Pobierz Wstęp do działu „Gospodarka wodna roślin” i więcej Schematy w PDF z Gospodarka tylko na Docsity! Wstęp do działu „Gospodarka wodna roślin” Autor - dr Anna Dzierżyńska Odpowiednia zawartość wody w tkankach decyduje o normalnym przebiegu procesów życiowych i o przebiegu wzrostu i rozwoju rośliny. Gospodarka wodna roślin wyższych obejmuje zjawiska związane z osmotycznym pobieraniem wody przez korzenie, jej transportem w roślinie i utratą wody z liści w postaci pary wodnej do atmosfery, w procesie transpiracji. W warunkach uniemożliwiających transpirację obserwuje się wykraplanie wody z liści w procesie gutacji lub wypływ wody z uszkodzonych mechanicznie naczyń przewodzących łodygi, nazywany „płaczem” roślin. Ilość wody pobranej przez korzenie, zatrzymanej w tkankach i utraconej przez pęd decyduje o bilansie wodnym roślin. Wszystkie etapy przepływu wody z gleby przez roślinę do atmosfery zachodzą zgodnie z prawami termodymamiki. Wielkością fizyczną, która wyznacza kierunek przepływu wody jest potencjał wody, oznaczany symbolem Ψ (gr psi) i zdefiniowany następująco: μw – μ o Ψ = ------------ V gdzie μw – potencjał chemiczny wody w danym miejscu układu w stałych warunkach ciśnienia i temperatury (energia swobodna /mol) μ o - potencjał chemiczny wody czystej w tych samych warunkach ciśnienia i temperatury V – cząstkowa molowa objętość wody Ψ opisuje status energetyczny wody i jest miarą zdolności wody do wykonania pracy przepływu w układzie gleba- roślina – atmosfera w porównaniu do wody czystej tych samych warunkach ciśnienia i temperatury. Jest wyrażany w jednostkach ciśnienia, zwykle w MPa, czasem w barach (1 MPa = 10 barów). Samorzutny przepływ wody zachodzi zawsze w kierunku mniejszego potencjału wody w układzie. Zasada zgodnego z malejącym Ψ przepływu wody obowiązuje na każdym odcinku układu gleba – roślina- atmosfera. Dyfuzyjny przepływ wody w glebie w kierunku korzenia, osmotyczne pobieranie wody przez korzeń, dyfuzyjny i osmotyczny międzykomórkowy przepływ wody w poprzek korzenia od komórek skórki korzenia do naczyń walca osiowego (transport bliski), objętościowy przepływ masowy wody elementami drewna z korzeni do liści (transport daleki) a także transport bliski w miękiszu liścia, parowanie wody wewnątrz liścia oraz transpiracja do atmosfery przebiega od większego do mniejszego Ψ. Transport daleki wody w ksylemie, wbrew ciążeniu ziemskiemu, może wynikać z podciśnienia powstającego w wyniku zjawiska transpiracji (transport bierny, bez udziału ATP) lub nadciśnienia generowanego przez mechanizm parcia korzeniowego (transport aktywny z nakładem energii metabolicznej) wspomaganych siłami spójności wody- kohezji, siłami przylegania wody do różnych powierzchni- adhezji i efektem kapilarnym. Potencjał wody czystej w warunkach normalnych temperatury i ciśnienia z definicji wynosi zero. Ulega on zmianie w wyniku oddziaływania wody z substancjami rozpuszczonymi w wodzie i zmian ciśnienia, przy założeniu warunków izotermicznych oraz pod wpływem sił pęcznienia w roztworach koloidalnych, sił kapilarnych i siły grawitacji. Zwiększanie stężenia jonów lub cząsteczek związków rozpuszczonych w wodzie powoduje zmniejszenie potencjału wody w stosunku do wody czystej. Potencjał wody w roztworze nazywamy potencjałem osmotycznym i oznaczamy symbolem Ψo (Ψo od osmotic lub Ψs od solution a dawniej Ψπ). Potencjał wody w roztworze jest zawsze ujemny. Jego wartość może być obliczona w oparciu o stężenie roztworu za pomocą odpowiednich wzorów np. wzoru van`t Hoffa. Potencjał ciśnieniowy oznaczamy symbolem Ψp (Ψp od pressure lub w komórce Ψt od turgor). Dodatkowe ciśnienie zwiększa potencjał wody a podciśnienie go zmniejsza, dlatego Ψp przyjmuje wartości dodatnie (w komórkach nasyconych wodą i w ksylemie przy parciu korzeniowym), zerowe (w komórkach splazmolizowanych) i ujemne (w ksylemie rośliny transpirującej). Siły wiążące wodę w procesie pęcznienia koloidów hydrofilnych powodują zmniejszenie potencjału wody a przedstawia je łącznie potencjał macierzy Ψm (matrycowy, substancji podstawowej, imbibicyjno-kapilarny), istotny w komórkach z dużą zawartością substancji śluzowych. Ψm charakteryzuje energię swobodną wody w koloidach ściany komórkowej i cytoplazmy podstawowej, ale w komórce normalnie uwodnionej jego wartość jest bliska zera i pomijana. Istotne znaczenie może mieć w koloidach mineralnych, organicznych i w mikrokapilarach glebowych. Bardzo niskie wartości przyjmuje w suchych nasionach i suchej glebie. Potencjał grawitacyjny Ψg przedstawia wpływ ciążenia ziemskiego na zdolność wody do przepływu. Potencjał wody zwiększa się i przyjmuje wartości dodatnie w ksylemie łodygi (o około 0,1 bara na metr wysokości pnia drzew). Powoduje też zmianę potencjału wody opadowej i podsiąkowej dostępnej dla korzeni, na różnej głębokości w glebie. O kierunku przepływu wody decyduje zawsze sumaryczny, wypadkowy potencjał wody w danym miejscu układu, zależny od jednoczesnego wpływu odpowiednich czynników. Na średnią wielkość potencjału wody w uwodnionej komórce roślinnej, przy uwzględnieniu uwodnienia apoplastu i symplastu, wpływa stężenie roztworu komórkowego (składowa Ψo) oraz ciśnienie hydrostatyczne w komórce, zwane turgorem (składowa Ψt) Ψ komórki = Ψo + Ψt Wielkość potencjału wody w tkance zależy od stopnia uwodnienia komórek. W komórce maksymalnie uwodnionej, ujemny Ψs jest równoważony przez największy dodatni Ψt i Ψ komórki jest bliski zeru. W stanie plazmolizy granicznej (50 % komórek badanej tkanki wykazuje plazmolizę początkową) Ψt jest równy zero a wtedy Ψ komórki jest równy Ψo. Zależności prześledzić można na diagramie Höflera, przedstawiającym zależność Ψ komórki i jego składowych Ψo i Ψt od względnej zawartości wody w komórce RWC lub względnej objętości komórki. Kształt krzywej zależy od elastyczności ściany komórkowej. (zobacz też Salisbury & Ross, Plant Physiology, 4ded, Fig. 3-3, p. 51). Komórki wymieniają wodę z otoczeniem na zasadzie osmozy. plazmoliza maksymalne uwodnienie względna objętość komórki