Charakterystyka umaszczenia koni rasy huculskiej z ..., Prezentacje z Moda

Pobierz Charakterystyka umaszczenia koni rasy huculskiej z ... i więcej Prezentacje w PDF z Moda tylko na Docsity! M. Pasternak Prace przeglądowe 96 Wiadomości Zootechniczne, R. LI (2013), 4: 96–105 Charakterystyka umaszczenia koni rasy huculskiej z uwzględnieniem aspektów genetycznych Marta Pasternak Instytut Zootechniki Państwowy Instytut Badawczy, Dział Ochrony Zasobów Genetycznych Zwierząt, 32-083 Balice k. Krakowa ziedziczenie umaszczenia u koni jest zjawi- skiem stosunkowo skomplikowanym, lecz liczne prace z zakresu genetyki i genomiki wy- konane w ostatnich latach pozwoliły na wyja- śnienie wielu mechanizmów przekazywania ma- ści potomstwu. U koni rozróżniamy maści pod- stawowe: karą, gniadą i kasztanowatą oraz ma- ści rozjaśnione, do których należy między in- nymi maść izabelowata, bułana i myszata. Osobno rozpatrywane są: maść siwa oraz maści, które powstały w wyniku depigmentacji włosa, takie jak srokata (overo, tobiano, sabino i in.), dereszowata, tarantowata oraz biała. Poza umaszczeniem podstawowym, przy opisie konia bierze się pod uwagę ewentualne odmiany, któ- rymi nazywa się białe plamy na głowie i koń- czynach (PZHK, 2003; Rieder, 2009). Losy polskich „hucułów” Konie huculskie powstały ze skrzyżo- wania potomków tarpana z końmi mongolskimi. Uszlachetniane były krwią arabską i turecką. Te niewielkie górskie konie są jedną z najstarszych polskich ras, a ich nazwa wywodzi się od górali ruskich – Hucułów, ludności o charakterystycz- nej kulturze, dla których konie odgrywały ważną rolę w życiu codziennym. Hucuły są prymitywną rasą koni, wytworzoną na terenach Bukowiny i Karpat Wschodnich, ukształtowaną przez gór- skie warunki klimatyczne, naturalną hodowlę i w dużej mierze przez kontakt z człowiekiem. Radziły sobie na połonińskich łąkach i pastwi- skach, dokarmiane tylko podczas wykonywania bardzo ciężkiej pracy, a w szałasach czy staj- niach chroniły się jedynie podczas ostrych i mroźnych zim. Zaowocowało to powstaniem koni odpornych na surowe warunki, niewybred- nych, jeśli chodzi o paszę, zręcznych, odpornych i świetnie radzących sobie w trudnych terenach (Hackl, 1938; Krzemień, 1991). W 1856 r. w Łuczynie powstała pierwsza stadnina koni ra- sy huculskiej, założona przez austriackiego ko- mendanta, płk. M. Hermanna. Zainteresowanie hucułami rosło również wśród Polaków, czego efektem był pokaz 360 koni huculskich, zorgani- zowany przez Polskie Towarzystwo Rolnicze we Lwowie i w Krakowie, który odbył się w 1899 r. w Żabiem. W latach 1924–1925 wprowadzono rejestrację klaczy i ogierów, a także powołano Związek Hodowców Koni Rasy Huculskiej z siedzibą w Kosowie. Niestety, po II wojnie światowej na terenie Polski pozostało zaledwie 6 klaczy i kilka ogierów oraz 13 koni, w tym 1 ogier, przywieziony do Polski z Niemiec w ra- mach rewindykacji. Pierwsza polska stadnina koni rasy huculskiej powstała w 1950 r. w Jo- dłowniku (woj. małopolskie), 8 lat później zosta- ła przeniesiona do Siar, a konie rozmieszczono w trzech gospodarstwach. W 1985 r. powstała druga stadnina hucułów, w Zakładzie Doświad- czalnym IZ PIB Odrzechowa w Rymanowie. Wtedy też zapadła decyzja o budowie kolejnej, największej obecnie stadniny koni huculskich na świecie, w Gładyszowie. Od 2001 r. konie z tej stadniny przeniesiono do pobliskiego Regietowa, a w dotychczasowym miejscu utworzono wy- chowalnię ogierków. W 1994 r. powstała też Za- chowawcza Hodowla Konia Huculskiego w Wo- D Charakterystyka umaszczenia koni rasy huculskiej Prace przeglądowe 97 łosatem przy Bieszczadzkim Parku Narodowym (Brzeski i in., 1988; Jackowski, 2001). Od kwietnia 1979 r. obowiązuje w Pol- sce uchwała Ministra Rolnictwa o konieczności utrzymania hucuła jako dorobku narodowej kul- tury i zabezpieczenia wartościowych cech gene- tycznych właściwych tej rasie. Hucuły hodowa- ne są w wielu państwach – krajach dawnej C.K. Monarchii Austrowęgierskiej: Rumunii, Słowa- cji, Węgrzech, Austrii, Czechach i Ukrainie, a także w Niemczech i Francji. Hucuły można także spotkać w Wielkiej Brytanii, Finlandii i RPA, lecz przepisy zamkniętej księgi stadnej, dotyczące konieczności dokumentowania po- chodzenia poprzez zgodność markerów gene- tycznych spowodowały, że część z tych koni nie została wpisana do wydanego w 2004 r, ósmego już tomu Księgi Stadnej Koni Huculskich (Jac- kowski, 2007). W 2000 r. Minister Rolnictwa i Rozwoju Wsi zaakceptował do realizacji pro- gramy hodowlane ochrony zasobów genetycz- nych poszczególnych populacji, w tym program dla konia huculskiego. Program ten precyzuje m.in. zakres ochrony in-situ i ex-situ, a także zasady i metody pracy hodowlanej. Organizacją, zrzeszającą państwa związane z hodowlą hucu- łów (Polska, Słowacja, Austria, Węgry, Czechy), jest powstała w 1994 r. Międzynarodowa Fede- racja Konia Huculskiego – Hucul International Federation (HIF). Federacja dba o interesy po- siadaczy koni huculskich oraz o powiększenie ich populacji, a także nadzoruje całą hodowlę koni tej rasy. Na generalnym posiedzeniu HIF, które odbyło się w maju 2003 r., oficjalnie poin- formowano, że „europejska społeczność hodow- ców koni rasy huculskiej, zrzeszona w Międzyna- rodowej Federacji Konia Huculskiego (HIF) zdecydowała o uznaniu polskiej księgi stadnej koni tej rasy za Księgę Pochodzenia. Przy po- dejmowaniu tej decyzji uwzględniono wielkość polskiego pogłowia oraz wieloletnią pracę ho- dowlaną i skuteczną ochronę tej unikalnej rasy”. Wynika z tego, że Polski Związek Hodowców Koni został uznany za organizację hodowlaną, która prowadzi Księgę Pochodzenia Koni Rasy Huculskiej za zgodą organizacji centralnej (HIF) i na polecenie Dyrekcji Generalnej, Wydziału ds. Ochrony Konsumenta i Hodowli Zwierząt Komisji Europejskiej (http://hij.com.pl/miedzy- narodowe-huculy/). W 2012 r. w Głównej Księ- dze Stadnej Koni Rasy Huculskiej znalazło się łącznie 1446 klaczy i 177 ogierów, zarejestro- wano też 603 źrebięta hodowlane. Programem ochrony zasobów genetycznych objętych było 1065 klaczy, a więc prawie 74% populacji kla- czy huculskich w Polsce (dane PZHK i IZ PIB). Wzorzec rasowy określa maść koni hu- culskich jako gniadą i myszatą w różnych odcie- niach, srokatą, rzadziej karą lub bułaną. Niepo- żądaną cechą u tych koni są odmiany, występu- jące najczęściej na nogach, głowie i chrapach (IZ PIB, 2010). Polskie hucuły wywodzą się z 7 linii męskich i 14 rodzin żeńskich. Śledząc drzewa genealogiczne można stwierdzić, że wszystkie konie huculskie maści srokatej są bli- żej lub dalej spokrewnione z ogierem Zefirem, który maść tę odziedziczył po przodkach (Tom- czyk-Wrona, 2008). Zefir przekazał maść Jaśmi- nowi, jednemu z najsławniejszych ogierów, któ- ry kryjąc przez 23 lata pozostawił po sobie 188 czysto rasowych przodków, z których dużą cześć stanowiły osobniki srokate. Pocztówka przedstawiająca ogiera Jaśmin, wydana przez SKH Gładyszów A postcard showing stallion Jaśmin, published by the Gładyszów Hucul Stud Farm W ostatnich latach zapanowała w Polsce moda na „kolorowe” konie. Zaczęto zatem pro- wadzić selekcję koni huculskich w kierunku uzyskania osobników srokatych, co spotkało się z krytyką ze strony hodowców austriackich. Wywiązały się nawet zagorzałe dyskusje na te- mat stworzenia osobnych ksiąg dla srokatych hucułów oraz zakazu krycia klaczy ogierami srokatymi i posiadającymi srokatych przodków. M. Pasternak Prace przeglądowe 100 Hodowcy z Austrii podkreślili, że w 2011 r. ze 179 ogierów kryjących w Polsce, 57 było maści srokatej, a 111 (62%) koni maścistych posiadało srokatych przodków, z czego u 82 maścistych ogierów udział genów pochodzących od sroka- tych przodków był tak wysoki, jak u koni feno- typowo srokatych. Jedynie 11 ogierów nie po- siadało srokatych przodków, dlatego też, bardzo niekorzystnym posunięciem dla Polski byłoby wprowadzenie zakazu krycia ogierami srokatymi lub stworzenie dla koni „kolorowych” osobnych ksiąg (Jansen i Jansen, 2012; Tomczyk-Wrona, 2004). Istotny również jest fakt, że spośród 14 założycielek linii żeńskich w rasie huculskiej dwie były maści srokatej. Agatka (ur. w 1943 r.) oraz Sroczka (ur. w 1930 r.), obie gniado- srokate, dały początek liniom żeńskim, których istnienie kontynuowane jest do dziś (Tomczyk- Wrona, 2008). Konie gniade i myszate Umaszczenie koni jest uwarunkowane działaniem wielu genów, których obecność prze- jawia się wystąpieniem danego fenotypu. Naj- częściej spotykane u koni huculskich maści to: gniada, myszata i srokata, z czego dwie pierwsze występują również w odcieniu ciemno i jasno- gniadym/myszatym. Geny, odpowiadające za da- ne umaszczenie, są umiejscowione w poszczegól- nych loci, rozmieszczonych w obrębie chromo- somów (IZ PIB, 2010; Rieder i in., 2001). Koniem maści gniadej nazywamy osob- nika o sierści czerwonobrunatnej, o różnym na- tężeniu barwy, z czarną grzywą i ogonem oraz czarnymi kończynami (czerń sięga do stawów skokowych i nadgarstkowych). Konie huculskie maści gniadej stanowią aż 51% populacji tej rasy w Polsce (Stachurska i in., 2012; PZHK, 2003). Pigmentacja włosa u konia zależy od syntezy i rozmieszczenia melanin w jego rdzeniu i naskórku skóry właściwej. Podstawowe typy melanin to eumelaniny, które odpowiadają za występowanie pigmentu brązowego lub czarne- go oraz feomelaniny, warunkujące wystąpienie pigmentu czerwonego lub żółtego. Maść gniada, należąca do podstawowych, powstaje w wyniku działania obydwu rodzajów melanin – eumelani- ny w rejonie grzywy, ogona i kończyn, nato- miast feomelaniny w pozostałych rejonach ciała. Za ten rodzaj umaszczenia są odpowiedzialne gen ASIP, umiejscowiony w locus A (agouti) oraz gen MC1R, zlokalizowany w locus E (extension). Z maścią gniadą mamy do czynienia, gdy w oby- dwu loci występują allele dominujące (A_ E_). W obecności allelu E gen ASIP z locus A warun- kuje produkcję feomelaniny w melanocytach to- rebek włosowych sierści, natomiast w melanocy- tach grzywy, ogona oraz sierści w dolnych par- tiach kończyn produkowana jest eumelanina (Brooks i Bellone, 2013; Charon i Świtoński, 2012; Rieder, 2009; Rees, 2003; Stachurska, 2002). Maść myszata jest zaliczana do maści rozjaśnionych bułanych, a myszate konie mogą mieć różny odcień sierści, wpadający w rudy, srebrzysty, stalowobordowy, jednak zawsze wi- doczna jest podstawowa, popielata barwa. Kolor głowy nigdy nie jest jaśniejszy od koloru tuło- wia, dolne partie kończyn są natomiast ciemniej- sze od reszty ciała. W grzywie i ogonie mogą występować włosy różnych odcieni, nawet białe. W większości przypadków u myszatych koni występuje ciemna pręga, biegnąca wzdłuż krę- gosłupa, a także, w wielu przypadkach pręgowa- nie kończyn. Rodzime rasy koni prymitywnych, tj. koniki polskie i konie rasy huculskiej, są naj- częstszymi przedstawicielami maści myszatej (Castle, 1953; Stachurska, 2002; Stachurska i in., 2004; McCall, 2012). Maść myszata jest wynikiem obecności genów w trzech loci: A, E i D. Gen D, zwany bułanym, ogranicza syntezę melanin w sierści. W sytuacji, gdy do genotypu konia maści gnia- dej dojdzie gen D (A_ E_ D_), otrzymamy konia maści bułanej. Kiedy pojawi się on w genotypie konia kasztanowatego, otrzymamy maść czer- wonobułaną (_ _ ee D_), natomiast pojawiając się w genotypie konia karego dominujacy allel D rozjaśni czerń do maści myszatej (genotyp aa E_ D_) (Bricker i in., 2003; Stachurska, 2002; Sta- churska i in., 2004). Wśród polskich hucułów osobniki myszate stanowią 14,8% populacji (Stachurska i in., 2012). Maść srokata oraz odmiany Maść srokata charakteryzuje się wystę- powaniem różnego rodzaju białych plam, któ- rych ekspresja warunkowana jest przez określo- ne geny. Rozróżnia się: wzór tobiano (gen To), Charakterystyka umaszczenia koni rasy huculskiej Prace przeglądowe 101 Koń huculski maści gniadej z odmianami w formie gwiazdki, chrapki i górnej wargi – SKH Gładyszów A bay Hucul horse with markings (star, snip, upper lip) – Gładyszów Hucul Stud Farm Ogier huculski maści gniadej w trakcie oceny płytowej w Rudawce Rymanowskiej A bay Hucul stallion during conformation assessment in Rudawka Rymanowska Myszata klacz Bursa z odmianą w formie gwiazdki – SKH Gładyszów Mouse-grey mare Bursa with a star mark – Gładyszów Hucul Stud Farm Koń huculski maści gniadej z odmianą w formie chrapki – SKH Gadyszów A bay Hucul horse with a snip – Gładyszów Hucul Stud Farm M. Pasternak Prace przeglądowe 102 overo (gen O), sabino (gen Sb) i plamisty biały (Splspl). Istnieją też rzadziej występujące od- miany srokacizny, powstałe z kombinacji genów odpowiadających za poszczególne wzory, takie jak tovero (tobiano i overo), tobino (tobiano i sabino), tovino (tobiano, overo i sabino) i sabe- ro (sabino, overo). Najbardziej rozpowszechnio- nym w Polsce i na świecie wzorem jest tobiano, który charakteryzują białe nogi lub bardzo wy- soko sięgające odmiany, gładkie krawędzie plam, które przecinają górną część kłody i roz- przestrzeniają się wertykalnie oraz rozległe od- miany, mogące wystąpić na zazwyczaj ciemno ubarwionej głowie. U konia tobiano zdarzają się tzw. „rybie oczy”, a ogon może być do połowy jasny. Wzór ten jest charakterystyczny między innymi dla koni rasy huculskiej (Rieder, 2009; Stachurska, 2002; Stachurska i in., 2012; Sta- matelakys, 2007). Dzięki badaniom, wykonanym w ostatnich latach wiadomo, że gen tobiano jest związany z mutacją w postaci inwersji w ECA3q. Inwersja ta ma miejsce w rejonie ge- nu KIT, który jest odpowiedzialny za występo- wanie białych plam również u innych gatunków zwierząt (Brooks i in., 2002; Santschi i in., 2001; Haase i in. 2008). Srokaty wzór tobiano powstaje na skutek działania dominującego allelu To i zazwyczaj dziedziczy się jak typowa cecha dominująca. Koń tobiano pod względem genotypu będzie homozygotą dominującą lub heterozygotą. Okre- ślenie genotypu osobnika jest bardzo ważne, ma on bowiem istotne znaczenie przy przekazywa- niu maści, a zatem przy planowaniu dalszej ho- dowli (McCall, 2012). Zdarzają się konie, które posiadając minimalny zasięg wzoru, ogranicza- jący się do odmian na nogach i głowie, nie prze- kazują potomstwu typowego wzoru tobiano, co jest rzadkością w przypadku genów dominują- cych. Gen tobiano pojawia się w kombinacji ze wszystkimi maściami (Bowling, 1994; Rieder, 2009; Stachurska, 2002). Poza maściami rozróżnia się u koni wspomniane odmiany, czyli białe plamy, wystę- pujące na niepigmentowanej skórze, zlokalizo- wane na głowie i kończynach. Odmiany nakra- piane występują, gdy w obrębie białej sierści powstaną plamki w kolorze maści konia, na ma- łych obszarach pigmentowanej skóry. U koni maści srokatej odmiany identyfikuje się w przy- padku, gdy kończyny lub głowa nie są całkowi- cie białe. Występowanie odmian u koni jest związane z ich udomowieniem, bowiem nie po- jawiały się one u koni dzikich. U koni rasy hu- culskiej są cechą niepożądaną. Do odmian, mo- gących pojawić się na głowie, zaliczamy m.in.: gwiazdkę, kwiatek, strzałkę, łysinę, latarnię, chrapkę, górną/dolną białą wargę, żabi pysk, a także rybie oko, kiedy odmiana ujawni się w obrębie oka. Odmiany na nogach opisywane są z kolei zwykle nazwą części kończyny, do której sięgają. Rozróżnia się więc: kopyto, pięt- kę, koronkę czy pęcinę, a także szczegółowo opisane nadpęcie, np. l.p. ½ nadp. od zewn. od wewn. do ¾, co oznacza odmianę na lewej przedniej nodze, sięgającą od zewnątrz do ½, a od wewnątrz do ¾ nadpęcia (Rieder i in., 2008; Stachurska, 2002; PZHK, 2003). Odmiany zalicza się do cech ilościo- wych, a więc ich pojawienie się jest uwarunko- wane zarówno przez geny, jak i przez czynniki pozagenetyczne. Ich odziedziczalność na głowie wynosi 0,69, a na nogach 0,68 i 0,77 dla wszyst- kich odmian na ciele. Uważa się, że ⅓ czynni- ków warunkujących pojawienie się odmian ma podłoże pozagenetyczne. W badaniach przepro- wadzonych na źrebiętach – bliźniętach monozy- gotycznych wykazano, że pomimo takich sa- mych założeń genetycznych u każdego ze źre- biąt odmiany miały inny kształt i zasięg, zarów- no na nogach, jak i na głowie. Uznano więc, że na ekspresję tej cechy wpływają zaburzenia w migracji melanoblastów w fazie rozwoju em- brionalnego. Odmiany powstają, gdy zostanie przekroczony określony próg puli genowej. Większe z nich są częściej przekazywane po- tomstwu niż te o małym zasięgu (Woolf, 1995; Stachurska, 2002). Wykazano również związek pomiędzy ekspresją odmian a maścią podstawo- wą. Bardziej rozległe odmiany częściej występu- ją u koni kasztanowatych niż u gniadych i ka- rych. Dzieje się tak za sprawą umiejscowienia na tym samym chromosomie (ECA3q) zarówno locus E (maść kasztanowata w wariancie geno- typu „_ _ ee”, kodowanego przez gen MC1R), jak i wspomnianym już wcześniej locus genu KIT, w okolicy którego zlokalizowana jest zna- cząca większość genów, odpowiadających za występowanie odmian (Penedo i in., 2005; Rie- der i in., 2008). Interesujący jest również fakt, że genetyczna korelacja między odmianami na głowie i nogach jest wyższa niż ich korelacja