonego zróżnicowania związana jest z liczbą tzw. „pawich ok” znajdujących się na końcach piór ogona. Liczba „pawich ok” u samca jest dodatnio skorelowana z liczbą samic, z którymi on się parzy (Petrie i in. 1991). W badaniach, w których atrakcyjność samca została określona na podsta- wie średniej powierzchni „pawich ok”, Petrie (1994) wykazała, że potomstwo atrak- cyjnych samców charakteryzowało się lepszym rozwojem i większą przeżywalnością. Badania te dostarczyły zatem mocnych dowodów na to, że preferując samce z upo- śledzającym je ornamentem płciowym, samice mogą uzyskiwać genetyczne korzyści adaptacyjne dla swojego potomstwa. Biologia_01.indd 27 2/26/10 4:52:25 PM Biologia atrakcyjności człowieka28 Innym klasycznym potwierdzeniem możliwości kształtowania się doboru płcio- wego na zasadzie preferencji fenotypowych sygnałów „dobrych genów” są bada- nia Hamiltona i Zuk (1982). Autorzy powiązali stopień wykształcenia ornamentu płciowego z odpornością na pasożyty i zauważyli, że dobór płciowy faworyzuje te samce, które mają ponadprzeciętne cechy epigamiczne i jednocześnie niski stopień zainfekowania organizmu (Hamilton i Zuk 1982). Powyższy proces jest zgodny z założeniami hipotezy dobrych genów, jeśli spełnionych jest kilka warunków. Po pierwsze, odporność samca na pasożyty musi być w pewnym stopniu dziedzicz- na. Po drugie, fitness samca musi być ujemnie skorelowany ze stopniem zainfeko- wania go przez pasożyty (zapasożyceniem). Po trzecie, również poziom rozwoju ornamentu płciowego musi być ujemnie skorelowany z zapasożyceniem. W takich warunkach preferencje samic względem samców cechujących się najwyższym stop- niem rozwoju cech płciowych są tak naprawdę zakamuflowanymi preferencjami względem dobrych genów samca, które zagwarantują potomstwu odporność na pasożyty (Hamilton i Zuk 1982). Co więcej, w tym przypadku dobór partnera może zachodzić również zgodnie z założeniami hipotezy upośledzenia. Mechanizm upo- śledzającego wpływu ornamentu płciowego na jakość zdrowotną osobnika wyjaśnia hipoteza upośledzenia immunologicznego (ang. immunocompetence-handicap) (Fol- stad i Karter 1992). Autorzy zainteresowali się endokrynologicznymi podstawami sterującymi rozwojem ornamentu płciowego. Szczególną uwagę zwrócili na dwo- jakie oddziaływanie androgenów, z czym związany jest specyficzny kompromis fizjologiczny. Testosteron bowiem wpływa stymulująco na rozbudowę ornamentu płciowego, a przez to na sukces rozrodczy samca, lecz jednocześnie wywiera nie- korzystny wpływ na układ odpornościowy. Wynikające z tej immunosupresji kosz- ty zdrowotne powodują, że jedynie osobniki o wyśmienitej jakości biologicznej są w stanie je zbilansować i uczciwie reklamować się płci przeciwnej za pomocą zależ- nego od testosteronu stopnia ornamentu płciowego (Folstad i Karter 1992). Podobny mechanizm nie musi dotyczyć jedynie testosteronu, lecz może mieć zastosowanie w każdej sytuacji, w której inne substancje chemiczne wywołują podobny dwojaki efekt (Folstad i Karter 1992). Koncepcja upośledzenia immunologicznego może być również dobrą ilustracją wspomnianej już reguły alokacji. Ograniczona pula energii, jaką dysponuje organizm, wykorzystywana jest z jednej strony na ornament płcio- wy, a z drugiej na utrzymanie w dobrej kondycji układu immunologicznego. W tej dystrybucji energii hormony, jako biochemiczne przekaźniki informacji, mogą od- grywać kluczową rolę (Wedekind i Folstad 1994). Wyniki badań testujących założenia teorii doboru płciowego zależnego od pa- sożytów (ang. parasite-mediated sexual selection) są jednak niejednoznaczne. Podczas gdy część badań potwierdza ujemną korelację stopnia rozwoju ornamentu płciowe- go ze stopniem zainfekowania przez pasożyty, inne relacji takiej nie potwierdzają lub nawet wskazują na jej odwrotny kierunek (Møller 1990, Folstad i Karter 1992, Andersson 1994, Møller i in. 1999). Stan taki może wynikać z różnych powodów. Getty (2002) wykazał, że teoretycznie możliwa jest sytuacja, w której samce wysokiej jakości będą miały więcej pasożytów. Może to nastąpić na przykład wtedy, gdy wy- soka jakość samców pozwoli zniwelować szkodliwy wpływ większej liczby pasoży- tów. Jednocześnie u samców niższej jakości podobny lub silniejszy negatywny efekt Biologia_01.indd 28 2/26/10 4:52:25 PM 1. Atrakcyjność a mechanizmy doboru płciowego i teoria sygnalizacji biologicznej 29 zdrowotny może zostać wywołany przez mniejszą liczbę patogenów (Getty 2002). Inny czynnik, który może wpływać na otrzymywanie niejednoznacznych wyników, ma naturę metodologiczną. Zarówno Getty (2002), jak i Møller i in. (1999) sądzą, że określanie jakości samców jedynie na podstawie liczby pasożytów jest nadmiernym uproszczeniem. Lepszym odzwierciedleniem dziedzicznej kondycji zdrowotnej może być badany bezpośrednio stan układu immunologicznego danego osobnika. Potwierdzają to badania przeglądowe, które wykazały silniejszą ujemną korelację stopnia rozwoju ornamentu płciowego z takimi wyznacznikami kondycji immuno- logicznej osobnika, jak poziom leukocytów czy immunoglobulin, niż tylko ze stop- niem zapasożycenia (Møller i in. 1999). Autorzy zwrócili również uwagę na fakt, że w badaniach nad wpływem pasożytów na stopień ornamentu płciowego analizuje się często jedynie wybrane, pojedyncze gatunki patogenów. W rzeczywistości jednak żywiciele mogą być zainfekowani jednocześnie przez wiele gatunków pasożytów, a wtedy wyniki badań skupiających się na jednym z nich będą znacznie niedoszaco- wane (Møller i in. 1999). W zgodzie z takim poglądem pozostają wyniki badań nad genami głównego układu zgodności tkankowej (MHC) mającego zasadnicze zna- czenie dla obrony immunologicznej osobnika (zob. podrozdz. 1.3.3.2.). Eksperymen- ty przeprowadzone na myszach wykazały, że efektywność reakcji immunologicznej osobników homozygotycznych i heterozygotycznych może mieć związek z liczbą rodzajów atakujących je pasożytów. Heterozygotyczność wydaje się korzystniejsza szczególnie w przypadku zakażeń wieloma rodzajami patogenów (Penn i in. 2002, McClelland i in. 2003). Wyniki takie są tym bardziej interesujące, że badania nad zmiennością funkcjonalnie analogicznego rejonu genomu u człowieka prowadzone są również w kontekście ludzkich preferencji płciowych (np. rozdz. 5 i 7). Nieza- leżnie jednak od rozmaitych zastrzeżeń, metaanaliza wyników przeprowadzonych dotychczas badań potwierdziła występowanie względnie słabej, lecz istotnej staty- styczne dodatniej zależności między odpornością na pasożyty a stopniem rozwoju ornamentu płciowego (Møller i in. 1999). 1.3.3.1. Atrakcyjność w perspektywie doboru na „dobre geny” Termin „dobre geny” odnosi się do genów, które zapewniają lepszą dziedziczną jakość biologiczną osobnika i przyczyniają się do zwiększenia jego sukcesu reprodukcyjnego czy ogólnie – maksymalizacji fitness. Samica dokonująca wyboru samca pod kątem jakości jego materiału genetycznego będzie maksymalizowała również swój fitness poprzez wspólne z nim potomstwo (Andersson 1994, Maynard Smith i Harper 2003, Searcy i Nowicki 2005). Opis mechanizmu doboru na „dobre geny” staje się jednak bardziej skomplikowa- ny w sytuacji, gdy podejmuje się próbę bezpośredniego określenia optymalnej kon- figuracji genetycznej, jaką powinien odznaczać się samiec, aby przyszłe potomstwo charakteryzowało się jak najwyższym fitness (Mays i Hill 2004, Kempenaers 2007). Sugeruje się, że przedmiotem selekcji mogą być geny dwojakiego rodzaju. Z jednej strony mogą to być tzw. „dobre” allele, natomiast z drugiej – allele kompatybilne (Mays i Hill 2004, Piálek i Albrecht 2005, Kempenaers 2007). Dobrymi allelami nazywa się takie wersje genów, które mogą przyczyniać się do zwiększenia fitness osobnika bez względu na skład pozostałej części jego genomu Biologia_01.indd 29 2/26/10 4:52:25 PM Biologia atrakcyjności człowieka32 1.3.3.2. Problem zaniku doboru płciowego Zaproponowany przez Hamiltona i Zuk (1982) model doboru płciowego opartego na zyskach genetycznych wynikających z przekazywania potomstwu dziedzicznej odporności samca na pasożyty ma jeszcze jedną niezwykle istotną implikację. Do- konywana przez samice nieustanna selekcja samców ze względu na ich określone cechy (np. składające się na ornament płciowy) powinna przyczyniać się do stop- niowego wyczerpywania się zmienności genetycznej tej cechy. W rezultacie proces taki doprowadzi do stanu, w którym u wszystkich samców preferowane cechy wy- kształcą się w stopniu maksymalnym. W takich warunkach dalszy dobór płciowy oparty na określonej cesze samca zostanie pozbawiony selekcyjnego sensu (Kirk- patrick i Ryan 1991, Andersson 1994, Rowe i Houle 1996, Cartwright 2000, Kotiaho i in. 2001, Tomkins i in. 2004). Jeśli preferencje estetyczne kobiet skierowane są na przykład na zdrowo wyglądającą skórę twarzy mężczyzn, której wygląd determi- nowany jest przez określony zestaw genów (więcej w rozdz. 5), to stopniowe dzia- łanie doboru płciowego doprowadzi do eliminacji zestawów genów warunkujących mniej zdrowy wygląd skóry. W rezultacie trwającego wiele pokoleń doboru płcio- wego mężczyźni staliby się identyczni zarówno pod względem wyglądu skóry, jak i determinujących go genów. Jednocześnie cecha ta przestałaby spełniać rolę marke- ra atrakcyjności mężczyzny. Tymczasem ciągle obserwuje się zmienność genetyczną cech, które podlegają doborowi płciowemu. Zjawisko utrzymywania się zmienności genetycznej cech będących obiektem doboru płciowego nazwano „paradoksem to- kowiska” (ang. lek paradox). Problem zachowania zmienności genetycznej jest szczególnie interesujący w przypadku tych gatunków, u których samce po zalotach i zapłodnieniu samicy nie angażują się w dalszą opiekę rodzicielską, tj. gdy bezpośrednie zyski samicy są małe. Okazuje się, że u tych gatunków, mimo stosunkowo silnej selekcji, dobór płcio- wy w kolejnych pokoleniach wcale nie zmniejsza swojej siły, a zmienność genetyczna samców jest w jakiś sposób utrzymywana. Wyróżnia się kilka mechanizmów, które zapobiegają zanikowi zmienności genetycznej (Radwan 2008). Znaczenie może mieć na przykład niestabilność środowiska. Labilność warunków środowiskowych spra- wia, że dany genotyp jest optymalny jedynie w określonym miejscu i czasie. Gorsze przystosowanie do określonego ekosystemu może powodować osłabienie preferen- cji w stosunku do tego genotypu, czego konsekwencją będzie obniżenie jego fitness. Zależności te są zgodne z koncepcją doboru płciowego zaproponowaną przez Ha- miltona i Zuk (1982), w której koewolucja żywiciela i pasożyta wymaga ciągłego doskonalenia się układu odpornościowego żywiciela tak, aby był w stanie zwalczać nowe patogeny. W takim przypadku faworyzowane będą przez dobór płciowy co- raz to nowe genotypy umożliwiające bardziej efektywne funkcjonowanie układu immunologicznego. Sytuacja taka uniemożliwia osiągnięcie genetycznego status quo, co sprawia, że zmienność genetyczna determinująca jakość samca zostaje utrzyma- na (zob. Cartwright 2000, Krebs i Davies 2001, Tomkins i in. 2004). Innym czynni- kiem, zapobiegającym zanikaniu zmienności genetycznej w wyniku działania doboru płciowego, są mutacje. W koncepcji opisującej ten mechanizm wychodzi się z bardzo prawdopodobnego założenia, że ornament płciowy jest efektem ekspresji nie jedne- go genu, lecz wielu współdziałających ze sobą genów. Prawdopodobieństwo wystą- Biologia_01.indd 32 2/26/10 4:52:25 PM 1. Atrakcyjność a mechanizmy doboru płciowego i teoria sygnalizacji biologicznej 33 pienia mutacji w jednym z wielu genów jest zaś odpowiednio większe niż w poje- dynczym genie, co może w istotny sposób przyczyniać się do utrzymywania się zmienności genetycznej (Lande 1981, Tomkins i in. 2004). Istotny może być również związek stopnia rozwoju cech płciowych z kondycją osobnika (Rowe i Houle 1996), dającą się zdefiniować jako ilość energii, którą może on przeznaczyć na wykształce- nie cech zwiększających fitness (Tomkins i in. 2004). W takiej sytuacji należy się spo- dziewać, że w gospodarkę dostępnymi zasobami oraz w wykształcenie kosztownych energetycznie cech płciowych zaangażowana jest duża część genotypu, co dodatko- wo wzmacnia rolę wszechobecnych mutacji w utrzymaniu zmienności genetycznej u samców (Tomkins i in. 2004). Oprócz wymienionych, istnieją jeszcze inne mechanizmy odpowiedzialne za utrzymanie zmienności genetycznej samców mimo trwającego doboru płciowego (przegląd: Radwan 2008). Warto jednak zaznaczyć, że aby wyjaśnić paradoks tokowi- ska, konieczne jest jednoczesne wykazanie, że obserwowana zmienność genetyczna ma odzwierciedlenie w zmienności ostatecznego fitness osobnika (Radwan 2008). 1.3.4. Atrakcyjność jako wynik interakcji ewolucji ucieczkowej i doboru na dobre geny Hipotezę doboru ucieczkowego Fishera i hipotezę upośledzenia przedstawia się czasa- mi jako dwa przeciwstawne mechanizmy sterujące doborem płciowym. Wyniki badań przeprowadzanych na naturalnych (niemodelowanych komputerowo) populacjach nie pozwalają jednak jednoznacznie wykluczyć żadnej hipotezy. Problemy wynikają między innymi z kwestii metodologicznych. Aby jednoznacznie potwierdzić hipotezę Fishera, należy wykazać, że istnieje zmienność genetyczna zarówno w preferencjach samic, jak i w ornamencie samców, oraz że obie te grupy genów cechują się kowa- riancją. Ponadto należy również wykluczyć, że preferowana cecha przyczynia się do wzrostu fitness w sposób inny niż jedynie poprzez swoją atrakcyjność (Kirkpatrick i Ryan 1991, Krebs i Davies 2001). Warunki te są trudne do spełnienia w badaniach na realnych, występujących w naturze populacjach. Przeprowadzane eksperymenty potwierdzają hipotezę Fishera jedynie częściowo i nie wykluczają wpływu innych mechanizmów na otrzymywane wyniki (Kirkpatrick i Ryan 1991, Andersson 1994). W różnych populacjach gupików (Poecilia reticulata) potwierdzono preferencje samic względem samców z atrakcyjnym intensywnym ubarwieniem (Houde 1988, Houde i Endler 1990). Ponieważ jednak ekspresja ubarwienia zależy też od obecności dra- pieżników, trudno wykluczyć związek ubarwienia na przykład z żywotnością sam- ców (Breden i Stoner 1987, Stoner i Breden 1988). Podobny problem pojawia się również przy testowaniu hipotezy upośledzenia. W tym przypadku także trudno jednoznacznie udowodnić, że preferencje w stosun- ku do ekstremalnie rozbudowanych ornamentów odzwierciedlają preferencje w sto- sunku do samców o dobrej kondycji, która jest dziedziczna. Analizując na przykład wyniki badań, które potwierdzają, że preferencje samic względem ekstremalnych cech płciowych samca są związane z selekcją partnerów cechujących się mniejszym obciążeniem ze strony pasożytów (hipoteza Hamiltona-Zuk), należy zauważyć, iż nie musi to wcale oznaczać, że samice wybierają partnerów jedynie ze względu na Biologia_01.indd 33 2/26/10 4:52:26 PM Biologia atrakcyjności człowieka34 możliwe zyski genetyczne (Kirkpatrick i Ryan 1991). Istotną rolę mogą odgrywać inne mechanizmy, na przykład takie, które pozwalają samicy, poprzez wybór odpo- wiedniego, niezarażonego samca, uniknąć zarażenia pasożytami (hipoteza unika- nia pasożytów; ang. parasite avoidance hypothesis: Freeland 1976, Borgia 1986, Borgia i Collis 1989). Zgodnie z inną hipotezą wybór partnera mającego wyolbrzymione cechy płciowe świadczące o niskim stopniu zainfekowania organizmu przez pato- geny, może odzwierciedlać preferencje samic względem samca jako dobrego rodzica (Hamilton 1990). Brak obciążenia pasożytami umożliwiałby samcowi efektywniej- sze i większe inwestycje rodzicielskie. Kształtowanie się preferencji samic jedynie w wyniku takiego mechanizmu wydaje się jednak mało prawdopodobne (Hamil- ton 1990, Møller 1990), gdyż, jak uważają autorzy, po pierwsze, mogą istnieć inne, lepsze sposoby, by oszacować kondycję przyszłego ojca (np. poprzez długotrwałą obserwację osobnika pod kątem zdolności radzenia sobie w ciężkich warunkach) oraz, po drugie, wybujały ornament płciowy opiekuńczego ojca może skupiać uwa- gę drapieżników. Mechanizmy doboru płciowego zgodne z hipotezą ewolucji ucieczkowej lub z hi- potezą upośledzenia nie muszą się jednak wykluczać. Możliwe, że oba mechanizmy wzajemnie się uzupełniają (Iwasa i in. 1991). Kokko (2001) oraz Kokko i in. (2002) zwracają uwagę, że obie hipotezy powinno się rozpatrywać w ramach teorii historii życia i na wyższym stopniu ogólności, odnosząc zyski genetyczne osiągane poprzez dobór płciowy do ostatecznego fitness osobnika. Ich zdaniem w ogólnym ujęciu mak- symalizacja fitness zależy od wielu różnych procesów, które odpowiadają zarówno za zwiększenie szans na przeżycie osobnika, jak i za maksymalizację reprodukcji. W związku z tym teorii dobrych genów wcale nie muszą podważać wyniki wska- zujące na ujemną korelację atrakcyjności z przeżywalnością. Jeśli inwestycje samca w ornament płciowy obniżają jego przeżywalność, ale jednocześnie jego atrakcyjność zapewnia mu wysoki sukces rozrodczy, to w ujęciu ostatecznego fitness, na który bę- dzie składał się również sukces reprodukcyjny potomstwa, korzystny dla samicy może być wybór partnera nawet o obniżonej przeżywalności. Dodatkowo modele matematyczne wykazują również, że na kierunek zależności między stopniem roz- woju ornamentu płciowego a żywotnością mogą wpływać pomijane przez wielu au- torów koszty, jakie ponosi samica podczas wyboru samca (Kokko i in. 2002). Mogą one wynikać z różnych przyczyn, takich jak strata czasu i energii na wybór optymal- nego samca czy choćby większe narażenie na ataki drapieżników w trakcie godów. Gdy koszty wyboru partnera są małe, przesadne preferencje płciowe samic mogą po- wodować nadmierną inwestycję samców w zwiększenie swojej atrakcyjności za cenę zmniejszonej przeżywalności. Obniżoną kondycję biologiczną najbardziej atrakcyjne samce będą jednak rekompensować wysokim sukcesem rozrodczym. Kiedy jednak preferencje samic będą silnie obciążone kosztem środowiskowym, staną się one mniej wybredne. W takim przypadku należy oczekiwać, że związek atrakcyjności samca i jego jakości biologicznej będzie skorelowany dodatnio. Atrakcyjność będzie więc rzetelnym wskaźnikiem kondycji biologicznej osobnika („dobrych genów”), a dobór płciowy będzie miał znaczenie adaptacyjne. Warte zauważenia jest również to, że pomiędzy opisanymi skrajnymi stanami rola poszczególnych komponentów zmie- nia się w sposób ciągły (Kokko i in. 2002). Konstruowane modele wskazują zatem, że Biologia_01.indd 34 2/26/10 4:52:26 PM 1. Atrakcyjność a mechanizmy doboru płciowego i teoria sygnalizacji biologicznej 37 winna stopniowo zanikać, a dobór płciowy stawać się coraz mniej efektywny. Reynolds i Gross (1990) podważają jednak zasadność założenia, że „dobre geny” są jedynym zy- skiem osiąganym przez samice gatunków, u których samce nie zapewniają inwestycji rodzicielskich i partnerskich. Nie mniej istotne są również inne, pozagenetyczne powo- dy wyboru partnera, związane na przykład ze wspomnianą już wcześniej redukcją na- kładów energetycznych na poszukiwanie i ocenę samca czy choćby minimalizowanie narażenia na drapieżniki lub pasożyty. Profity takie mogą przeważyć nad osiąganymi w sposób bezpośredni korzyściami materialnymi czy też zyskami czerpanymi z opieki rodzicielskiej zapewnianej przez samce u innych gatunków. Autorzy wnioskują więc, że w wyniku działania całego spektrum rozmaitych czynników genetycznych i pozage- netycznych, mającym pewne znaczenie w doborze płciowym, sumaryczna zmienność jakości samców będzie wystarczająco duża, aby dobór płciowy stale się utrzymywał. 1.4. Mechanizmy ewolucji męskich preferencji płciowych Zgodnie ze sformułowaną przez Triversa (1972) teorią inwestycji rodzicielskich, płeć, któ- ra inwestuje więcej czasu i energii w urodzenie i wychowanie potomstwa, staje się obiek- tem rywalizacji płci przeciwnej. Trivers (1972) określa inwestycję rodzicielską jako każdą czynność osobnika, która podwyższa zdolność przeżycia potomka kosztem możliwości inwestycji rodzica w kolejne potomstwo. Należy zaznaczyć, że definicja ta jest bardzo szeroka i nie klasyfikuje inwestycji ze względu na płeć rodzica. Terminem tym można na przykład nazwać zarówno nakłady energetyczne ponoszone przez samice w czasie ciąży, jak i koszty ponoszone przez samca podczas zdobywania pokarmu czy obrony potom- stwa przed drapieżnikami. Jako że w większości przypadków to samica ponosi więk- sze koszty związane z reprodukcją, które wpływają ograniczająco na jej tempo rozrodu, opisywany dotychczas model doboru płciowego przedstawiony został z perspektywy, w której samice charakteryzują się selektywnością, a samce rywalizacją o partnerkę. W odpowiednich warunkach jednak również samce będą charakteryzowały się wybiór- czością, poddając efektywnej selekcji określone cechy samic. Czynnikami wpływającymi na rozwój mechanizmów selektywności samców mogą być między innymi: • różnice w płodności sygnalizowane przez różne cechy samicy, na przykład związa- ne z wiekiem czy z profilem hormonalnym; • odchylenia w operacyjnym stosunku płci, czyli gdy samce są w mniejszości lub gdy prawdopodobieństwo spotkania samca przez samice jest niskie; • międzypłciowe zróżnicowanie tempa reprodukcji związane z tym, że rywalizacja skupia się na płci reprodukującej się wolniej, na przykład wysokie inwestycje ro- dzicielskie samca mogą ograniczać możliwość spłodzenia kolejnego potomka (Clut- ton-Brock i Vincent 1991, Clutton-Brock i Parker 1992, Andersson 1994, Johnstone i in. 1996, Kokko i Johnstone 2002, Geary i in. 2004)17. 17 Warto również zauważyć, że poruszana tematyka jest bezpośrednio związana z ewolucją układów rozrodczych. W takim ujęciu problemy monopolizacji i kontroli dostępności do przedstawicieli płci będącej w liczebnej mniejszości czy też do zasobów niezbędnych do skutecznego rozmnażania się i wychowywania potomstwa będą oddziaływały zarówno na siłę, jak i kierunek doboru płciowego (Emlen i Oring 1977). Biologia_01.indd 37 2/26/10 4:52:26 PM Biologia atrakcyjności człowieka38 Modele matematyczne (Kokko i Johnstone 2002) potwierdzają rolę opieki ro- dzicielskiej w kształtowaniu się zjawiska wybiórczości płciowej u obu płci, a zatem wskazują na istnienie wzajemnego doboru płciowego (ang. mutual mate choice). Dobór ten jest premiowany, gdy wysoki fitness potomstwa zależy od synergistycznej opieki rodzicielskiej samca i samicy. U gatunków, u których nie występuje opieka rodziciel- ska lub zapotrzebowanie na nią może być zaspokojone przez jednego z rodziców, po- jawienie się wzajemnego doboru płciowego jest mało prawdopodobne (Kokko i John- stone 2002). Możliwość pojawienia się wybiórczości samców, nawet w systemach poli- gynicznych, potwierdziły również inne modele matematyczne (Servedio i Lan- de 2006). Jednakże jednym z warunków jest, aby preferencje samców dotyczyły tych cech samicy, które mogą zwiększać fitness samca. Przy takim założeniu szcze- gólnie atrakcyjne dla samców są te samice, które mają cechy świadczące o wysokiej żywotności oraz płodności (Servedio i Lande 2006). Warto również zauważyć, że z teoretycznego punktu widzenia takie preferencje nie różnią się zasadniczo od mechanizmu doboru na „dobre geny” opisanego w kontekście selektywności part- nerskiej samic. Konsekwencje regulacyjnego oddziaływania wymienionych czynników na charakter doboru płciowego występują również u człowieka, u którego obie płcie ponoszą istotne koszty inwestycji rodzicielskich (Geary 2000, Marlowe 2000, Geary i in. 2004). Jednym z powodów, dla którego mężczyźni dokonują selekcji partnerki, jest ryzyko strat, na jakie mogą się narazić, inwestując zasoby w wychowanie cu- dzego dziecka. Podobnie biologicznie niekorzystny dla mężczyzny może być zwią- zek z kobietą, która z różnych powodów ma ograniczoną płodność (np. jest w cią- ży lub w okresie laktacji albo zakończyła już okres rozrodczy). Czynniki te, mimo niewątpliwie większej u mężczyzn tendencji do krótkotrwałych związków seksu- alnych (Buss i Schmitt 1993), determinują pojawienie się również u mężczyzn roz- maitych adaptacji umożliwiających aktywną selekcję partnerki. Szczególną uwagę będą oni zwracać na takie cechy kobiety, które mogą sygnalizować płodność, mło- dy wiek wskazujący na wysoki potencjał rozrodczy czy też wierność seksualną. Ponadto istotny wpływ zarówno na siłę męskiej selektywności, jak i parametry uzwględniane w atrakcyjności partnerki będzie miał zakładany typ związku. Na przykład związki krótkoterminowe wiążą się z relatywnie niskimi inwestycjami rodzicielskimi mężczyzny, mniejsze znaczenie będą więc miały dla niego wska- zówki wierności kobiety. Jednakże i w tym, i w długoterminowym typie związku wskazówki świadczące o płodności kobiety mają znaczenie priorytetowe (Geary i in. 2004). Ostateczny cel biologiczny, czyli maksymalizacja sukcesu reprodukcyjnego, jest więc taki sam zarówno dla mężczyzny, jak i dla kobiety. Jednak cechy, które obie płcie będą ceniły i których będą poszukiwały u swoich partnerów płciowych, oraz strategie doboru partnera mogą być i często są inne (Buss i Barnes 1986, Buss i Schmitt 1993). Szczegółowe przykłady obrazujące różnice międzypłciowe w me- chanizmach doboru płciowego oraz w roli poszczególnych cech w ocenie atrakcyj- ności płciowej potencjalnego partnera lub partnerki przedstawiono w kolejnych roz- działach tej książki. Biologia_01.indd 38 2/26/10 4:52:26 PM 1. Atrakcyjność a mechanizmy doboru płciowego i teoria sygnalizacji biologicznej 39 1.5. Implikacje teorii doboru płciowego Przedstawione koncepcje ewolucyjne dotyczące doboru płciowego opierają się w więk- szości na wynikach badań różnych gatunków zwierząt. Nie oznacza to jednak, że budowane na ich podstawie modele ekologiczne nie mają zastosowania w przypadku Homo sapiens. Badania zasad rządzących rywalizacją o partnera u ludzi oraz mechani- zmów sterujących wyborem partnera były przez wiele lat z różnych powodów zanie- dbywane. Charakterystyczne jest jednak, że począwszy od 1979 roku, kiedy ukazała się książka The Evolution of Human Sexuality (Ewolucja ludzkiej seksualności) Donalda Symonsa, obserwuje się gwałtowny wzrost zainteresowania seksualnością człowieka. Badacze (Buss i Barnes 1986, Buss 1989, Barber 1995, Thornhill i Gangestad 1996, Gan- gestad i Simpson 2000, Geary i in. 2004, Danel 2008) poszukują odpowiedzi między innymi na następujące pytania implikowane teorią doboru płciowego: 1. Jakie cechy morfologiczne, fizjologiczne i behawioralne determinują wysoką atrakcyjność kobiet i mężczyzn? 2. Czy posiadanie cech atrakcyjnych wiąże się z energetycznymi kosztami i obniżo- ną przeżywalnością posiadacza tych cech? 3. Czy istnieje związek atrakcyjności mężczyzn i kobiet ze stopniem wykształcenia dymorficznego ornamentu płciowego? 4. Czy cechy preferowane w doborze płciowym są jednocześnie wskaźnikami do- brego zdrowia, płodności, jakości genetycznej, stabilności rozwojowej i innych wskaźników fitness osobnika? 5. Jaka jest odziedziczalność atrakcyjności? 6. Czy istnieje międzypopulacyjna zgodność preferencji estetycznych? 7. Jakie znaczenie dla kobiecych preferencji płciowych mają cechy mężczyzny świad- czące o jego zasobach oraz skłonności do poważnych inwestycji rodzicielskich i partnerskich, czyli jakie jest znaczenie selekcji bezpośredniej? 8. Jak zmieniają się preferencje płciowe w zależności od realizowanej strategii seksu- alnej (długo- bądź krótkoterminowej) kobiet i mężczyzn? 9. Czy dobór płciowy u człowieka kształtuje się na zasadzie biologicznego bilansu genetycznych i pozagenetycznych zysków i strat, jakie mogą wynikać ze związku z danym partnerem? 10. W jaki sposób inne czynniki, na przykład zmieniająca się w czasie płodność kobie- ty lub wysoka, w porównaniu z innymi, atrakcyjność osobnika, mogą modyfiko- wać kryteria wyboru partnera i mechanizmy rywalizacji o niego? Problematyka ujęta w powyższych pytaniach bezpośrednio nawiązuje do teorii doboru ucieczkowego, hipotezy (ekologicznie) adaptacyjnego znaczenia atrakcyjno- ści (hipotezy upośledzenia, „dobrych genów”) oraz teorii inwestycji rodzicielskich (zysków bezpośrednich). Ewolucyjne zasady wyboru partnera opisywane przez te koncepcje wspólnie kształtują charakter doboru płciowego mężczyzn i kobiet. W ta- beli 1.1. w poszczególnych kategoriach przedstawiono schematycznie najważniejsze cechy osobnika, które mogą być związane z doborem płciowym u człowieka. W rze- czywistości mechanizmy doboru płciowego u obu płci są o wiele bardziej złożone i zależne od wielu uwarunkowań. Ich omówieniu poświęcone są kolejne rozdziały tej książki. Biologia_01.indd 39 2/26/10 4:52:26 PM Biologia atrakcyjności człowieka42 1.6. Bibliografia Andersson, M. 1994. Sexual selection. Princeton University Press, Princeton. Andrews, P. A., S. W. Gangestad and D. Matthews. 2002. Adaptationism – how to carry out an exaptationist program. Behavioral and Brain Sciences 25: 489–504. Barber, N. 1995. The evolutionary psychology of physical attractiveness: Sexual selection and human morphology. Ethology and Sociobiology 16(5): 395–424. Barrett, L., R. Dunbar and J. E. Lycett. 2002. Human Evolutionary Psychology (1st edition). Palgrave Macmillan, New York. Basolo, A. L. 1990. Female preference predates the evolution of the sword in swordtail fish. Science 250(4982): 808. Basolo, A. L. 1995a. A further examination of a pre-existing bias favouring a sword in the genus Xiphophorus. Animal Behaviour 50(2): 365–375. Basolo, A. L. 1995b. Phylogenetic Evidence for the role of a pre-existing bias in sexual selection. Proc. R. Soc. B 259(1356): 307–311. Bateman, A. J. 1948. Intra-sexual selection in Drosophila. Heredity 2(3): 349–368. Birkhead, T. R. and F.M. Hunter. 1990. Mechanisms of sperm competition. Trends in Ecology and Evolution 5: 48–52. Birkhead, T. R. & G. A. Parker. 1997. Sperm competition and mating systems. In: Behavioural ecology: an evolutionary approach (Krebs JR. Davies. NB. eds). Oxford: Blackwell; 121–145. Borgia, G. 1986. Satin bowerbird parasites: a test of the bright male hypothesis. Behavioral Ecology and Sociobiology 19(5): 355–358. Borgia, G. and K. Collis. 1989. Female choice for parasite-free male satin bowerbirds and the evolution of bright male plumage. Behavioral Ecology and Sociobiology 25(6): 445–453. Breden, F. and G. Stoner. 1987. Male predation risk determines female preference in the Trinidad guppy. Nature 329(6142): 831–833. Brown, J. L. 1997. A theory of mate choice based on heterozygosity. Behav. Ecol. 8(1): 60–65. Buss, D. M. 1989. Sex differences in human mate preferences: Evolutionary hypotheses tested in 37 cultures. Behavioral and Brain Sciences 12: 1–49. Buss, D. M. 2003. Psychologia ewolucyjna (1st edition). Gdańskie Wydawnictwo Psychologiczne, Gdańsk. Buss, D. M. and M. Barnes. 1986. Preferences in human mate selection. Journal of Personality and Social Psychology 50(3): 559–570. Buss, D. M. and D. P. Schmitt. 1993. Sexual strategies theory: an evolutionary perspective on human mating. Psychological Review 100(2): 204–232. Cartwright, J. 2000. Evolution and Human Behaviour. Darwinian Perspectives on Human Nature. (1st edition). Palgrave, New York. Chamorro-Premuzic, T. 2007. Personality and Individual Differences (1st edition). Blackwell Publishing, Malden, Oxford, Carlton. Clutton-Brock, T. H. and G. A. Parker. 1992. Potential reproductive rates and the operation of sexual selection. The Quarterly Review of Biology 67(4): 437–456. Clutton-Brock, T. H. and A. C. J. Vincent. 1991. Sexual selection and the potential reproductive rates of males and females. Nature 351(6321): 58–60. Cornwell, R. E. and D. I. Perrett. 2008. Sexy sons and sexy daughters: the influence of parents’ facial characteristics on offspring. Animal Behaviour 76: 1843–1853. Cronin, H. 1991. The Ant and The Peacock (1st edition). Cambridge University Press, New York. Danchin, E., L.-A. Giraldeau and F. Cezilly. 2008. Behavioural Ecology. Oxford University Press, Oxford. Danel, D. 2008. Stopień maskulinizacji twarzy męskich jako wskaźnik atrakcyjności w kontekście wybranych parametrów jakości partnera w ocenie kobiet. Praca doktorska. Uniwersytet Wrocławski, Wrocław. Darwin, K. 1960. Dobór płciowy. PWRiL, Warszawa. Davis, J. W. F. and P. O’Donald. 1976. Sexual selection for a handicap: A critical analysis of Zahavi’s model. Journal of Theoretical Biology 57(2): 345–354. Dawkins, R. 2003. Samolubny gen. Wyd. II. Prószyński i S-ka S.A., Warszawa. Dunbar, R. I. M. 1982. Adaptation, fitness, and the evolutionary tautology. W: Current Problems in Sociobiology (pp. 9–28). Cambridge University Press, Cambridge. Emlen, S. T. and L. W. Oring. 1977. Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems. Science 197(4300): 215–223. Biologia_01.indd 42 2/26/10 4:52:26 PM 1. Atrakcyjność a mechanizmy doboru płciowego i teoria sygnalizacji biologicznej 43 Endler, J. A. and A. L. Basolo. 1998. Sensory ecology, receiver biases and sexual selection Trends in Ecology & Evolution 13: 415–420. Enquist, M. and A. Arak. 1993. Selection of exaggerated male traits by female aesthetic senses. Nature 361(6411): 446–448. Eshel, I., I. Volvik and E. Sansone. 2000. On Fisher-Zahavi’s handicapped sexy son. Evolutionary Ecology Research 2: 509–523. Fisher, R. A. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Claredon Press, Oxford. Folstad, I. and A. J. Karter. 1992. Parasites, bright males, and the immunocompetence handicap. American Naturalist 139(3): 603–622. Freeland, W. J. 1976. Pathogens and the evolution of primate sociality. Biotropica 8(1): 12–24. Futuyma, D. 2008. Ewolucja. Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, Warszawa. Gangestad, S. W. and G. J. Scheyd. 2005. The evolution of human physical attractiveness. Annual Review of Anthropology 34(1): 523–548. Gangestad, S. W. and J. A. Simpson. 2000. The evolution of human mating: Trade-offs and strategic pluralism. Behavioral and Brain Sciences 23(04): 573–587. Geary, D. C. 2000. Evolution and proximate expression of human paternal investment. Psychol. Bull. 126(1): 55–77. Geary, D. C., J. Vigil and J. Byrd-Craven. 2004. Evolution of human mate choice. Journal of Sex Research 41(1): 27–42. Getty, T. 2002. Signaling health versus parasites. The American Naturalist 159(4): 361–371. Getty, T. 2006. Sexually selected signals are not similar to sports handicaps. Trends in Ecology and Evolution 21(2): 83–88. Grafen, A. 1990a. Biological signals as handicaps. Journal of Theoretical Biology 144(4): 517–546. Grafen, A. 1990b. Sexual selection unhandicapped by the Fisher process. Journal of Theoretical Biology 144(4): 471–516. Hamilton, W. D. 1990. Mate choice near or far. Amer. Zool. 30(2): 341–352. Hamilton, W. D. and M. Zuk. 1982. Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? Science 218(4570): 384–387. Herrnstein, R. J. and C. Murray. 1994. The Bell Curve (1st edition). Free Press, New York. Heywood, J. S. 1989. Sexual selection by the handicap mechanism. Evolution 43(1): 1387–1397. Hill, K. 1993. Life History Theory and evolutionary anthropology. Evolutionary Anthropology 2: 78–88. Hoelzer, G. A. 1989. The good parent process of sexual selection. Animal Behaviour 38(6): 1067–1078. Houde, A. E. 1988. Genetic difference in female choice between two guppy populations. Animal Behaviour 36(2): 510–516. Houde, A. E. and J. A. Endler. 1990. Correlated evolution of female mating preferences and male color patterns in the guppy Poecilia reticulata. Science 248(4961): 1405–1408. Iwasa, Y., A. Pomiankowski and S. Nee. 1991. The evolution of costly mate preferences. II. The „handicap” principle. Evolution 45(6): 1431–1442. Johnstone, R. A., J. D. Reynolds and J. C. Deutsch. 1996. Mutual mate choice and sex differences in choosiness. Evolution 50(4): 1382-1391. Kempenaers, B. 2007. Mate choice and genetic quality: A review of the heterozygosity theory. Advances in the Study of Behavior 37: 189–278. Kirkpatrick, M. 1982. Sexual selection and the evolution of female choice. Evolution 36(1): 1–12. Kirkpatrick, M. and M. J. Ryan. 1991. The evolution of mating preferences and the paradox of the lek. Nature 350(6313): 33–38. Kokko, H. 2001. Fisherian and “good genes” benefits of mate choice: how (not) to distinguish between them. Ecology Letters 4(4): 322–326. Kokko, H., R. Brooks, M. D. Jennions and J. Morley. 2003. The evolution of mate choice and mating biases. Proc. R. Soc. B 270(1515): 653–664. Kokko, H., R. Brooks, J. M. McNamara and A. I. Houston. 2002. The sexual selection continuum. Proc. R. Soc. B 269(1498): 1331–1340. Kokko, H. and R. A. Johnstone. 2002. Why is mutual mate choice not the norm? Operational sex ratios, sex roles and the evolution of sexually dimorphic and monomorphic signalling. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 357(1419): 319–330. Kotiaho, J. S., L. W. Simmons and J. L. Tomkins. 2001. Towards a resolution of the lek paradox. Nature 410(6829): 684. Biologia_01.indd 43 2/26/10 4:52:26 PM Biologia atrakcyjności człowieka44 Krebs, J. R. and N. B. Davies. 2001. Wprowadzenie do ekologii behawioralnej. PWN, Warszawa. Krzanowska, H., A. Łomnicki, J. Rafiński, H. Szarski and J. M. Szymura. 1997. Zarys mechanizmów ewolucji. PWN, Warszawa. Lande, R. 1981. Models of speciation by sexual selection on polygenic traits. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 78(6): 3721–3725. Marlowe, F. 2000. Paternal investment and the human mating system. Behavioural Processes 51(1-3): 45–61. Maynard Smith, J. and D. Harper. 2003. Animal Signals. Oxford Unversity Press, Oxford, New York. Mays, J. H. L. and G. E. Hill. 2004. Choosing mates: good genes versus genes that are a good fit. Trends in Ecology and Evolution 19(10): 554–559. McClelland, E. E., D. J. Penn and W. K. Potts. 2003. Major Histocompatibility Complex heterozygote superiority during coinfection. Infect. Immun. 71(4): 2079–2086. Miller, G. F. 2001. The Mating Mind. Vintage, London. Møller, A. P. 1990. Parasites and sexual selection: Current status of the Hamilton and Zuk hypothesis. Journal of Evolutionary Biology 3(5-6): 319–328. Møller, A. P., P. Christe and E. Lux. 1999. Parasitism, host immune function, and sexual selection. The Quarterly Review of Biology 74(1): 3–20. Mungall, A. J., S. A. Palmer, S. K. Sims, C. A. Edwards, J. L. Ashurst, L. Wilming, i in. 2003. The DNA sequence and analysis of human chromosome 6. Nature 425(6960): 805. O'Donald, P. 1962. The theory of sexual selection. Heredity 17(4): 541–552. O'Donald, P. 1980. Genetic model of sexual selection. Cambridge University Press, Cambridge. Penn, D. J., K. Damjanovich and W. K. Potts. 2002. MHC heterozygosity confers a selective advantage against multiple-strain infections. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 99(17): 11260–11264. Petrie, M. 1994. Improved growth and survival of offspring of peacocks with more elaborate trains. Nature 371(6498): 598–599. Petrie, M., T. Halliday and C. Sanders. 1991. Peahens prefer peacocks with elaborate trains. Animal Behaviour 41(2): 323–331. Piálek, J. and T. Albrecht. 2005. Choosing mates: complementary versus compatible genes. Trends in Ecology and Evolution 20(2): 63–63. Piertney, S. B. and M. K. Oliver. 2006. The evolutionary ecology of the major histocompatibility complex. Heredity 96(1): 7–21. Proctor, H. C. 1991. Courtship in the water mite Neumania papillator: males capitalize on female adaptations for predation. Animal Behaviour 42(4): 589–598. Proctor, H. C. 1992. Sensory exploitation and the evolution of male mating behaviour: a cladistic test using water mites (Acari: Parasitengona). Animal Behaviour 44(4): 745–752. Qvarnström, A. 2001. Context-dependent genetic benefits from mate choice. Trends in Ecology and Evolution 16(1): 5–7. Radwan, J. 2008. Maintenance of genetic variation in sexual ornaments: a review of the mechanisms. Genetica 134(1): 113–127. Reynolds, J. D. and M. R. Gross. 1990. Costs and benefits of female mate choice: Is there a lek paradox? The American Naturalist 136(2): 230. Roberts, S. C. and L. M. Gosling. 2003. Genetic similarity and quality interact in mate choice decisions by female mice. Nature Genetics 35(1): 103. Roberts, S. C. and A. Little. 2008. Good genes, complementary genes and human mate preferences. Genetica 132(3): 309–321. Rodd, F. H., A. H. Kimberly, F. G. Gregory and T. B. Colette. 2002. A possible non-sexual origin of mate preference: are male guppies mimicking fruit? Proc. R. Soc. B 269(1490): 475–481. Rowe, L. and D. Houle. 1996. The lek paradox and the capture of genetic variance by condition dependent traits. Proc. R. Soc. B 263(1375): 1415–1421. Ryan, M. J. 1997. Sexual selection and mate choice. W: Krebs, J. R. and N. B. Davies (Eds.), Behavioural Ecology (4th ed.). Blackwell Science, Oxford. Ryan, M. J., J. H. Fox, W. Wilczynski and A. S. Rand. 1990. Sexual selection for sensory exploitation in the frog Physalaemus pustulosus. Nature 343(6253): 66–67. Ryan, M. J. and A. Keddy-Hector. 1992. Directional patterns of female mate choice and the role of sensory biases. The American Naturalist 139: S4–S35. Ryan, M. J. and S. A. Rand. 1990. The sensory basis of sexual selection for complex calls in the túngara frog, Physalaemus pustulosus (sexual selection for sensory exploitation). Evolution 44(2): 305–314. Biologia_01.indd 44 2/26/10 4:52:26 PM