Pobierz Fitogeograficzne aspekty endemizmu w Polsce i więcej Schematy w PDF z Historia tylko na Docsity!
Wiadomości Botaniczne 53 (3/4): 7–30, 2009
Fitogeograficzne aspekty endemizmu w Polsce
Zbigniew M IREK , Halina P IĘKOŚ -M IRKOWA
M IREK Z., P IĘKOŚ -M IRKOWA H. 2009. Phytogeographic aspects of endemism in Poland. Wiadomości Botaniczne 53 (3/4): 7–30. This paper summarizes the knowledge on endemism of vascular plants in Poland. Altogether 169 endemic species have been distinguished. Most of them represent two families Asteraceae and Rosaceae – 44 species each one. Patterns and size of general distribution and their altitu- dinal ranges are characterized. Endemic species are very unevenly distributed in the country and majority of them are mountain species (83%) concentrated in the highest massives of the Carpathian Mts (108 taxa) and Sudety Mts (33 taxa). Only 30 species are limited to adminis- trative borders of Poland; the other exceed in some degree frontiers of the country. Review of the main categories of endemics distinguished is provided. K EY WORDS: vascular plants, endemic taxa, subendemic taxa, distribution patterns, altitudinal ranges, phytogeography, Poland
Zbigniew Mirek, Instytut Botaniki im. W. Szafera, Polska Akademia Nauk, ul. Lubicz 46, 31-512 Kraków, e-mail: [email protected] Halina Piękoś-Mirkowa, Instytut Ochrony Przyrody, Polska Akademia Nauk, al. Mickiewicza 33, 31- Kraków, e-mail: [email protected]
WSTĘP
Endemizm jest zjawiskiem, które dotyka najbar- dziej kluczowych problemów fitogeografii i tak- sonomii ewolucyjnej (Favarger, Contandriopoulos 1961, Kornaś, Medwecka-Kornaś 2002). Poznanie różnych jego aspektów ma podstawowe znaczenie dla zrozumienia historii zarówno całych geoflor, jak i flor regionalnych. Endemity są najbardziej specyficznym elementem bioróżnorodności, de- cydującym w sposób szczególny o tożsamości przyrodniczej danej jednostki biogeograficznej. Jako takie są także przedmiotem szczególnego zainteresowania Konwencji nt. Różnorodności Biologicznej oraz Paneuropejskiej i Globalnej Strategii Ochrony tejże bioróżnorodności. Polska, aczkolwiek uboga w gatunki en- demiczne, jest obszarem, gdzie gromadzi się
istotna część endemitów środkowoeuropej- skich. Ich poznanie należy do priorytetowych zadań polskiego przyrodoznawstwa. Dotyczy to w szczególności roślin naczyniowych, w ob- rębie których zjawisko endemizmu zaznacza się zdecydowanie wyraźniej niż w innych grupach. Dotychczasowe próby całościowego (w skali Polski) ujęcia zagadnienia endemizmu zawdzię- czamy Pawłowskiej (1953, 1960, 1972), a w skali całych Karpat Pawłowskiemu (1970). Jak jednak wykazała ostatnio przeprowadzona analiza flory Karpat (Piękoś-Mirkowa, Mirek 2003, 2009), obraz endemizmu tego najlepiej wcześniej po- znanego i najbogatszego w endemity obszaru przedstawia się dziś – wskutek dynamicznego rozwoju badań taksonomiczno-fitogeograficz- nych prowadzonych w ostatnim ćwierćwieczu – zasadniczo odmiennie od prezentowanego przez
8 Z. Mirek, H. Piękoś-Mirkowa
Pawłowskiego (1970). Świadczy o tym dobitnie ponad dwukrotnie większa liczba endemitów w stosunku do podawanej przez tego badacza (Pawłowski l.c.), oraz zmiana statusu wielu en- demitów, połączona ze zmianami taksonomicz- no-nomenklatorycznymi (por. Piękoś-Mirkowa, Mirek 2003). Podobnie dużych zmian można się było spodziewać w odniesieniu do obszaru całej Polski. Ożywienie zainteresowania pro- blemem endemizmu wynikające z ogromnego postępu w badaniach z zakresu biotaksonomii czy taksonomii ewolucyjnej, jaki dokonał się w ostatnim ćwierćwieczu, zachęca do nowych ujęć syntetycznych oraz rewizje dotychczaso- wych poglądów. Wyniki takiej rewizji prezen- tujemy w niniejszym artykule.
HISTORIA BADAŃ – STAN WIEDZY
Endemity wzbudzały od dawna żywe za- interesowanie badaczy. Istnieje obszerna lite- ratura poświęcona zarówno różnym aspektom zjawiska endemizmu, jak i jego analizie we florach poszczególnych krajów czy regionów geobotanicznych. W ostatnim ćwierćwieczu problemem endemizmu w skali całej Europy zajmował się Hendrych (1982), a w skali Eu- ropy Północnej Opstal et al. (2000). Zjawisko endemizmu we florach poszczególnych krajów analizowali m.in. Hendrych (1981) w Czechach, Dihoru i Pârvu (1987) w Rumunii, Velčev, Ko- zhuharov i Ančev (1992) w Bułgarii czy Jon- sell (1997) w Skandynawii. Krytyczny przegląd endemitów dla sąsiedniej Słowacji zawiera ob- szerne opracowanie przygotowane przed dzie- sięciu laty przez Klimenta (1999). Wnikliwą analizę endemizmu w górach Europy przepro- wadzili Favarger i Contandriopoulos (1961) oraz Favarger (1972). Bardzo znaczący wkład w po- znanie zjawiska endemizmu flory gór Europy Środkowej wniosły także porównawcze studia Pawłowskiego nad endemizmem we florze Alp i Karpat (Pawłowski 1970) oraz gór Pół- wyspu Bałkańskiego (Pawłowski 1969). Spoza Europy warto wymienić szczegółowe badania endemizmu we florze Prowincji Kalifornijskiej (Stebbins, Major 1965) oraz we florze Afryki
(Kier, Barthlott 2001). Nowe światło w kwestii poznania różnych aspektów zjawiska endemizmu (m.in. wieku i pochodzenia endemitów) rzuciły prowadzone w ostatnim półwieczu przez Ska- lińską i współpracowników szeroko zakrojone badania cytogenetyczne, zwłaszcza dotyczące analizy kariotypu taksonów endemicznych (Ska- lińska 1954, 1955, 1963, Skalińska et al. 1959, Małecka 1962, 1969, Pogan 1972). W ostatnich latach podejmowane są w wielu krajach, za- równo w Europie, jak i na innych kontynentach, badania endemitów w kontekście ochrony róż- norodności biologicznej (np. w Andach – Müller et al. 2003; w Indiach – Puyravaud et al. 2003). Pierwszymi opracowaniami endemitów w skali całej Polski były prace Pawłowskiej (1953, 1960, 1972). W skali Karpat polskich zjawisko endemizmu analizował Pawłowski (l970, 1972), podając z tego obszaru 42 gatunki endemiczne i subendemiczne (bez tzw. „drobnych gatunków” apomiktycznych z rodzajów Alchemilla i Hiera- cium ). W ostatnich dziesięcioleciach pojawiły się także specjalne studia dla mniejszych ob- szarów, jak np. Tatry (Piękoś-Mirkowa et al. 1996, Piękoś-Mirkowa, Mirek 2002) oraz szereg opracowań wykonanych niejako przy okazji rewizji grup systematycznych (Mitka 2003, Zieliński 2004) czy opracowań regionalnych (Pender 2003, Szeląg 2003).
CELE I ZAKRES OPRACOWANIA
Praca niniejsza jest wynikiem krytycznego opracowania endemitów roślin naczyniowych Polski. Jest ona przede wszystkim próbą usta- lenia w miarę pełnej i aktualnej listy gatunków i podgatunków endemicznych, a także zgroma- dzenia i uporządkowania wiedzy o rozmiesz- czeniu poziomym i pionowym poszczególnych taksonów endemicznych, oraz wyjaśnienia, na ile to możliwe, kwestii taksonomiczno-nomen- klatorycznych w odniesieniu do endemitów. Zasadniczą część opracowania stanowi analiza i charakterystyka wzorców rozmieszczenia ga- tunków endemicznych. Ważnym elementem całości jest także analiza o charakterze porząd- kującym w zakresie terminologii. Końcowym
10 Z. Mirek, H. Piękoś-Mirkowa
pankarpackiego czy panalpejskiego. Wydaje się zatem, że operowanie pojęciem endemitu w od- niesieniu do gatunku czy jednostki wewnątrz- gatunkowej, nie powinno być odnoszone do jednostek większych niż Alpy, Karpaty, Kaukaz, Pireneje – a więc jednostek rangi podprowincji. Trudności nieco większe niż w przypadku gór napotykamy w obszarach nizinnych czy wy- żynnych, gdzie jednostki przestrzenne tej samej rangi są zazwyczaj większe. Równocześnie ich granice są mało czytelne i nie stanowią wybit- nych barier ekologicznych, jak to ma miejsce w przypadku gór. W takiej sytuacji konieczne są arbitralne decyzje, dla których wszakże trzeba szukać racjonalnych przesłanek. Na użytek niniejszego opracowania przyjęto, dla niżu i wyżyn (niezależnie od podobnego podejścia oraz takich samych kryteriów, jak w przypadku gór), także pewne ograniczenia co do bezwzględnej wielkości ogólnego zasięgu ga- tunku uznawanego za endemiczny. Uznano mia- nowicie, że niezależnie od wielkości jednostki geobotanicznej w obrębie której występuje ga- tunek, za endemit będzie uważany jedynie taki, dla którego powierzchnia i rozmiary jego za- sięgu ogólnego nie są większe niż obszar Polski. Nie oznacza to, co oczywiste, ograniczenia wy- stępowania gatunku do obszaru naszego kraju. Przykładem może być kilka endemicznych gatunków Rubus , których tylko część zasięgu, o rozciągłości nie przekraczającej kilkuset kilo- metrów, znajduje się na obszarze Polski. Pewne doprecyzowania dotyczące typologii endemitów, w zależności od całkowitej wielkości zasięgu, zawiera jeden z dalszych rozdziałów.
PROBLEM SUBENDEMITÓW I GATUNKI WYŁĄCZONE
Omawiając treść pojęcia endemit, nie sposób pominąć pojęcie „subendemit”, do którego od- wołujemy się i w tej pracy. Przez niektórych autorów zajmujących się endemizmem jest ono odrzucane. Wychodzą bowiem z założenia, że
- konsekwentnie rozumując – albo coś jest en- demitem, wtedy pojęcie „subendemit” nie jest potrzebne, albo nim nie jest, wówczas także
kategoria „subendemit” jest zbędna, bo suben- demit jest w takim przypadku gatunkiem szerzej rozmieszczonym i da się zaliczyć do któregoś z elementów geograficznych. Nie polemizując z żelazną logiką tego wywodu uważamy, że różnica jednak istnieje i że pojęcie „suben- demit” jest użyteczne, i warto je stosować. Oczywiście pod warunkiem, że zastosuje się jasne kryteria co do sytuacji, w której może być ono sensownie użyte. Uzasadnienie wydaje się proste. Określając jakiś gatunek mianem sub- endemitu stwierdzamy, że mamy do czynienia z endemitem określonego obszaru (na przykład Karpat), który nielicznymi stanowiskami i w nie- znacznym tylko stopniu przekracza granice tego obszaru. Ponadto, stanowiska poza głównym ob- szarem występowania są z tym głównym zwią- zane ciągłością; „przylegają” one bezpośrednio do podstawowego obszaru występowania. Taki charakter mają na przykład stanowiska Den- taria glandulosa schodzące na przyległy obszar wyżyn i niżu ze swych dolnoreglowych ostoi. Nawet jeśli tych stanowisk jest dość dużo, jak w tym przypadku, jest oczywiste, że gatunek związany jest z Karpatami. Innym razem jednak może się zdarzyć, że choć poza głównym are- ałem znajdują się bardzo nieliczne stanowiska, to jednak o endemizmie (w tym przypadku – subendemizmie) nie możemy mówić. Tak jest na przykład, gdy gatunek wysokogórski posiada choćby pojedyncze stanowiska poza obszarem swego głównego zasięgu, po pewnej znaczącej dysjunkcji. Ma to miejsce w przypadku niektó- rych wysokogórskich gatunków karpackich, które występują na nielicznych stanowiskach w Sudetach (element karpacko-sudecki). Pierwotnie zamierzano objąć opracowa- niem także gatunki, głównie niżowe, które są w zasadzie gatunkami środkowoeuropejskimi z centrum występowania w Polsce, lub mające w naszym kraju znaczącą część swego ogólnego areału. Najszerzej rozmieszczonymi gatunkami, nad uwzględnieniem których się zastanawiano, były takie, jak Cimicifuga europaea czy Viola uliginosa. Chęć ich uwzględnienia wynikała z obawy, że gatunki te, w pewnym sensie „endemiczne” i stąd ważne dla przyrodniczej
Fitogeografi czne aspekty endemizmu w Polsce 11
tożsamości regionu, będą pomijane w opracowa- niach krajowych z powodu takiego akurat, a nie innego układu granic administracyjnych. Osta- tecznie jednak, wobec przyjęcia dość jasnych kryteriów wyróżniania „endemitów” w obsza- rach niżowych, te i inne „species of limited di- stribution” zostały wykluczone. Opracowanie dotyczy roślin naczyniowych, a więc szeroko rozumianych paprotników i ro- ślin kwiatowych. Uwzględniono, co oczywiste, wyłącznie taksony rodzime. Pominięto nato- miast gatunki endemiczne w obszarach bezpo- średnio przyległych, ale w Polsce występujące wyłącznie na stanowiskach wtórnych, w ge- nezie swej wyraźnie antropogenicznych. Stąd nie uwzględniono Erysimum wahlenbergii , en- demitu Tatr Bielskich, który od lat spotykany jest na wtórnych siedliskach w obrębie Hali Gąsienicowej w Tatrach. Nie dotyczy to jednak gatunków rodzimych, które obok stanowisk ro- dzimych mogą mieć także stanowiska na sie- dliskach wtórnych, jak na przykład Erysimum pieninicum (Korzeniak 2008).
PROBLEMY TAKSONOMICZNO- NOMENKLATORYCZNE
Opisując zjawisko endemizmu staramy się odwoływać do jednoznacznie zdefiniowanych, wyrazistych jednostek, najlepiej nie niższej rangi niż tzw. dobre (dobrze rozpoznawalne) gatunki o wystarczająco poznanym rozmiesz- czeniu. Nie zachodzi wtedy obawa, że przy lep- szym poznaniu dzisiejszy „endemit” odnajdzie się w odległych miejscach i utraci status ende- mitu. Oczywiście nigdy takiej sytuacji nie da się wykluczyć, ale przy bardzo jasno zdefinio- wanych gatunkach takie prawdopodobieństwo jest mniejsze. Powód drugi to ten, że operując dobrze zdefiniowanymi taksonami, najczęściej gatunkami, uzyskujemy możliwość jedno- znacznych porównań dla różnych obszarów. Nie możemy jednak zapomnieć, że endemizm ukazujący odrębność bioróżnorodności jakiegoś obszaru badamy m.in. ze względu na genezę i historię tejże. Jeśli tak, to zmienność we- wnątrzgatunkowa, a także istnienie odrębnych
kryptogatunków nie rozpoznanych morfolo- gicznie, są w takiej analizie bardzo ważne. Uwzględnianie tego poziomu byłoby w pełni zasadne, gdyby istniało odpowiednie jego roz- poznanie w stosunku do całości flory. Niestety takiego pełnego rozpoznania brak. Zjawisko endemizmu, jak każde zresztą zjawisko biogeograficzne odnoszące się do taksonu, wymaga bardzo jasnego określenia jego rangi i zakresu. Niespełnienie tego wy- mogu sprawia, że wszystkie charakterystyki dotyczące taksonu, w tym ustalenia odnośnie jego areału geograficznego czy zasięgu wy- sokościowego, stają się niemożliwe do okre- ślenia, bądź są nieprecyzyjne. Z zakresem i rangą taksonu wiążą się ściśle zagadnienia nomenklatoryczne. Są one bardzo istotne dla analizy zjawiska, bowiem znana pod daną nazwą jednostka taksonomiczna, na przykład gatunek, bywa ujmowana raz wąsko, raz sze- roko, a niekiedy bardzo szeroko. Przykładem może być Poa granitica. W ujęciu szerszym ( Poa granitica s.l.) jest endemitem ogólnokar- packim. Ujęta wąsko (zgodnie z najnowszymi badaniami taksonomicznymi), jest endemitem tatrzańskim. Analogicznie ma się rzecz z tak- sonami wewnątrzgatunkowymi. W niniejszym opracowaniu rozpatrywano endemizm na poziomie gatunkowym. Podga- tunki uwzględniono tylko w przypadkach, gdy były one dobrze zdefiniowanymi i wybitnymi jednostkami, które przynajmniej część badaczy skłonna jest uważać za samodzielne gatunki. W każdym przypadku, gdy kwestie taksono- miczno-nomenklatoryczne mogły być powodem niejasności, starano się wyraźnie zaznaczyć z jak rozumianą jednostką taksonomiczną mamy do czynienia. Ujęcia gatunków i pod- gatunków oparto w większości przypadków na podstawowym dla Polski wykazie (Mirek et al. 2002). Korzystano także z innych opracowań źródłowych, w szczególności z krytycznych rewizji taksonomiczno-chorologicznych wszę- dzie tam, gdzie wnosiły one nowe dane istotne dla rozpatrywanych kwestii. Starano się w ta- kich razach odnosić w jakiś sposób odmienne ujęcia taksonomiczno-nomenklatoryczne do
Fitogeografi czne aspekty endemizmu w Polsce 13
rodziny, jak i rodzaje w obrębie rodzin, a gatunki w obrębie rodzajów zestawiono w porządku al- fabetycznym.
Rodzina: AMARYLLIDACEAE
Leucoium – L. vernum L. subsp. carpaticum (Spring) O. Schwarz
Rodzina: APIACEAE
Pimpinella – P. saxifraga L. subsp. rupestris Weide
Rodzina: ASTERACEAE Antennaria – A. carpatica (Wahlenb.) Bluff et Fin- gerh. subsp. carpatica Carduus – C. × lobulatus Borbás Centaurea – C. mollis Waldst. et Kit. Erigeron – E. hungaricus (Vierh.) Pawł. Hieracium – H. albinum Fr., H. alpicola Schleich. subsp. ullepitschii (Błocki) Zahn, H. apiculatum Tausch, H. asperulum Freyn, H. carpathicum Besser subsp. carpathicum , H. chlorocephalum R. Uechtr., H. chrysostoloides (Zahn) Chrtek fil., H. corconticum Čelak., H. crassipedipilum (Pawł. et Zahn) Chrtek jr., H. decipiens Tausch, H. en- gleri R. Uechtr., H. fiekii R. Uechtr., H. fritzei F. W. Schultz, H. glandulosodentatum R. Uechtr., H. mariae-bornmuelleriae Zahn, H. melanoce- phalum Tausch, H. nigrescens Willd., H. nigro- stylum Zlatník, H. nivimontis (Oborny & Zahn) Chrtek fil., H. pinetophilum (Degen et Zahn) Chrtek jr., H. pseudalbinum R. Uechtr., H. riphaeum R. Uechtr., H. rohlenae Zlatník, H. schneide- rianum Zlatník, H. schustleri Zlatník, H. stygium R. Uechtr., H. sudeticum Sternb., H. tubulosum (Tausch) Tausch, H. uechtritzianum G. Schneider Leontodon – L. pseudotaraxaci Schur Leucanthemopsis – L. tatrae (Vierh.) Holub Leucanthemum – L. waldsteinii (Sch. Bip.) Pouzar Taraxacum – T. alpestre (Tausch) DC., T. glowackii H. Øllg., T. nigricans (Kit.) Rchb. s. str., T. pawlow- skii Soest, T. pieninicum Pawł., T. podlachiacum H. Øllg., T. polonicum Małecka & Soest Tragopogon – T. fl occosus Waldst. & Kit. subsp. he- terospermus (Schweigger) C. Regel
Rodzina: BORAGINACEAE Myosotis – M. praecox Hülph Symphytum – S. cordatum Waldst. et Kit. ex Willd.
Rodzina: BRASSICACEAE Cakile – C. maritima Scop. Cardaminopsis – C. neglecta (Schult.) Hayek Cochlearia – C. polonica Fröhlich, Cochlearia tatrae Borbás Dentaria – D. glandulosa Waldst. et Kit. Erysimum – E. pieninicum (Zapał.) Pawł., E. witt- mannii Zaw.
Rodzina: CAMPANULACEAE Campanula – C. bohemica Hruby, Domin et Podpěra, C. polymorpha Witasek, C. serrata (Kit.) Hen- drych subsp. serrata
Tabela 1. Liczba gatunków i podgatunków endemicznych i subendemicznych roślin naczyniowych występujących w Polsce.
Table 1. Number of endemic and subendemic plants occur- ring in Poland.
L.p. No.
Rodzina Family
Liczba taksonów Number of taxa 1 Asteraceae 44 2 Rosaceae 44 3 Ranunculaceae 14 4 Poaceae 11 5 Brassicaceae 7 6 Caryophyllaceae 5 7 Primulaceae 5 8 Scrophulariaceae 5 9 Fabaceae 5 10 Saxifragaceae 4 11 Campanulaceae 3 12 Boraginaceae 2 13 Crassulaceae 2 14 Lamiaceae 2 15 Rubiaceae 2 16 Amaryllidaceae 1 17 Apiaceae 1 18 Chenopodiaceae 1 19 Cyperaceae 1 20 Dipsacaceae 1 21 Gentianaceae 1 22 Hyacinthaceae 1 23 Iridaceae 1 24 Juncaceae 1 25 Orchidaceae 1 26 Papaveraceae 1 27 Plantaginaceae 1 28 Pyrolaceae 1 29 Salicaceae 1
14 Z. Mirek, H. Piękoś-Mirkowa
Rodzina: CARYOPHYLLACEAE
Arenaria – A. tenella Kit. Cerastium – C. tatrae Borbás Dianthus –D. nitidus Waldst. et Kit., D. plumarius L. subsp. praecox (Kit.) Pawł. Silene – S. dubia L.
Rodzina: CHENOPODIACEAE
Atriplex – A. calotheca (Rafn) Fr.
Rodzina: CRASSULACEAE
Jovibarba – J. globifera (L.) J. Parnell subsp. preis- siana (Domin) J. Holub Sempervivum – S. carpathicum Wettst. ex Prodan subsp. carpathicum
Rodzina: CYPERACEAE
Carex – C. sempervirens Vill. subsp. tatrorum (Zapał.) Pawł.
Rodzina: DIPSACACEAE
Knautia – K. kitaibelii (Schult.) Borbás
Rodzina: FABACEAE
Oxytropis – O. campestris (L.) DC. subsp. tatrae (Borbás) Dostál, O. carpatica R. Uechtr. Trifolium – T. orbelicum Velen. subsp. monticolum (Domin) Májovský, T. pratense L. subsp. kotulae (Pawł.) Soják Anthyllis – A. vulneraria L. subsp. maritima (Schweigger) Corb.
Rodzina: GENTIANACEAE
Gentianella – G. lutescens (Velend.) Holub subsp. tatrae (Ronniger) Holub
Rodzina: HYACINTHACEAE
Scilla – S. kladnii Schur
Rodzina: IRIDACEAE
Crocus – C. scepusiensis (Rehman et Woł.) Borbás
Rodzina: JUNCACEAE
Luzula – L. alpinopilosa (Chaix) Breistr. subsp. ob- scura S. Fröhner
Rodzina: LAMIACEAE
Thymus – T. carpaticus Čelak., T. pulcherrimus Schur
Rodzina: ORCHIDACEAE Dactylorhiza – D. ruthei (R. Ruthe et M. Schulze) Soó
Rodzina: PAPAVERACEAE Papaver – Papaver tatricum (Nyarady) Ehrend.
Rodzina: PLANTAGINACEAE Plantago – P. atrata Hoppe subsp. carpatica (Soó) Soó
Rodzina: POACEAE Festuca – F. amethystina L. subsp. ritschlii (Hack.) Lemke ex Markgr.-Dann., F. carpatica F. Dietr., F. tatrae (Czakó) Degen, F. versicolor Tausch subsp. versicolor Poa – P. babiogorensis Bernátová, Májovský et Obuch, P. granitica Braun-Blanq. subsp. granitica , P. ne- moralis L. subsp. carpatica Jirasek, P. nobilis Skalińska Sesleria – S. tatrae (Degen) Deyl Trisetum – T. fl avescens (L.) Beauv. subsp. tatricum Chrtek, T. fuscum (Kit. ex Schult.) Roem. et Schult.
Rodzina: PRIMULACEAE Primula – P. auricula L. subsp. hungarica (Borbás) Soó, P. elatior (L.) Hill subsp. poloninensis (Domin) Dostál Soldanella – S. carpatica Vierh., S. hungarica Simonkai subsp. major (Neilr.) S. Pawł., S. pseudomontana F. K. Mey.
Rodzina: PYROLACEAE Pyrola – P. carpatica Holub & Křísa
Rodzina: RANUNCULACEAE Aconitum – A. bucovinense Zapał., A. degenii Gáyer subsp. degenii, A. firmum Rchb. subsp. firmum, A. firmum Rchb. subsp_. maninense_ (Skalický) Starmühl., A. firmum Rchb. subsp. moravicum Skalický, A. lasiocarpum (Rchb.) Gáyer subsp. kotulae (Pawł.) Starmühl. & Mitka, A. lasio- carpum (Rchb.) Gáyer subsp. lasiocarpum, A. moldavicum Hacq. subsp. hosteanum (Schur) Graebn. & P. Graebn., A. plicatum Rchb. subsp. sudeticum Mitka Delphinium – D. elatum L. subsp. nacladense (Zapał.) Holub, D. oxysepalum Borbás et Pax Pulsatilla – P. slavica G. Reuss Ranunculus – R. pseudomontanus Schur Thalictrum – T. minus L. subsp. carpaticum (Kotula) Osvačilová
16 Z. Mirek, H. Piękoś-Mirkowa
(Pfuhl ex Sprib.) Kulesza, Saxifraga moschata Wulfen subsp. basaltica Braun-Blanq., Tara- xacum glowackii H. Øllg., T. pawlowskii Soest, T. pieninicum Pawł., T. podlachiacum H. Øllg., T. polonicum Małecka et Soest.
SUBENDEMITY FLORY POLSKI
Dactylorhiza ruthei (R. Ruthe et M. Schulze) Soó, Potentilla silesiaca R. Uechtr.
TYPOLOGIA I CHARAKTERYSTYKA ZASIĘGÓW
DOTYCHCZASOWE UJĘCIA
W odniesieniu do obszaru Polski przyjął się podział endemitów zastosowany przez Paw- łowską (1953, 1960, 1972). Wszystkie wystę- pujące w Polsce endemity autorka podzieliła na endemity karpackie (z dalszym podziałem na ogólnokarpackie, wschodniokarpackie i za- chodniokarpackie) oraz endemity wyżyn i niżu. Nie wyróżnia odrębnej grupy endemitów su- deckich, uzasadniając to brakiem tego typu en- demitów na poziomie dobrze zdefiniowanych gatunków (Pawłowska 1972). Z drugiej strony, w tym samym dziele, w rozdziale poświęconym Sudetom wymieniono kilka tzw. drobnych ga- tunków endemicznych („ograniczonych do”) Sudetów lub Karkonoszy (Pawłowski 1972). O endemitach Sudetów czy Karkonoszy wspomi- nają także autorzy innych opracowań. W świetle aktualnej wiedzy, bardzo uproszczony podział Pawłowskiej (1972) wymaga pewnych uzupeł- nień i ukonsekwentnienia.
KLASYFIKACJA PRZYJĘTA W OPRACOWANIU
Jeśli uwzględnimy, a jest to konieczne, en- demity sudeckie, wówczas warto klasyfikację typów zasięgowych endemitów Polski rozpo- cząć od podziału na dwie duże grupy: ende- mity gór oraz endemity nizin i wyżyn. Logika takiego podziału koresponduje z ogólnym po- działem elementu środkowoeuropejskiego, do którego endemity nasze niewątpliwie należą. Zgodnie z ujęciem przyjętym u nas (Pawłowska
- w obrębie tego elementu wydzielono dwie grupy: górską i nizinno-wyżynną. Dopiero w ich obrębie wydzielone zostały pewne podtypy. Biorąc pod uwagę dające się wyróżnić dalsze wzorce rozmieszczenia wśród endemitów, ich ostateczną typologię i klasyfikację zapropono- wano następująco:
PODELEMENT ŚRODKOWOEUROPEJSKI – GÓRSKI
Endemity *^ karpackie endemity ogólnokarpackie endemity zachodniokarpackie endemity Tatr endemity Pienin endemity Babiej Góry endemity wschodniokarpackie endemity wschodnich i zachodnich Karpat endemity wschodnich i południowych Karpat Endemity *^ sudeckie endemity ogólnosudeckie endemity zachodniosudeckie endemity wschodniosudeckie endemity Sudetów środkowych endemity Karkonoszy endemity Śnieżnika endemity Gór Izerskich P ODELEMENT ŚRODKOWOEUROPEJSKI
- NIŻOWO -WYŻYNNY Endemity *^ niżu i wyżyn endemity pobrzeża Bałtyku endemity niżu polskiego endemity wyżyn
Z syntetycznego zestawienia (Tab. 2) wynika jasno, że najliczniej reprezentowane są w naszej florze endemity karpackie (108 gatunków), wśród których dominują endemity ogólnokarpackie (32 gatunki), zachodniokarpackie (30 gatunków) i tatrzańskie (27 gatunków). Znacznie słabiej wyrażony jest endemizm Sudetów (33 gatunki). W stosunku do Karpat ta i tak znacząco niższa liczba jest nie do końca porównywalna. Sudety
Fitogeografi czne aspekty endemizmu w Polsce 17
posiadają bowiem bardzo dobrze rozpoznane i liczne gatunki apomiktyczne z rodzaju Hie- racium , które są słabo dotychczas zbadane w Karpatach. Cały obszar niżowo-wyżynny z regionem bałtyckim liczy łącznie 28 gatunków endemicznych (17% endemitów Polski), z czego bezwzględną większość stanowią „drobne”, apo- miktyczne gatunki z rodzaju Rubus , którego endemicznych przedstawicieli praktycznie brak
na obszarach górskich. Wśród pojedynczych ob- szarów, dużym bogactwem własnych endemitów wyróżniają się Tatry. O ich bogactwie decyduje przede wszystkim, choć nie wyłącznie, duża liczba drobnych gatunków apomiktycznych z rodzaju Alchemilla , wyjątkowo dobrze pozna- nych w tym obszarze dzięki pracom B. Paw- łowskiego. Podana tu ogólna liczba endemitów, jak i ich reprezentacja oraz proporcje między
Tabela 2. Liczba taksonów (gatunków i podgatunków) endemicznych i subendemicznych flory Polski reprezentujących różne typy zasięgowe.
Table 2. Number of endemic taxa (species and subspecies) representing various types of ranges in the flora of Poland.
Typy zasięgowe endemitów Type of range
Liczba taksonów Number of taxa ENDEMITY I SUBENDEMITY K ARPAT Endemic and subendemic Carpathian species
- Endemity i subendemity ogólnokarpackie Pancarpathian endemics and subendemics
- Endemity i subendemity zachodniokarpackie Westcarpathian endemics and subendemics
- Endemity i subendemity Zachodnich i Wschodnich Karpat Endemics and subendemics of Western and Eastern Carpathians
- Endemity i subendemity wschodniokarpackie Eastcarpathian endemics and subendemics
- Endemity i subendemity Wschodnich i Południowych Karpat Endemics and subendemics of Eastern and Southern Carpathians
- Endemity i subendemity Tatr Endemics and subendemics of Tatra Mts
- Endemity Pienin Endemics of Pieniny Mts
- Endemity Babiej Góry Endemics of Babia Góra Mt
108
32
30
7
5
4
27
2
1
ENDEMITY S UDETÓW Endemics of Sudety Mts
- Endemity ogólnosudeckie Pansudetic endemics
- Endemity Sudetów Zachodnich Endemics of Western Sudety
- Endemity Sudetów Wschodnich Endemics of Eastern Sudety
- Endemity Karkonoszy Endemics of Karkonosze Mts
- Endemity Pasma Śnieżnika Endemics of Śnieżnik Range
33
4
1
2
25
1
ENDEMITY WYŻYN Endemics of uplands
3
ENDEMITY I SUBENDEMITY NIŻU P OLSKI ŚRODKOWEJ Endemics and subendemics of central Poland lowlands
18
ENDEMITY REGIONU BAŁTYCKIEGO Endemics of Baltic Region
7
Suma/ Total 169
Fitogeografi czne aspekty endemizmu w Polsce 19
Polski oraz przedstawiono przykładowe mapy rozmieszczenia. Każda mapa poprzedzona jest informacją o wielkości zasięgu, typie zasięgu wysokościowego i przebiegu granicy zasięgu ogólnego w obrębie Polski. Na Ryc. 2 podano objaśnienia symboli i skrótów towarzyszących mapom.
ENDEMITY KARPACKIE
Najliczniejsza, bo obejmująca łącznie aż 108 gatunków i podgatunków, grupa endemitów wy- stępujących w Polsce.
ENDEMITY I SUBENDEMITY OGÓLNOKARPACKIE
Stanowią najliczniejszą grupę endemitów (32 gatunki). Obejmują gatunki o względnie szerokich zasięgach (endemity eurychoryczne). Są wśród nich rośliny o różnych zasięgach wysokościowych (reglowe, wysokogórskie i ogólnogórskie), choć najliczniej reprezen- towane są taksony wysokogórskie. Wszystkie znane są także spoza Polski, z innych krajów karpackich.
Aconitum lasiocarpum (Rchb.) Gáyer subsp. ko- tulae (Pawł.) Starmühler et Mitka, A. moldavicum Hacq., Antennaria carpatica (Wahlenb.) Bluff et Fingerh. subsp. carpatica , Campanula polymorpha Witasek, C. serrata (Kit.) Hendrych subsp. serrata , Cardaminopsis neglecta (Schult.) Hayek, Centaurea mollis Waldst. et Kit., Dentaria glandulosa Waldst. et Kit., Erigeron hungaricus (Vierh.) Pawł. (Ryc. 3), Erysimum wittmannii Zawadzki (Ryc. 4), Eu- phrasia tatrae Wettst., Festuca carpatica F. Dietr., F. versicolor Tausch subsp. versicolor , Hieracium alpicola Schleich. subsp. ullepitschii (Błocki) Zahn, Leontodon pseudotaraxaci Schur, Leucanthemum waldsteinii (Sch. Bip.) Pouzar, Luzula alpinopi- losa (Chaix) Breistr. subsp. obscura Fröhner, Oxy- tropis campestris (L.) DC. subsp. tatrae (Borbás) Dostal, O. carpatica R. Uechtr., Plantago atrata Hoppe subsp. carpatica (Soó) Soó , Pyrola carpa- tica J. Holub et T. Křísa, Ranunculus pseudomon- tanus Schur, Salix kitaibeliana Willd., Scilla kladnii Schur, Sempervivum carpathicum Wettst. ex Prodan subsp. carpathicum ,? Soldanella hungarica Simonkai subsp. major (Neilr.) S. Pawł., S. pseudomontana F. K. Mey., Symphytum cordatum Waldst. et Kit.
ex Willd., Thymus pulcherrimus Schur, Trifolium pratense L. subsp. kotulae (Pawł.) Sojak, Trisetum flavescens (L.) Beauv. subsp. tatricum Chrtek, T. fu- scum (Kit. ex Schult.) Roem. et Schult.
ENDEMITY I SUBENDEMITY ZACHODNIOKARPACKIE
Wszystkie endemity tej grupy należą do ga- tunków o średnio dużych zasięgach (endemity mezochoryczne). W tej grupie znalazły się trzy paleoendemity, wieku prawdopodobnie póź- notrzeciorzędowego: Delphinium oxysepalum , Dianthus nitidus i Saxifraga wahlenbergii. Do grupy starszych endemitów należy zapewne także Soldanella carpatica. Jest to druga, co do liczebności grupa endemitów (30 gatunków). Większość z nich, mimo, że są endemitami za- chodniokarpackimi, centrum swego rozmiesz- czenia ma w Tatrach.
20°
20°
10° 15° 25° 30°
55°
50°
45°
25°
55°
50°
45° 0 200 km
K H
Erigeron hungaricus (Vierh.) Pawł.
Ryc. 3. Erigeron hungaricus (Vierh.) Pawł. – rozmieszczenie ogólne. Fig. 3. Erigeron hungaricus (Vierh.) Pawł. – general dis- tribution.
20 Z. Mirek, H. Piękoś-Mirkowa
Aconitum fi rmum Rchb. subsp. fi rmum , A. fi rmum Rchb. subsp. maninense (Skalický) Starmühler, A. fi rmum Rchb. subsp. moravicum Skalický, Alche- milla aequidens Pawł., A. bogumili Pawlus, A. boleslai Pawł., A. microsphaerica S. Fröhner, A. sericoneuro- ides Pawł., A. stanislaae Pawł., A. wallischii Pawł., Carduus lobulatus Borbás, Carex sempervirens Vill. subsp. tatrorum (Zapał.) Pawł., Crocus scepusiensis (Rehmann et Woł.) Borbás, Delphinium oxysepalum Borbás et Pax, Dianthus nitidus Waldst. et Kit. (Ryc. 5), D. plumarius L. subsp. praecox (Kit.) Pawł. (Ryc. 6), Festuca tatrae (Czakó) Degen, Gentianella lutescens (Velend.) Holub subsp. tatrae (Ronniger) Holub, ? Hieracium carpathicum Besser subsp. carpathicum, H. crassipedipilum (Pawł. et Zahn) Chrtek jr., H. me- lananthum (Nägeli et Peter) P. D. Sell et T. C. West, Knautia kitaibelii (Schult.) Borbás, Primula auricula L. subsp. hungarica (Borbás) Soó, Pulsatilla slavica G. Reuss, Saxifraga moschata Wulf. subsp. dominii Soó, S. wahlenbergii Ball, Sesleria tatrae (Degen) Deyl, Soldanella carpatica Vierh., Taraxacum nigri- cans (Kit.) Rchb. s. str., Thymus carpaticus Čelak.
ENDEMITY I SUBENDEMITY ZACHODNIO- WSCHODNIOKARPACKIE
Nieliczna, obejmująca siedem taksonów grupa endemitów spotykanych zarówno w za- chodniej, jak i wschodniej części Karpat. Aż pięć z nich to przedstawiciele rodzaju Alche- milla. Dwa pozostałe, to endemiczne podgatunki szerzej rozmieszczonych gatunków. Alchemilla babiogorensis Pawł. (Ryc. 7), A. braun- blanquetii Pawł., A. kornasiana Pawł., A. pseudincisa Pawł., A. smytniensis Pawł., Jovibarba globifera (L.) J. Parnell subsp. preissiana (Domin) J. Holub, Poa nemoralis L. subsp. carpatica Jirasek
ENDEMITY I SUBENDEMITY WSCHODNIOKARPACKIE
Należy tu zaledwie pięć mało wybitnych tak- sonów mezochorycznych, w tym jeden gatunek i cztery podgatunki.
20°
20°
10° 15° 25° 30°
55°
50°
45°
25°
55°
50°
45°
0 200 km
R d R g (K)
0 200 km Erysimum wittmannii Zaw.
Ryc. 4. Erysimum wittmannii Zaw. – rozmieszczenie ogólne. Fig. 4. Erysimum wittmannii Zaw. – general distribution.
20°
20°
10° (^) 15° 25° 30°
55°
50°
45°
25°
55°
50°
45°
0 200 km
+
R d R g K
(^0) 200 km Dianthus nitidus Waldst. et Kit.
Ryc. 5. Dianthus nitidus Waldst et Kit. – rozmieszczenie ogólne. Fig. 5. Dianthus nitidus Waldst et Kit. – general distribu- tion.
22 Z. Mirek, H. Piękoś-Mirkowa
ENDEMITY PIENIN
Bardzo niewielka, bo licząca zaledwie dwa gatunki grupa endemitów mikrochorycz- nych, z których Taraxacum pieninicum jest wybitnym, seksualnym i względnie starszym gatunkiem. Drugi natomiast, to Erysimum pie- ninicum (Ryc. 11); gatunek niezbyt wybitny należący do silnie polimorficznego kompleksu E. hieraciifolium.
Erysimum pieninicum (Zapał.) Pawł., Taraxacum pieninicum Pawł.
ENDEMITY BABIEJ GÓRY
Jedyny endemit tego pasma, to słabo wyróż- niający się, mikrochoryczny gatunek z polimor- ficznego i szeroko rozmieszczonego kompleksu Poa nemoralis – Poa babiogorensis Bernátová, Májovský et Obuch. Podkreśla on jednak pewną
odrębność fl orystyczną Babiej Góry i wyróżnia ją spośród innych pasm zachodniobeskidzkich nie posiadających własnych endemitów.
ENDEMITY SUDECKIE
Najliczniejsza, obok karpackich, grupa tak- sonów endemicznych, obejmująca łącznie 33 ga- tunki i podgatunki, z których aż 24 to „drobne” gatunki z rodzaju Hieracium.
ENDEMITY SUDETÓW O SZERSZYM ROZMIESZCZENIU
Spośród ośmiu mezochorycznych taksonów tej grupy aż siedem to apomiktyczne gatunki z rodzaju Hieracium. Większość z nich to ga- tunki ogólnosudeckie lub wschodniosudeckie. Aconitum plicatum subsp. sudeticum , Hieracium chlorocephalum R. Uechtr., H. chrysostoloides (Zahn)
20°
20°
10° 15° 25° 30°
55°
50°
45°
25°
55°
50°
45°
0 200 km
K
0 200 km Delphinium elatum nacladense L. subsp. (Zapał.) Holub.
Ryc. 8. Delphinium elatum L. subsp. nacladense (Zapał.) Holub. – rozmieszczenie ogólne. Fig. 8. Delphinium elatum L. subsp. nacladense (Zapał.) Holub. – general distribution.
20°
20°
10° (^) 15° 25° 30°
55°
50°
45°
25°
55°
50°
45°
0 200 km
(R )d R^ g K
(^0) 200 km Aconitum bucovinense Zapał.
Ryc. 9. Aconitum bucovinense Zapał. – rozmieszczenie ogólne. Fig. 9. Aconitum bucovinense Zapał. – general distribu- tion.
Fitogeografi czne aspekty endemizmu w Polsce 23
Chrtek fil., H. engleri R. Uechtr. (Ryc. 12), H. nivi- montis (Oborny & Zahn) Chrtek fil., H. schustleri Zlatník, H. sudeticum Sternb., H. uechtritzianum G. Schneider
ENDEMITY KARKONOSZY
Ta czwarta co do liczebności grupa ende- mitów obejmuje 25 taksonów mikrochorycz- nych, z których aż 17 to gatunki z rodzaju Hieracium. Większość endemitów karkonoskich to mało wybitne i młode gatunki bądź podga- tunki. Brak tu paleoendemitów.
Alchemilla corcontica Plocek, Campanula bohe- mica Hruby, Domin & Podpera, Galium sudeticum Lausch, Hieracium albinum Fr., H. apiculatum Tausch, H. asperulum Freyn, H. corconticum Čelak., H. decipiens Tausch, H. fiekii R.Uechtr., H. fritzei F.W. Schultz, H. glandulosodentatum R. Uechtr., H. mariae-bornmuelleriae Zahn, H. melanocephalum Lausch, H. nigrescens Willd. (Ryc. 13), H. nigrostylum
Zlatník, H. pseudalbinum R. Uechtr., H. riphaeum R. Uechtr., H. rohlenae Zlatník, H. schneiderianum Zlatník, H. tubulosum (Tausch) Tausch, Pedicularis sudetica Willd. subsp. sudetica, Pimpinella saxifraga L. subsp. rupestris Weide, Saxifraga moschata Wulfen subsp. basaltica Braun-Blanq., Sorbus sudetica (Tausch) Fritsch, Taraxacum alpestre (Tausch) DC.
ENDEMITY NIŻU I WYŻYN
Obejmują trzy grupy, z których najlicz- niejsza to endemity i subendemity niżu pol- skiego (17 gatunków i 1 podgatunek). Dwie pozostałe to 3 endemity wyżyn i 7 endemitów pobrzeża Bałtyku.
ENDEMITY I SUBENDEMITY NIŻU POLSKIEGO
Jest to piąta co do liczebności grupa taksonów neoendemicznych (17 gatunków i 1 podgatunek) w większości mezo-, rzadziej eurychorycznych.
20°
20°
10° 15° 25° 30°
55°
50°
45°
25°
55°
50°
45°
0 200 km
R g K H T
0 200 km Poa granitica granitica Braun-Blanq. subsp.
Ryc. 10. Poa granitica Braun-Blanq. subsp. granitica – roz- mieszczenie ogólne. Fig. 10. Poa granitica Braun-Blanq. subsp. granitica – gen- eral distribution.
20°
20°
10° (^) 15° 25° 30°
55°
50°
45°
25°
55°
50°
45°
0 200 km
(R )d
0 200 km Erysimum pieninicum (Zapał.) Pawł.
Ryc. 11 Erysimum pieninicum (Zapał.) Pawł. – rozmiesz- czenie ogólne. Fig. 11. Erysimum pieninicum (Zapał.) Pawł. – general dis- tribution.
Fitogeografi czne aspekty endemizmu w Polsce 25
( Galium cracoviense ). Dwa z nich, dosyć wy- bitne, związane są z Wyżyną Śląsko-Krakowską ( Galium cracoviense i Cochlearia polonica ), co podkreśla refugialny charakter tego obszaru w czasie ostatniego zlodowacenia. Trzeci – Rosa kostrakiewiczii – to mało wybitny endemit Wy- żyny Małopolskiej, ograniczony do Gór Pieprzo- wych. Cochlearia polonica Fröhlich, Galium cracoviense Ehrend. (Ryc. 16), Rosa kostrakiewiczii Popek.
ZASIĘGI WYSOKOŚCIOWE
Typ rozmieszczenia gatunku na gradiencie wysokościowym stanowi ważny element jego całościowej charakterystyki fitogeograficznej i ekologicznej. Charakterystykę gatunków endemicznych w tym względzie oparto na typologii odnoszącej się do całości fl ory (por. Mirek 1990). Wśród gatunków ende- micznych i subendemicznych spotkać można
reprezentantów większości grup, choć brak tam, z oczywistych powodów, gatunków o szerokich spektrach zasięgów wysoko- ściowych niżowo-górskich (Ryc. 17). Takie „możliwości” gatunku generowałyby niemal automatycznie szerokie zasięgi, eliminując ga- tunek z grupy endemitów. Wśród gatunków endemicznych wyraźnie dominują gatunki górskie, przede wszystkim wysokogórskie (Ryc. 18), co podkreśla, znaną skądinąd, rolę wysokich gór w specjacji roślin. W przypadku Polski są to przede wszystkim Tatry, które jako jedyne dostarczają pełnego spektrum pięter klimatyczno-roślinnych, a w plejstocenie nie były pokryte lądolodem. Szczególnie ważna jest tu rola obszarów alpejsko-subalpejskich powyżej górnej granicy lasu, w innych górach Polski bądź nieobecnych, bądź bardzo słabo reprezentowanych.
20°
20°
10° 15° 25° 30°
55°
50°
45°
25°
55°
50°
45°
0 200 km
N
0 200 km Rubus pfuhlianus Sprib.
Ryc. 14. Rubus pfuhlianus Sprib. – rozmieszczenie ogólne. Fig. 14. Rubus pfuhlianus Sprib. – general distribution.
N
+ +++
20°
20°
10° (^) 15° 25° 30°
55°
50°
45°
25°
55°
50°
45°
0 200 km
0 200 km Linaria odora (M. Bieb.) Fisch.
Ryc. 15. Linaria odora (M. Bieb.) Fisch. – rozmieszczenie ogólne. Fig. 15. Linaria odora (M. Bieb.) Fisch. – general distri- bution.
26 Z. Mirek, H. Piękoś-Mirkowa
WIELKOŚĆ ZASIĘGU
Ogólne zasięgi gatunków endemicznych, na tle zasięgów innych gatunków, są małe, a nie- kiedy nawet bardzo małe. Nie zmienia to faktu, że porównanie wielkości zasięgów w obrębie sa- mych endemitów ujawnia nie mniejsze dyspro- porcje. Obok gatunków endemicznych, których zasięg może obejmować nawet sto czy więcej tysięcy kilometrów kwadratowych (w przy- padku najszerzej rozmieszczonych endemitów apejskich czy karpackich), spotykamy i takie, których całkowity obszar występowania ogra- niczony jest do jednego niewielkiego masywu, jednego szczytu czy jednego zbocza, a całko- wity areał obejmuje powierzchnię nie większą niż kilkadziesiąt arów czy kilka hektarów. To zróżnicowanie wielkości ogólnych areałów endemitów stało się podstawą ich podziału na trzy podstawowe grupy o względnie dużych, średnich i małych zasięgach. Odpowiednio są to endemity eury-, mezo- i stenochoryczne (Kornaś, Medwecka-Kornaś 2002). Analiza znanych przykładów endemitów europejskich, w tym naszych własnych, pozwala na rozsze- rzenie tego podziału do czterech kategorii przez
20°
20°
10° 15° 25° 30°
55°
50°
45°
25°
55°
50°
45°
0 200 km
W
0 200 km Galium cracoviense Ehrend.
Ryc. 16. Galium cracoviense Ehrend. – rozmieszczenie ogólne. Fig. 16. Galium cracoviense Ehrend. – general distri- bution.
T
H
K
R g
R d
P g
W
N
- Cochlearia tatrae
- Salix kitaibeliana
- Trisetum fuscum
- Cardaminopsis neglecta
- Leontodon pseudotaraxaci
- Festuca carpatica
- Delphinium oxysepalum
- Cerastium tatrae
- Soldanella carpatica
- Leucanthemum waldsteinii
- Festuca tatrae
- Dentaria glandulosa
- Symphytum cordatum
- Galium cracoviense
- Rubus pfuhlianus
- Linaria odora
Piętro Belt
Ryc. 17. Przykłady gatunków endemicznych o różnych typach zasięgów wysokościowych. Piętra jak na Ryc. 2. Fig. 17. Examples of endemic species representing various categories of altitudinal ranges. Belts as on Fig. 2.
