BUDOWA I FUNKCJE GRUCZOŁU TARCZOWEGO, Streszczenia z Anatomia

Pobierz BUDOWA I FUNKCJE GRUCZOŁU TARCZOWEGO i więcej Streszczenia w PDF z Anatomia tylko na Docsity! 9 1.1. BUDOWA I POŁOŻENIE GRUCZOŁU TARCZOWEGO Tarczyca psa składa się z dwóch oddzielnych, rzadko połączonych węziną, płatów, prawego i lewego. Leżą one po bokach tchawicy od jej 3. do 8. pierścienia i otoczone są podwójną torebką łącznotkankową. Lewy płat leży nieco tylnie od prawego, a oby- dwa są dość mocno przesuwalne względem podłoża. Dobrzusznie stykają się one z mięśniem mostkowo-tarczowym oraz mostkowo-gnykowym. Gruczoł jest zaopatrywa- ny w krew przez tętnicę tarczową doczaszkową, odchodzącą od tętnicy szyjnej wspól- nej, oraz tętnicę tarczową doogonową, będącą odgałęzieniem pnia ramienno-głowowe- go. Tętnica tarczowa przednia odżywia także, poprzez swe odgałęzienie, zewnętrzny gruczoł przytarczyczny, leżący na powierzchni grzbietowo-bocznej przedniego biegu- na gruczołu tarczowego (ryc. 1, str. 10). We wnętrzu obydwu płatów gruczołu tarczowe- go, w okolicy tylno-przyśrodkowej, leżą ponadto gruczoły przytarczyczne wewnętrzne. W efekcie spotykamy u psa 4 przytarczyce produkujące parathormon. Krew uchodzi z tarczycy poprzez żyłę tarczową doogonową, która jest odgałęzieniem żyły szyjnej we- wnętrznej. Struktura oraz umiejscowienie narządu powodują, że pomimo jego znacz- nych wymiarów, wynoszących u psa dorosłego około 5 cm długości i 1,5 cm szerokości, niezmieniony chorobowo gruczoł tarczowy jest niewyczuwalny podczas omacywania. Znajomość budowy, położenia oraz ukrwienia narządu jest konieczna do jego umiejęt- nego zbadania oraz prawidłowego przeprowadzenia zabiegu tyreoidektomii. Podstawową jednostką strukturalną tarczycy jest pęcherzyk o średnicy 30–300 μm. Składa się on z pojedynczej warstwy komórek nabłonkowych mających kształt sze- ścienny, kiedy są w spoczynku, walcowaty (kolumnowy) zaś, podczas aktywacji. Światło pęcherzyka, który jest swoistym magazynem hormonów tarczycy, wypeł- nia koloid zawierający tyreoglobulinę. Pomiędzy pęcherzykami znajdują się komór- ki C produkujące kalcytoninę. ROZDZIAŁ 1 BUDOWA I FUNKCJE GRUCZOŁU TARCZOWEGO – SZCZEGÓŁY ISTOTNE DLA LEKARZA PRAKTYKA Marcin Gołyński 10 Choroby tarczycy u psów 1.2. HORMONY TARCZYCY 1.2.1. Synteza Istotnym składnikiem hormonów tarczycy jest jod. Jego niedobór, obok niedoboru selenu i żelaza, w istotny sposób zaburza czynność gruczołu tarczowego, lecz jest to współcześnie problem znikomy, z uwagi na stosowanie w żywieniu psów pełno- porcjowych diet komercyjnych. Jod jest aktywnie transportowany z płynu zewnątrz- komórkowego do komórek pęcherzykowych tarczycy nakładem energii uzyskanej z udziałem Na+-K+-ATP-azy. W efekcie stężenie jodu w tarczycy jest 25 razy wyższe od stężenia tego pierwiastka w osoczu. Przyłączanie jodu do akceptora białkowego, jakim jest tyreoglobulina, odbywa się z udziałem enzymu zawierającego żelazo, pe- roksydazy tarczycowej. To jodowanie reszt tyrozynowych prowadzi do powstania mono- oraz dwujodotyrozyny, które w procesie utleniania tworzą jodotyroniny zwią- zane wciąż z tyreoglobuliną. Peroksydaza tarczycowa jest punktem docelowym w le- czeniu hipertyreozy, kiedy to w celu blokowania syntezy hormonów tarczycy stosuje się jej inhibitory, takie jak tiokarbamidy (propylotiouracyl, metimazol, karbimazol). Tyreoglobulina jest wydzielana na drodze egzocytozy do koloidu znajdującego się w pęcherzykach tarczycy, które stanowią jego istny magazyn. Kiedy z gruczołu konieczne jest wydzielenie hormonów tarczycy, tyreoglobulina pobierana jest z po- wrotem przez komórki na drodze pinocytozy. W powstałych w tym procesie fagoli- zosomach dochodzi do stopniowej lizy tyreoglobuliny z udziałem proteaz lizosomal- nych. Powstają w ten sposób hormony tarczycy. Ryc. 1. A – gruczoł tarczowy lewy, B – zewnętrzny gruczoł przytarczyczny (fot. z archiwum autorów) 14 Choroby tarczycy u psów jest, że np. glikokortykoidy doprowadzają do spadku poziomu całkowitej tyroksy- ny, podczas gdy stężenie wolnej tyroksyny w osoczu pozostaje często niezmienio- ne. Hormony niezwiązane z białkami łączą się ze specyfi cznymi receptorami na ko- mórkach docelowych oraz odpowiadają za powstawanie sprzężeń zwrotnych. Z tego powodu zmiany ilości białek nośnikowych tarczycy mają znaczący wpływ na zmia- ny stężenia hormonów krążących, lecz nie muszą powodować objawów klinicznych endokrynopatii, gdyż zwykle zachowane zostają mechanizmy sprzężenia zwrotne- go, a stężenie hormonu niezwiązanego pozostaje w granicach normy. Stężenie hor- monów tarczycy w osoczu zależy od rasy. Dla przykładu u psów ras małych stęże- nie tT4 jest na ogół wyższe. Z kolei u psów zaprzęgowych oraz u chartów tT4 i fT4 są niższe, podobnie jak tT4 u whippetów. 1.2.4. Efekty biologiczne Hormony tarczycy łączą się ze specyfi cznym receptorem jądrowym TR, należącym do rodziny receptorów steroidowo-tyroidowo-retinoidowych, a stopień jego powino- wactwa do trójjodotyroniny jest 15 razy wyższy niż do tyroksyny, co świadczy dodatko- wo o niskiej sile biologicznej drugiego hormonu. Efekty wspomnianego powinowactwa widać w całym organizmie, między innymi w postaci istnienia określonego, nadanego przez hormony tarczycy tempa metabolizmu tlenowego oraz oddziaływania ich na gli- kolizę, glukoneogenezę, oksydację kwasów tłuszczowych, obrót białkowy etc. Można uznać, że hormony tarczycy są miejscowo działającymi czynnikami wzro- stu, co ma kluczowe znaczenie w prawidłowym wzrastaniu młodych psów – niedo- bór hormonów tarczycy w tym okresie życia doprowadza do karłowatości. Jedną z przyczyn takiego stanu jest synergizm hormonów tarczycy i hormonu wzrostu w procesie stymulacji syntezy białek mięśniowych oraz rozwoju kośćca. Obserwu- je się ponadto znaczny wpływ hormonów tarczycy na wydzielanie somatotropi- ny w przysadce, a w badaniach in vitro notuje się dodatni wpływ trójjodotyroniny na produkcję somatomedyny C, aktywnego biologicznie produktu hormonu wzro- stu – wydzielanego pod jego wpływem. Nadanie tempa podstawowej przemianie materii pozwala psom przetrwać w ni- skiej temperaturze, kiedy konieczny jest wzrost wydajności termogenezy – cieka- wym jest, że u psów z niedoczynnością tarczycy dochodzi w mięśniach do spadku aktywności Na+-K+-ATP-azy. W takiej sytuacji zdolność do produkcji ciepła jest ob- niżona, a ponadto rośnie ryzyko pojawienia się neuropatii na skutek uszkodzenia transportu błonowego. Jednak wpływ hormonów tarczycy na układ nerwowy wyda- je się być szerszy – kształtują one odpowiedni poziom glikogenu i glikozaminogli- kanów w cytoplazmie i odpowiadają za procesy mielinizacji włókien nerwowych. Stymulują także powstawanie receptorów -adrenergicznych, w okresie pourodze- niowym nawet w mięśniu sercowym, który już wtedy posiada odpowiednie mecha- nizmy warunkujące ich genezę. W tkance tej dzieje się to bezpośrednio, lecz np. w wątrobie, jak pokazują badania doświadczalne, proces ten odbywa się za pośred- nictwem glikokortykosteroidów. Hormony tarczycy prowadzą zatem do zwiększenia wrażliwości tkanek na katecholaminy i stymulację współczulną. Należy pamiętać, że hormony tarczycy wywierają także wpływ pośredni na liczne funkcje metaboliczne poprzez oddziaływanie na różne piętra działania innych hor- monów i ich funkcje. Informacja ta musi być brana pod uwagę w pracy klinicznej le- karza weterynarii endokrynologa. Piśmiennictwo 1. Braverman L.E., Utiger R.D.: Werner & Ingbars’s The Thyroid. 8th ed. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2000. 2. Daminet S., Croubels S., Duchateau L., Debunne A., Van Geffen C., Hoybergs Y., Van Bree H., De Rick A.: Infl uence of acetylsalicylic acid and ketoprofen on canine thyroid function tests. „Vet. J.”, 2003, 166, 224-232. 3. Daminet S., Ferguson D.C.: Infl uence of drugs on thyroid function in dogs. „J. Vet. Intern. Med.”, 2003, 463-472. 4. Gardner D.G., Shoback D.: Greenspan’s basic and clinical endocrinology. 8th ed. New York: McGrawHill, 2007. 5. Griffi n J.E., Ojeda S.R.: Textbook of endocrine physiology. 5th ed. Oxford: Oxford University Press, 2004. 6. Kooistra H.S., Diaz-Espineira M., Mol J.A., Van Den Brom W.E., Rijnberk A.: Secretion pattern of thyroid-stimulating hormone in dogs during euthyroidism and hypothyroidism. „Domest. Anim. Endocrinol.”, 2000, 18, 19-29. 7. Korman E., Fichna P., Kędzia A.: Przyczyny niskorosłości uwarunkowanej hormonalnie. „Ped. Prakt.”, 2001, 9, 11-15. 8. Kronenberg H.M., Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R.: Williams textbook of endocrinology. 11th ed. Philadelphia: Saunders/Elsevier, 2008. 9. Kuiper G.G.J.M., Kester M.H.A., Peeters R.P., Visser T.J.: Biochemical mechanims of thyroid hor- mone deiodination. „Thyroid”, 2005, 15, 787-798. 10. Lee J.A., Hinchcliff K.W., Piercy R.J., Schmidt K.E., Nelson S. Jr.: Effects of racing and nontra- ining on plasma thyroid hormone concentrations in sled dogs. „J. Am. Vet. Med. Assoc.”, 2004, 15, 226-231. 11. Lee J.Y., Uzuka Y., Tanabe S., Sarashina T., Suzuki H., Sato M.: Cloning and characterization of canine thyroglobulin complementary DNA. „Domest. Anim. Endocrinol.”, 2007, 32, 178-189. 12. Müller M.J., Seitz H.J.: Thyroid hormone action on intermediary metabolism. Part I-III. „Klin. Wo- chenschr.”, 1984, 62, 11-18, 49-55, 97-102. 13. Schaafsma I.A., Van Emst M.G., Kooistra H.S., Verkleij C.B., Peeters M.E., Boer P., Rijnberk A., Everts M.E.: Exercise-induced hyperkalemia in hypothyroid dogs. „Domest. Anim. Endocrinol.”, 2002, 22, 113-125. 14. Shiel R.E., Brennan S.F., Omodo-Eluk A.J., Mooney C.T.: Thyroid hormone concentrations in young, healthy, pretraining greyhounds. „Vet. Rec.”, 2007, 161, 616-619. 15. Soboll S.: Thyroid hormone action on mitochondrial energy transfer. „Biochim. Biophys. Acta”, 1993, 1144, 1-16. 16. Van Geffen C., Bavegems V., Duchateau L., De Roover K., Daminet S.: Serum thyroid hormo- ne concentrations and thyroglobulin autoantibodies in trained and nontrained healthy whippets. „Vet. J.”, 2006, 172, 135-140.