dlaczego jedne zwierzęta są małe a inne duże?, Publikacje z Transport

Pobierz dlaczego jedne zwierzęta są małe a inne duże? i więcej Publikacje w PDF z Transport tylko na Docsity! Rozmiar sza dlaczego jedne zwierzęta są małe a inne duże? Jan Marcin Węsławski % Dag O. Hessen  3 Wstęp Rozmiary organizmów są niezwykle zmienne – ale dlaczego? Rozmiar jest jedną z najważniejszych cech gatunku i osob- nika a ma ważne konsekwencje dla ekologii i ewolucji. Rozmiar decyduje w ogromnym stopniu kto kogo zjada, ale jest też związany z kosztami. Jeżeli jest się dużym, ma się mniej wrogów, tyle że duże ciało potrzebuje wiele energii. Rozmiar ciała może się również zmieniać w obrębie tego samego gatunku. Losy osobnika, dostępność do pokarmu, warunki środowiskowe, określają czy osobnik urośnie większy, czy pozostanie mały. W skali zbiorowiska gatunków, proporcja pomiędzy małymi i du- żymi gatunkami mówi o różnicach w wykorzystaniu zasobów. Ponieważ indywidualny rozmiar jest zmienny i zależy od czynników środowiska, będzie zmieniał się wraz z ich zmianą. Z powodu globalnego wzrostu temperatury, coraz ważniejsze staje się zrozumienie wynikających z tego zmian w eko- systemie, w tym zmian wielkości organizmów. Ekosystemy arktyczne podlegają w tej chwili gwałtownemu ociepleniu, co dotyczy również środowiska morskiego. W tej książeczce przyjrzymy się fascynującemu zjawisku zmian rozmiarów  ciała u zwierząt. Specjalną uwagę zwrócimy na zmienność związaną z przesuwaniem się gatunku z południa na północ, omówimy główne czynniki odpowiedzialne za rozmiar organizmu i prawa, które tym rządzą i ich związek ze zmianą klimatu. Rys. 1 Pokrewne gatunki są zwykle mniejsze w obszarach cieplejszych i osiągają większe rozmiary w wodach zimnych. Tu przykład skorupiaków z rodzaju - Gammarus Gammarus oceanicus, Baltic, max 15°C, 20 mm 4 lata 3 lata 2 lata 1 rok długość [mm] Gammarus wilkitzkii, Svalbard, max 3°C, 45 mm Gammarus setosus, Svalbard, max 5°C, 35 mm Gammarus oceanicus, Svalbard, max 10°C, 30 mm 5 10 15 20 25 30 35 40 45 4 Rozmiary organizmów Zwierzęta i rośliny mogą być zbudowane z jednej komórki lub są złożone z ich wielkiej ilości. Wydaje się nam, że organizmy jednokomórkowe są wszystkie jednakowo maleńkie i taka jest generalna prawda, ale w obrębie tych mi- niaturowych organizmów istnieje niesłychana różnorodność rozmiarów. Na przykład najmniejsze sinice fotosyntetyzujące (0,2 µm, gdzie 1 µm = 0,001 mm) różnią się rozmiarami od największego, osiadłego jednokomórkowego glonu (Valonia ventriculosa o średnicy 5 cm) o 250 000 razy. W obrębie fitoplanktonu, największe komórki mogą osiągać rozmiar 2 mm, co daje różnicę ze wspomnianymi najmniejszymi komórkami aż 10 000 razy. Organizmy wielokomórkowe również osiągają imponującą rozpiętość rozmiarów – od maleńkiego wrotka o długości 0,3 mm do wala błękitnego (30 m), różnica w rozmiarach sięga 100 000 razy. Wprawdzie wszystkie wieloryby są wielkie a wszystkie widłonogie skorupiaki małe, ale w obrębie każdej z tych grup rozmiary gatunków różną się 10 krotnie. Wśród jednej grupy taksonomicznej – np ryb, rozrzut rozmiarów może być jeszcze większy, od karłowatych rybek o rozmiarach kilku mm, do rekinów wielorybich o długości do12 m. Co więc powoduje, że zwierzęta i rośliny mają tak bardzo zróżnicowane rozmiary? Czy jest na to jedno wyjaśnienie, czy wiele różnych? A przede wszystkim czy naprawdę znamy odpowiedź? Wszystkie organizmy zostały ukształtowane przez ewolucję, więc prosta odpowiedź, że rozmiar jest adaptacją do wymogów życia w środowisku, oznacza również, że rozwiązywanie podstawowych zadań życiowych jakimi jest odżywianie, przetrwanie i reprodukcja, może następować na wiele różnych sposobów. 1 2 3 41 10 10 10 10 µm m ryba orka fabryka miasto CoscinodiscusEmiliania CeratiumProchlorococcus Rys. 2 Zakres różnic wielkości pomiędzy jednokomorkowymi (powyżej osi) i wielokomórkowymi organizmami oraz wielkimi obiektami (poniżej osi). 5 Jednostka Skala metryczna Przykładowy organizm Dziesiątki metrów 10 Wieloryby Metry 1 Płetwonogie, ryby Centymetry -210 Skorupiaki i owady Milimetry -310 Mały bentos i plankton Mikrony -610 Meiofauna Nanometry -910 Mikroplankton, wiciowce Pikometry -1210 Pikoplankton, bakterie, sinice Tabela 1. Największe i najmniejsze organizmy w niektórych grupach systematycznych. 8 Table 2. Najmniejsze i największe zwierzęta wybranych gatunków Grupa Najmniejsze gatunki Ryby Paedocypris progenetica Ssaki Suncus etruscu (Ryjówka etruska) Skorupiaki Stygotantulus stocki (obunóg) Małże Truncatella sp. (muszlowiec) Wielkość 8 mm 2 g 0.1 mm 2 mm Największe gatunki Wielkość Obszar geograficzny, środowisko Obszar geograficzny, środowisko Indonezja, ciepła, świeża woda Sucho, subtropiki Zewnętrzny pasożyt, wybrzeże Atlantyku Tropikalne wybrzeże Atlantyku Mola mola (Samogłów) 4 m długości, 2300 kg Otwarty ocean tropikalny Balaenoptera musculus (Płetwal błękitny) 30 m, 190 ton Otwarty ocean Pseudocarcinus gigas (Tasmański krab olbrzymi) 13 kg, 50 cm Wybrzeże Australii Architeuthis dux (Kałamarnica olbrzymia) 18 m, 900 kg Głębiny, otwarty ocean 9 Fizyczne ograniczenia w rozmiarach organizmów. Siła ciążenia na lądzie powoduje problemy u organizmów lądowych – trzeba utrzymać ciało przed zapadnięciem i za- chować transport płynów do odległych jego części. Wśród drzew, średnica pnia jest bezpośrednio związana z możliwą do osiągnięcia wysokością – tę zależność rozpoznano już setki lat temu. Wprawdzie najwyższe drzewa mogą utrzymać się pod naporem wiatru dzięki masywnym pniom i systemowi korzeniowemu, to jednak transport wody i biogenów z gleby do szczytu korony pozostaje trudnym problemem i w końcu ograniczeniem dla wzrostu. A natomia porównawcza wykazuje, że kości i mięś- nie dużych i małych zwierząt są bardzo podobne w swojej strukturze i efektywności. Generalnie, objętość mięśni i grubość kości wzrasta proporcjonalne wraz ze wzrostem zwierzęcia, co oznacza, że kości myszy i słonia są podobne, biorąc pod uwagę różnicę w masie. Ograniczenia wielkości lądowego zwierzęcia są również związane z jego odżywianiem się i sposobem poruszania. Zwierzęta roślinożerne (zjadające trawy i inny pokarm roślinny) mają do dyspozycji wielkie zasoby pokarmu i mogą osiągać duże rozmiary. Ponieważ jednak pokarm roślinny ma niskie wartości energetyczne, roślinożercy muszą jeść niemal bez przerwy oraz potrzebują dużego i efektywnego przewodu pokarmowego. To jeden z powodów, dla których zwierzęta roślinożerne są duże. Dodatkową zaletą dużych rozmiarów jest szansa ucieczki przed drapieżnikiem, choć są tu też ograniczenia wynikające z ilości pokarmu, który można zebrać (słoń potrzebuje około 400 kg paszy dziennie) oraz z wagi. Dla większości wodnych organizmów ciężar ciała nie jest problemem, ponieważ puste przestrzenie ich ciała wypełnione są wodą, która nie jest ściśliwa, więc nie grozi im zaciśnięcie naczyń czy przewodu pokarmowego. Ogromne ciśnienia panujące na największych głębokościach nie przesz- kadza organizmom, o ile nie mają gazowych pęcherzy. Wśród gatunków zasiedlających największe głębiny, większość jest mała, co jest efektem małej ilości i niskiej jakości pożywienia docierającego do największych głębi. Kiedy przyjrzymy się bezkręgowcom (zwierzętom posiadającym szkielet zewnętrzny – pancerz, skorupę, muszlę lub obywającym się bez nich) okaże się, że niemal wszystkie są zaskakująco małe. Największy owad ma tylko 60 cm długości, a naj- cięższy lądowy stawonóg – krab kokosowy potrafi osiągnąć imponującą wagę 4 kg , pozostałe bezkręgowce na lądzie są jednak małe – od kilku milimetrów do kilku centymetrów (Rys. 4).  Powód, dla którego owady nie osiągają rozmiarów psa czy konia jest związany z ograniczeniami fizjologicznymi i mechanicznymi. Siła wyporu wody pomaga w pewnym zakresie, szczególnie w przez- wyciężeniu grawitacji, więc bezkręgowce morskie mogą być bardzo wielkie – jak kałamarnice olbrzymie (do 20 m długości) czy gąbki (średnica kilku metrów). Największe małże mają około metra średnicy, a największa morska pierścienica ma kilka metrów długości. Największy lądowy bezkręgowiec – australijska dżdżownica olbrzymia jest w rzeczywistości wodnym zwierzęciem, bo żyje w pobliżu rzek, w norach wypełnionych wodą. Wymiana ciepła jest bardzo ważna w kontekście wielkości zwierzęcia. Utrata ciepła jest związana bezpośrednio z powierzchnią ciała (jako, że ciepło ucieka przez skórę) i jest odwrotnie proporcjonalna do objętości ciała (większe rozmiary oznaczają powolniejszą ucieczkę ciepła). Z tego powodu duże zwierzęta radzą sobie lepiej w zimnym klimacie, a małe jak ryjówki czy kolibry aby zatrzymać ciepło, muszą niemal bez przerwy się odżywiać. Kształt ciała jest również istotny, im bardziej ciało jest zaokrąglone, tym mniejsze straty ciepła, podczas gdy wszystkie wystające części ciała jak uszy, długie nogi, długa szyja pomagają oddawać ciepło i unikać przegrzewania gatunkom żyjącym w tropikach (porównanie lisa polarnego i pustynnego – Rys. 5). rozmiar s to s u n e k p o w ie rz c h n i d o o b ję to ś c i Lis pustynny Lis polarny małe smukłe ciało (duża powierzchnia do objętości), szybkie oddawanie ciepła duże krępe ciało (mały stosunek powierzchni do objętości), ciepło ucieka powoli 2(A) Powierzchnia wzrasta do kwadratu (a ) 3(V) Objętość wzrasta do sześcianu (a ) 2A = 6 a× 3V = aa Rys. 5 Zależnośc pomiędzy wielkością (powierzchnią i objętością ) oraz wymianą ciepła u organizmów stałocieplnych 10 Wielkość zwierzęcia i sieć pokarmowa Wielkość zwykle określa los osobnika jako ofiary (zjadanego) lub drapieżnika (tego kto zjada). Większość zwierząt pełni obie te role, ale im większy jest rozmiar, tym mniejsze prawdopodobieństwo, że ktoś inny cię zje (słonie i wielkie wieloryby są mało wrażliwe na drapieżnictwo). Jednakże duże rozmiary są kosztowne, trzeba mieć dużą ilość pokarmu, żeby dostarczyć energii do wielkiego ciała. Wielkość ciała określa również jaki pokarm można zjeść. Skorupiak widłonogi w oceanicznym planktonie połyka w całości mikroskopijne glony, gąsienica zjada tylko części liścia, a słoń całe gałęzie i krzaki. Wraz ze wzrostem rozmiarów ciała zwiększa się również zakres pokarmu, który można przyjmować. Małe morskie skorupiaki są najczęściej planktonożerne lub odżywiają się bakteriami, im większe – lub starsze, tym bardziej przechodzą na dietę drapieżnika. Ponieważ osobniki dorosłe u wielu gatunków są znacznie większe niż ich potomstwo, oznacza to, że duże osobniki mogą być kanibalami i wraz ze wzrostem ciała rozszerzają swoje możliwości żerowania (niszy ekologicznej). Wielkość drapieżnika i strategia jaką obierze – być oportunistycznym drapieżnikiem, który poluje na każdą zdobycz jaka się nawinie, czy specjalistą – żerować na wybranej grupie rozmiarowej zdobyczy – określa również strukturę populacji ofiar. Gdy przeważają oportuniści, największa presja skierowana jest na średnie ofiary (każdy potrafi je zjeść) i wzrasta liczba najmniejszych ofiar. Gdy w ekosystemie dominują wyspecjalizowani drapieżcy presja na ofiary rozkłada się równomiernie i wzrasta liczebność największych ofiar (potrafią je zjeść tylko największe drapieżniki) – Rys. 8. 13 ś m ie rt e ln o ś ć wielkość zdobyczy zrównoważona śmiertelność dla wyspecjalizowanych drapieżników największa śmiertelność dla ma- łych ofiar i oportunistycznych dra- pieżników Rys. 8 Śmiertelność ofiar wynikająca z rozmiaru drapieżników (specjalistycznych lub oportunistycznych) oraz na struktury ich wielkości. 14 Rys. 9 Wielkość morskich i lądowych roślinożerców odzwierciedla wielkość ich pokarmu. Duże rośliny mogą być zjadane przez duże zwierzęta, podczas gdy mikroskopijny plankton roślinny może być wyjadany tylko przez bardzo małych roślinożerców. Czerwona linia oznacza zasoby eksploatowane przez człowieka. W obszarze lądowym możemy wykorzystywać podstawę sieci pokarmowej, z małymi stratami energii. W morzu zbieramy duże drapieżniki co oznacza poważne straty w pozyskanej energii. Lądowa i morska sieć pokarmowa Unikalną cechą morskiej sieci pokarmowej jest to, że jej podstawą są mikroskopijne rośliny (glony, sinice, okrzemki itp.) co oznacza, że tylko bardzo mały roślinożerca może je zjadać, a co za tym idzie, na małego roślinożercę będzie polował też mały drapieżnik. Zupełnie inaczej jest na lądzie, gdzie duże rośliny (trawy, krzaki) są producentami i mogą być zjadane przez dużych roślinożerców (antylopy, krowy itp.). Eksploatacja przez człowieka zasobów biologicznych na lądzie jest bardzo efektywna, skoro możemy bezpośrednio konsumować albo dużych producentów (np. sałatę) albo dużych roślinożerców (krowy). W morzu, eksploatujemy duże drapieżne ryby (dorsze, łososie), które są odpowiednikami tygrysów i lwów na lądzie – to z kolei jest przykładem bardzo marnotrawnego wykorzystania energii (Rys. 9). W zimnych wodach, morski roślinożerca może dorosnąć do niespotykanych gdzie indziej rozmiarów – przykładem jest kryl i inne gatunki makroplanktonowych zwierząt o rozmiarach kilku cm. Ta wielkość pozwala już drapieżnikom, nawet tak dużym jak foki i duże ptaki, żerować na niskim poziomie troficznym, co tworzy najbardziej wydajny sposób przepływu energii w morskiej sieci pokarmowej. Tam gdzie woda staje się cieplejsza, zaczynają przeważać organizmy szybko rosnące i małe, sieć pokarmowa robi się złożona i energia rozprasza się pomiędzy wiele gatunków (Rys. 10). Dowiedzieliśmy się trochę na temat ekologicznych i ewolucyjnych czynników odpowiedzialnych za małe lub duże rozmiary ciała. Sa jednak duże różnice pomiędzy gatunkami, i co ważniejsze typami taksonomicznymi. Owady nigdy nie będą tak wielkie jak kręgowce (które uzyskały sztywność ciała przez rozwinięcie wewnętrznego szkieletu), ale ani kręgowce ani bezkręgowce żyjące na lądzie nie będą osiągały takich rozmiarów jak te żyjące w morzach. Do pewnego stopnia tłumaczą tę zależność fizyczne właściwości wody. Co jednak na podstawowym poziomie odróżnia mysz od słonia – czy jedno jest po prostu mniejszą wersją drugiego? Wielkośc ciała, komórki i genomu Wszystkie organizmy są zbudowane z komórek. Czy oznacza to, że mysz ma po prostu mniej komórek albo mniejszych niż słoń? Dla większości ssaków i ptaków odpowiedź jest prosta – małe i duże gatunki, różnią się liczbą komórek a nie ich wielkością. Ta zasada zmienia się, gdy sprawdzimy bezkręgowce, które różnią się bardzo wielkością komórek i gdzie często wielkość komórki związana jest z wielkością ciała. Wzrost zarówno bezkręgowców jak i zwierząt kręgowych przebiega przez dodawanie nowych komórek. Kiedy rozpoczynamy życie jako dwie komórki, w miarę jak rośniemy komórki dzielą się i spec- jalizują w tkanki takie jak kości, mięśnie, narządy, skórę, aż nie osiągniemy swego właściwego rozmiaru. 15 Rys. 10 Krótkie łańcuchy troficzne w polarnych morzach (obszary o niskiej energii) występują wtedy, gdy w zimnej wodzie powoli rosnący roślinożerca osiąga duże rozmiary (np. kryl, obunogi, ślimaki skrzydłonogie), które pozwalają drapieżnikom żerować bezpośrednio na nich. W cieplejszych wo- dach (o wysokiej energii) toń wodna jest zdominowana przez małe, zróżnicowane organizmy, pokarm jest rozproszony pomiędzy wielu konsumentów. 18 powstanie wyższych i większych form życia. W czasie "kambryjskiej eksplozji życia", około 550 mln lat temu, ilość tlenu w at- mosferze wzrosła gwałtownie i w morzu pojawiły się skomplikowane organizmy. Jest bardzo prawdopodobne, że to właśnie tlen pozwolił na ewolucję i rozwój dużych zwierząt. Dziś atmosfera składa się w 21% z tlenu , ale w czasie intensywnego rozwoju fotosyntezy 300 mln lat temu, zawartość tlenu wzrosłą do 35% i z tego okresu pochodzą ogromne bezkręgowce lądowe jak ważki wielkości wrony czy dwumetrowe wije (Rys. 12). Niska temperatura wody sprzyja rozpuszczalności gazów (w tym tlenu) co pozwala na zwiększenie rozmiarów ciała. Oznacza to również, że gdy temperatura wody rośnie (jak obecnie w czasie globalnego ocieplenia) i koncentracja tlenu w wodzie morskiej maleje (co już obserwuje się w wielu miejscach) powstają warunki korzystne dla małych organizmów. Duże organizmy są zastępowane przez gatunki o mniejszych rozmiarach, albo same stają się mniejsze. Rys. 12 Przykłady wielkich bezkręgowców kambryjskich – wija i ważki w porównaniu do sylwetki człowieka. Zapis paleontologiczny Ponieważ klimat na Ziemi zmieniał się w przeszłości wielokrotnie i Ziemia raz była zlodzoną kulą śnieżną w pre- kambrze, potem cieplarnią w epoce mezozoicznej, rozmiary zwierząt zmieniały się w odpowiedzi na te warunki. Pierwsze dowody uzyskano analizując średnicę otworów norek pozostawianych przez pospolite morskie robaki i pierścienice – w cza- sie ciepłego eocenu otwory były małe i wskazywały, że pozostawiły je małe organizmy, w miarę jak klimat oziębiał się aż do zlodowaceń w pleistocenie, średnica norek morskiej fauny była coraz większa. Innym świadectwem paleontologicznym jest ewolucja koni w Ameryce północnej, które powstały w ciepłym okresie jako zwierzęta wielkości psa i w miarę oziębiania klimatu były zastępowane przez coraz większe gatunki (Rys. 13). 19 w ie lk o ś ć czas (ochłodzenie klimatu) Rys. 13 Jak wiele innych gatunków, konie ewoluowały od małych form (wielkości psa) w ciepłym klimacie eocenu i uzyskiwały większe rozmiary aż do dzisiejszych w epoce lodowcowej – pleistocenie. 20 Karłowacenie na wyspach Temperatura, tlen, drapieżnictwo (lub eksploatacja) oraz dostęp do pokarmu to wszystko czynniki, które moga wpływać na rozmiar osobnika lub gatunku. Ludzie, którzy cierpieli z powodu niedoboru białka, albo ogólnego niedożywienia, byli niżsi, co udokumentowano w różnych rejonach geograficznych w czasie naszej historii. Specjalny rodzaj karłowatości rozwinął się jednak wśród ssaków żyjących na małych wyspach. Z powodu ograniczonych zasobów, kolejne generacje stają się coraz mniejsze, co zaobserwowano w paleontologicznych materiałach znalezionych na małych wyspach wymarłych miniaturowych słoni, hipopotamów a nawet ludzi (tzw. Hobbit czyli Homo florensis). Najbardziej współczesne przykłady ewolucji rozmiaru ciała związanego z temperaturą dotyczą wiewiórek, piż- mowców i susłów – ich rozmiary zmniejszyły się w Europie od chłodnego okresu w połowie XIX w. do dzisiejszego ocieplenia. Rys. 14 Na wyspach odkryto kości małych gatunków słoni, bawołów i hominidów. 23 Wpływ klimatu na zmiany wielkości organizmów Temperatura i czynniki z nią związane mają zasadniczą rolę w określeniu wielkości organizmu i dotyczy to gatunków od fitoplanktonu do ryb. Ponieważ wielkośćjest bardzo istotna dla sieci pokarmowej (kto może zjadać kogo) ma ona wielkie znaczenie dla funkcjonowania całego ekosystemu. Ocean ogrzewa się współcześnie bardzo szybko, szczególnie w obszarze Arktyki, gdzie obserwujemy związany z tym zanik lodu. Kiedy podnosi się temperatura powierzchni morza, zmniejsza się dopływ substancji odżywczych z głębokich warstw wody, ponieważ różnica gęstości wody wynikająca z ogrzania osłabia możliwość mieszania warstw wody. Ta nowa sytuacja oznacza osłabienie napływu biogenów i ograniczenie w koncentracji tlenu, które w połączeniu ze wzrostem temperatury razem będą wpływać na większe szanse rozwojowe dla małych gatunków. Jeżeli taki scenariusz się zrealizuje zmniejszenie produktywności fitoplanktonu będzie oznaczać nowe kłopoty, ponieważ mniej dwutlenku węgla będzie wiązane przez proces fotosyntezy. Ogromny nadmiar C0 który mamy już dziś, nie 2 będzie usuwany do morza, a ponieważ pozostanie w atmosferze będzie dalej powiększał efekt cieplarniany. Innym skutkiem zachodzącej zmiany będzie mniej energii w dostępnej w podstawie funkcjonowania ekosystemu morskiego – czyli mniej pokarmu dla zooplanktonu, co oznacza mniej jedzenia dla ryb, a w konsekwencji ptaków morskich, fok, wielorybów, niedźwiedzi polarnych i w końcu człowieka. Zmiana struktury wielkościowej sieci troficznej sama w sobie będzie miała daleko idące konsekwencje, ponieważ duże bogate w tłuszcz widłonogi, zostaną zastąpione przez mniejsze, szybko rosnące gatunki ubogie w substancje zapasowe. Na razie nikt nie jest w stanie przewidzieć jak daleko ten proces się posunie i jaki będzie pełny zakres jego konsekwencji – jednakże jedno nie ulega wątpliwości, że klimat wpłynie na zmianę struktury wielkościowej a ta zmieni sieci troficzne w oceanie. 24 Proponowana lektura Książki ź McMahon T.A., Bonner J.T. 1983 On size and life. Scientific American library. NY., 255pp. ź Peters, R.H. 1986. The Ecological Implications of Body Size. Cambridge Studies in Ecology. ź Smith, F. A. And Lyons, K. (Eds.) 2013. Linking Pattern and Process Across Space, Time and Taxonomic Group. University of Chicago Press. Periodyki naukowe ź Andersen K.H. et al. 2016 Characteristic sizes of life in the oceans, from Bacteria to whales. Ann. Rev.Mar. Sci. 8: 217-241. ź Angilletta M.J., Steury T.D., Sears M.W. 2004 Temperature, growth rate and body size in Ectotherms: fitting pieces of a life history puzzle. Integr. Comp. Biol. 44: 498- 509. ź D'Ambrosia A.R., Clyde W.C., Fricke H.C., Gingerich P.D., Abels A.A. 2017 Repetitive mammalian dwarfing during ancient greenhouse warming events. Climatology 3; e1601430. ź Dick T.J.M., Clemente C.J. 2017 Where have all the giants gone? How animals deal with the problem of size. PlosBiol. 15: e2000473. ź Hessen, D.O., Daufresne, M & Leinaas, HP. 2013.Temperature- size relations from the cellular-genomic perspective. Biological Reviews 88: 476-489. ź Horne C.R., Hirst A.G., Atkinson D. 2017 Seasonal body size reductions with warming covary with major body size gradients in arthropod species. Proc.R. Soc. B., 284: 201770238. ź Kozlowski J. Czarnoleski M., Danko M. 2004 Can optimal resource allocation models explain why ectotherms grow larger in the cold? Integr. Comp. boil. 44: 480- 493. ź Moody E.K., Rugenski A.T., Sabo J.L., Turner B.L., Elser J.J. 2017 Does the growthrate hypothesis apply across temperatures? Variation in the growth rate and body phosphorus in neotropical benthic grazers. Frontiers in Env. Science 5, 14. ź Neuheimer AB, Hartvig M, Heuschele J, Hylander S, Kiørboe T, et al. 2015. Adult and offspring size in the ocean over 17 orders of magnitude follows two life-history strategies. Ecology. ź Rikardsen, A. H. et al. 2000. Comparison of growth, diet and consumption on sea-run and lake-dwelling Arctic charr. Journal of Fish Biology 57:1172–1188. ź Sheldon RW, Prakash A. 1972. The size distribution of particles in the ocean. Limnol. Oceanogr. 17:327–40. ź VerberkWCEP, Atkinson D. 2013. Why polar gigantism and Palaeozoic gigantism are not equivalent: effects of oxygen and temperature on the body size of ectotherms. Funct. Ecol. 27:1275–85. ź West GB, Brown JH, Enquist BJ. 1997. A general model for the origin of allometric scaling laws in biology. Science 276:122–26.