Studiuj dzięki licznym zasobom udostępnionym na Docsity
Zdobywaj punkty, pomagając innym studentom lub wykup je w ramach planu Premium
Przygotuj się do egzaminów
Studiuj dzięki licznym zasobom udostępnionym na Docsity
Otrzymaj punkty, aby pobrać
Zdobywaj punkty, pomagając innym studentom lub wykup je w ramach planu Premium
Społeczność
Odkryj najlepsze uniwersytety w twoim kraju, według użytkowników Docsity
Bezpłatne poradniki
Pobierz bezpłatnie nasze przewodniki na temat technik studiowania, metod panowania nad stresem, wskazówki do przygotowania do prac magisterskich opracowane przez wykładowców Docsity
Obszerne opracowanie z zakresu tematu
Typologia: Poradniki, Projekty, Badania
1 / 27
Pobierz cały dokument
poprzez zakup abonamentu Premium
i zdobądź brakujące punkty w ciągu 48 godzin
Wykład Fotosynteza typu C3, C4 i CAM Autor dr Agnieszka Gniazdowska-Piekarska
Z tego wykładu dowiesz się jakie czynniki regulują intensywność fotosyntezy. Jakie są różnice pomiędzy roślinami o fotosyntezie typu C4 i CAM, a roślinami o fotosyntezie C3. Omówione będzie także zjawisko efektu cieplarnianego oraz mechanizmy ochrony aparatu fotosyntetycznego przed stresem radiacyjnym wywołanym ekspozycją rośliny na światło o wysokim natężeniu.
Przed przystąpieniem do przeglądania tego wykładu przypomnij sobie jak przebiega fotosyntetyczne wiązanie CO 2 u roślin C3, czyli jak przebiega cykl Calvina-Bensona. Przypomnij sobie, że enzym Rubisco katalizuje zarówno reakcję karboksylacji 1,5- bisfosforanu rybulozy, jak też reakcję oksygenacji tego związku zapoczątkowującą przemiany fotooddychania (patrz: wykład „Fotosynteza i barwniki fotosyntetyczne”). Pamiętaj, że karboksylacyjna/oksygenacyjna aktywność Rubisco zależą od stężenia CO 2 i O 2 w komórkach.
W tej części wykładu dowiesz się jakie rośliny charakteryzuje fotosyntetyczne wiązanie CO 2 typu C4 i czym różnią się one od roślin o fotosyntezie typu C3.
Kukurydza - modelowa roślina o fotosyntezie C4 podtypu NADP-ME
Zdjęcie własne AG
Rośliny o fotosyntezie typu C4 wiążą CO 2 do związku 3 węglowego - fosfoenolopirogronianu (PEP) w wyniku czego powstaje trwały produkt 4 węglowy – szczawiooctan (OAA). Rośliny C4 wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO 2 w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina- Bensona. W efekcie nie obserwuje się u nich fotoodychania, związanego z oksygenacją 1,5- bisfosforanu rybulozy przez Rubisco, ponieważ doszło do przestrzennego rozdzielenia wiązania atmosferycznego CO 2 i karboksylacji 1,5-bisfosforanu rybulozy.
Rośliny C4, pomimo konieczności zużycia do wstępnego wiązania CO 2 dodatkowej energii w postaci ATP, cechują się większą wydajnością fotosyntezy i szybszą produkcją biomasy.
Schemat przebiegu fotosyntezy u roślin C4. Opis stosowanych skrótów: OAA – szczawiooctan, C PEP- fosfoenolopirogronian^4 –^ , PEPCzwiązek –^ czterowęglowy karboksylaza PEP^ (jabłczan^ ), PGA^ –^3 - fosfoglicerynian,
Komórka mezofilu
Komórka pochwy okołowiązkowej
OAA
HCO 3 -
PEP PGA
Pirogronian Rubisco
C (^4) CO 2
CO 2
C 4 PEPC
brak Rubisco (^) W tej komórce funkcjonuje cykl Calvina-Bensona
Reakcje wiązania CO 2 przez karboksylazę PEP w szlaku C4 oraz przemieszczanie powstałych produktów pomiędzy komórkami mezofilu i pochwy okołowiązkowej
U roślin o fotosyntezie C4 proces karboksylacji zachodzi dwukrotnie. Po wniknięciu do komórek mezofilu przez aparaty szparkowe CO 2 jest przyłączany do fosfoenolopirogronianu (PEP) przez karboksylazę PEP. W reakcji tej powstaje czterowęglowy związek – szczawiooctan (OAA). Jest on przekształcany do jabłczanu (C4) i w tej postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja dekarboksylacji i wydzielenie CO 2 , który jest włączany do cyklu Calvina-Bensona w reakcji katalizowanej przez Rubisco. Cykl ten zachodzi tylko w komórkach pochew okołowiązkowych, w których stężenie CO 2 przekracza 10-20 razy stężenie CO 2 w komórkach mezofilu.
Brak cyklu Calvina-Bensona w komórkach mezofilowych liści roślin C4 związany jest z brakiem enzymu Rubisco w tych komórkach.
Zapamiętaj!
Dzięki zwiększonemu stężeniu CO 2 w komórkach pochew okołowiązkowych proces fotoodychania jest zahamowany, a tym samym wydajność fotosyntezy roślin C 4 jest wyższa niż roślin C 3. Jednak nakład energetyczny na związanie jednej cząsteczki CO 2 jest większy niż u roślin C 3.
W tej części wykładu znajdziesz informacje dotyczące 3 podtypów fotosyntezy C4.
Istnieje kilka podtypów roślin o fotosyntezie C4, które rozróżnia się ze względu na enzym odpowiedzialny za przeprowadzenie reakcji dekarboksylacji w komórkach pochew okołowiązkowych. Jest to odpowiednio: enzym jabłczanowy zależny od NADP, enzym jabłczanowy zależny od NAD i karboksykinaza fosfoenolopirogronianu (PEP-CK).
Schemat fotosyntezy roślin C4 podtypu NADP-ME ( np. kukurydzy). PEP- fosfoenolopirogronian, OAA-szczawiooctan, PGA – 3 - fosfoglicerynian http://pl.wikipedia.org/
wiki
/Fotosynteza_C4#Cykl_C4_a_fotooddychanie
U roślin należących do podtypu NADP-ME CO 2 wiązany w komórkach mezofilowych liści przekształcany jest do szczawiooctanu (OAA), który następnie ulega redukcji w chloroplastach. Enzymem odpowiedzialnym za redukcję szczawiooctanu jest dehydrogenaza jabłczanowa (MDH) zależna od NADP, a powstały jabłczan transportowany jest do chloroplastów komórek pochew okołowiązkowych. Tam ulega dekarboksylacji przeprowadzanej przez enzym jabłczanowy (ME) zależny od NADP, prowadzącej do powstania: cząsteczki CO 2 włączanej nastepnie do cyklu Calvina-Bensona przez Rubisco, oraz cząsteczki pirogronianu. Pirogronian jest transportowany do komórek mezofilowych i przekształcany do PEP w chloroplastach przy udziale ATP i dikinazy pirogronianowej. Większość gatunków zaliczanych do podtypu NADP-ME posiada ograniczoną zdolność produkcji NADPH w chloroplastach komórek pochew okołowiązkowych, związaną z obecnością bezgranalnych chloroplastów i niską zawartością PSII.
.
Schemat fotosyntezy roślin C4 podtypu PEP-CK; Ala- alanina, Asp-asparaginian, OAA- szczawiooctan, PEP- fosfoenolopirogronian, PGA-fosfoglicerynian
Rośliny C4 podtypu PEP-CK charakteryzują się wysoką aktywnością karboksykinazy fosfoenolopirogronianu. U pozostałych podtypów enzym ten jest nieobecny lub wykazuje niewielką aktywność. Rośliny podtypu PEP-CK zawierają niewielką ilość enzymu jabłczanowego zależnego od NADP, lecz wykazują znaczną aktywność enzymu jabłczanowego zależnego od NAD. Karboksykinaza PEP oraz aminotransferaza asparaginianowa obecne są w cytozolu komórek pochew okołowiązkowych. Asparaginian tworzony ze szczawiooctanu w cytozolu komórek mezofilowych transportowany jest do komórek pochew okołowiązkowych. Asparaginian przenoszony jest jednak nie do mitochondriów jak ma to miejsce u podtypu NAD-ME, lecz do cytozolu komórek pochew okołowiązkowych, gdzie z udziałem aminotransferazy asparaginianowej jest przekształcany do szczawiooctanu. Powstały szczawiooctan może być przy udziale ATP przez karboksykinazę PEP dekarboksylowany z wytworzeniem CO 2 oraz cząsteczki fosfoenolopirogronianu (PEP). Szczawiooctan może też być transportowany do mitochondriów i ulegać dekarboksylacji za pośrednictwem dehydrogenazy jabłczanowej oraz enzymu jabłczanowego. Wytworzony w cytozolu PEP może bezpośrednio powrócić do komórek mezofilowych i powtórnie wiązać CO 2. W komórkach mezofilowych, poza asparaginianem, syntetyzowany jest także jabłczan powstający z przekształcenia szczawiooctanu w chloroplastach z udziałem dehydrogenazy jabłczanowej zależnej od NADP. Powstały jabłczan transportowany jest do mitochondriów komórek pochew okołowiązkowych, gdzie ulega dekarboksylacji z udziałem enzymu jabłczanowego zależnego od NAD. Produktem tej reakcji jest CO 2 oraz pirogronian przekształcany następnie w cytozolu do alaniny i transportowany do komórek mezofilowych gdzie z alaniny odtwarzany
jest pirogronian. Z powstałego pirogronianu może być odtworzony PEP w chloroplastach komórek mezofilowych.
Stężenie CO 2 w atmosferze jest głównym czynnikiem regulującym intensywność fotosyntezy
0
10
20
30
40
50
60
intensywność fotosyntezy 1
(μmol CO
m 2
-^2 - s 1 )
stężenie CO 2 (ppm)
100 200 300 400 500
punkt kompensacyjny stężenia CO 2
Zależnośd intensywności fotosyntezy od stężenia CO 2 w atmosferze
Atmosferyczne stężenie CO 2 wynosi około 0,036 % (360 ppm; w układzie SI - 360 μmol mol -1) i jest znacznie niższe niż optymalne dla procesu fotosyntezy przy sprzyjających warunkach
świetlnych i odpowiedniej temperaturze. W optymalnych warunkach światła i temperatury natężenie fotosyntezy wzrasta aż do stężenia CO 2 około 0,1% (1000 ppm). Przy wyjątkowo niskich stężeniach CO 2 procesy oddychania i fotooddychania wytwarzają więcej CO 2 niż jest asymilowane w fotosyntezie. Stężenie CO 2 , przy którym jego wydzielanie równoważy się z fotosyntetycznym pobieraniem, nosi nazwę punktu kompensacyjnego dla stężenia dwutlenku węgla (tzw. dwutlenkowy punkt kompensacyjny).
Rysunek powyżej przedstawia przebieg krzywej obrazującej zależność intensywności fotosyntezy od stężenia CO 2 dla rośliny C3. Jest to tzw. „krzywa dwutlenkowa fotosyntezy”.
Rośliny C3 i C4 inaczej reagują na zmiany stężenia CO 2 w atmosferze.
Natężenie fotosyntezy dla roślin C 4 jest przy niskich stężeniach dwutlenku węgla wyższe niż dla roślin C3. Przy wartościach bliskich stężeniu optymalnemu rośliny C 3 uzyskują niewielką przewagę w intensywności wiązania CO 2 , co wykorzystuje się w uprawach szklarniowych. Stężenie CO 2 w atmosferze powyżej 1% jest dla roślin toksyczne i powoduje zahamowanie procesu fotosyntezy. Dwutlenkowy punkt kompensacyjny dla roślin o fotosyntezie C 4 jest bliski zeru, a dla roślin o fotosyntezie C3 zależnie od gatunku i temperatury leży w przedziale 0,009–0,05% CO 2. U roślin o fotosyntezie C4 obserwuje się ponadto dwutlenkowy punkt wysycenia procesu fotosyntezy, oznaczający takie stężenie atmosferyczne CO 2 powyżej którego nie obserwuje się wzrostu intensywności fotosyntezy.
cieplarniane (w tym głównie metan, tlenki azotu i freony) są odpowiedzialne za 8% tego efektu. Efekt cieplarniany spowodowany wyłącznie przez CO 2 nazywa się efektem Callendara. Efekt cieplarniany jest nierozerwalnie związany z globalnym ociepleniem klimatu.
Jaki jest związek pomiędzy intensywnością fotosyntezy a efektem cieplarnianym?
Stężenie CO 2 w granicach 300 ppm jest poniżej stężenia wysycającego dla procesu fotosyntezy u roślin typu C3.
cieplarnianych) może preferować wzrost i rozwój roślin o typie fotosyntezy C4, u których optimum tego procesu przypada w temperaturze 35 ⁰C
wycinania lasów i zwiększenie areałów porośniętych bujną roślinnością. Pamiętaj, że rośliny pobierają CO 2 w procesie fotosyntezy
Dwutlenek węgla reaguje z wodą tworząc kwas węglowy, co prowadzi do obniżenia pH roztworu. Odczyn wód powierzchniowych zmienił się z 8,25 na początku epoki przemysłowej do 8,14 w roku 2004. Może to doprowadzić do wyginięcia części organizmów wodnych zdolnych do życia tylko w wąskim zakresie pH, także fotosyntetyzujących glonów.
ziemskiej stratosferze. Nadmiar promieniowania może wywoływać stres i prowadzić do ograniczenia fotosyntezy.
Prowadzona jest polityczno-publiczna debata na temat ocieplenia. Oficjalnie za zmiany
klimatyczne odpowiedzialnością obarcza się działalność człowieka. Jednak wielu
naukowców twierdzi, iż nie istnieją przekonywające naukowe dowody, że produkcja CO 2
lub innych gazów cieplarnianych przez człowieka powoduje lub będzie powodować w
przyszłości katastrofalne ocieplenie ziemskiej atmosfery oraz zaburzenia ziemskiego
klimatu. Ponadto, istnieją dane wskazujące, że zwiększona zawartość CO 2 w atmosferze
wywołuje efekty korzystne dla naturalnej roślinności na Ziemi.
Temperatura otoczenia jest czynnikiem wpływającym na intensywność fotosyntezy
Zmiany natężenia fotosyntezy u roślin C 3 i C 4 w zależności od temperatury
Przy optymalnych warunkach świetlnych optimum temperaturowe fotosyntezy wynosi około 30 °C i jest niższe dla roślin C3 niż dla roślin C 4. Przy wyższych temperaturach natężenie fotosyntezy spada, co jest związane ze wzrastającą intensywnością oddychania i fotooddychania w temperaturze powyżej 40 ° C. W temperaturze powyżej 40 °C spada powinowactwo enzymu Rubisco do CO 2 , przez co łatwiej zachodzi oksygenacja 1,5- bisfosforybulozy. W temperaturze 60– 70 °C dochodzi do denaturacji kompleksów chlorofilowo-białkowych, co prowadzi do całkowitego zaniku aktywności fotosyntetycznej rośliny.
Rośliny są w stanie przeprowadzać fotosyntezę w temperaturach niewiele poniżej 0 °C
(rośliny górskie) aż do temperatur zbliżających się do 50 °C (rośliny pustyń). W szerszym
zakresie temperatur fotosyntetyzują glony, głównie sinice ( 55 – 60 °C).
Wzrost temperatury powyżej 50 °C zwiększa ponadto płynność błon komórkowych,
prowadząc do wycieku jonów, między innymi protonów, z wnętrza tylakoidów. W efekcie
pomimo funkcjonującego transportu elektronów przez przenośniki nie jest wytwarzany
gradient protonowy niezbędny do syntezy ATP. W niskich temperaturach płynność błon
komórkowych ulega zmniejszeniu, co ogranicza tempo dyfuzji ruchliwych przenośników
elektronów, głównie plastochinonu i plastocyjaniny, a w konsekwencji obniża wydajność
fazy fotochemicznej fotosyntezy.
Widoczne na rysunku różnice w optimum temperaturowym fotosyntezy u roślin C3 i C
wynikają z wartości optimum temperaturowego dla aktywności Rubisco (około 25 ⁰C) i
karboksylazy PEP (około 35 ⁰C).
Linia zielona pokazuje zmiany natężenia fotosyntezy mierzone jako pobieranie CO 2 dla roślin o fotosyntezie typu C 3 , a krzywa czerwona dla roślin o fotosyntezie typu C 4. Natężenie fotosyntezy wzrasta wraz ze wzrostem natężenia światła tylko do pewnego momentu. Zaznaczono punkty: 1 – oddychanie ciemniowe, 2 – świetlny punkt kompensacyjny, 3 – punkt wysycenia światłem fotosyntezy, 4 – początek fotoinhibicji ( to zagadnienie będzie omówione na kolejnym ekranie)
Zależność intensywności fotosyntezy od natężenia światła padającego na blaszkę
liścia obrazuje tak zwana „krzywa świetlna fotosyntezy”. W przypadku braku
oświetlania rośliny wydzielają CO 2 produkowany podczas oddychania komórkowego
(1). Przy natężeniach światła bardzo niskich, procesy wydzielania CO 2 w oddychaniu
komórkowym przeważają nad fotosyntetycznym wiązaniem CO 2 i roślina nadal
wydziela dwutlenek węgla. Przy pewnym natężeniu światła specyficznym dla gatunku
rośliny i panujących warunków dochodzi do zrównania pobierania CO 2 w procesie
fotosyntezy i wydzielania CO 2 w procesie oddychania, punkt ten nazywany jest
świetlnym punktem kompensacyjnym (2). Rośliny o fotosyntezie C 3 mają wartość
świetlnego punktu kompensacyjnego niższą niż rośliny o fotosyntezie C4. Przy
natężeniu światła powyżej świetlnego punktu kompensacyjnego następuje wzrost
natężenia fotosyntezy. Przy pewnym natężeniu światła, charakterystycznym dla każdej
z roślin, dochodzi do wysycenia światłem procesu fotosyntezy. Punkt ten nazywa się
świetlnym punktem wysycenia (3). Jest on wyższy dla roślin o fotosyntezie C 4 niż dla
roślin o fotosyntezie C 3. Również u roślin określanych jako światłolubne świetlny
punkt wysycenia jest wyższy niż dla roślin cieniolubnych. Punkt (4) określa natężenie
światła w którym rozpoczyna się hamowanie fotosyntezy w wyniku pojawienia się
zjawiska fotoinhibicji (zagadnienie to będzie dokładnie omówione pod koniec tego
wykładu).
Tlen jest czynnikiem regulującym intensywność fotosyntezy
Stężenie O 2 w atmosferze jest stosunkowo stałe (wynosi około 21 %), jednak w komórce, do której O 2 dociera przez aparaty szparkowe oraz jest wytwarzany w fazie jasnej fotosyntezy, lokalne stężenie O 2 może ulegać wahaniom.
Teraz skoro znasz już przebieg reakcji fazy biochemicznej fotosyntezy u roślin C3 i C4 możesz spróbować dokonać porównania roślin C3 i C4. Pomogą ci w tym kolejne tabele.
Tabela 1. poniżej przedstawia różnice metaboliczne pomiędzy roślinami o fotosyntezie C3 i
C4. Zwróć uwagę na akumulację skrobi, którą obserwuje się tylko w tych komórkach w
których funkcjonuje cykl Calvina-Bensona
Typ fotosyntezy C3 C Enzym odpowiadający za pierwotne wiązanie CO 2 Rubisco^
karboksylaza PEP w komórkach mezofilu Enzym odpowiadający za wtórne wiązanie CO 2 brak^
Rubisco w komórkach pochwy okołowiązkowej Pierwotny akceptor CO 2 RuBP PEP Wtórny akceptor CO 2 Brak RuBP Pierwszy trwały produkt fotosyntezy 3 - PGA^ szczawiooctan^ (OAA) Zużycie ATP (liczba cząsteczek potrzebna do redukcji 1 cząsteczki CO 2 )
3 4 - 5
Akumulacja skrobi
W chloroplastach wszystkich komórek mezofilu
W chloroplastach pochwy okołowiązkowej Podział funkcji między chloroplastami brak^ istnieje
Tabela 2. poniżej przedstawia różnice anatomiczne pomiędzy roślinami o fotosyntezie C3 i
C4. Zwróć uwagę na różnice w budowie blaszki liścia roślin C3 i C4.
Typ fotosyntezy C3 C Gatunki ważne z ekonomicznego punktu widzenia
ryż, ziemniak, jęczmieo, pomidor, fasola
kukurydza, trzcina cukrowa, proso zwyczajne, proso olbrzymie , sorgo
Budowa anatomiczna liścia
Miękisz palisadowy i gąbczasty, jeśli obecna pochwa okółwiazkowa, komórki nie zawierają chloroplastów
Anatomia Kranz’a, komórki pochwy okółwiązkowej zawierają chloroplasty
Chloroplasty niezróżnicowane (1 typ granalne)^ -^ dimorficzne agranalne^ (2 typy^ –^ granalne^ i
Budowa anatomiczna blaszki liściowej (Ville 2000)
Tabela 3 przedstawia różnice fizjologiczne pomiędzy roślinami o fotosyntezie C3 i C4.
Typ fotosyntezy C3 C Intensywnośd fotosyntezy rzeczywistej Przeciętna wysoka Wykorzystanie światła w fotosyntezie przeciętne wysokie Świetlny punkt wysycenia Występuje Nie występuje Gradient stężenia CO 2 między atmosferą a chloroplastem niski^ wysoki Dwutlenkowy punkt kompensacyjny fotosyntezy wysoki około 50 ppm^ Niski, poniżej 10 ppm Wzrost intensywności fotosyntezy przy spadku stężenia O 2 do 1 % O około 45 %^ Nieznaczny o 0-6 % Sprawnośd odprowadzania asymilatów z liści średnia^ wysoka Intensywnośd Transpiracji wysoka ~25% obserwowanej u C Świetlny punkt kompensacyjny fotosyntezy 5 Wm
Zwróć uwagę jak wzrasta intensywność fotosyntezy roślin C3 przy niskim stężeniu O 2 w
środowisku. Jest to związane z wysoką aktywnością oksygenacyjną Rubisco u roślin C3 w
warunkach atmosferycznego stężenia tlenu (21%).
