Budowa i właściwości pektyn, Publikacje z Scienze degli Alimenti e della Nutrizione

Pobierz Budowa i właściwości pektyn i więcej Publikacje w PDF z Scienze degli Alimenti e della Nutrizione tylko na Docsity! Postępy Biochemii 59 (1) 2013 89 Agnieszka Wikiera Magdalena Mika Katedra Biotechnologii Żywności, Wydział Technologii Żywności, Uniwersytet Rolniczy w Krakowie, Kraków Katedra Biotechnologii Żywności, Wydział Technologii Żywności, Uniwersytet Rolniczy w Krakowie, ul. Balicka 122, 30-149 Kraków; tel.: (12) 662 47 96, e-mail: [email protected]. pl Artykuł otrzymano 21 maja 2012 r. Artykuł zaakceptowano 17 września 2012 r. Słowa kluczowe: pektyny, homogalakturo- nian, ramnogalakturonian I, ramnogalakturo- nian II, ekstrakcja Wykaz skrótów: DA — stopień acetylacji; DM — stopień metylacji; GA — kwas galakturono- wy; HG — homogalakturonian; HMP — pek- tyna wysokometylowana; LMP — pektyna niskometylowana; LMAP — pektyna niskome- tylowana amidowana; RG I — ramnogalaktu- ronian I; RG II — ramnogalakturonian II; XG — ksylogalakturonian Budowa i właściwości pektyn STRESZCZENIE Pektyny reprezentują bardzo złożoną, heterogeniczną rodzinę polisacharydów ścian ko-mórek roślinnych, odgrywającą ważną rolę w procesach wzrostu, różnicowania i obrony roślin. Jako polimery o właściwościach żelujących i stabilizujących są też ważnym składni- kiem różnych produktów spożywczych. Uważa się je nawet za prozdrowotny składnik diety człowieka. W poniższym artykule przedstawiono aktualny stan wiedzy na temat budowy, wzajemnych powiązań i właściwości poszczególnych frakcji pektyn oraz zmian jakie doko- nują się w nich podczas stosowanego na skalę przemysłową procesu kwasowej ekstrakcji z materiału roślinnego. Sporo uwagi poświecono też strukturze i właściwościom otrzymywa- nych w ten sposób handlowych preparatów pektynowych. WPROWADZENIE Pektyny to polisacharydy stanowiące około 35% masy ścian komórek roślin- nych. Z roku na rok nabierają one coraz większego znaczenia dla przemysłu. Ich zastosowanie nie ogranicza się już tylko do produkcji dżemów i galaretek jak w XIX wieku, ale sięga daleko nawet poza przemysł spożywczy. Prócz wy- korzystania właściwości żelujących i emulgujących, niezbędnych w produkcji wyrobów cukierniczych, lodów, mleka acydofilnego, ketchupów i majonezów [1,2], preparaty pektynowe mogą być stosowane także jako powłoki produktów spożywczych skutecznie chroniące przed absorpcją tłuszczu w czasie procesu smażenia [3], a ich dodatek do nektarów i soków owocowych może zapobie- gać powstawaniu osadów i spowalniać tempo rozkładu barwników antocyjano- wych [4,5]. W ostatnich latach wykazano pozytywny wpływ pektyn na zdrowie człowieka. Okazuje się, że polisacharydy te spełniają ważną rolę w walce z nad- miarem cholesterolu we krwi i otyłością, a nawet cukrzycą typu II [6,7]. Hamują rozwój nowotworów i indukują apoptozę w komórkach rakowych [8-10]. Tak różnorodne i szerokie spektrum działania pektyn możliwe jest dzięki niespoty- kanej wśród innych sacharydów, niezwykle skomplikowanej i niejednorodnej strukturze, różnej w zależności od gatunku rośliny, tkanki, a nawet komórki. Szacuje się, że pektyny zawierają nie mniej niż 17 różnych mannoz połączonych co najmniej 20 różnymi wiązaniami [11]. Wspólnym mianownikiem w ich bu- dowie jest obecność cząsteczek kwasu α-D-galakturonowego połączonych wią- zaniami glikozydowymi pomiędzy atomami węgla w pozycji C-1 i C-4. Różnice dotyczą natomiast wielkości cząsteczek, długości i stopnia rozgałęzienia łańcu- chów, składu cukrów, które je tworzą, a także stopnia metylacji i acetylacji. Ze względu na te różnice identyfikuje się wśród pektyn frakcje homogalakturonia- nu, ksylogalakturonianu, apiogalakturonianu, ramnogalakturonianu I i ramno- galakturonianu II. Aktualna wiedza na temat ich budowy i wzajemnych powią- zań zostanie przybliżona w kolejnych rozdziałach tej pracy. HOMOGALAKTURONIAN Homogalakturonian (HG) może stanowić około 65% ogółu pektyn występu- jących w ścianie komórkowej rośliny [12]. Jest liniowym polimerem powstają- cym z połączenia reszt kwasu α-D-galakturonowego (GA) wiązaniami 1,4-O- -glikozydowymi. Liczba monomerów GA w cząsteczkach homogalakturonianu może wahać się od 300 do 1000 [13,14], co przekłada się na masę cząsteczkową rzędu 50-180 kDa. Każdy z monomerów może ulegać szeregowi modyfikacji, do najczęstszych należą metylacja grupy karboksylowej oraz acetylacja tlenu przy węglu C-3, rzadziej przy węglu C-2 [15]. W efekcie stopień metylacji (DM) ho- mogalakturonianu naturalnie występującego w przyrodzie jest wysoki i wynosi w zależności od tkanki, wieku i gatunku rośliny od 54% do 81% [12,15]. Stopień acetylacji (DA) jest z reguły niższy, na przykład w HG jabłek wynosi około 35% [15]. Oba podstawniki (metylowy i acetylowy) jak i sposób ich rozmieszczenia w łańcuchu mają silny wpływ na właściwości homogalakturonianu. Wykazano, że jeśli w cząsteczce HG pozostają bloki co najmniej dziesięciu niezestryfikowanych 90 www.postepybiochemii.pl jednostek GA to chętnie łączą się one za pośrednictwem Ca2+ z podobnym blokiem w sąsiedniej cząsteczce tworząc w ten sposób tzw. strukturę pojemnika na jajka (ang. egg-box model) [11]. Obecność grup metylowych i acetylowych oraz ich równomierne, nieblokowe rozmieszczenie w łańcuchu utrudniają ten proces [12,16]. Grupy metylowe wiążąc się z resztami karboksylowymi bezpośrednio zmieniają gęstość ładunku HG, zaś grupy acetylowe wiążąc się w innych miej- scach przede wszystkim powodują zmiany konformacyjne polimeru, które mogą ograniczać dostęp do kationów Ca2+ związanych przez reszty COO- znajdujące się w sąsiedztwie [12,17]. Od stopnia acetylacji i metylacji zależy również po- datność HG na degradację przez galakturonazy. Wykaza- no, że obecność podstawników metylowych i acetylowych sprawia, że poligalakturonazy mają niższe powinowactwo do pektyn [15,18]. PODSTAWIONY HOMOGALAKTURONIAN — KSYLOGALAKTURONIAN I APIOGALAKTURONIAN Obok metylacji i acetylacji, kolejną modyfikacją łańcu- cha HG jest ksylozylacja polegająca na przyłączeniu β-D- ksylozy do węgla C-3 kwasu galakturonowego [19]. Pod- stawnikiem mogą być także ksylooligomery, w których reszty ksylozy połączone są ze sobą wiązaniami 1,4-O-gli- kozydowymi [20]. Odcinki homogalakturonianu bogatego w podstawniki ksylozowe nazywane są ksylogalakturonia- nami (XG). Niekiedy nawet 75% cząsteczek kwasu galak- turonowego może być w ten sposób podstawiona resztami ksylozy. Dotyczy to także zmetylowanych łańcuchów ho- mogalakturonianu. Ksylogalakturoniany występują zazwy- czaj w tkankach organów generatywnych roślin, głównie w owocach i nasionach [11]. Przypuszcza się, że obecność XG chroni tkanki rośliny przed działaniem poligalakturonaz produkowanych w dużych ilościach w trakcie zakażenia patogenami [21]. W tkankach roślin wodnych (rzęsowate, trawy morskie) często występuje inna modyfikacja homogalakturonianu, polegająca na przyłączaniu podstawników apiozowych do węgla C-2 lub C-3 kwasu galakturonowego. Niekiedy do szkieletu homogalakturonowego dołączone są dimery apiozy w postaci β-D-apiofuranozo-1,3-β-D-apiofuranozy [22]. Zawartość apiozogalakturonianu w różnych tkankach roślin może wahać się od 0,2% w uśpionych pąkach roślin lądowych, aż do 20% w liściach roślin wodnych z rodziny rzęsowatych [13]. Najprawdopodobniej odgrywa on więc ważną rolę w przystosowaniu się tych roślin do środowiska wodnego. RAMNOGALAKTURONIAN I Frakcja ramnogalakturonianu I (RG I) stanowi około 20-35% pektyn znajdujących się w roślinnej ścianie komór- kowej [21]. Jego szkielet jest zbudowany z powtarzających się nawet stukrotnie monoz: ramnozy i kwasu galalturono- wego, tworzących disacharyd α-D-galakturonopiranozylo- (1,2)-α-L-ramnopiranozę. Kolejne jednostki tego disachary- du łączą się ze sobą wiązaniem 1,4-O-glikozydowym. Jed- nostki kwasu galakturonowego, podobnie jak w HG, mogą być O-acetylowane przy węglach C-2 i C-3 zaś obecność estrów metylowych nie została jednoznacznie potwierdzo- na [22,23]. Kwas galakturonowy głównego łańcucha za- zwyczaj nie jest miejscem wiązania bocznych odgałęzień. Funkcje te spełniają reszty ramnozy, z których w zależności od pochodzenia RG I 20 do 80% posiada w pozycji C-4 bocz- ny łańcuch obojętnych lub kwasowych oligosacharydów [24]. Zwykle łańcuchy boczne to monomery lub oligomery α-L-arabinofuranozy i β-D-galaktopiranozy. W przypadku oligomerów arabinozy kolejne jednostki połączone są wią- zaniami (1→5) glikozydowymi, a w miejscach rozgałęzień (1→3) glikozydowymi, natomiast w przypadku oligome- rów galaktozy są to odpowiednio wiązania (1→4) i (1→3) glikozydowe. Spotyka się także kombinacje obu aldoz czyli arabinogalaktany, w których reszty arabinozy i galaktozy połączone są wiązaniami (1→3) glikozydowymi [20,25]. Na końcach wszystkich łańcuchów bocznych zwykle obecne są reszty kwasu ferulowego [26]. Substytucja taka jest szcze- gólnie częsta w pektynach jabłkowych. Niektórzy badacze jak np. Popper i Fry [27] za element integralny RG I uważają także część cząsteczek ksyloglukanów. Zgodnie z ich pra- cami ksyloglukany te mogą być syntetyzowane de novo jako łańcuch boczny RG I i dzieje się to jeszcze przed sekrecją polimerów do apoplastu [27]. RAMNOGALAKTURONIAN II Obecność ramnogalakturonianu II (RG II) w pierwotnych ścianach komórkowych została potwierdzona u wszystkich przebadanych dotychczas roślin wyższych i zwykle stano- wi on około 10% znajdujących się tam pektyn [21]. Mimo podobnej nazwy RG II nie jest blisko spokrewniony z RG I. Jego struktura w porównaniu z innymi frakcjami pekty- nowymi jest zachowana w ewolucji, co wskazuje na nie- zwykle istotną rolę tego polimeru w funkcjonowaniu ścia- ny komórkowej [28]. Cząsteczki ramnogalakturonianu II posiadają liniowy szkielet będący polimerem przynajmniej 7-9 reszt kwasu α-D-galakturonowego, połączonych wią- zaniami 1,4-glikozydowymi. Reszty te mogą być zarówno metylowane jak i acetylowane. Od szkieletu oligogalakturo- nowego odchodzą cztery różne typy łańcuchów bocznych o zdefiniowanej strukturze, oznaczone kolejnymi literami alfabetu (A, B, C, D) [11]. Łańcuch boczny A jest oktasacha- rydem, a łańcuch boczny B nonasacharydem — oba związa- ne są z resztami GA przy węglach w pozycji C-2. Pozostałe łańcuchy, C i D, to dwa różne strukturalnie disacharydy, które związane są z węglem C-3 reszt kwasu galakturono- wego [22,28]. Możliwe są różne układy rozmieszczenia tych łańcuchów względem siebie w cząsteczce ramnogalakturo- nianu II. Cechą szczególną bocznych łańcuchów RG II jest obecność aż 12 różnych reszt cukrowych. Są wśród nich typowe jak: ramnopiranoza, arabinofuranoza, galaktopira- noza, kwas glukuronowy i galakturonowy, oraz nietypowe jak: D-apioza, 2-O-metylo-L-ksyloza, 2-O-metylo-L-fuko- za, 3-C-karboksy-5-deoksy-L-ksyloza czyli kwas acerowy, kwas 2-keto-3-deoksy-D-manno-2-oktulosonowy (Kdo) oraz kwas 3-deoksy-D-likso-2-haptulosarowy (Dha) [13,28]. W ścianach komórkowych cząsteczki RG II występują za- zwyczaj jako dimery połączone wiązaniami diestrowymi. Wiązania te tworzą się za pośrednictwem kwasu borowe- go oddziałującego z jednostkami apiozowymi łańcuchów A dwóch sąsiednich monomerów ramnogalakuronianu II [19]. Struktura RG II jest wyjątkowo wytrzymała na działa- Postępy Biochemii 59 (1) 2013 93 trzymałość żelu w zestawieniu z preparatami pektynowymi nieamidowanymi o tym samym stopniu metylacji [52]. Preparaty pektynowe acetylowane na skalę przemysło- wą otrzymuje się z innych preparatów pektynowych przez ich chemiczną modyfikację. Rzadziej ekstrahuje się je bez- pośrednio z surowca np. z pulpy buraczanej (DA=58%) i dyni [36,42]. Zestryfikowane octanem grupy karboksylo- we odpowiadają za stosunkowo większą hydrofobowość i mniejszy wpływ Ca2+ na zdolność dimeryzacji i tworzenia struktur „egg-box”. Dodatkowo często towarzysząca tego rodzaju preparatom pektynowym wysoka zawartość cu- krów obojętnych i mała masa cząsteczkowa powodują, że preparaty te odznaczają się słabymi zdolnościami zestala- jącymi, ale za to są powierzchniowo czynne i dobrze stabi- lizują mieszaniny dwufazowe olej — woda [53]. W efekcie wykorzystuje się je jako substancję żelującą o umiarkowanej sile działania, ale zdolną do emulgacji, a dzięki obecności reszt kwasu ferulowego przyłączonych do galaktozy i ara- binozy łańcuchów bocznych, zdolną również do dehydrata- cji i rehydratacji [36]. Zawartość cukrów obojętnych w handlowych prepa- ratach pektynowych jest niższa niż w pektynach in muro i wynosi od 5% [50] do 30% [34]. Jedynie przy zastosowaniu bardzo łagodnej ekstrakcji kwasowej lub zasadowej (wy- korzystywana do otrzymywania preparatów pektyn ace- tylowanych) zbliża się do poziomu charakterystycznego dla pektyn in muro i wynosi 45% [34]. Spadek zawartości cukrów obojętnych, jak już wspomniano, jest efektem skra- cania podczas ekstrakcji, bocznych łańcuchów RG I, RG II i XG, tj. arabanów, galaktanów i ksylanów, których połą- czenia są bardziej wrażliwe na hydrolizę kwasową niż wią- zania łączące ramnozę z GA w szkielecie głównym RG I, czy wiązania pomiędzy GA w HG i RG II [40]. W efekcie handlowe preparaty pektynowe to w ogromnej większości homogalakturonian. Silnie zdegradowane RG I i RG II sta- nowią tylko niewielki procent produktu a zawartość zwią- zanych z nimi arabanów i galaktanów sięga odpowiednio 0,5-6,3% i 3,1-6,2%. Będąca zasadniczym składnikiem RG I, bo współtworząca jego łańcuch główny ramnoza, w takich pektynach stanowi od 0,8 do 1,6%, a ksyloza od 0,8 do 1,4% [34]. W zamian w handlowych preparatach pektynowych mogą znaleźć się pewne ilości glukozy i fruktozy [34], a więc cukrów niezwiązanych ze strukturą pektyn in situ lecz pochodzących od innych polimerów ściany komórkowej lub dodawanych w czasie standaryzacji preparatów. Masa cząsteczkowa dla izolatów pektyn pochodzących z różnych gatunków roślin może wahać się w zakresie od 41 do 307 kDa [20]. Średnia masa handlowych preparatów pektynowych mieści się jednak zwykle w przedziale 200- 260 kDa [43]. Większa masa, należy do grupy czynników zwiększających lepkość roztworów polimeru, co z kolei przyczynia się do lepszych zdolności żelujących. Preparaty pektynowe posiadające mniejszą masę cząsteczkową zwy- kle charakteryzują się większą zdolnością do emulgacji i stabilizacji roztworów [53]. PIŚMIENNICTWO 1. Willats WG, Knox PJ, Mikkelsen JD (2006) Pectin: new insights into an old polymer are starting to gel. Trends Food Sci Technol 17: 97-104 2. Srivastava P, Malviya R (2011) Sources of pectin, extraction and its ap- plications in pharmaceutical industry — An overview. Indian J Nat Prod Resour 2: 10-18 3. Kowalczyk D, Gustaw W (2009) Wpływ powłok hydrokoloidowych na cechy jakościowe frytek ziemniaczanych. Żywność Nauka Techno- logia Jakość 6: 72-80 4. Kalisz S, Marszałek K, Mitek M (2009) Bandania nad wpływem dodat- ku preparatów pektyn wysokometylowanych na parametry jakościo- we nektarów truskawkowych. Żywność Nauka Technologia Jakość 6: 129-139 5. Kalisz S, Mitek M, Nowicka M (2007) Wpływ dodatku pektyn wyso- kometylowanych na zawartość składników o właściwościach prze- ciwutleniających w sokach truskawkowych. Żywność Nauka Techno- logia Jakość 2: 145-154 6. Marounek M, Volek Z, Synytsya A, Copikova J (2007) Effect of pectin and amidated pectin on cholesterol homeostasis and cecal metabolism in rats fed a high-cholesterol diet. Physiol Res 56: 433-442 7. Sánchez D, Muguerza B, Moulay L, Hernández R, Miguel M, Aleixan- dre A (2008) Highly methoxylated pectin improves insulin resistance and other cardiometabolic risk factors in Zucker fatty rats. J Agric Food Chem 56: 3574-3581 8. Glinsky VV, Raz A (2009) Modified citrus pectin anti-metastatic prop- erties: one bullet, multiple targets. Carbohydr Res 344: 1788-1791 9. Yan J, Katz A (2010) PectaSol-C modified citrus pectin induces apop- tosis and inhibition of proliferation in human and mouse androgen- dependent and –independent prostate cancer cells. Integr Cancer Ther 9: 197-203 10. Tehranian N, Sepheri H Mehodipour P, Biramijamal F, Hossein-Ne- zhad A, Sarrafnejod A, Hajizadeh E (2012) Combination effect of Pec- taSol and Doxorubicon on viability, cell cycle arrest and apoptosis in DU-145 and LNCaP prostate cancer cell lines. Cell Biol Int 36: 601-610 11. Voragen AG, Coenen GJ, Verhoef RP, Schols HA (2009) Pectin, a versa- tile polysaccharide present in plant cell walls. Struct Chem 20: 263-275 12. Wolf S, Mouill G, Pelloux J (2009) homogalacturonan methyl-estrifica- tion and plant development. Mol Plant 2: 851-860 13. Caffall KH, Mohnen D (2009) The structure, function, and biosynthesis of plant cell wall pectic polysaccharides. Carbohydr Res 344: 1879-1900 14. Yeoch S, Shi J, Langrish TA (2008) Comparison between different tech- niques for water-based extraction of pectin from orange peels. Desali- nation 218: 229-237 15. Mohamed SA, Christensen TMIE, Mikkelsen JD (2003) New polyga- lacturonases from Trichoderma reesei: characterization and their speci- ficities to partially methylated and acetylated pectins. Carbohydr Res 338: 515-524 16. Dumville JC, Fry SC (2000) Uronic acid-containing oligosaccharides: their biosynthesis, degradation and signalling roles in non-diseased plant tissues. Plant Physiol Biochem 38: 125-140 17. Löfgren C, Hermansson AM (2007) Synergistic rheological behavior of mixed HM/LM pectin gels. Food Hydocoll 21: 480-486 18. Leroux AG, Tessier D, Bonnin E (2009) Endopolygalacturonases reveal molecular features for processing protein and tolerance towards acety- lated pectin. BBA — Pectin and Proteomics 1794: 5-13 19. O’Neill MA, Ishii T, Albersheim P, Darvill AG (2004) Rhamnogalac- turonan II: Structure and function of a borate cross‑linked cell wall pectic polysaccharide. Ann Rev Plant Biol 55: 109-139 20. Wong D (2008) Enzymatic deconstruction of backbone structures of the ramified regions in pectin. Protein J 27: 30-42 21. Mohnen D (2008) Pectin structure and biosynthesis. Curr Opin Plant Biol 11: 266-277 22. Ridley BL, O’Neill MA, Mohnen D (2001) Pectins: structure, biosynthe- sis, and oligogalacturonide-related signaling. Phytochem 57: 929-967 23. Ralet MC, Lerouge P, Quemener B (2009) Mass spectrometry for pectin structure analysis. Carbohydrate Res 344: 1798-1807 24. Arnous A, Meyer AS (2009) Qantitative prediction of cell wall poly- saccharide composition in grape (Vitis vinifera) and apple (Malus do- mestica) skins from acid hydrolysis monosaccharide profiles. J Agric Food Chem 57: 3611-3619 94 www.postepybiochemii.pl 25. Ha MA, Viëtor R, Jardine GD, Apperley DC, Jarvis MC (2005) Confor- mation and mobility of the arabinan and galactan side-chains of pec- tin. Phytochemistry 66: 1817-1824 26. De Vries RP, Visser J (2001) Aspergillus enzymes involved in degrada- tion of plant cell wall polysaccharides. Microbiol Molecular Biol Rev 65: 497-522 27. Popper ZA, Fry SC (2008) Xyloglucan-pectin linkages are formed in- tra-protoplasmically, contribute to wall-assembly, and remain stable in the cell wall. Planta 227: 781-794 28. Yapo BM (2011) Pectin rhamnogalacturonan II: on the “small stem with four branches” in the primary cell walls of plants. Int J Carbohy- drate Chem ID 964521, doi: 10.1155/2011/964521 29. Vincken JP, Schols HA, Oomen RJ, McCann MC, Ulvskov P, Vora- gen AGJ, Visser RGF (2003) If homogalacturonan were a side chain of rhamnogalacturonan I. Implications for cell wall architecture. Plant Physiol 132: 1781-1789 30. Zykwinska AW, Thibault JF, Ralet MCJ (2007) Organization of pectic arabinan and galactan side chains in association with cellulose micro- fibrils in primary cell walls releated models envisaged. J Experim Bot 58: 1795-1802 31. Roand MA, Lopes da Silva JA (2006) Pectins: structure, functionality and uses, W: Stephen AM, Phillips GO, Williame PA (red) Food poly- saccharides and their applications. CRC Press, str. 353-411 32. Liu Y, Shi J, Langrish TAG (2006) Water-based extraction of pectin from flavedo and albedo of orange peels. Chem Eng J 120: 203-209 33. Mollea C, Chiampo F, Conti R (2008) Extraction and characterization of pectins from cocoa husks: a preliminary study. Food Chem 107: 1353-1356 34. Garna H, Mabon N, Robert C, Cornet C, Nott K, Legros H, Wathelet B, Paquot M (2007) Effect of extraction conditions on the yield and purity of apple pomace pectin precipitated but not washed by alcohol. J Food Sci 72: 001-009 35. Sakai T, Okushima M (1980) Microbial production of pectin from cit- rus peel. Appl Environ Microbiol 39: 908-912 36. Evageliou V, Ptitchkina N, Morris E (2005) Solution viscosity end structural modification of pumpkin biopectin. Food Hydrocoll 19: 1032-1036 37. Ptichkina NM, Markina OA, Rumyantseva GN (2008) Pectin extrac- tion from pumpkin with the aid of microbial enzymes. Food Hydro- coll 22: 192-195 38. Fissore EN, Ponce NM, Matkovic L, Stortz CA, Rojas AM, Gerschen- son LN (2011) Isolation of pectin-enriched products from red beet (Beta vulgaris L. var. conditiva) wastes: composition and functional proper- ties. Food Sci Technol Int 17: 517-527 39. Iglesias MT, Lozano JE (2004) Extraction and characterization of sun- flower pectin. J Food Eng 62: 215-223 40. Yapo BM (2009) Pectin quantity, composition and physiochemical behavior as influenced by the purification process. Food Res Int 42: 1197-1202 41. Koubala BB, Mbome LI, Kansci G, Tchouanguep Mbiapo F, Crepaeu MJ, Thibault JF, Ralet MC (2008) Physiochemical properties of pectins from ambarella peels (Spondias cytherea) obtained using different ex- traction conditions. Food Chem 106: 1202-1207 42. Seymur GB, Knox JP (2002) Pectins and their manipulation, Wiley — Blackwell Publishing, Oxford 43. Gulfi M, Arrigoni E, Amado R (2006) The chemical characteristics of apple pectin influence its fermentability in vitro. LWT 39: 1001-1004 44. Fishman ML, Cooke PH (2009) The structure of high-methoxyl sugar acid gels of citrus pectin as determinedbby AFM. Carbohydr Res 344: 1792-1797 45. Waszkiewicz-Robak B, Świderski F (2001) Hydrokoloidy pochodzenia roślinnego jako zamienniki żelatyny. Bezpieczna Żywność 1: 54-61 46. Rosenbohm C, Lundt I, Christensen TIE, Young NG (2003) Chemi- cally methylated and reduced pectins: preparation, characterization by NMR spectroscopy, enzymatic degradation and gelling properties. Carbohyr Res 338: 637-649 47. Monsoor MA (2005) Effect of drying methods on the functional prop- erties of soy hull pectin. Carbohydr Polym 61: 362-367 48. Dobies M, Kuśmia S, Jurga S (2005) 1H NMR and rheological studies of the calcium induced gelation process in aqueous low methoxyl pectin solutions. Acta Phys Pol A 108: 33-45 49. Löfgren C, Guillotin S, Evenbratt H, Schols H, Hermansson AM (2005) Effects of calcium, pH, and blockiness on kinetic rheological behavior and microstructure of HM pectin gels. Biomacromolecules 6: 646-652 50. Guillotin SE, Bakx EJ, Boulenguer HA, Schols HA, Voragen AGJ (2007) Determination of the degree of substitution, degree of amidation and degree of blockiness of commercial pectins by using capillary electro- phoresis. Food Hydrocoll 21: 444-451 51. Alonso-Mougan M, Meijide F, Jover A, Rodrigues-Nunez E, Vazquez- Tato J (2002) Rheological behaviour of an amide pectin. J Food Eng 55: 123-129 52. Stephen AM, Philips GO, Williams PA (2008) Gums and stabilizers for the food industry. Royal Society of Chemistry, Cambridge UK 53. Leroux J, Langendorff V, Schick G, Vaishnav V, Mazoyer J (2003) Emulsion stabilizing properties of pectin. Food Hydrocoll 17: 455-462 Structure and properties of pectin Agnieszka Wikiera, Magdalena Mika University of Agriculture in Krakow, Faculty of Food Technology, Department of Food Biotechnology, 122 Balicka St., 30-149 Krakow, Poland e-mail: [email protected] Key words: pectin, homogalacturonan, rhamnogalacturonan I, rhamnogalacturonan II, extraction ABSTRACT Pectin represents a very complex, heterogeneous family of plant cell wall polysaccharides that play a significant role in plant growth, mor- phology, development, and plant defense and also serves as a gelling and stabilizing polymer in diverse food and specialty products and has positive effects on human health. In this review functional and structural characteristic of pectin molecule elements and their interconnec- tions are described. Attention is also given to process of commercial production of pectin with special emphasis on composition and physical properties of commercial pectin as a result of the acid extraction.