Dlaczego warto zajmować się fotosyntezą?, Publikacje z Transport

Pobierz Dlaczego warto zajmować się fotosyntezą? i więcej Publikacje w PDF z Transport tylko na Docsity! FOTON 93, Lato 2006 8 Dlaczego warto zajmować się fotosyntezą? Květoslava Burda Instytut Fizyki UJ Fotosynteza jest procesem odpowiedzialnym za wykorzystanie energii słonecznej do produkcji związków organicznych niezbędnych dla wszystkich organizmów żywych. W procesie tym, poza światłem, potrzebna jest woda i dwutlenek węgla pochodzący z atmosfery. Rozwój pierwszych organizmów zdolnych do fotosyntezy, około 3.5 miliarda lat temu, zapoczątkował życie na Ziemi. Przeważała wtedy fotosynteza beztleno- wa, w której zewnętrznym źródłem elektronów i protonów był np. H2S. Fotosyn- teza tlenowa pojawiła się ponad 2 miliardy lat temu. Cyjanobakterie, glony i rośli- ny wyższe wykształciły aparat fotosyntetyczny, który pozwolił na ekstrakcję elek- tronów i protonów z wody, powszechnie występującej na powierzchni naszej planety. Produktem ubocznym tej reakcji był tlen cząsteczkowy (O2). Pojawienie się tlenu w atmosferze zadecydowało o kierunku ewolucji życia. Tlen jest niezbędny w procesie oddychania, w wyniku którego związki organiczne są utleniane z powrotem do dwutlenku węgla i wody z jednoczesnym uwolnie- niem energii koniecznej do funkcjonowania organizmów żywych. Fotosynteza jest procesem zamieniającym energię świetlną w energię che- miczną poprzez łańcuch złożonych reakcji biofizycznych i biochemicznych za- chodzących w chloroplastach roślin i komórkach fotosyntetycznych prokariotów. Sterowane światłem reakcje zlokalizowane są w wewnętrznej błonie chloro- plastów, nazywanej tylakoidami (Rys. 1). Fotosynteza składa się z szeregu reakcji, począwszy od rozkładu cząstek wody na tlen cząsteczkowy, kationy wodoru i elektrony, poprzez liniowy transport elektronów, a zakończywszy na tworzeniu NADPH i ATP, związków będących źródłem energii chemicznej wykorzystywa- nej w metabolizmie komórkowym (szczegóły w Uzupełnieniu 1). Uzupełnienie 1. Trzy kompleksy współdziałają w łańcuchu transportu elektronów w tylakoidach: fotosystem II (PSII), kompleks cytochromu b6/f i fotosystem I (PSI). Fotosystem II uważany jest za „serce” całego aparatu fotosyntetycznego. To właśnie on wykorzystuje energię światła do katalizy wody, która rozszczepia się na tlen cząsteczkowy, protony (H+) i elektrony. Przekaz elektronów pomiędzy PSII i PSI jest możliwy dzięki dwóm ruchliwym nośnikom elektronów: plastochinonowi (PQ) i plastocjaninie (PC). Następujące kolejno po sobie reakcje przekazywania elektronów z PSII poprzez cytochrom b6/f do PSI nazywane są fotosyntetycznym liniowym łańcuchem transportu ele- ktronów. Na stronie akceptorowej PSI, NADP+ (forma utleniona fosforanu dwunukleotydu nikoty- namidoadeninowego) redukowane jest do NADPH zgodnie z reakcją: NADP+ + H+ +2e- → NADPH. Gradient protonowy utworzony w wyniku uwalniania z wody H+ do wnętrza tylakoidów (strona lu- men) i pompowania H+ z zewnętrza błony do jej wnętrza przez PQ stanowi siłę napędzającą tworze- nie ATP (adenozynotrójfosforan). FOTON 93, Lato 2006 9 Błona zewnętrzna Błona wewnętrzna Stroma Tylakoidy Przestrzeń międzybłonowa Grana tylakoidów H+ H+ ADP + Pi ATP Stroma lamele e- e- Lumen Światło Stroma Lumen Tylakoidy Ferrodoksyna: NADP+ Oksydoreduktaza Ferrodoksyna Fotosystem I Plastocjanina Cytochrom f Kompleks Cytochromu b6/f Current Biology Fotosystem II H2O O2 PQ Rys. 1. Schemat struktury tylakoidów w chloroplastach, zielonych częściach liści oraz schemat łańcucha liniowego transferu elektronów w procesie fotosyntezy, formowania NADPH i ATP, będących końcowymi produktami fazy świetlnej procesu fotosyntezy. NADPH i ATP powstałe w fazie świetlnej procesu fotosyntezy są wykorzystywa- ne następnie w fazie ciemnej, zwanej cyklem Calvina, w której produkowane są węglowodany i inne związki organiczne. Na tym etapie fotosyntezy zachodzi asymilacja CO2. Aby powstała jedna cząsteczka glukozy musi nastąpić sześć kompletnych cykli Calvina, przy czym w każdym z nich zużywane są trzy czą- steczki ATP i dwie cząsteczki NADPH. Proces ten można ująć w następującym równaniu chemicznym: 6CO2 + 12H2O + 18ATP + 12NADPH → C6H12O6 + 18ADP + 18Pi + 12NADP+ +12H+ + 6O2↑ FOTON 93, Lato 2006 12 lekularnym. Można wyróżnić dwa główne kierunki genetycznych i molekularnych badań: (i) pierwszy z nich koncentruje się na poprawie produkcji biomasy w spo- sób selektywny, aby uzyskać wzrost wydajności odzysku określonych biopaliw (drewno, olej, alkohol), a (ii) drugi z nich dotyczy budowy ogniw paliwowych w oparciu o poznane mechanizmy fizykochemiczne naturalnie występujące w pro- cesie fotosyntezy. W dalszej części, skoncentrujemy się głównie na wodorze, uważanym obecnie za paliwo przyszłości. Na świecie, wiele grup skupiających specjalistów z różnych dziedzin nauki, między innymi: fizyków, chemików i biologów, pracuje nad tym problemem. Najczystszym sposobem produkcji wodoru jest wykorzystanie energii słonecznej do rozszczepienia wody na tlen i wodór. Tego typu proces fotoelektro- chemiczny przedstawiony jest na Rys. 4. Ogniwo paliwowe może pracować wy- korzystując produkty (O2 i H2) powstałe w sztucznych układach półprzewodniko- wych, dostępnych już na rynku, lub wytworzone przez naturalne układy fotosynte- tyczne (Rys. 4). Bakterie purpurowe przy braku azotu wydzielają wodór Sinice, które wydzielają ok. 50% węglowodanów do środowiska H2 O2 woda ogniwo Odnawialna, czyst a energia Naturalne układyPrąd H2O2 Światło Sztuczne układy Rys. 4. Naturalne i sztuczne układy zdolne do produkcji H2 Ogniwo paliwowe jest urządzeniem wykorzystującym tlen i wodór lub paliwo bogate w wodór do wytwarzania prądu. Jeśli użyć czystego H2, to ogniwo pali- FOTON 93, Lato 2006 13 wowe wydziela jedynie ciepło i wodę jako produkt uboczny. Taka produkcja energii w żadnym stopniu nie zanieczyszcza środowiska, a wręcz przeciwnie, jest dla niego przyjazna. Niestety, urządzenia te działające w oparciu o układy pół- przewodnikowe są wciąż bardzo drogie, a czas ich pracy zbyt krótki, aby mogły znaleźć powszechne zastosowanie. Układy pracujące w oparciu o organizmy foto- syntetyczne mogłyby być rozwiązaniem tych problemów. Na Rys. 5. zostały przedstawione obecne i przewidywane koszty produkcji wodoru. Z przedstawio- nego zestawienia jasno wynika, że zarówno koszty jak i wydajność układów natu- ralnych są znacznie bardziej obiecujące. wydajność W oparciu o układy półprzewodnikowe W oparciu o naturalne układy fotosyntetyzujące 13$ w przyszłości ok. 3.0 $ Koszty produkcji 1 kg H2 max. 12.4% czas pracy 20 h w przyszłości 10 % czas pracy 10 lat 30$ w przyszłości od 1.40$ do 2.34 $ 10% czas pracy 3-4 dni w przyszłości 30 % czas pracy ciągły Rys. 5. Wydajność i koszty produkcji wodoru Organizmy fotosyntetyczne produkują wodór z jednoczesnym uwalnianiem tlenu. Jednakże enzym odpowiedzialny za produkcję H2, zwany hydrogenazą, jest czuły na obecność tlenu. Wzrost stężenia O2 powoduje zahamowanie wydzielania wodoru. Aby obejść ten problem, podjęto próby skonstruowania mutantów, które byłyby zdolne do produkcji wodoru również w obecności tlenu. Innym rozwiąza- niem jest stworzenie takich warunków wzrostu wybranych organizmów fotosynte- tycznych, aby można było regulować ich aktywność między fazą wzrostu fotosyn- tetycznego (wzmożona produkcja O2) a fazą produkcji H2. Za przykład mogą posłużyć niektóre kultury glonów, które wykazują pożądaną zmienną aktywność FOTON 93, Lato 2006 14 w zależności od koncentracji siarczanów w pożywce. Jak więc widać, istnieje duże spektrum działań fotobiologicznych, które można wykorzystać (Rys. 6). Rys. 6. Glony mogą zwiększać produkcję tlenu lub wodoru w sposób kontrolowany warun- kami zewnętrznymi. (np. dostępność pewnych mikroelementów w pożywce). Kompleks rozszczepiający wodę, zlokalizowany w obrębie fotosystemu II po stronie wewnętrznej błony fotosyntetycznej, odpowiedzialny jest za wydzielanie tlenu. Natomiast hydrogenaza (H2-aza) produkująca wodór znajduje się za fotosystemem I po zewnętrznej stronie błony Badania fotosyntezy są również zorientowane w kierunku poznania mechani- zmu rozszczepiania wody w obrębie kompleksu wydzielającego tlen, zlokalizo- wanym na rdzeniu fotosystemu II. Sterowany światłem proces rozszczepiania wody na O2 i H+ w warunkach optymalnych osiąga efektywność 100%. Jednakże sztuczny układ, którego prototypem byłby fotosystem II pozostaje wciąż marze- niem wielu naukowców. Wiadomo, że klaster manganowy składający się z 4 ato- mów Mn i jednego atomu Ca uczestniczy w bezpośrednim procesie utleniania