Pobierz Gospodarka wodna roślin i więcej Notatki w PDF z Biologia tylko na Docsity! 4.1 Gospodarka wodna roślin. Woda - jest jednym z podstawowych składników każdej żywej komórki. Wykorzystanie wody: a) Organizmy pobierają część potrzebnej im wody ze środowiska b) pozostałą część wytwarzają podczas różnych przemian metabolicznych, m.in. oddychania tlenowego. Rośliny pobierające wodę: a)Rośliny pierwotnie wodne chłoną wodę całą powierzchnią ciała w ilości odpowiadającej aktualnemu zapotrzebowaniu. b) Większość roślin lądowych wykształciła: - korzenie - organy wegetatywne przystosowane do pobierania wody z roztworu glebowego. Woda wchłaniana przez korzenie jest następnie transportowana do pozostałych organów rośliny za pośrednictwem wyspecjalizowanej tkanki przewodzącej - drewna. Roślina wykorzystuje część pobranej wody, a resztę usuwa do środowiska. Usuwanie wody zachodzi głównie przez: - liście na drodze transpiracji - woda jest usuwana w stanie gazowym (jako para wodna), lub - rzadziej - gutacji - w stanie ciekłym Funkcje wody w roślinach Zawartość wody w tkankach i organach roślinnych zależy od: - rodzaju tkanki lub organu - etapu rozwojowego rośliny - pory roku. * Najmniejszą zawartością wody charakteryzują się nasiona (5-15%), a największą soczyste owoce (85- 95%). Woda pełni w roślinach wiele funkcji, m.in.: - jest doskonałym rozpuszczalnikiem substancji hydrofilowych - dzięki temu jest też środowiskiem wielu reakcji biochemicznych, - bierze udział w niektórych reakcjach biochemicznych, np. w fotosyntezie jest substratem fotolizy, - odpowiada za utrzymanie turgoru komórek i tkanek, - umożliwia szybki wzrost komórek, wydłużeniowy - bierze udział w transporcie substancji mine- ralnych i organicznych w obrębie rośliny, - chroni tkanki przed przegrzaniem w nadmiernego nasłonecznienia. Transport wody w roślinie Transport wody w roślinie zachodzi w trzech etapach: 1. Pobieranie wody z roztworu glebowego i jej poziomy transport w poprzek tkanek korzenia, 2.Pionowy transport wody z korzeni poprzez łodygę do liści - zachodzi w elementach przewodzących drewna - cewkach lub naczyniach, 3.Poziomy transport wody przez tkanki liścia zakończony transpiracją lub rzadziej gutacją. Podczas przepływu wzdłuż rośliny woda przedostaje się do okolicznych tkanek, w których jest w różny sposób wykorzystywana. Etap 1. Pobieranie wody i jej poziomy transport w poprzek tkanek korzenia: Korzeń - Organ roślinn przystosowanym do pobierania wody z roztworu glebowego Pobieranie wody zachodzi w: - strefie włośnikowej korzenia - najintensywniej -strefie wydłużania – w zancznie mniejszym stopniu -strefie podziałów komórkowych - w zancznie mniejszym stopniu Przebieg transportu wody z korzenia do elementów przewodzących drewna: 1.Z ryzodermy (zewnętrznej tkanki korzenia) woda dostaje się do kory pierwotnej, 2. Następnie przez śródskórnię do walca osiowego, 3. Z walca osiowego przechodzi do martwych elementów przewodzących drewna - cewek lub naczyń, Cechy przepływu wody od komórek ryzodermy do elementów przewodzących walca osiowego: - zachodzi na małą odległość - jest uwarunkowany procesami dyfuzji oraz osmozy Sposoby transportu wody: a)transport apoplastyczny odbywa się: - wzdłuż ścian komórkowych w przestrzeniach między włóknami celulozy - w przestrzeniach międzykomórkowych, b) transport symplastyczny: - zachodzi przez protoplasty sąsiadujących komórek - woda przekracza błonę komórkową tylko raz, a dalej jest przenoszona za pomocą plazmodesm, c) transport transmembranowy: - odbywa się przez protoplasty sąsiadujących komórek - woda przekracza błonę komórkową (membranę) wielokrotnie (za każdym razem), gdy przechodzi z komórki do komórki. *W transportach symplastycznym oraz transmensmembranowym woda może przenikać przez błonę komórkową na drodze dyfuzji prostej (osmozy) lub przez kanały wodne - akwaporyny. Etap 2. Pionowy transport wody w elementach przewodzących drewna Przebieg: Woda przemieszcza się z korzeni do liści przez martwe elementy przewodzące drewna, zloka- lizowane w wiązkach przewodzących łodygi. Cechy pionowego transportu wody w elementach przewodzących drewna : - jest transportem pionowym -zachodzi wbrew sile grawitacji -odbywa się on na dużą odległość (w przypadku niektórych roślin drzewiastych nawet na wysokość ponad 100 m.) Martwe elementy przewodzące drewna - naczynia i cewki - są elementami apoplastu, określanymi jako superapoplast. Przepływ wody przez superapoplast jest uwarunkowany silnym ujemnym ładunkiem elektrycznym ligniny, który umożliwia: - dobrą adhezję wody do ściany komórkowej - przepływ masowy (ciśnieniowy) – powstaje przez różnice ciśnień na przeciwległych krańcach tkanki przewodzące Etap 3. Poziomy transport wody przez tkanki liścia Przebieg: 1.Woda dopływa do liści, opuszcza wiązki przewodzące zlokalizowane w żyłkach liściowych 2. Przemieszcza się miękiszem asymilacyjnym do powierzchni epidermy. W przypadku dwóch roztworów o różnym stężeniu woda przepływa z roztworu mniej stężonego - hipotonicznego do bardziej stężonego-hipertonicznego. Ciśnienie osmotyczne (л) – to ciśnienie które powstaje w wyniku samorzutnego przepływu wody przez błonę półprzepuszczalną wtedy gdy roztwór znajduje się w zamkniętym naczyniu o stałej objętości. Cechy ciśnienia osmotycznego: - ma zawsze wartość dodatnią -rośnie wraz ze wzrostem stężenia roztworu - jego miarą może być wysokość, do jakiej podniesie się roztwór w rurce osmometru Osmometr - urządzenia stosowanego do pomiaru ciśnienia osmotycznego. *Komórka umieszczona w czystej wodzie lub roztworze hipotonicznym zachowuje się podobnie jak osmometr. W miarę napływu wody ciśnienie osmotyczne w jej wnętrzu zwiększa się. Potecjał osmotyczny – zdolność cząsteczek wody do dyfuzji przez błonę półprzepuszczalną Cechy potencjału błonowego: - przyjmuje wartości ujemne, które są równe liczbowo wartościom ciśnienia osmotycznego. Potencjał ciśnienia turgorowego Turgor - stan napięcia ściany komórkowej poddanej działaniu ciśnienia hydrostatycznego wywieranego przez protoplast komórki. Efektem turgoru jest stan jędrności tkanek roślinnych. Ciśnienia turgorowego (P) - ciśnienie hydrostatyczne wywierane przez protoplast komórki. Potencjał turgorowy (potencjał ciśnienia turgorowego)- wpływ napięć ściany komórkowej na potencjał wody. Cechy potencjału turgorowego: -przyjmuje wartości dodatnie, wartości ujemne lub wartość równą zeru. Potencjał turgorowy przyjmuje wartości dodatnie w - komórkach nasyconych wodą (znajdujących się w stanie jędrności) - w elementach przewodzących drewna przy braku transpiracji (parcie korzeniowe) ▸ Potencjał turgorowy wynosi zero w: - komórkach splazmolizowanych, których protoplasty odstają od ściany komórkowej na skutek osmotycznego wypływu wody z komórek do otoczenia. ▸ Potencjał turgorowy przyjmuje wartości ujemne w: - elementach przewodzących drewna rośliny transpirującej (siła ssąca). Przepływ wody w roślinie W układzie gleba-roślina-atmosfera woda przepływa z roztworu o wyższym potencjale wody do roztworu o niższym potencjale wody. Najwyższą wartość ma potencjał wody w glebie, a najniższą - w atmosferze. Różnica potencjałów powoduje, że: woda stale wnika z gleby do korzeni, przepływa przez łodygi i liście, a następnie przedostaje się do atmosfery w postaci pary wodnej. Gleba korzenie łodyga i liście atmosfera Przewodzenie wody w tkankach korzenia 1. W korzeniu woda przemieszcza się od ryzodermy do granicy śródskórni głównie za pośrednictwem transportu apoplastycznego. 2. W śródskórni przepływ apoplastyczny zostaje zablokowany, ponieważ komórki tej tkanki zawierają w poprzecznych ścianach komórkowych pasemka Caspary'ego [wym. kaspariego] zbudowane z ligniny i suberyny. Pasemka Caspary'ego - tworzą nieprzepuszczalną barierę, która zapobiega cofaniu się wody z drewna do kory pierwotnej. Dlatego woda płynąca apoplastem wnika do protoplastów komórek śródskórni i dalej jest transportowana transportem symplastycznym lub transmembranowym. Wpływ substancji rozpuszczonej i ciśnienia na potencjał wody Na potencjał wody, a w konsekwencji na kierunek przepływu wody przez błonę półprzepuszczalną mają wpływ zarówno: - substancje rozpuszczone - osmotycznie czynne - ciśnienie. *Przyjmuje się, że potencjał wody dla czystej wody pod ciśnieniem atmosferycznym w temperaturze 25°C wynosi 0. Przepływ wody w elementach przewodzących drewna Przepływ wody w naczyniach lub cewkach odbywa się dzięki: - sile ssącej lub -parciu korzeniowemu. Siła ssąca Siła ssąca - mechanizm, który wykorzystuje transpirację do podciągania wody w elementach przewodzących drewna wbrew sile grawitacji. Energia do tego procesu pochodzi ze Słońca, które ogrzewa blaszki liściowe i umoż- liwia w ten sposób ciągłe wyparowywanie wody z liści do atmosfery. Cechy siły ssącej: - dla rośliny jest to mechanizm bierny - nie wymaga wydatkowania energii metabolicznej. Przebieg mechanizmu siły ssącej: 1. Parowanie wody z powierzchni rośliny wytwarza ujemne ciśnienie hydrostatyczne w słupie wody wypełniającej elementy przewodzące drewna czyli słup wody zostaje rozciągnięty wskutek wydłużania i naprężania się wiązań wodorowych łączących cząsteczki wody. 2. Ujemne ciśnienie hydrostatyczne obniża potencjał wody wewnątrz cewek lub naczyń i działa jak pompa ssąca - zasysa wodę z tkanek korzenia i z gleby. Dzięki temu umożliwia stały przepływ wody przez roślinę. *Warunkiem transportu wody w elementach przewodzących jest istnienie nieprzerwanego słupa wody. Utrzymywanie nieprzerwanego słupa wody jest możliwe dzięki: kohezji- siła wzajemnego przyciągania się cząsteczek wody, adhezji- siła przylegania cząsteczek wody do ścian cewek lub naczyń. -przetchlinkową a) Transpiracja kutykularna: - zachodzi wprost przez zewnętrzną powierzchnię liścia, czyli przez epidermę pokrytą kutykulą. - intensywność zależy przede wszystkim od grubości warstwy kutykuli. Kutykula - nie przepuszcza wody, ale może ją wchłaniać i dlatego pęcznieje. Jeśli ilość wody w kutykuli będzie odpowiednio duża, to zacznie ona wyparowywać z powierzchni rośliny. Transpiracja kutykularna u roślin: U mezofitów tylko ok. 1-3% wody paruje przez kutykulę. U higrofitów mają cienką kutykulę, a transpiracja kutykularna odgrywa u nich ogromną rolę. U kserofitów pokrytych zwykle grubą kutykulą ten rodzaj transpiracji praktycznie nie występuje. b) Transpiracja szparkowa - w tym procesie rośliny tracą najwięcej wody - intensywność tego procesu jest zmienna i zależy od wielu czynników. Czynniki wpływające na zmienność intensywność transpiracji szparkowej: a) Czynniki wewnętrzne - związane z budową rośliny, m.in.: - wielkość systemu korzeniowego - wielkość i strukturą anatomiczną liśc - liczba i rozmieszczenie aparatów szparkowych. b) Czynniki zewnętrzne to m.in.: 1.Temperatura: Wzrost temperatury (w granicach fizjologicznych) zwiększa intensywność transpiracji z dwóch powodów: - wpływa na mechanizm otwierania aparatów szparkowych - zmniejsza wilgotność względną powietrza. 2.Światło Światło modyfikuje intensywność transpiraci ponieważ wpływa na: - otwieranie aparatów szparkowych -ogrzewanie blaszki liściowej 3.Wilgotność powietrza: Czynniki wpływające na wilgotność - wiatr - temperatura - usuwa wilgotne powietrze z bliskiego otoczenia liści. Im mniejsza wilgotność powietrza, tym: - większa różnica potencjału wody między rośliną a atmosferą -intensywniej zachodzi transpiracja. 4.Dostępność wody glebowej. Na intensywność transpiracji wpływa dostępność wody glebowej: -jej niedobór powoduje zmniejszenie zawartości wody w tkankach liści, co prowadzi do zamykania aparatów szparkowych. Transpiracja przetchlinkowa: - odbywa się przez przetchlinki korka pokrywającego łodygi roślin drzewiastych. - różni się od transpiracji szparkowej tym, że przetchlinki nie zmieniają (jak szparki) swojej szerokości, co uniemożliwia regulację intensywności tego rodzaju transpiracji. Lokalizacja aparatów szparkowych w liściach Lokalizacja aparatów szparkowych w liściach zależy głównie od formy ekologicznej rośliny. Bilans wodny u roślin Zrównoważony bilans wodny warunkach optymalnych dla rośliny – polega na pobieraniu przez roślinę takiej ilość wody, aby móc równoważyć jej zużycie na własne potrzeby z utratą w wyniku transpiracji. Bilans wodny może być: a) dodatni, kiedy ilość pobieranej wody przewyższa jej straty (np.zwiędnięte rośliny uzupełniające deficyt wody), lub b) ujemny, kiedy straty wody są większe od jej pobranej ilości. W miarę pogłębiania się defi- cytu wody liście i niezdrewniałe łodygi wiotczeją -więdną. Więdnięcie może być: a)przejściowe - wtedy powrót rośliny do normalnego stanu następuje zwykle w nocy, ponieważ o tej porze zmniejsza się transpiracja. b) trwałe - przywrócenie turgoru następuje wyłącznie wtedy, gdy zostanie dostarczona odpowiednio duża ilość wody. c)nieodwracalne – wtedy gdy woda nie zostaje dostarczona, kończy się śmiercią rośliny. Deficyt wody hamuje lub nawet uniemożliwia: - wielu procesów, m.in. fotosyntezę - procesy przewodzenia soli mineralnych oraz produktów fotosyntezy. - więc uniemożliwia kiełkowanie nasion czy wzrost organów. Okres krytyczny - 0kres życia rośliny, w którym jest ona najbardziej wrażliwa na niedobór wody. Dla większości roślin dwuliściennych jest nim faza kwitnienia. Dla uprawnych roślin jednoliściennych (m.in. zbóż) - faza strzelania w źdźbło (wydłużania się łodygi po wytworzeniu pierwszego między- węźla) i kłoszenia, czyli wytwarzania kwiato- stanów. Wpływ suszy fizjologicznej na rośliny Susza fizjologiczna - występuje wtedy, gdy w podłożu znajduje się woda, ale jest ona niedostępna lub słabo dostępna dla roślin. Do takiej sytuacji dochodzi podczas: - surowych zim, kiedy woda w glebie zamarza i nie może zostać pobrana przez rośliny - silnego zasolenia gleby, które znacznie obniża potencjał wody roztworu glebowego, przez co uniemożliwia lub utrudnia pobieranie wody przez korzenie roślin. Przystosowanie roślin do suszy fizjologicznej spowodowanej zamarzaniem wody w glebie: a)Rośliny szpilkowe: - najbardziej się do tego zaadoptowaly - liście tych roślin – szpilki - mają budowę kseromoficzną, przystosowaną do maksymalnego ograniczania transpiracji. Przystosowania roślin okrytozalążkowych do warunków suszy fizjologicznej spowodowanej zamarzaniem wody w glebie: - zrzucanie liści na zimę (gatunki drzewiaste) - wytwarzanie organów przetrwalnikowych, np. kłączy, cebul lub korzeni spichrzowych (byliny i rośliny dwuletnie). Do suszy fizjologicznej spowodowanej silnym zasoleniem gleby przystosowały się: Rośliny słonolubne (słonoroślamlub halofity). Występują one m.in. - na bagnistych obszarach położonych w strefie pływów morskich oraz - na wydmach przybrzeżnych. W zależności od gatunku halofity wykształciły mechanizmy regulujące zawartość soli w organizmie. Należą do nich m.in.: a) magazynowanie soli w wakuolach. Większość halofitów pobiera sole z podłoża i gromadzi je w wakuolach w dużych stężeniach. Dzięki temu dochodzi do znacznego zmniejszenia potencjału wody w komórkach pobie- rających wodę, co umożliwia jej osmotyczny napływ z otoczenia; b) rozcieńczanie. Wiele gatunków halofitów, np. soliród (Salicornia), ma miękisz wodny. W jego komórkach zostaje zmagazynowana woda, która silnie rozcieńcza roztwór soli;c) usuwanie nadmiaru soli. Niektóre gatunki namorzynów i słonolubnych traw usuwają nadmiar soli przez specjalne gruczoły solne. Inne, np. łoboda (Atriplex), wytwarzają szybko obumierające włoski, które gromadzą duże ilości soli. *U roślin nieprzystosowanych do warunków suszy fizjologicznej zbyt duże stężenie soli w podłożu skutkuje ujemnym bilansem wodnym, a w konsekwencji śmiercią rośliny. Do takiej sytuacji dochodzi np. w wyniku posypywania solą oblodzonych dróg lub nadmiernego nawożenia roślin