Pobierz Naukowe problemy żyzności gleb leśnych i kryteria jej ilościowej oceny i więcej Publikacje w PDF z Pedologia tylko na Docsity!
R O C Z N IK I G L E B O Z N A W C Z E , T. X V , Z. 2, W A R S Z A W A 1965
ZBIGNIEW PRUSINKIEWICZ, WITOLD PLICHTA
NAUKOW E PROBLEM Y ŻYZNOŚCI GLEB LEŚNYCH
I KRYTERIA J E J ILO ŚCIO W EJ OCENY
Zakład Gleboznawstwa U niwersytetu im. Mikołaja Kopernika w Toruniu
I
W spółczesne osiągnięcia biologii zm uszają do rew izji w ielu dotych czasowych, głęboko nieraz zakorzenionych poglądów n a isto tę żyzności gleb w ogóle, a gleb leśnych w szczególności. W yniki różnorodnych badań i dociekań, nagrom adzone z biegiem la t przez poszczególne gałę zie n a u k przyrodniczych, w ym agają w ty m celu syntetycznego opraco w ania z gleboznaw czego p u n k tu widzenia. N iniejsza publikacja zaw iera próbę takiego opracow ania. O aktualności i w ażności poruszonych tu zagadnień może świadczyć m. in. ich ścisły zw iązek z kręgiem /problemów u jęty ch w M iędzynaro dowym P rogram ie Biologicznym, opracow yw anym obecnie przez In te r n atio n al Counsil of Scientific U nions ( P e t r u s e w i c z [27]).
II
Jed n ą z pierw szych naukow ych definicji żyzności dał R a m a n n [34], określając żyzność jako „;sumę w szystkich fizycznych i chem icznych właściwości gleby”. R am ann nie k o n frontow ał jed n ak ty ch właściwości z odpow iednim i edaficznym i w ym aganiam i roślin i ro zp atry w ał żyzność jako całkow icie niezależną cechę sam ej gleby. Słuszne było natom iast p o traktow anie fizycznych cech gleby jako rów norzędnych z właściwościam i chem icznym i. W innych definicjach żyzno ści pochodzących z tego okresu zn ajdujem y bow iem często jednostronne przecenianie znaczenia chem icznych właściwości u tw o ru gleb o w eg o 1, co
1 Zdarzało się również, choć stosunkowo rzadziej, jednostronne przecenianie znaczenia w łaściw ości fizycznych. Na przykład A l b e r t wiązał żyzność z zawar
(^550) Z. Prusinkiewicz, W. Plichta
niew ątpliw ie pozostaw ało w zw iązku z trw ający m od czasów Liebiga szybkim rozw ojem chem ii rolnej i z dużym i efektam i osiągniętym i w rolnictw ie dzięki nawozom m ineralnym. P rzykładem takiego pojm ow ania żyzności w naszej lite ra tu rz e może być sform ułow anie M i k l a s z e w s k i e g o [ 21 ], utożsam iające żyzność z zaw artym i w glebie zasobam i składników pokarm ow ych. U jęcie to znajduje w śród polskich uczonych do dziś pew ną liczbę zw olenników (por. np. T o m a s z e w s k i [40]). Podobne pojm ow anie żyzności u trzy m u je się tak że w litera tu rz e anglosaskiej, jak to widać z następ u jącej definicji, podanej w znanym podręczniku B u c k m a n a i B r a d y e g o [3]: „T erm in żyzność (F ertylity) odnosi się do nieodłącznej zdolności każdej gleby, polegającej n a dostarczaniu roślinom składników odżyw czych w odpow iednich ilościach i stosow nych p ro p o rcjach ”. O dzw ierciedleniem tego ro d zaju poglądów na gruncie leśnictw a jest m iędzy innym i dość pow szechne jeszcze m niem anie, jakoby istniała ści sła zależność pom iędzy zaw artością glinokrzem ianów w glebach piasko w ych a b onitacją p o rastający ch tę glebę drzew ostanów sosnow ych (por. К u n d 1 e r [16]). Identyfikow anie żyzności gleb z zasobnością w składniki odżywcze, choć w gruncie rzeczy niesłuszne, m iało w swoim czasie tę pozytyw ną stronę, że wniosło (co praw da ty lk o pośrednio) pew ien m om ent ekolo giczny do pojm ow ania zagadnień żyzności. W form ie jasnej i zdecydow anej m om ent ten pojaw ia się jed n ak dopiero w ogólnie znanej definicji W i l i a m s a [43], zgodnie z k tó rą żyzność jest to „zdolność gleby do zaspokajania w m niejszym lub w iększym stopniu potrzeb roślin w sto su n k u do edaficznych czynników ich życia — m ianow icie w ody i p o k arm u ”. To lapidarne określenie do chw ili obecnej nie straciło swej ak tu al ności 2 'i stało się p u n k tem w yjścia dla w ielu now ych i najnow szych definicji żyzności. Tak n a przykład T e r l i k o w s k i w sw ej św ietnej p racy „M om ent biologiczny zagadnienia żyzności gleb a teoria W iliam asa” [38] stw ier dza, że pojęcie żyzności „łączy się ściśle z ogółem cech glebow ych i jest ich biologiczną w ypadkow ą”. Z danie to, stanow iące swego rodzaju syn tezę definicji R a m a n n a i W i l i a m s a, ilu stru je T e r l i k o w s k i
tością w glebie frakcji mechanicznej o średnicy mniejszej od 0,25 mm. Zwolenni kiem poglądów A l b e r t a jest w Polsce K. K u ź n i a r. 2 Zastrzeżenie budzi natomiast teza W i l i a m s a o żyzności jako cesze decy dującej o jakościowej odrębności gleby w stosunku do innych utworów natural nych. Zdolność zaspokajania wymagań wielu organizmów posiada m iędzy innym i również na przykład środowisko wodne.
552 Z. Prusinkiewicz, W. Plichta
Oc/dziafywanie roślinności wyższej przez : pobieranie skfadnikdw wydzieliny dziofanie mechaniczne wytwarzanie fitoklimatu kszraftowanie kiimatu gleb ksztoftow onie fitoasocjacji udziaf w powstowoniu struktury udziof w kształtowaniu typu glebowego i t.d. Effects of higher p/onfs through: absorption o f s o il constituents excretions m ech an ical action p h y to d im a te form ation soil ciim ate formation formation o f plant association participation in soil structure formation participation in so il typ e formation
Przemiany części obumartych Transformation ofplant and animal residues
Mineralizacja Mineralisation
Ciafa przejściowe Jntermediate products
Oddziaływanie
mikrofloryi mikrofaunyprzez:
**_1. pobieranie sktadników Z. wydzieliny
- reakcje specyficznea. wiązanie b. przemiany zwiqzkôw N c. rozkfad glinokrztmianôw dL.rozkfod związków P e. rozkfad zw/azkôw S f. rczkfod resztek roślin i zwierzqt ¥. udziarw kszfoftowaniu typu gleb
- udziaf w powstoniu struktury
- udziof czynników X_**
Effects
ofmicrofloraandmicrofounathrough:
**_1. absorption o f soil constituents Z. excretions
- specific reactions CL. binding_** b. conversion o f N compounds c. decomposition ofoluminium silicates d. decomposition o f P compounds e. decomposition o f S compounds **_f. decomposition o f plantand anima/residues
- participation in soil type formation '
- participation in soit structure formation
- port o f unknown factors_**
Próchnica surowa Prehumus
Próchnico U dziaf w procesach biologicznych, fizycznych i chemicznych Humus PorficipoHo in biologic, physical and chemical p ro cesses Rys. 2. Czynniki biologiczne żyzności gleb Biologie factors in soil fertility
k o w s k i e g o w p racy „Żyzność gleb jak o podstaw ow e zagadnienie gleboznaw stw a i agrochem ii” [17] K w i n i c h i d z e d efin iu je żyzność jako „...sum ą właściwości gleb dynam icznie stabilizow anych, d ecy d u ją cych o zabezpieczeniu zespołów roślinnych danej gleby w składniki odżywcze, wodę, pow ietrze, ciepło i inne niezbędne czynniki w różnych okresach rozw oju ro ślin ”. W ujęciu ty m n a szczególną uw agę zasługuje frag m en t końcowy, w k tó ry m au to r uw zględnia sezonow ą i stadialną zm ienność edaficznych w ym agań roślin. P ew nym krokiem w stecz w sto sun k u do definicji W i l i a m s a jest n ato m iast n aw ró t do ram annow - skiej koncepcji: żyzność = pum a właściwości. Jak o niezbyt szczęśliwą n ależy rów nież uznać p odjętą w tej sam ej p racy próbę w yrażenia żyzno ści w postaci fu n k cji w ielu zm iennych:
f ( a , w , l, q, t. .. n ) masa organiczna
Naukowe problemy żyzności gleb 553
gdzie: Pp — poten cjaln a produktyw ność ( K w i n i c h i d z e utożsam ia żyzność z p o tencjalną produktyw nością w sensie M a r k s a [19]), a — składniki odżywcze, w — w oda, l — w aru n k i pow ietrzne, q — w a ru n k i term iczne, t — czas, n — ilościowe dynam iczne zróżnicow anie elem entów produktyw ności. We w zorze tym m asa organiczna znalazła się w m ianow niku. P ow sta je więc parad o k saln a sytuacja: im w iększa p ro d u k cja m asy roślinnej, tym m niejsza by łab y żyzność danej gleby. W nieco in n y m k ieru n k u rozw ija klasyczną definicję W iliam sa znany gleboznaw ca i leśnik niem iecki E h w a l d [ 6 , 7]. W jego ujęciu defi n icja ta brzm i: „Żyzność gleby jest to zdolność u tw o ru glebowego do zaspokajania potrzeb życiow ych roślin w ram ach możliwości stw arzanych przez pozostałe czynniki siedliskow e”. E h w a l d daje w te n sposób w yraz słusznem u, naszym zdaniem , poglądow i, że żyzność pow inna być rozp atry w an a na tle pozostałych elem entów siedliskow ych. Pogląd te n zdaje się podzielać rów nież L a a t s с h [18] stw ierdzając, że ,,żyzność gleby jest czynnikiem , k tó ry w spółokreśla plon ro ślin ”. Podobną m yśl zaw iera nienajszczęśliw sza w form ie definicja S c h e f - f e r a i L i e b e r o t h a [37] : „Żyzność gleby jest to w spółudział utw o ru glebow ego we wzroście, rozw oju i plonie roślin”. To osrtatnie sfor m ułow anie zaakceptow ał rów nież K o w a l i ń s k i [15] w referacie „Podstaw ow e rozw ażania n a te m a t żyzności gleb”, w ygłoszonym na po siedzeniu K om itetu G leboznaw stw a i Chem ii R olnej PA N w dniu 21.V.1962 3. Na tle ogółu elem entów siedliska ro zp atru je żyzność gleby rów nież B o g u s ł a w s k i [ 2 ], k tó ry proponuje n ąstęp u jącą definicję: „Żyzność gleby jest to każdorazow a rów now aga dynam icznego u k ład u sił glebo wych, k lim atu i roślinności. Rów now aga ta, p rzy w spółudziale zabiegów upraw ow ych, decyduje o -poziomie produktyw ności danej gleby”. A nalizując w św ietle przytoczonych definicji ew olucję pojęcia „ży zność gleby” widzim y, że w ostatnich czasach w ielu autorów odchodzi stopniow o od trad y cy jn eg o trak to w an ia żyzności jako sam odzielnej cechy, uw arunkow anej jedynie fizycznym i i chem icznym i właściwościam i u tw o ru glebowego. Coraz częściej natom iast — i chyba słusznie — żyzność ro zp atry w an a jest w aspekcie ekologicznym , jak o zdolność gle
3 Warto przypomnieć, że w dyskusji, jaka wówczas się rozwinęła, S t r z e m- s к i podał jeszcze jedną próbę definicji, określając żyzność jako „zdolność gleby do utrzym ywania w zględnie zwartej szaty roślinnej”.
16 — R o c z n ik i G l e b o z n a w c z e t. X V
Naukowe problemy żyzności gleb 555
jaw ów. Z poglądem tym m ożna się zgodzić, bo ekologia nie dysponuje dotychczas możliw ościam i ogarnięcia bezpośrednią analizą całego kom p leksu fizycznych, chem icznych i biologicznych param etró w , k tórych fu n k cją jest żyzność. Je d n ak i te spośród proponow anych dotychczas w skaźników , któ re m ają ułatw ić pośrednią ocenę żyzności, budzą z re guły wiele zastrzeżeń. W p rak ty ce leśnej, jako w skaźnik tzw. bonitacji siedliska, służy, jak wiadomo, średnia wysokość drzew ostanu, odniesiona do g atu n k u i wie ku. Ale już P l i n i u s z [28] polem izując z opiniam i zaw artym i w dzie łach T e o f r a s t a pt. ,,Opis roślin” i „Przyczyny w zrostu ro ślin ”, pisał w H istorii N atu raln ej: „W cale nie m usi być żyzna ta ziemia, na któ rej pysznią się w ysokie drzew a; bo może tylko tym drzew om ona do gadza?”. W rolnictw ie rolę takiego w skaźnika p ełn i najczęściej wielkość plo nów roślin upraw nych. Lecz to u ty lita rn e k ry teriu m , jeśli n aw et w y starcza d la n iek tó ry ch celów praktycznych, jest bezw artościow e z teo re tycznego p u n k tu widzenia. Bo w jednych przypadkach rolnik nazyw a plonem nadziem ne pędy roślin, w innych — pędy podziem ne, jeszcze w inych — tylko nasiona lub owoce, czasem — zielone liście, to znów zdrew niałe łodygi. N iew iele lepiej przedstaw ia się zresztą spraw a, jeśli jak o w skaźnik żyzności gleb czy siedlisk p rzy jm u jem y całą w yprodukow aną biomasę. Z darza się bow iem niekiedy, że gleby, któ ry ch w żadnym razie nie m ożna uznać za żyzne, p ro d u k u ją biom asy więcej niż gleby pod każdym w zględem lepsze. T ak n a przykład roczna pro d u k cja substancji roślinnej na oligotro- ficznych torfow iskach wysokich może być zdum iew ająco w ielka. W edług O v e r b e c k a i H a p p a c h a [25] w aha się ona w zależności od do m inującego g atu n k u S phagnum od 2 do 10 ton/ha. O grom na może być także pro d u k cja biom asy na glebach u k ształto w anych z ubogich piasków w ydm ow ych. Ja k w ykazały nasze badania ( P r u s i n k i e w i c z [29]), przeprow adzone na w ydm ach nadm orskich w nadleśnictw ie Św inoujście, roczna p ro d u k cja suchej m asy nadziem nych części paproci w borze m ieszanym z orlicą (P ericlym eno-Q uerce- tu m pteridetosum ) w ynosiła 14— 15 ton/ha. W celu porów nania w arto dodać, że przy bardzo dobrych plonach pszenica pro d u k u je około 9,5 t suchej m asy, a b u rak i cukrow e 12 t/ha, przy czym u jęta jest łącznie m asa nadziem nych i podziem nych części roślin. Ciekaw e pod tym w zględem są rów nież w yniki obserw acji przepro w adzonych przez D ą b r o w s k i e g o [5] w różnych siedliskach Biało w ieskiego P a rk u Narodowego. W edług ty ch badań roczna pro d u k cja bio
556 Z. Prusinkiewicz, W. Plichta
m asy ru n a jest w żyznych grondach 2 — 3-krotnie -mniejsza niż w borach, gdzie w ynosi 5,6 t/ha. P rzy oznaczeniach biom asy w ytw arzanej przez rośliny drzew iaste w yłaniają się dodatkow e trudności, gdyż w ty m p rzypadku stosuje się, jak wiadomo, pom iar objętościow y. W yniki uzyskane tą m etodą jeszcze m niej n ad ają się do porów nyw ania żyzności siedlisk, co uw idacznia się zwłaszcza w tedy, gdy trzeba zestaw iać p rzy ro sty lekkiego i porow atego drew na, tzw. g atunków szybko rosnących (np. topoli), z przyrostam i ciężkiego i „zw artego” drew na drzew rosnących powoli (np. dębu). Z am iast wagowego czy objętościow ego oznaczania w yprodukow anej biom asy p ro ponuje ostatnio H o f f m a n n [13] pom iar ilości kalorii zw iązanej w m asie roślinnej i spodziew a się uzyskać w ten sposób nie jako „w spólny m ianow nik”, um ożliw iający porów nyw anie wyników. B yłoby to postępow anie analogiczne do przeliczeń na tzw. jednostki zbożowe (lub skrobiowe, owsiane itp.), stosow ane przy ocenie w artości pokarm ow ej pasz. Lecz kaloryczność produkow anych substancji orga nicznych jest cechą gatunkow ą poszczególnych roślin i w żadnym p rzy p ad k u nie może zależeć w yłącznie od żyzności gleb ani też vice ver,sa — w skazyw ać poziom u żyzności. W śród uczonych zajm ujących się biologią gleby dość dużą popular nością cieszy się in n y pogląd, w m yśl którego ilościow ym w skaźnikiem poziom u żyzności m oże być liczba organizm ów b y tu jący ch na określonej pow ierzchni lub w określonej objętości danej gleby (tzw. a b u n d a n c ja )4. T ak n a przykład znany pedozoolog au striack i F r a n z [10] pisze na ten tem at, co n astęp u je: „...zagęszczenie dro b n y ch zw ierząt w glebie stanow i godną zaufania m iarę żyzności. Jeżeli zagęszczenie drobnych zw ierząt jest w jakiejś glebie m ałe, m ożna oczekiwać ty lk o niew ielkich plonów z tej gleby, jeżeli nato m iast jest wysokie, to rów nież żyzność danej gleby jest z n a tu ry w ysoka”. Pow szechne jest rów nież m niem anie o istn ien iu analogicznej współ zależności pom iędzy żyznością a liczebnością bądź tzw. „aktyw nością” m ik ro flo ry g le b o w e j5. N ajnow sze b adania poświęcone tem u zagadnieniu nie p otw ierdzają jed n ak tez tej g ru p y pedobiologów, któ ry ch przedstaw icielem jest F r a n z. W ręcz przeciw nie, pokazało się, że pod w zględem liczebności
4 Jako pewien wariant tego poglądu można uznać lansow ane ostatnio przez L a a t s c h a [18] twierdzenie R o n d e [35] i B a l t z e r [1], jakoby dobrym wskaźnikiem żyzności była żywa waga dżdżownic, znalezionych w masie gleby na określonej powierzchni. W najżyźniejszych glebach m asa dżdżownic w ynosi 10—20 q/ha. 5 Oceniając żyzność na podstawie abundancji przecenia się znaczenie m ałych organizmów, natom iast posługując się biomasą nie docenia się ich. W przypadku dużych organizmów sytuacja jest odwrotna.
558 Z. Prusinkiewicz, W. Plichta
przednio omówionego pozornego paradoksu, polegającego na tym , że liche gleby są często gęściej zasiedlone przez organizm y i m ogą p roduko wać w ięcej biom asy niż gleby dobre. Jednocześnie głębsze zastanow ienie się nad zasadam i T h i e n e m a n - n a pozw ala postaw ić tezę, że dobrą m iarą żyzności, pojm ow anej jako zdolność gleby do zaspokajania w szystkich edaficznych potrzeb organiz m ów w ram ach m ożliw ości stw arzanych przez pozostałe czynniki siedli skowe, może być liczba gatunków organizm ów b y tujących w danych w arunkach glebow ych ( P r u s i n k i e w i c z [30, 31]). N iedaw no rów nież L a a t s c h [18] w ypow iedział się za tą tezą pisząc: ,,Im żyźniejsze jest jakieś siedlisko, tym bogatsza w gatunki była jego n a tu ra ln a szata roślinna i tym bardziej niezależna od przebiegu pogody była produkow ana na tym siedlisku biom asa”. W p racy L a a t s c h a b rak jednak jakiejkolw iek inform acji o badaniach, na podstaw ie k tórych doszedł on do powyższego stw ierdzenia. L a a t s c h nie pow ołuje się rów nież na żadną pozycję litera tu ry , w któ rej rozpatryw ano by to zagad nienie. A by wykazać, że nasza teza jest słuszna, przeanalizow aliśm y pod tym k ątem w idzenia stru k tu rę gatunkow ą głów nych typów fitocenoz leśnych, w ystępujących w Polsce. Poniew aż w dostępnej nam litera tu rz e nie zna leźliśm y nigdzie gotow ych syntetycznych danych na in teresu jący nas te m at, zm uszeni byliśm y odpowiednio opracow ać m ateriały zaw arte w o ry ginalnych publikacjach fitosocjologicznych. Na szczęście większość now szych p rac z tego zakresu zaw iera obok tabel florystycznych także najniezbędniejsze inform acje ekologiczne. Dzięki tem u m ożna było od tw orzyć przybliżony obraz w arunków glebow ych, w których rozw inęły się ro zpatryw ane zbiorow iska roślinne. Jako m ate ria ł do analizy posłużyły w yniki badań fitosocjologicznych ogłoszone w następujących pracach: — C e l i ń s k i F.: Zespoły leśne Puszczy Bukow ej pod Szczecinem. M onograph. Botanicae, vol. X III, Supl., 1962; — C e l i ń s k i F., F i l i p e k M.: R ezerw at „D ębina” pod W ągrow cem. O chrona P rzy ro d y , 23, 1955, s. 255— 282; — C e l i ń s k i F., F i l i p e k M.: Flora i zespoły roślinne leśno-ste- powego rezerw atu w B ielinku nad O drą. B adania Fizjogr. nad Polską Zachodnią, 4, 1958; — K ę p c z y ń s k i K.: Szata roślinna W ysoczyzny D obrzyńskiej. W ydaw nictw a U n iw ersy tetu im. M ikołaja K opernika, T oruń 1965; — K r o t o s k a T.: Zespoły leśne P a rk u N a tu ry w Prom nie pod Poz naniem. Pozn. Tow. P rzy j. N auk, W ydz. M at.-P rzyr. P race Kom. Biol. 14/3, 1953; — K r o t o s k a T., P i o t r o w s k a H.: D ąbrow y na glebach ,,typu
Naukowe problemy żyzności gleb (^559)
krotoszyńskiego”. B adania Fizjogr. nad Polską Zachodnią, 10, 1962, s. 135— 185; — M a t u s z k i e w i c z W.: Zespoły leśne Białow ieskiego P a rk u N a rodow ego. Ann. UMCS, Sec. C, Suppl. 6 , 1952. — M e d w e c k a - K o r n a ś A.: Zespoły leśne J u ry K rakow skiej. O chrona P rzy ro d y 20, 1952, s. 133— 336; — M y c z k o w s k i S.: Zespoły leśne rezerw atu cisowego W ierzch- las. O chrona P rzyrody, 27, 1961, s. 91— 108; — P i o t r o w s k a H.: M ateriały do znajom ości szaty leśnej W ielko polskiego P a rk u Narodowego. P race M onograf. nad P rzy r. W ielkop. P a r ku N arodow ego pod Poznaniem. 2(5), 1950, s. 11— 141; — P i o t r o w s k a H.: Zespoły leśne W yspy W olina. Pozn. Tow. P rzy j. N auk, XVI, 5, 1955; — P i o t r o w s k a H.: L asy południow o-w schodniego U znam u. B a dania Fizjograf, nad P olską Zachodnią, 6 , 1960, s. 69— 158; — T o k a r z H.: Zespoły leśne W ysoczyzny E lbląskiej. Soc. Scient. G edanensis. A cta Biol. et M edica, V, 7, 1961, s. 119— 224; — W o j t e r s c y H., T.: Roślinność Dziewiczej G óry pod Poznaniem. Pozn. Tow. P rzy j. N auk W ydz. M at.-P rzyr. P race Kom. Biol. 14(4), 1953, s. 115— 240; — W o j t e r s k i T.: L asy liściaste dorzecza M ogilnicy w Zachodniej W ielkopolsce. Pozn. Tow. P rzy j. N auk W ydz. M at.-P rzyr. P race Kom. Biol., 23(3), 1960; — W o j t e r s k i T.: B ory bagienne na pobrzeżu Z achodnio-K aszub- skim. B adnia Fizjograf, n ad Polską Zachodnią, 12, 1963 s. 139— 191; — W o l a k J.: Fitosocjologiczne zróżnicow anie borów sosnowych na obszarze k rain y W yżów Środkow o-Polskich. P race IBL, 191, 1959. P rzeanalizow ane m ateriały obejm ują ogółem 735 zdjęć florystycz- nych, w ykonanych w różnych częściach Polski i rep re z en tu ją 14 jedno stek fitosocjologicznych. N iestety, niejednakow y stan zbadania poszcze gólnych taksonów oraz ich niejednakow a „pojem ność” spraw iają, że nie k tóre jednostki reprezentow ane są stosunkow o niew ielką liczbą zdjęć. W yniki przedstaw iono na w ykresie (rys. 4), w któ ry m rzędne odpo w iadają liczbie gatunków roślin naczyniow ych, tw orzących daną fitoce- nozę, a na osi odciętych podano właściwości odpow iednich gleb. Oprócz Skali zasobności zaznaczono tu odczyn oraz stosunki w ilgotnościow e i za w artość substancji organicznych. P u n k tem w yjścia przy u stalan iu w łaści w ej kolejności zbiorow isk na w ykresie były re z u lta ty szczegółowych b adań leśno-gleboznaw czych, przeprow adzonych w cześniej w Białow ies kim P a rk u N arodow ym ( P r u s i n k i e w i c z , K o w a l k o w s k i [32]), a także tzw. szeregi sukcesyjne i ekologiczne przyjm ow ane ogólnie w fi-
Naukowe problemy żyzności gleb 561
tosocjologii. B uczyny um iejscow iono na tym sam ym odcinku w ykresu co lasy dębow o-grabow e ze w zględu n a zbliżony c h arak ter w ym agań edaficznych odpow iednich zespołów. L inią ciągłą połączone zostały p u n k ty odpow iadające średniej liczbie gatunków roślin naczyniow ych, spo ty k an y ch w poszczególnych jednostkach fitosocjologicznych na pow ierz chniach nie m niejszych od odpow iednich m in im iareałó w 6. Z w raca uw agę w yraźna asym etria rozkładów liczb gatunków w po szczególnych taksonach, w skutek czego wyliczone w artości średnie są z reg u ły nieco wyższe od odpow iednich dom inant. P rzy stęp u jąc do in te rp re ta c ji uzyskanego w te n sposób diagram u pod kątem in teresu jącej nas w tej p racy p roblem atyki żyznościowej, rozpocz niem y od przeglądu czynników w pływ ających na kształtow anie się ga tunkow ej stru k tu ry fitocenozy. L ite ra tu ra w ym ienia tu zw ykle następ u jące czynniki (E 11 e n b e r g [ 8 , 9]): — flora, to znaczy zestaw gatunków (odmian, ekotypów ) w y stęp u ją cych w danym regionie; — biologiczne właściwości każdego gatu n k u (odmiany, ekotypu), a m ianow icie: zdolność do rozprzestrzeniania, w ym agania w stosunku do biotycznych i abiotycznych czynników środow iska, zdolność kon k u ren cji w ko n k retn y ch w aru n k ach siedliskow ych itd. 7; — kom pleks czynników siedliskow ych (łącznie z działalnością czło w ieka); — okres czasu niezbędny do opanow ania tere n u przez w szystkie ga tu n k i zdolne do rozw oju w danym środow isku. W w aru n k ach przyrodniczych Polski, w lasach nie zniekształconych nadm iernie działalnością człowieka, o gatunkow ym zróżnicow aniu roślin ności d ecydują przede w szystkim czynniki siedliskow e, w śród których na czoło w ysuw a się zw ykle rola w arunków edaficznych. F a k t te n poz w ala w yeksponow ać w in te rp re ta c ji d iagram u w pływ czynników glebo w ych na gatunkow e zróżnicow anie fitocenoz leśnych. I tak najniższą śred n ią liczbą gatunków roślin naczyniow ych ch arak tery zu je się zespół Spha g n etu m m edii-P inetosum na glebach torfow isk wysokich, najm niej zasobnych w składniki odżywcze, najkw aśniejszych i nadm iernie w ilgotnych.
6 Na ew entualny zarzut, że w szystkie gatunki potraktowano równorzędnie, można odpowiedzieć, iż to samo praktykuje się przy przyjmowaniu liczby gatunków jako funkcji areału, bez czego nie istniałoby pojęcie m inim iareału ani fitosocjo- logia w ogóle. 7 Rozwój jakiegoś gatunku w określonym biotopie lim itowany jest głównie przez te czynniki, które osiągają lub przekraczają granice tolerancji najmniej tolerancyjnego stadium rozwojowego osobników tego gatunku ( T i s c h l e r [40], O d u m [24].
5 6 2 (^) Z. Prusinkiewicz, W. Plichta
W m iarę w zrostu zasobności gleb i popraw iania się „klim atu glebo w ego” krzyw a liczebności gatunków strom o, choć nie bez załam ań, pnie się ku górze. Po osiągnięciu ku lm in acji na glebach w praw dzie tylko śre dnio zasobnych w składniki m ineralne, lecz stru k tu ra ln y ch i przew iew nych, a jednocześnie dobrze zaopatrzonych w wodę, liczba gatunków w ykazuje znów w yraźną tendencję spadkow ą na stanow iskach o silnie zaakcentow anej anaerobiozie. C zynnikiem ograniczającym zróżnicow a nie gatunków fitocenoz, k tóre tw orzą praw e skrzydło diagram u, jest więc przede w szystkim niedostatek tlen u w atm osferze glebow ej. Liczba gatunków roślin rosnących na jak iejś glebie ulega z reg u ły pew nym okresow ym w ahaniom. W zw iązku z tym , najbardziej m iaro d aj nym w skaźnikiem żyzności byłaby w artość przeciętna. Z dw óch gleb o takim sam ym przeciętnym w skaźniku żyźniejsza byłaby ta gleba, k tó rej oscylacje liczebności gatunków w ykazują m niejszą am plitudę i czę stotliw ość. G leby i pod tym w zględem podobne m ożna by dalej rozróż niać na podstaw ie w ielkości produkow anej biomasy. N iezbędnym w arunkiem um ożliw iającym w nioskow anie o żyzności gleby na podstaw ie bogactw a florystycznego jest ekologiczna jednorod ność płatu, na którym w ykonano zdjęcia fitosocjologiczne. N iestety, p o stu la t ten nie zawsze byw a spełniany. Szczególnie w yraźnie w idać to na przykładzie zespołu Carici elongatae-A lnetum. Zespół te n m a s tru k tu rę w ybitnie m ozaikow ą dzięki obecności w ysokich kęp, różniących się od obniżonych elem entów rzeźby zupełnie odrębnym układem w arunków ekologicznych i odrębną roślinnością. M am y tu więc właściw ie nie jedno, lecz dwa sprzężone ze sobą zbiorow iska florystyczne i dla każdego z nich lista gatunków pow inna być zestaw iona oddzielnie. Spośród analizow a nych przez nas prac fitosocjologicznych, dotyczących zespołu Carici elon ga ta e-A ln etu m tylko jedna spełniała p o stu lat ekologicznej jednorodności p łatu. Inne w ykazyw ały w zdjęciach zaw yżone liczby gatunków i m usia ły zostać pom inięte. P rz y okazji należy wspom nieć jeszcze i o tym , że w strefie przejścio w ej pom iędzy dw iem a różnym i biocenozami, czyli tzw. „ekotonie” , ob serw u jem y z reg u ły znaczny w zrost liczby gatunków. Je st to tzw. „efekt sty k u ” , polegający na tym , że w skład cenozy ekotonow ej wchodzi w iele organizm ów w ystępujących w każdej z zachodzących na siebie biocenoz, a ponadto organizm y ch arak tery sty czn e i nierzadko ograniczone w yłącz nie do stre fy ekotonu (O d u m [24]). N atom iast znaczny niedobór liczby gatunków w stosunku do w artości przeciętnej dla określonego ty p u bio cenozy św iadczy przew ażnie o procesach degradacji, zachodzących w d a nym siedlisku. Ogólnie rzecz biorąc, przedstaw ione w yniki analizy m ateriałów fito socjologicznych w zupełności po tw ierd zają postaw ioną uprzednio tezę,
564 Z. Prusinkiewicz, W. Plichta
N ajidealniejszym m odelem żyznej, tzn. „u n iw ersaln ej” gleby leśnej, jest w przeciętnych w arunkach naszego k ra ju głęboko próchniczna, stru k tu ra ln a gleba ty p u „czarna ziem ia leśna” , o składzie m echanicznym p ia sku gliniastego mocnego lub spiaszczonej gliny lekkiej. P róchnica w takiej glebie tw orzy m orfologiczny ty p „higrom ull” i c h arak tery zu je się dużą zaw artością azotu oraz wysokim stopniem n a sycenia zasadam i. P rzejście pom iędzy poziom em próchnicznym a głębszy m i w arstw am i gleby jest dyfuzyjne. Żyw e korzenie roślin i ślady po ko rzeniach obum arłych przen ik ają głęboko pod poziom próchniczny. Liczne są rów nież chodniki dżdżownic, k tó ry ch obecność św iadczy zawsze o ko rzystnym klim acie glebow ym i w ysokim stopniu nasycenia kom pleksu sorpcyjnego kationam i o charakterze zasadow ym. Obecności dżdżownic zawdzięcza rów nież ta gleba sw ą korzystną gruzełkow atą s tru k tu rę oraz dużą porow atość i przew iew ność. W głębszych p artiach profilu glebo wego w idoczne jest um iarkow anie silne oglejenie, będące rękojm ią dobre go uw ilgotnienia. R ozpatrując cechy ch arak tery sty zu jące żyzną glebę leśną nie sposób pom inąć zasobności w składniki odżywcze, gdyż jest ona jednym z czyn ników w spółdecydujących o tym , jakie gatunki roślin będą m ogły na da nej glebie egzystować. T rzeba jed n ak stw ierdzić, że dotychczasow e po dejście do tego zagadnienia w duchu praw a m inim um Liebiega czy p ra w a działania czynników w zrostu M itscherlicha, nie zawsze było zgodne z przy ro d ą lasu, pod w ielu w zględam i całkow icie inną od przy ro d y je dnorocznych m o n o k u ltu r polow ych ( M i n a [ 22 ]). N ajw ażniejsze z in teresu jący ch nas w tej chwili różnic m ożna spro wadzić do następujących punktów :
- Roślinność leśna dzięki głębokim na ogół system om korzeniow ym drzew i krzew ów korzysta ze składników zaw artych w w arstw ach nie osiągalnych przez większość k u ltu r polowych;
- Jednoroczne rośliny upraw ne w rolnictw ie m ogą pobierać w zasa dzie tylko łatw o przy sw ajaln e (łatwo rozpuszczalne) składniki m ineralne, gdy tym czasem w ieloletnie rośliny leśne ko rzy stają rów nież z jonów stopniow o urucham ianych w procesie pow olnego w ietrzenia m inerałów glebow ych.
- S kładniki m ineralne pobierane przez rośliny leśne pow racają p ra w ie w całości?, do gleby z corocznym opadem ściółki. N iska zaw artość składników może więc być w glebie leśnej kom pensow ana intensyw noś cią ich kołowego obiegu biologicznego. W szystkie te m om enty razem w zięte pow odują, że n aw et gleby pias kow e o bardzo niskiej w stosunku do dobrych gleb rolnych procentow ej zaw artości składników odżywczych m ogą być (przy odpow iednio k o rzy st nym układzie w arunków fizycznych i biologicznych) w ystarczająco za
Naukowe problemy żyzności gleb 565
sobne, aby w p ełn i i stale zaspokajać potrzeby pokarm ow e n ajbardziej w ym agających gatunków leśnych. Nic więc dziwnego, że w ty ch w a ru n kach zawieść m usiały liczne daw niejsze i nowsze pró b y ustalen ia dla gleb leśnych w skaźników zasobności w rodzaju tzw. liczb granicznych, analogicznych do tych, k tó ry m i od lat pow szechnie posługuje się chem ia rolna ( W i t t i c h [44, 45]). P oniew aż w zględnie w ysoka żyzność w ielu gleb leśnych u w aru n k o w ana jest, jak w ynika z w yżej przytoczonych uw ag, przede w szystkim dużą intensyw nością biologicznego obiegu składników m ineralnych, p rze to p rzy ocenie, zdolności gleb do zaspokajania w ym agań pokarm ow ych roślinności leśnej i p rzy u stalan iu ew entualnych potrzeb nawozowych pow inno się pam iętać nie tyle o przy w racan iu glebom składników w y w ożonych z lasu w raz z drew nem , lecz raczej o usuw aniu ew entualnych przeszkód u tru d n iający ch in tensyw ną i h arm o n ijn ą w ym ianę su b stan cji m in eraln y ch i azotu w układzie gleba — drzew ostan. Na labilnych stanow iskach, w rodzaju gleb piaskow ych o mało pojem nym kom pleksie sorpcyjnym , długotrw ałych efektów naw ożenia m ożna będzie oczekiwać jedynie wówczas, gdy obok środków chem icznych za stosuje się zabiegi fitom elioracyjne 8. Zadaniem tych zabiegów jest w tym przypadku: — zm niejszenie w ypłukiw ania w niesionych składników poprzez zw ie lokrotnienie sorpcji biologicznej oraz intensyw ne w łączenie ich do obie gu biologicznego; — likw idacja „zam rażania” składników w w arstw ach nieczynnej próchnicy nadkładow ej poprzez u aktyw nienie procesów hum ifikacji i m i n eralizacji su b stan cji organicznych; — lepsze w ykorzystanie i w łączenie w obieg składników zaw artych w głębokich w arstw ach gleby i skale m acierzystej (biologiczne pogłębia nie p rofilu glebowego). W litera tu rz e m ożna znaleźć liczne m ateriały dowodowe, p o tw ierdza jące przedstaw iony tu p u n k t w idzenia (por. np. Z o n n [46], H a r t m a n n [12], O v i n g t o n [26] i inni). Na tym m iejscu w ym ienim y tylko dw ie publikacje: C h o d z i c k i e g o [4] i G r u n e r t a [11], w ykonane w E bersw alde na teren ach o w aru n k ach zbliżonych do p an u jący ch w n a szym k raju. Obie prace analizują biocenotyczną rolę buka w sośninach, a zaw arte w tych publikacjach w yniki szczegółowych badań pozw alają stw ierdzić, że buk w m ieszanym drzew ostanie bukow o-sosnow ym może przyczynić się do biologicznego krążenia składników w stopniu rów nym lub w iększym niż dom inująca pod w zględem m asy sosna.
8 Wprowadzenie domieszek w postaci drzew i krzewów o głębokim ukorzenie niu i bogatym opadzie szybko rozkładającej się ścioły.
Naukowe problemy żyzności gleb 567
z biologicznego p u n k tu w idzenia, może m ieć jednak sens ekonom iczny, gdy chodzi na p rzykład o zestaw ienie cen rozm aitych ziem iopłodów albo ich w artości pokarm ow ej itp. Są to już jed n ak zagadnienia, k tóre prze k raczają ram y tej publikacji.
V II Zasadnicze wnioski, w ynikające z rozw ażań i bad ań przedstaw ionych w niniejszej pracy, m ożna streścić w następujących punktach:
- W rezultacie długotrw ałej ew olucji u staliła się ostatnio w nauce o glebie ekologiczna in te rp re ta c ja pojęcia żyzności. Żyznością nazyw am y obecnie zdolność gleby do zaspokajania w szytkich edaficznych potrzeb różnych organizm ów w ram ach m ożliwości stw arzanych przez pozostałe czynniki siedliskow e.
- W brew poglądom n iektórych autorów żyzność gleby je st cechą w ym ierną. Ilościow ą m iarą żyzności może być liczba gatunków roślin naczyniow ych, b y tu jący ch w danych w aru n k ach edaficznych na obszarze nie m niejszym od charakterystycznego dla danej asocjacji m i- nim iareału. Im bardziej żyzna jest gleba, tym bogatsza w gatunki jest jej n a tu ra ln a szata roślinna.
- Na podstaw ie analizy ponad 700 zdjęć fitosocjologicznych, k tó re zaczerpnięto z licznych pu b lik acji pośw ięconych zespołom leśnym Polski, opracow ano pierw szy p ro je k t ośm iostopniowej klasyfikacji żyzności n a szych gleb leśnych. K lasyfikację oparto na liczebności gatunków ro ślin naczyniow ych, w ystępujących w m inim iareale.
- Ocena p o tencjalnej żyzności gleb o silnie zniekształconej szacie roś linnej może być dokonyw ana w sposób pośredni, na drodze m yślow ej rek o n stru k cji „w spółczesnej, potencjalnej n a tu ra ln e j roślinności”, w sen sie T ü X e n a.
- W przeciw ieństw ie do term in u „żyzność” , którego znaczenie uległo ostatnio w yraźnej krystalizacji, term in y „produktyw ność i urodzajność gleby” nie m ają jeszcze ostatecznie ustalonych znaczeń. W ydaje się, że najb ard ziej zgodnie z duchem języka polskiego będzie zdefiniow anie p ro duktyw ności gleb (ekosystem u) jako zdolności do w ytw arzania biom asy. M iarą produktyw ności b y łab y wobec tego ilość suchej m asy organicznej, w ytw orzonej w jednostce czasu na jednostce pow ierzchni gleby. J e s t rzeczą oczyw istą, że tak zdefiniow ana produktyw ność m a sens w yłącznie biologiczny, a nie ekonom iczny. U rodzajność natom iast nie jest pojęciem biologicznym, lecz u ty litarn y m. M iarą urodzajności jest urodzaj, czyli plon tych części m asy roślinnej, k tóre m ają znaczenie gospodarcze.
- Z agadnienie naw ożenia w leśnictw ie pow inno być ro zp atry w an e z uw zględnieniem znaczenia obiegu biologicznego składników odżyw czych dla zachow ania bądź podniesienia żyzności i produktyw ności gleb leś
568 Z. Prusinkiewicz, W. Plichta
nych. W zw iązku z tym naw ożenie w leśnictw ie należy traktow ać przede w szystkim jako środek zm ierzający do zapew nienia intensyw nej i h arm o nijnej w ym iany su bstancji m ineralnych w układzie gleba — roślina. N a tom iast kw estia uzupełniania składników w yelim inow anych z obiegu przez użytkow anie lasu nie m a praktycznego znaczenia.
- W badaniach fitosocjologicznych pow inno się w iększą niż dotąd uw agę poświęcać analizie stopnia zróżnicow ania gatunkow ego poszczegól nych asocjacji florystycznych. A naliza przeprow adzona w niniejszej p ra cy w ykazała, że w yniki uzyskane na tej drodze m ogą dostarczyć wiele now ych i w ażnych inform acji o badanych zbiorow iskach roślinnych oraz o ich stanow isku system atycznym.
LITERATURA [1] В a l t z e r R.: Regenwurm fauna und Bodentyp. Z. f. Pflanzenernährung Düng. Bodenkunde, 71, 1955, s. 246—252. [2J B o g u s ł a w s k i E.: Bodenfruchtbarkeit vom Standpunkt des Ackerbauers. Landw irtschaft-Angew andte W issenschaft, nr 26, 1954, s. 23. [3] B u c k m a n H. O., B r a d у N. C.: The nature and properties of soils. N ew York 1962. [4] C h o d z i c k i E.: Domieszka buka w sośninach jako czynnik edaficzny na piaszczystych popiołoziemach i buroziemach dyluwialnych. Warszawa 1934. [5] D ą b r o w s k i M. J.: Badania nad biomasą runa prowadzone przez Filię Instytutu Badawczego Leśnictwa w Białowieży. Ekologia Polska, t. 1, z. 1, 1953, s. 45—56. [6] E h w a l d E.: Bodenfruchtbarkeit und Ertragsfähigkeit. Forschen und Wir ken. B. 2, 1960. [7] E h w a l d E.: Zum Begriff und Wesen der Bodenfruchtbarkeit. Sitzungsbe richte, B. 12, H. 14, 1963, s. 3—29. [8] E l l e n b e r g H.: Unkrautgem einschaften als Zeiger für Klima und Boden. Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie. I. Stuttgart 1950. [9] E l l e n b e r g H.: Über die Beziehungen zwischen Pflanzengesellschaft, Stan dort, Bodenprofil und Boden typ. Angewandte Pflanzensoziologie 15, Stolzenau Weser 1958, s. 14— 18. [10] F r a n z H.: Bodenzoologie als Grundlage der Bodenpflege. Berlin 1950. [11] G r u n e r t F.: Untersuchungen zum N ährstoffkreislauf in K iefern- und K ie- fern-Buchen-M ischbeständen. Ernährung der W aldbäume und Forstdüngung. Tagungsberichte nr 50, Berlin 1962, s. 31—43. [12] H a r t m a n n F.: Zur Frage der Nährstoffbilanz im Waldboden. Allgem eine Forstzeitung, 7/8, 19>63, s. 71—75. [13] H o f f m a n n F.: Betrachtungen zum B egriff der Bodenfruchtbarkeit. W is- senchaftliche Zeitschrift der Technischen Universität. Dresden, 12, z. 1, 1963. [14] K a r p i n s k i j N. P.: Osnownyje woprosy sowremiennogo poczwowiedienija. Poczwowiedien., nr 1, 1954. [15] K o w a l i ń s k i S.: Podstaw ow e rozważania na tem at żyzności gleb. Postępy Nauk Roln., nr 6(78), 1962, s. 3— 17. [16] K u n d l e r P.: Abhängigkeit der Bodenentwicklung, der natürlichen W ald- geselschaft und der K iefernw uchsleistung vom Silikatgehalt der Sandböden im
