Cap. 22 - Mark Ridlley, Notas de estudo de Cultura
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Cap. 22 - Mark Ridlley, Notas de estudo de Cultura

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Coevolução 634 | MarkRidley 22.1 A coevolução pode originar coadaptações entre espécies & A Figura 22.1 mostra uma formiga (Formica fusca) alimentando-se em uma larva da borbole: licenídea Glaucopsyche bygdamus. A formiga não está comendo a lagarta; está bebendo u líquido adocicado de um órgão especial (o órgão de Newcomer), cujo único propósito pare ser produzir comida para as formigas. O motivo de as lagartas alimentarem as formigas objeto de várias hipóteses. Pierce e Mead (1981) realizaram um experimento que sugere q as lagartas, pelo menos as de G. lygdamus, alimentam as formigas em troca de proteção comi parasitas. &s lagartas são parasitadas por vespas braconídeas e moscas taquinídeas. Sozinhas, e são quase indefesas contra esses parasitas letais; mas as formigas guardiãs lutarão com fe =ss parasitas de suas lagartas (Figura 22.1b). Experimentalmente, Pierce e Mead impedira! pecas pose formigas de tomarem conta das lagartas e então mediram as taxas de parasitismo nas la ses — experimentalmente desprotegidas e nas lagartas-controle protegidas normalmente. Seus meme sultados demonstram que as formigas reduzem a taxa de parasitismo em G. Iygdamus (Tab 22.1). Portanto, formigas e lagartas estão estreitamente adaptadas uma à outra; as formis ganham comida e as lagartas ganham proteção. Elas formam uma espécie de coadapta Emterespecífica. (Aqui, o termo coadaptação refere-se à adaptação mútua de duas espécie gembém foi usado para descrever a adaptação mútua dos genótipos [Seção 8.2, p. 225] e partes de um organismo [Seção 10.3, p. 287].) Relações como essa entre formigas e liceníd são chamadas mutualismo, do qual se conhecem muitos exemplos, que proporcionam al dos detalhes mais charmosos da história natural. Como pôde a coadaptação entre formigas e licenídeos evoluir? Parece que a estrus moriológica e os padrões de comportamento da formiga e da lagarta evoluíram com cor pondência entre si. Depois que os ancestrais das duas espécies se associaram, provavel a seleção natural favoreceu, em cada espécie, as mudanças que eram adaptadas a a! espécies. Mudanças em uma espécie, como aumentar a secreção adocicada, favoreceriam Asselações — danças na outra (aumentar a proteção) à medida que as lagartas se tornassem mais benéi às formigas. Coevolução significa esse tipo de influência recíproca: cada espécie exerce sofecoe Pressão seletiva sobre a outra espécie e evolui em resposta à outra espécie. As duas linh: ssação evoluem juntas (Figura 22.2). Em todos os exemplos de evolução, uma espécie evolui rel Figura 22.1 Coadiapatação complementar entre uma formiga e uma lagarta. (3) A formiga (Formica fusca) está tomando contas uma lagarta da espéci ie de borboleta licenídea Glaucopsyche lygdamus. A formiga está bebendo um líquido adocies secretado em um órgão especial da lagarta. (b) A Formica fusca defendendo uma lagarta de G. ygdamus contra vespa braconídea parasita. A formiga apreendeu a vespa em suas mandíbulas. As barras correspondem a 1 mm. (Fa cortesia de Naomi Pierce). 22.2 Evolução | 635 (a) to) Grupo A Grupo B linhagem 1. linhagem 2 Tempo Característica oevolução significa que duas linhagens independentes influenciam mutuamente suas evoluções. As duas linhagens dem a (a) mudar conjuntamente e (b) especiar-se conjuntamente; 1 e 2 poderiam ser, por exemplo, uma linhagem de rmigas e uma linhagem de borboletas licenídeas. mente a mudanças em seu ambiente. A coevolução refere-se a um caso especial de evolução em que o próprio ambiente da espécie está em evolução. Neste capítulo, examinamos vários exemplos de coevolução. Em alguns, como o das formi- gas e lagartas, a coevolução promove o benefício mútuo das linhagens que estão coevoluindo. Em outros, como na coevolução parasita-hospedeiro, o processo é antagônico. Um melhoramen- to em uma parte (como a melhora da defesa) deteriora o ambiente da outra parte (os parasitas). Tabela 22.1 Há maior probabilidade de parasitismo das lagartas da borboleta licenídea Glaucopsyche Iygdamus se elas não forem protegidas por formigas. Algumas lagartas foram afastadas experimentalmente das formigas e a taxa de parasitismo foi medida nelas e em uma amostra de lagartas-controle, não- tratadas. Os dois locais ficam no condado de Gunnis, no Colorado. Os parasitas eram vespas e moscas en é o tamanho da amostra. Reproduzida de Pierce e Mead (1981), com permissão. O 1981 American Association for the Advancement of Science. Lagartas sem formigas Lagartas com formigas Local % parasitadas n % parasitadas n Gold Basin 42 38 18 57 Naked Hills 48 27 23 39 Coadaptação sugere coevolução, mas não é evidência definitiva disto É difícil ob- ter evidência completa de coevolução As coadaptações, como entre uma formiga e uma lagarta surgem, provavelmente, por coe- volução entre as linhagens que levaram às espécies atuais. Entretanto, só a constatação de coadaptação entre duas espécies não é suficiente para confirmar que elas coevoluíram. Janzen (1980) destacou que as duas linhagens poderiam estar evoluindo de modo independente e, em determinada etapa, simplesmente ocorrer que as duas formas ficassem mutuamente adaptadas. Os ancestrais de Glaucopsyche bygdamus poderiam ter modificado seus órgãos de Newcomer por algum outro motivo que não o de alimentar a Formica e as formigas poderiam ter desenvolvido padrões de comportamento antivespas por motivo diferente do de defender 636 | Mark Ridley lagartas; quando eles se encontraram, já estavam coadaptados. Demonstrar a coevoluçã ge que se mostre que as duas formas estão coadaptadas agora, mas também que seus ane: evoluíram juntos, exercendo forças seletivas um sobre o outro. Essa é uma ordem complexa. Na prática, os biólogos tendem a assumir que as coada gões interespecíficas são devidas a uma longa história de coevolução, a menos que uma. tese alternativa convincente possa ser priorizada. A restrição de Janzen é logicamente mas difícil de se realizar na biologia prática. Mais evidências de que um sistema coa surgiu por coevolução podem advir de comparações com espécies relacionadas. A relaçã gre 6. lyzdamus e Formica não é única. Há um grande número de relações desenvolvidas & diferentes espécies de licenídeos e de formigas e isto sugere que os dois grupos têm evo Jenros já há algum tempo. Coevolução inseto-planta A coevolução entre insetos e plantas pode ter direcionado a diversifica: de ambos os táxons Em um artigo que talvez seja a mais influente discussão moderna sobre coevolução, Eh: = Raven (1964) listaram as plantas que servem de alimento para os principais táxons de É foleras. Cada família de borboletas alimenta-se de uma variedade restrita de plantas, 7 em muitos casos, essas plantas não têm uma relação filogenética próxima. Ehrlich e explicaram os padrões de dieta principalmente em termos da bioquímica da planta. As pla produzem inseticidas naturais — produtos químicos como alcalóides, que podem enve Jmseros herbívoros (fitófagos). Os insetos, que desenvolvem resistência a pesticidas artifi do mesmo modo que as pragas (Seção 5.8, p. 145), podem desenvolver resistência a esses p duos químicos, por exemplo, por meio de mecanismos de desintoxicação. Ao surgir, um mescanismo de desintoxicação abre uma nova coleção de suprimentos de comida, consti pos todas as plantas que produzem o agora inofensivo produto químico. Os insetos pod alimentar-se delas e diversificar-se para explorar esse recurso. O resultado será que cada g de insetos pode alimentar-se de uma variedade de plantas alimentícias, variedade esta É determinada pela capacidade do mecanismo de desintoxicação do inseto. A variedade plantas alimentícias formará um grupo bioquímico, mas não precisa formar um grupo fil méxico porque plantas não-relacionadas podem usar os mesmos produtos químicos defensi £O resultado poderia ser o padrão de relações entre borboleta-planta de Ehrlich e Raven. & ação da seleção natural sobre as plantas, por sua vez, favorece a evolução de inse idas melhorados. Por isso, a coevolução deveria constituir-se de ciclos, na medida em q &s grupos de plantas são incluídos nas dietas dos grupos de insetos, ou delas retirados, Fasetos se “movem” evolutivamente entre os tipos de plantas, de acordo com suas capacid: Proquímicas. A corrida armamentista bioquímica entre plantas e insetos deveria favores persistentemente novos mecanismos, de ambos os lados, e assim promoveria a diversificag dos insetos e das angiospermas (Seção 14.10.2, p. 436, e Figura 18.8, p. 571). Nas palay de Ebrlich e Raven (1964), “a fantástica diversificação dos insetos atuais desenvolveu-se, grande parte, como resultado de um padrão de etapas coevolutivas passo a passo, superpost ao padrão em modificação, da variação das angiospermas.” A coevolução entre os venenos das plantas e a desintoxicação dos insetos é somente um d modos pelos quais os insetos e as plantas floríferas podem ter influído em sua mútua evolução. polinização é outro exemplo. Poucas gimnospermas são polinizadas por insetos, mas a poliniz ção por insetos realmente se expandiu com a evolução das flores nas angiospermas. As plantz sem flores são polinizadas principalmente por mecanismos abióticos, tais como o vento. Evolução | 637 Quando surgiu a polinização por insetos, a seleção natural pôde favorecer cada vez mais as relações com polinizadores especializados. Em qualquer espécie de flor, a seleção marural favorece aquelas flores cujo pólen só é transportado para outras flores da mesma espécie. Se o inseto voa para outra espécie de flor, o mais provável é que aquele pólen seja desperdiçado. Uma flor pode guardar seu néctar de recompensa em um local que só pode ser alcançado por insetos que tenham um órgão especializado, como uma língua longa. Portanto, só os inseros com línguas longas podem obter a recompensa — e eles serão bem-recompensados porque so- frem pouca concorrência de outros insetos. Os insetos com a adaptação especializada prova- velmente voarão para outra flor do mesmo tipo, porque ali também serão recompensados. O processo pode continuar enquanto a planta guarda seu néctar cada vez mais profundamente e os insetos desenvolvem línguas cada vez mais longas. O resultado final pode ser algo como o que ocorre com a orquídea Angraecum sesquipedale, que junta seu néctar em longos espo- rões, com até 45 cm de comprimento. Darwin conheceu essa espécie e previu a descoberta de um polinizador especializado, com uma longa língua. Recentemente, Wasserthal (1997) confirmou que várias espécies de mariposas esfingídeas, com línguas excepcionalmente lon- gas, são capazes de obter o néctar dessa orquídea, e de polinizá-la (ver a ilustração da capa deste livro).! À medida que a seleção natural favorece relações especializadas com os polinizadores, haverá uma tendência ao aumento da diversidade das plantas e dos insetos. As plantas que são polinizadas por uma única espécie de inseto têm vantagem porque menos pólen delas é desperdiçado. Os insetos que se especializam em uma espécie de planta farão uso mais ef- ciente de suas adaptações nutricionais especializadas. Outros fatores também podem atuar na coevolução de plantas e insetos, mas os dois que vimos aqui, dieta e polinização, ilustram o tema geral. As idéias teóricas foram testadas de muitos modos, mas um método particular- mente ativo atualmente é o de usar filogenias. 22.3.2 Dois táxons podem apresentar filogenias em imagem especular, mas a coevolução é apenas uma das várias explicações para esse padrão A Figura 22.3 mostra, à esquerda, a filogenia de 15 dos 25 besouros do gênero Tetraopes que vi- vem na América do Norte, além de dois parentes. À direita, está a filogenia das plantas de que eles se alimentam, as trepadeiras leitosas asclepiadáceas (Asclepias). As asclepiadáceas contêm venenos (cardenolídeos), mas os Tetraopes não são afetados por eles. Os besouros armazenam as toxinas em seu próprio corpo, tornando-se desagradáveis a aves e mamíferos. Os Tetraopes são brilhantemente coloridos, em laranja e preto. O aspecto surpreendente das duas filogenias da Figura 22.3 é que elas são praticamente imagens especulares. Com duas ou três exceções, a filogenia dos besouros casa com a das plantas que eles comem. Em linguagem técnica, as filogenias dos dois táxons são co-filogenias. As filogenias de dois táxons são co-filogenias se elas têm o mesmo (ou quase o mesmo) padrão de ramificações. Existem testes estatísticos para determinar se duas filogenias têm mais semelhanças do que se esperaria por acaso. As co-filogenias podem surgir por, pelo menos, três razões. Uma é a coevolução, no sentido integral da palavra. Os dois táxons exerceram mútua influência evolutiva e a evolução que leva 1 A história evolutiva pode ser mais complexa. Wasserthal (1997) verificou que os polinizadores com línguas longas são meses vulneráveis à predação. Eles podem alimentar-se de uma flor sem pousar e, com isso, evitam a predação por aranhas, que sentam em uma flor é capturam os insetos que pousam nela. As mariposas esfingídeas poderiam ter desenvolvido Emgsas longas como uma adaptação antipredador, talvez enquanto se alimentava em plantas não-telacionadas. As orquídeas podess ter desenvolvido seus longos esporões para poder usar as mariposas, que já haviam desenvolvido as línguas longas polintzando outras espécies. O argumento de Wasserthal ilustra como é difícil distinguir uma coadaptação devida à coevolução, de uma coadaptação resultante de histórias independentes em duas linhagens. 638 | Mark Ridley Phaca grp 1 Convolvulaceae Phaea grp 2 Apocynacese 7. comes Matelea T inedtus Marsdenia T elegans A subulata Asdepias (trepadeiras leitosas) T. discoideus (MX) A curassavica T. discoideus (US) A subvertcilata 7. umbonatus A glaucescens T. melanunus A tuberosa T. Smaculatus A. amplexicautis T, anulatus A sullivanti Cardenolídeos simples T. pilosus A arenaria T. mandibularis A Iatifolia Z a Cardenolídeos. T. tetropthalmus A syiaca ice ei T. varicomis. A. notha complexos. 82! =9upo1 T. femoratus A. speciosa 922 =gupo? S T. subévis A Cardenolídeos de máxima toxidez, concentrados no látex ES) = Estados Unidos T. basalis A eriocarpa Figura 22.3 Flogentas de Tetrsopes (besouros) norte-americanos e de suas plantas alimentícias, as asclepiadáceas (gênero Ascie! frepadesas festosas como a oficial-de-sala). Basicamente, essas filogenias são imagens especulares ou co-filogenias. Às duas qu três exceções podem ser devidas a erros de inferência filogenética ou a mudanças de hospedeiros (como discutido p= Seção 22.3.3). Esses besouros exploram as plantas que os alimentam como larvas (que perfuram as raíz Ou como adultos (que comem flores e folhas). Redesenhada de Farrell e Mitter (1994), com permissão da editora. à especiação em um táxon tende a causar especiação no outro táxon também. Por exemplo, subpopulações de uma espécie ancestral de asclepiadácea ficaram geograficamente sepa: entre si. Cada subpopulação de asclepiadácea pode ter sua própria subpopulação de Tetrao) As duas populações de asclepiadáceas podem ter divergido à medida que coevolui com seus insetos locais. Uma população de asclepiadáceas poderia desenvolver um conj ES de cardenolídeos, enquanto a outra população desenvolvia um conjunto diferente desses GPS nenos. Cada população local de besouros desenvolveria mecanismos de desintoxicação a priados para a asclepiadácea local. O isolamento reprodutivo se desenvolveria provavelm somo um subproduto, por meio do processo clássico de especiação alopátrica (Seção 14.3; 409). Depois de um período, as duas formas da planta podem reencontrar-se, mas estão rej dutivamente isoladas por causa das diferenças genéticas que foram erguidas entre elas. a a o Alternativamente, as co-filogenias podem surgir por evolução sequencial. Nesta, as qúencial..— danças em um táxon levam a mudanças no outro, mas o contrário não ocorre. Por exem alguns biólogos propuseram que as plantas influem na evolução dos insetos, mas os ins têm menos efeito na evolução das plantas (Figura 22.4). Isso poderia ter várias causas. Ui É que muitos insetos só comem um tipo de planta, enquanto as plantas são comidas por tos insetos. Quando uma planta muda, seus insetos são obrigados a mudar para se m: mas quando uma espécie de inseto muda, ela sozinha exercerá uma pressão seletiva a) Ro) Tempo Evolução | 639 (o) Planta Inseto Filogenia das plantas Filogenia dos Característica Figura 22.4 Evolução sequencial significa que a mudança em uma linhagem seleciona a favor de uma mudança na outra linhagem, 'mas não o oposto. A seleção sequencial seria aplicável a plantas e insetos se a evolução das plantas influenciasse a dos insetos, mas a evolução dos insetos tivesse pouca influência na das plantas. O padrão de modificações em (a) linhagens e (b) filogenias difere da coevolução estrita (compare com a Figura 22.2). (a) Mudanças nas plantas coevoluem com mudanças nos insetos, mas mudanças (de outros tipos que não as mudanças em plantas) nos insetos não causam mudanças nas plantas. (b) Quando há especiação das plantas, também há nos insetos, mas, quando há especiação nos insetos, ela não tem efeito sobre as plantas. ... OU CO- especiação sem coevo- lução 22.3.3 Um grupo de besouros não forma co-flogenia com o grupo de suas plantas ali- mentícias leve sobre sua planta alimentícia. A evolução sequencial pode resultar em correspondências imperfeitas nas filogenias dos dois táxons (Figura 22.4b). Em princípio, a forma das filogenias pode ser usada para distinguir a evolução sequencial da coevolução. Entretanto, as co-filo- genias poucas vezes se correspondem perfeitamente, e muitos fatores podem influir no grau de correspondência entre as filogenias dos dois táxons. É difícil distinguir estatisticamente a verdadeira coevolução, da evolução sequencial. Saber até que ponto a evolução inseto-planta é sequencial ou inteiramente coevolutiva é um tópico de pesquisa ativa, que não alcançou uma conclusão com aceitação geral. Por fim, as co-filogenias podem surgir se dois táxons não têm mútua influência evolutiva, mas algum fator independente leva à especiação de ambos. Por exemplo, a especiação alopá- trica poderia ocorrer em vários táxons que não interagem, se eles ocupam distribuições seme- lhantes e alguma coisa separa todas as suas distribuições. Um rio, por exemplo, poderia cortar e dividir as distribuições de várias espécies de uma área. Todos os táxons poderiam especiar-se ao mesmo tempo, mas não por causa de coevolução. Na Seção 22.5.2, examinaremos mais um pouco as co-filogenias quanto às relações entre parasita-hospedeiro e conheceremos um quarto processo que pode levar às co-filogenias. Não há co-filogenias quando insetos fitófagos mudam de hospedeiro para explorar plantas filogeneticamente não-relacionadas, mas quimicamente semelhantes Insetos e plantas podem coevoluir sem produzir filogenias com imagem especular. Becerra (1997), por exemplo, estudou a coevolução entre plantas do gênero Bursera e besouros crse- melídeos especializados, do gênero Blepharida, que se alimentam delas. Bursera é um gênerodo Novo Mundo, da família das Bursaraceae, uma família de árvores e arbustos tropicais fsmess por suas resinas aromáticas, usadas em perfumaria e incensos. O olíbano e a mirra são dos parentes de Bursera no Velho Mundo. A Figura 22.5a apresenta as filogenias associadas, de al. 640 | Mark Ridley Figura 22.5 () Filogenias de Bursera, um gênero de plantas (à esquerda), e de Blepharida, um gênero de besouros que se ali delas (à direita). A maior parte das espécies de besouros é monófaga, e o nome de cada uma está escrito ao lado d nome da espécie de planta da qual se alimenta. As duas filogenias não são imagens especulares. (b) A filogenia di plantas (Bursera) mostrando a distribuição dos quatro sistemas de defesa química. Os quatro estão filogenetica difusos em vez de se agruparem nos quatro ramos da filogenia das plantas. (c) Filogenia dos besouros (Blepharida), com as defesas químicas das respectivas plantas hospedeiras registradas na filogenia. A química das plantas hos; forma grupos filogenéticos nítidos na filogenia dos besouros. (Os ramos múltiplos são os de espécies polífagas de besouros - as que se alimentam de mais de uma espécie de plantas.) As três filogenias podem ser lidas em conjunto como segue. Tome um grupo de besouros de (c), como o FLA, de 1 a 5, à esquerda. Suas plantas hospedeiras são quimicamente semelhantes. Em (a) essas cinco espécies de besouros estão bem no topo e podemos ver que FLA & FLA2, por exemplo, alimentam-se de espécies de plantas filogeneticamente não-relacionadas. Talvez FLA2 tenha e após um mudança de hospedeiro recente. A troca de hospedeiro foi possível porque as duas plantas hospedeiras, bonetti e B. sarukhanil são quimicamente semelhantes, (como pode ser visto em [b]). Modificada de Becerra (199 com permissão. O 1997 American Association for the Advancement of Science. Evolução | 641 Os insetos colonizam as plantas de acordo bioquímica 22.3.4 gumas espécies de Bursera e de Blepharida. Elas não são co-filogenias. Becerra também analisou as defesas químicas das Bursera e verificou que elas caem em quatro grupos principais; mas as espécies de cada um dos quatro sistemas estão dispersas na filogenia (Figura 22.5b). As relações entre as plantas e seus insetos ficam claras quando examinamos as defesas químicas das plantas em relação à filogenia dos besouros (Figura 22.5c). Esta tem um padrão claro, com quatro regiões distintas em correspondência com as quatro defesas químicas das plantas. A legenda explica melhor como a informação da Figura 22.5c pode ser usada para dar sentido aos inicialmente confusos padrões da Figura 22.5a. O que provavelmente ocorreu foi que, durante a evolução, uma espécie de besouro desenvolve uma defesa contra um certo conjunto de substâncias químicas das plantas. Esses besouros podem, então, colonizar outras plantas que têm defesas químicas semelhantes. Essas colonizações, em que um besouro muda de uma planta hospedeira para outra, são chamadas mudanças (trocas) de hospedeiros. Se plantas quimicamente semelhantes não têm uma relação filogenética estreita, resulta que os besouros vão percorrendo, evolutivamente, a filogenia das plantas. Apesar de estarem coevoluindo, Bursera e Blepharida não têm co- filogenias. O padrão da Figura 22.5 ilustra as idéias de Ehrlich e Raven (1964), discutidas na Seção 22.3.1. Em resumo, as filogenias de dois táxons que interagem, como as de plantas floríferas e insetos, podem ser usadas para estudar coevolução. Uma co-filogenia apenas não é uma evi- dência forte de coevolução porque esta pode, ou não, produzir co-filogenias, e a coevolução não é o único fator capaz de causar co-filogenias. Entretanto, as co-filogenias e seus desvios podem ser usados (junto com outros tipos de evidências) para desmembrar as forças evoluti- vas das histórias dos dois táxons. A coevolução entre plantas e insetos pode explicar o grande padrão de diversificação dos dois táxons Nos dias atuais, os insetos e as plantas floríferas são os animais e as plantas predominantes na vida terrestre em nosso planeta. A hipótese de que os dois táxons promoveram sua mútua diversificação por meio de mecanismos coevolutivos, tais como as relações entre polinizadores especializados, é plausível. Aqui podemos examinar dois testes dessa hipótese. Se os dois táxons promoveram sua mútua diversidade, é previsível que eles tenham se diversificado mais ou menos na mesma época do documentário fóssil. As plantas floríferas diversificaram-se no Cretáceo (Figura 18.8, p. 571 — embora o relógio molecular sugira uma origem anterior para as angiospermas [Seção 18.5, p. 559]). Os insetos também estavam se diversificando, mas a questão é se sua diversificação se acelerou no Cretáceo, enquanto as angiospermas estavam evoluindo. Labandeira e Sepkoski (1993) contaram o número de famílias de insetos ao longo do tempo geológico, de há 250 milhões de anos até o passado recente. O número de famílias aumentou continuamente, em escala logarítmica, de cerca de 100 no Triássico para 300 no Cretáceo inferior, para umas 400 no Terciário inferior e para 700 ao fim do Terciário. O número de famílias cresce em linha (logarítmica) reta, sem aceleração no Cretáceo, quando proliferaram as angiospermas. Ao menos superficialmente, o resultado de Labandeira e Sepkoski contradiz a hipótese de que os insetos e as plantas floríferas promoveram a mútua diversidade. Entretanto, Grimaldi (1999) argumentou que a diversidade poderia ter ocorrido dentro de cada família de insetos. As formas de polinização desenvolveram-se independentemente em numerosos grupos de insetos e, no documentário fóssil, os insetos polinizadores parecem ter se diversificado ao mesmo tempo que as angiospermas. Portanto, o número total de grandes grupos de insetos, tais como as famílias, pode ter apresentado pouco ou nenhum aumento, mas, mesmo assim, 642 | MarkRidley a diversidade dos insetos poderia ter aumentado. Por isso, o teste de Labandeira e Sep pode ser inadequado. Mas o argumento de Grimaldi ainda não foi testado quantitativami e até agora ninguém demonstrou que a diversidade dos insetos foi promovida pelo aum das plantas floríferas. O segundo tipo de teste examina o número de espécies nos táxons atuais de angic mas. Algumas delas são polinizadas bioticamente (em geral por insetos) e outras por abióticos, como o vento ou a água. Se a polinização por insetos promoveu a diversidade angiospermas, poderíamos esperar que os grupos de angiospermas polinizados por ins fossem mais variados do que os grupos polinizados abioticamente. O modo exato de te é comparando ramos relacionados da filogenia das angiospermas, em que a poliniza: be biótica em um deles e abiótica no outro (Figura 22.6). Dodd et al. (1999) identificara: pr que — dessas comparações, e a evidência geral sustentava muito bem a hipótese de que a poli apoliniza- ção biótica, em angiospermas, está associada a uma maior diversidade de espécies. O aa testes do mesmo tipo também sugerem que a diversidade dos insetos, particularmen diversidade dos besouros, está aumentada nos grupos que estão associados às angiospermas, e nã am do d gimnospermas (Farrell, 1998). Portanto, esse segundo tipo de teste, usando compar: ne filogenéticas em plantas e insetos atuais, sugere que os dois táxons promoveram sua diversidade. Os insetos e as plantas floríferas provavelmente influífram na evolução uns dos tros, de vários modos detalhados e as pesquisas sobre as relações particulares entre insei planta buscam entender essas influências. Nesta seção, examinamos algumas grandes cc parações. Elas raramente são conclusivas porque muitos fatores podem entrar em j hipótese foi testada usando evidências fósseis e das formas das filogenias atuais. O teste! fósseis continua inconclusivo, mas o teste com as filogenias atuais é sustentador. À e cia geral sugere que, em parte, a coevolução conduziu os insetos e as plantas a cobrire: globo atual. Aqui nos concentramos nas relações inseto-planta e nos testes que utilizam métodos & genéticos. Entretanto, outros métodos estão sendo usados e outros táxons, além dos inse têm relações evolutivas com as plantas. O Quadro 22.1 examina um exemplo. Polinização abiótica. A Potinização biórica Figura 22.6 Teste dos efeitos da polinização biótica em oposição aos da polinização abiótica sobre a diversidade de espécies por meio de ensaios filogeneticamente independentes. O teste começa com uma filogenia de angiospermas, disting cada espécie pelo modo de polinização biótico ou abiótico. Depois identificamos os nós da árvore, nos quais d ramos irmãos têm modos de polinização contrastantes e contamos as espécies nos dois ramos. Cada um desses nô constitui um ensaio para o teste final. (Os nós são estatisticamente independentes. Se simplesmente contarmos o total de espécies com polinização biótica e abiótica na árvore como um todo, haverá problemas estatísticos.) Ne: diagrama, dois nós fornecem contrastes independentes. Em ambos, a evidência suporta a hipótese de que a divei de espécies é maior no ramo com polinização biótica. As espécies no meio do ramo são ignoradas no teste. et al, (1999) testaram esta forma geral em dados reais e encontraram maior diversidade de espécies nos ramos polinização biótica. Quadro 22.1 A Genômica Evolutiva das Frutas Evolução | 643 Muitas plantas produzem frutos grandes e nutritivos. Provavelmente, eles evoluíram para atrair aves e mamíferos que dispersam as sementes, quando comem os frutos. As relações de dispersão de sementes especializadas com os vertebrados são outro mecanismo coevolutivo por meio do qual a diversidade das angiospermas pode ter aumentado. Entretanto, depois que os frutos evoluíram, vários outros táxons evoluíram para explorá-los, embora nem sempre de * modo a beneficiar as plantas. Os fungos digerem frutos, apodrecendo-os. Alguns insetos, como as drosófilas, depositam os ovos neles e suas larvas os comem internamente. Há evidências fósseis de frutos desde o Terciário inferior, há cerca de 60 milhões de anos. A evolução da produção de frutos pelas plantas e a da exploração dos frutos pelos vertebrados, insetos e fungos exigiu genes especiais, que codificassem circuitos apropriados de desenvolvimento e de metabolismo. A levedura, por exemplo, tem um circuito metabólico especial para a digestão de frutos — o circuito que produz o álcool (como co-produto e que é a base da cerveja, do vinho e de outras bebidas. Os genes que codificam para o circuito foram identificados no genoma da levedura. Eles se originaram por duplicações e a época em que isso aconteceu pode ser datada pelo relógio molecular (Seção 19.3, p. 581) em cerca de 80 milhões de anos. Essa data é um pouco mais antiga do que a dos primeiros frutos fósseis. Ou a datação fóssil está muito atrasada ou o relógio molecular não é confiável E quanto aos insetos frugívoros? Os drosofilídeos são uma família de exploradores de frutos. Eles se originaram há 65 milhões de anos e provavelmente desenvolveram o metabolismo frugivoro por aquela época. Seria interessante datar as duplicações que originaram, na drosófila, a álcool desidrogenase (Seções 4.5, p. 111, € 7.8.1, p. 209) e outras enzimas relacionadas com frutos. Talvez elas também datassem desta época. (Casualmente, a álcool desidrogenase de drosófila não tem relação com a enzima de mesmo nome em humanos.) Os genomas das angiospermas podem fornecer ainda mais evidências. Se pudéssemos identificar os genes usados para produzir os frutos, poderíamos datá-los e ver se eles também se originaram por aquela época. De modo alternativo, poderíamos fazer uma “caçada gênica” inspirada evolutivamente. No genoma da Arabidopsis foram datadas muitas duplicações, mas as funções de muitos dos genes duplicados continuam desconhecidas. Vision et al. (2000) publicaram um panorama da cronologia dos eventos de duplicação na história da Arabidopsis. Ele tem um pequeno pico por volta dos 75 a 80 milhões de anos. Talvez alguns dos genes desse pico estejam relacionados com a produção de frutos. (A Arabidopsis não produz frutos, mas seu genoma poderia conter os “fantasmas” ou os parentes dos genes de frutos.) Em conclusão, a origem dos frutos levou a mudanças evolutivas em vários táxons — fungos, insetos e vertebrados. Essas mudanças ocorreram independentemente em cada táxon. A evidência genômica pode ser usada para datar eventos no passado, desde que sejam identificados os respectivos genes. Podemos prever que as mudanças evolutivas em todos os táxons devem ter ocorrido mais ou menos ao mesmo tempo ou, pelo menos, que as mudanças nos fungos e nos animais devem ter sido subsequentes às mudanças nas plantas. Até agora, a evidência está incompleta, mas é instigante. Ela também ilustra como a genômica está sendo integrada com os métodos paleontológicos e ecológicos existentes, para estudo da evolução. Leitura adicional: Ashburner (1998), Dilcher (2000), Benner et al. (2002). 22.4 As relações coevolutivas frequentemente são difusas Os exemplos mais claros de coevolução provêm de duplas de espécies ecologicamente forma- das. Na prática, cada espécie sofrerá pressões seletivas de muitas outras espécies e também as exercerá. A evolução de uma espécie será uma resposta agregada a todos os seus mutualistas e competidores e qualquer mudança evolutiva pode ser difícil de explicar em termos de cada competidor. O processo é chamado de coevolução difusa. Sem dúvida, ela atua na natureza; na verdade, ela pode ser a principal força moldadora da evolução de comunidades de espécies. Porém, ela é difícil de estudar e, consequentemente, sua importância é controvertida. 644 | Mark Ridley 22.5 A coevolu- cão parasita- hospedeiro é antagônica 22.51 A mixoma- tose reduziu as popu- lações de coelhos O mixomavi- rus diminuiu sua viru- lência Coevolução parasita-hospedeiro A ocorrência de coevolução passo a passo é especialmente provável entre os parasita hospedeiros. Eles podem ter relações específicas e estreitas, sendo fácil imaginar con mudança em um parasita, que melhore sua capacidade de penetrar no hospedeiro, irá car, reciprocamente, a seleção para uma mudança no hospedeiro. Se a diversidade de va genética no parasita e no hospedeiro é limitada, a coevolução pode ser cíclica (Seção p. 351); mas, se novos mutantes surgem constantemente, o parasita e o hospedeiro. sofrer intermináveis mudanças conjuntas, que podem ser direcionais ou não, confo; de mutações que surgem. Ao contrário da coevolução mutualista de formigas e laga plantas floríferas e polinizadores, a coevolução de parasitas e hospedeiros é antagônica Muitas propriedades biológicas dos parasitas e dos hospedeiros foram atribuídas à lução. Aqui nos concentraremos em duas. A primeira é a virulência parasítica. Forma a virulência é expressa como a redução do valor adaptativo de um hospedeiro pa em relação a um hospedeiro não-parasitado. Um parasita de alta virulência é o que hospedeiro rapidamente, reduzindo seu valor adaptativo a zero. Normalmente imag a virulência de um parasita como um efeito colateral do modo como o parasita aba hospedeiro. Se, por exemplo, um parasita consome uma grande proporção das células. hospedeiro é mais provável que o mate e, por isso, será mais virulento do que um paras consuma menos células do hospedeiro. O segundo tópico que examinaremos é até que, as filogenias dos parasitas e de seus hospedeiros têm a mesma forma. Evolução da virulência parasítica Na Austrália, a virulência parasítica do mixomavérus e a resistência dos coelhos hospedeiros | apresentam mudanças evolutivas O mixomavírus (que causa a mixomatose) dos coelhos australianos proporciona uma ilus clássica de que a virulência de um parasita pode mudar evolutivamente. Os coelhos em qi pertencem a uma espécie (Oryctolagus cuniculus) que é nativa da Europa, mas foi introduz Austrália, onde prosperou e tornou-se uma praga. O hospedeiro natural do mixomaví: outro tipo de coelho, o Sylvilagus brasiliensis, da América do Sul, no qual o mixomavírus, p velmente, tem baixa virulência. Em 1950, o vírus foi introduzido deliberadamente na Aus em uma tentativa de controlar a praga de coelhos. Inicialmente foi um sucesso mortal. passava (pelo menos na Austrália) de coelho para coelho por meio de mosquitos, e a população desses insetos fez com que o mixomavírus varresse a população de coelhos d sudeste australiano, ao longo da costa sul, chegando até Perth, no oeste, em 1953. Inicia a mixomatose quase aniquilou a população de coelhos: em certas áreas de alta infesta diminuiu em 99%. O vírus foi introduzido na França em 1952, começando a disseminar-se Europa e, sub-repticiamente, foi introduzido no Reino Unido em 1953. Quando de seu primeiro ataque à população de coelhos da Austrália (e da Euro mixomavírus era altamente virulento; ele matou 100% dos hospedeiros infectados. porém, a taxa de mortalidade declinou. Esse declínio podia resultar de qualquer combim de aumento da resistência do hospedeiro e diminuição da virulência viral e, norma não saberíamos qual estava atuando. Nesse caso, porém, um conjunto de experimento dadosamente controlados permitiu que os dois fatores fossem desmembrados. O declínio da virulência do mixomavírus foi demonstrado por meio da infecção, em fa tório, de coelhos de linhagens-padrão com vírus obtidos na natureza em anos sucessivos. S a linhagem de coelhos controlada e constante, qualquer diminuição na taxa de morta deve ser causada pela diminuição da virulência do vírus. A Tabela 22.2 apresenta os res na Austrália e na Europa. Em ambos os locais, os vírus começaram com virulên Os coelhos desenvolve- ram resis- tência A virulência depende... Evolução | 645 Tabela 22.2 Depois de sua introdução na Austrália, França e Grã-Bretanha, o mixomavírus desenvolveu menor virulência ao longo do tempo. As linhagens do vírus são classificadas em cinco graus de virulência: | é a mais virulenta eV a menos. A tabela apresenta as porcentagens de ocorrência das diferentes linhagens em coelhos selvagens, ao longo do tempo. Modificada de Ross (1 982), que compilou os resultados de diversas fontes. Grau de virulência País l " MIA mB mw v Austrália 1950-51 100 0 0 0 0 0 1958-59 0 25 29 27 14 5 1963-64 0 03 26 34 313 83 França 1953 100 0 0 0 0 0 1962 " 10,3 34,6 20,8 135 08 1968 2 41 144 20,7 s8,8 43 Grá-Bretanha 1953 100 0 0 0 0 0 1962-67 3 154 a8A 217 10,3 07 1968-70 0 0 78 22 0 0 197173 0 33 36,7 56,7 33 0 1974-176 13 233 55 "8 86 0 1977-80 o 87 43 0 tando 100% dos coelhos infectados), mas logo houve um rápido aumento nas linhagens menos virulentas da população viral — as linhagens menos virulentas matam uma proporção menor de coelhos infectados e, quando o fazem, levam mais tempo para matar. Enquanto isso, os coelhos também desenvolviam resistência. Isso podia ser demonstrado por confrontação de coelhos selvagens com linhagens-padrão do vírus em uma série temporal; agora o vírus era mantido constante e qualquer declínio na taxa de mortalidade tinha de ser causada por mudanças nos coelhos. A Tabela 22.3 apresenta os resultados de uma série desses experimentos durante as décadas de 1960 e 1970, nos quais, sem dúvida, a resistência manifestamente aumentou. Assim, tanto a virulência parasítica quanto à resistência do hospedeiro podem evoluir. Claramente, a seleção natural sempre favorecerá o aumento da resistência dos hospedeiros, mas como ele lidará com a virulência dos parasitas? A seleção natural pode favorecer uma virulência mais alta ou mais baixa, conforme o modo de transmissão do parasita e outros fatores Uma das idéias sobre como a atuação da seleção natural atuará sobre a virulência é de que geral- mente ela agirá para reduzi-a. Os parasitas dependem de seus hospedeiros e, se eles os matam, logo morrerão também. Por isso (justificadamente), os parasitas podem evoluir para manter seus hospedeiros vivos. À objeção a esse argumento e o motivo pelo qual ele é quase universalmente rejeitado pelos biólogos evolucionistas é que ele é pró-seleção grupal (Seção 11.2.5, p- 329). Embora a longo prazo uma espécie de parasita tenha interesse em não destruir o recurso do qual ela vive, a seleção natural em parasitas individuais favorecerá aqueles que se reproduzem em 646 | Mark Ridley das rela ções entre os parasitas de um hos- pedeiro. ..edea transmissão ser vertical ou hori- zontal Tabela 22.3 Depois da introdução do mixomavírus, os coelhos desenvolveram resistência, ao longo do tempo. Esses resultados são de coelhos selvagens (Oryctolagus cuniculus), capturados em diferentes épocas em duas regiões (Mallee e Gippsland) de Vitória, na Austrália; os coelhos foram confrontados, então, com uma linhagem-padrão de laboratório (SLS) de mixomavírus, altamente virulenta. A linhagem causou 100% de mortalidade em coelhos não-selecionados. De Fenner e Myers (1978), baseados nos dados de Douglas et Mallee Gippsland Número testado Mortalidade (%) Número testado Mortalidade (% Coelhos não-selecionados 100 100 Coelhos selecionados 1961-66 241 68 169 1967-711 “9 66 55 1972-775. 7; 67 482 maior número, em detrimento dos que se restringem por interesse em proteger seus hospedei A vantagem individual da maior reprodução em curto prazo geralmente suplantará quala vantagem de grupo ou de espécie em restringir a reprodução em longo prazo. A teoria moderna da virulência examina outros fatores. Um é o número de parast que infectam um hospedeiro. Se o hospedeiro está infectado por um só parasita, todos indivíduos parasitados serão descendentes do colonizador original e serão irmãos e irmãs neticamente relacionados. Então, a seleção de parentesco (Seção 11.2.4, p. 324) atuará p reduzir qualquer proliferação egoísta no hospedeiro. Por outro lado, se o hospedeiro so várias infecções, os parasitas não serão relacionados. A seleção natural favorecerá os para individuais que conseguem extrair o máximo do hospedeiro, o mais rápido possível, ant outros parasitas se aproveitem do recurso. À virulência aumentará. Se um indivíduo se restringe para preservar o hospedeiro, outros parasitas o ultrapassarão, apossando-se del Em infecções múltiplas, se o tempo de geração dos parasitas é mais curto do que o hospedeiros, pode ocorrer evolução em direção a parasitas mais virulentos, inclusive em mesmo hospedeiro. Existem evidências abundantes de que as linhas mais virulentas pod evoluir por competição entre parasitas de um mesmo hospedeiro (Ebert, 1998). Em g podemos prever que a doença que surge de infecções únicas terá menor virulência do q que surge de múltiplas infecções. Um segundo fator é se a transmissão dos parasitas entre os hospedeiros é vertical oul xontal. Em um ectoparasita, transmissão pode significar o movimento do parasita adulto | estava explorando um indivíduo hospedeiro para outro hospedeiro. Em endoparasitas, si fica, tipicamente, o movimento da prole dos parasitas que vivem no interior do hosped para outro hospedeiro. Na transmissão vertical, um parasita transfere-se do seu hosped para a prole dele; isso pode ser feito por vários mecanismos — pelo leite materno ou simp mente pulando do hospedeiro-pai para o hospedeiro-filho quando os dois estão juntos, interior de um gameta. Na transmissão horizontal, o parasita transfere-se entre hospede não-relacionados, e não especificamente de genitor para prole, podendo isso ser feito meio da respiração ou de um vetor, como um inseto picador, ou na cópula entre dois ho deiros. Alguns parasitas são transmitidos vertical, outros horizontalmente: que conseguê tem isso para a evolução da virulência? Um parasita transmitido verticalmente, para P recursos para si mesmo ou sua prole imediata, requer que seu hospedeiro se reproduza quanto os parasitas transmitidos horizontalmente não têm essa exigência. Os nema- tódeos pa rasitas das vespas de fi- gos ilustram a teoria Evolução | 647 Consideremos o sucesso de uma linhagem mais virulenta e outra menos virulenta de pa- rasita, nesses dois casos. O parasita de transmissão vertical realiza uma negociação entre pro- duzir mais prole e o sucesso dessa prole. Um parasita que reproduz mais será mais virulento e absorverá mais do hospedeiro; mas reduzirá a reprodução deste. A reprodução do hospedeiro produz os recursos (ou seja, a prole do hospedeiro) que a prole do parasita explora. Essa nego- ciação determinará o limite máximo de virulência. Um parasita transmitido horizontalmente não precisa de tal negociação; o sucesso de sua prole é independente da reprodução de seu hospedeiro. Por isso, a virulência é muito menos restringida.” Infecções únicas e transmissão vertical fregientemente ocorrem juntas na natureza e os dois fatores podem cooperar para reduzir a virulência parasítica. Um estudo comparativo, por Herre (1993), de 11 espécies de vermes nematódeos que parasitam as vespas de figos no Panamá, ilustra a idéia. O ciclo vital das vespas de figos é o seguinte. A vespa adulta, trazendo pólen do figo do qual ela emergiu, ingressa em uma das estruturas de um figo que eventual- mente se rompeu. Ali ela poliniza o figo, põe seus ovos e morre. Os ovos desenvolvem-se e as vespas emergem no interior do figo; depois de emergirem, elas cruzam e as fêmeas apanham pólen e saem do figo, em busca de outro para depositarem os ovos. Um fato importante da história é que há uma variação específica quanto ao número de vespas que ingressa em cada figo. Em algumas espécies, só uma o faz enquanto em outras várias vespas podem ingressar e pôr ovos no mesmo figo. Vermes nematódeos exploram as vespas de figo e, no Panamá, cada espécie de nematódeo explora uma determinada espécie de vespa. Os nematódeos imaturos rastejam sobre a vespa assim que ela emerge de um figo. “Em algum momento [em palavras de Herre], os nematódeos entram na cavidade corporal da vespa e começam a consumi-la”. Os nematódeos emergem da vespa morta, cruzam e põem seus ovos no mesmo figo que a vespa utilizara; então o ciclo pode repetir-se. Os nematódeos que exploram vespas do tipo em que só entra uma em cada figo tendem a ser transmitidos verticalmente e os nematódeos de todos os hospedeiros tendem a ser geneticamente relacionados. Por outro lado, os nematódeos que exploram vespas do tipo em que várias fêmeas podem entrar no mesmo figo tendem a ser transmitidos horizontalmente — nematódeos filhos de vários pais diferentes podem rastejar sobre a mesma vespa e não serão geneticamente relacionados. Podemos inferir que os nematódeos parasitas de vespas em que, tipicamente, só entra uma fêmea por figo terão desenvolvido menor virulência do que os para- sitas das vespas em que, tipicamente, mais de uma fêmea entra em cada figo. Os resultados de Herre são apresentados na Figura 22.7 e mostram a relação prevista. A virulência do parasita parece ter sido sintonizada com os hábitos do hospedeiro. Esse exemplo ilustra uma das vias pelas quais a seleção natural atua sobre a virulência. Em outros casos, a virulência pode ser independente da rapidez com que o parasita se de- senvolve no hospedeiro ou o exaure. Para outros tipos de virulência podem ser necessárias outras teorias. A seleção de parentesco e a transmissão vertical, em oposição à horizontal, são dois dos fatores evolutivos hipoteticamente propostos como influenciadores da virulên- cia, mesmo quando esta depende da taxa de crescimento do parasita. A maioria dos demais fatores, porém, não foi tão bem-estudada. Frequentemente, se não sempre, podemos esperar uma vitulência menor quando os parasitas de um hospedeiro são geneticamente relacionados e verticalmente transmitidos do que quando eles não são relacionados e mais transmitidos horizontalmente. 2 Mesmo na transmissão horizontal, a virulência tem um limite. Por exemplo, um parasita que é disseminado por insetos picado- res exige que seu hospedeiro seja atraente a esses insetos. Quanto mais tempo o hospedeiro permanecer vivo, mais ele estará disponível para ser picado. Na verdade, a redução da virulência do mixomavírus que examinamos anteriormente bem poderia ter ocorrido quando a seleção natural maximizou a chance de transmissão, pelos mosquitos, de um coelho para o próximo. 648 | Mark Ridley mínima 08 máxima “1,0 08 0,6 04 0,2 Proporção de figos invadidos por uma só vespa Figura 22.7 Em nematódeos que parasitam vespas de figos, a virulência é maior naquelas espécies que parasitam as espécies de vespas em que vários indivíduos põem seus ovos em um mesmo figo. Os resultados referem-se a 11 espécies de vespas de figos e às 11 espécies de nematódeos que as parasitam (há uma espécie de nematódeo para cada espécie de vespa). A virulência é medida em cada espécie de vespa, por meio da relação entre o número médio de descendentes produzidos pelas vespas parasitadas e o produzido pelas não-parasitadas; a virulência aumenta de cima para baixo no! eixo de y. Uma virulência igual a um significa que as vespas parasitadas e as não-parasitadas têm o mesmo número d descendentes: esses parasitas com transmissão vertical são tão brandos que praticamente são comensais. A prole di um registro no interior do figo e pode ser contada com precisão. A proporção de figos invadidos por uma ou mais vespas também pode ser determinada. Redesenhada de Herre (1993), com permissão. O 1993 American Association. f the Advancement of Science. A teoria da evolução da virulência é rica em implicações para o entendimento das doe ças humanas. O Quadro 22.2 examina um exemplo. Quadro 22.2 Vacinas e a Virulência das Doenças Humanas As vacinas são desenvolvidas são imperfeitas. Gandon et al. virulência, de modo a exaurir contra muitas doenças parasitárias distinguiram dois casos. seu hospedeiro na melhor humanas e de espécies não- 1. Vacinas que reduzem o taxa possível - dependendo humanas de valor econômico. crescimento do parasita no do número de infecções, do Os parasitas, por sua vez, podem hospedeiro. Algumas vacinas modo de transmissão a novos desenvolver resistência contra atuam contra os parasitas que hospedeiros e de outros fatores a vacina (por exemplo, o HIV tiveram sucesso em infectar Então se aplica uma vacina — Seção 3.2, p. 68). Entretanto, um hospedeiro, reduzindo- inibidora de crescimento. Seu a vacinação também pode ter lhes as taxas de crescimento e efeito será o de criar uma força outros efeitos sobre a evolução de reprodução. As linhagens de seleção natural a favor das, do parasita. Gandon et al. (2001) de um parasita que se linhagens mais virulentas do delinearam o efeito das “vacinas reproduzem e crescem mais parasita. Suponha que o melhe imperfeitas” sobre a evolução da rapidamente no hospedeiro período de tempo para um virulência. Vacinas imperfeitas são as mais virulentas. Os parasita exaurir um hospedeiré são as parcialmente efetivas, que parasitas virulentos “exaurem” seja de 10 dias. As linhagens. agem contra os parasitas em o hospedeiro mais rapidamente mais virulentas e as menos alguns dos membros infectados do que os menos virulentos. virulentas do parasita exaure da população de hospedeiros, Podemos admitir que, na os hospedeiros em cerca de 8 mas não em todos. Nesse sentido, ausência de vacinação, um e, em 12 dias, sofrem sele na prática quase todas as vacinas parasita tem um nível ótimo de contrária. Suponha que a Evolução | 649 (continuação) reduza a taxa de crescimento do parasita à metade. Uma linhagem altamente virulenta do parasita, que anteriormente teria exaurido seu hospedeiro em apenas 5 dias, será favorecida e exaurirá um hospedeiro vacinado em 10 dias. Mas, em um hospedeiro não-vacinado, ela exercerá toda a sua virulência e o exaurirá em 5 dias. As vacinas inibidoras de crescimento tendem a selecionar para aumento de virulência. M . Vacinas que reduzem a chance de infecção por um parasita. Outras vacinas podem tornar menos provável que o parasita ingresse no hospedeiro vacinado. Elas tendem a selecionar os parasitas menos virulentos. Como vimos no texto principal deste capítulo, os parasitas cujo hospedeiro só é infectado uma vez são menos virulentos do que parasitas equivalentes em que um hospedeiro é infectado por vários indivíduos. Uma vacina que reduz a chance de infecção reduzirá o número médio de parasitas que infectam cada indivíduo hospedeiro, tornando mais provável que cada indivíduo parasita tenha seu próprio indivíduo hospedeiro. Então os parasitas evoluem para se tornarem menos virulentos. A virulência do parasita pode ser influenciada por outros fatores além dos do modelo de Gandon et al. Este, entretanto, ilustra dois modos pelos quais a evolução do parasita pode ser influenciada, de modo humanamente importante, por programas de vacinação. Em geral, quando interferimos na natureza, desencadeamos novas pressões seletivas e é provável que, em consequência, ocorram mudanças evolutivas. A teoria da evolução pode ser usada para descobrir quais podem ser essas conseguências. Os parasitas e seus hospedeiros podem ter co-filogenias Nas Seções 22.3.1 e 22.3.2, vimos que, às vezes, as filogenias de táxons de plantas floríferas e de insetos especialistas que se alimentam delas ou as polinizam formam imagens especulares ou co-filogenias. Os táxons dos hospedeiros e de seus parasitas especializados podem apresen- tar o mesmo padrão. Na verdade, as filogenias com imagem especular foram descobertas por meio das relações parasita-hospedeiro. As co-filogenias entre parasitas e hospedeiros às vezes são referidas como a regra de Fahrenholz. A pesquisa de Hafner et al. (1994) sobre a família de roedores Geomyidae (os geômis) e seus ectoparasitas, os piolhos (Mallophaga), é um bom exemplo. Hafner et al. sequenciaram um gene mitocondrial em 14 espécies de geômis e nos piolhos que as parasitavam, e usaram os dados para construir as filogenias dos dois grupos (Figura 22.8). Embora haja alguns des- vios, as filogenias são imagens quase especulares. Os desvios são devidos, provavelmente, a mudanças de hospedeiros. Por exemplo, na base da figura, o parasitismo de Thomomys bottae por Geomydoecus actuosi parece uma mudança de hospedeiro. O padrão geral de imagem especular entre as filogenias de geômis e de seus piolhos prova- velmente é devido à co-especiação. Isto é, uma espécie de hospedeiro e a de seu parasita ten- dem a ramificar-se ao mesmo tempo. Por exemplo, se examinamos o topo da figura de ambos os lados, há uma divisão que produziu os ramos E e E O ramo F do hospedeiro provavelmente representa um geômis ancestral, que era parasitado pelo piolho ancestral das quatro espécies do ramo E dos parasitas. Então, as espécies ancestrais de geômis e de piolho ramificaram-se duas vezes. Os eventos descendentes de E > C > ramos A + B (na figura, eles ascendem) assemelham-se muito com co-especiação. Por que hospedeiro e parasita haveriam de se especiar sincronicamente? Provavelmente porque as mesmas circunstâncias favorecem a especiação em ambos os grupos. Por exemplo, as distribuições geográficas dos dois poderiam ser fragmentadas por algum fator biogeográfico, e o processo normal de especiação alopátrica ocorrer nos dois. (Se algum fator divide a distri- buição dos geômis, também dividirá o dos piolhos porque estes têm a autonomia de dispersão limitada.) As mesmas condições dirigem a especiação dos parasitas e dos hospedeiros, e o resultado é a co-especiação. 650 | Mark Ridley A Figura 22.8 proporciona um teste de especiação melhor. Hafner et al. usaram o núme- ro estimado de mudanças em cada ramo como um relógio molecular, para estimar a época - como em que o ramo se originou. O relógio anda mais rápido nos piolhos, provavelmente porque pode ser = E : - testado pe- Seu tempo de geração é mais curto, do que o dos hospedeiros (Seção 7.4, p. 197). Se houve os relógios verdadeira co-especiação, os eventos de especiação em hospedeiros e parasitas devem molenlares corrido simultaneamente. Hafner et al. usaram dois relógios moleculares, um para todas a substituições de nucleotídeos e outro só para as trocas sinônimas de nucleotídeos. Sabemos do Capítulo 7, que as trocas sinônimas têm maior probabilidade de serem neutras e, por isso provavelmente constituem um relógio mais preciso. Em ambos os casos (Figura 22.8), 0 pontos dos comprimentos dos ramos distribuem-se ao longo da linha de simultaneidade, O ajustamento no relógio de trocas sinônimas é melhor. A Figura 22.8 é uma boa evidência de que as espécies de hospedeiro e parasita tendiam a se especiar na mesma época. A importância do teste do relógio molecular é demonstrada no próximo exemplo (Figur: 22.9). As filogenias dos primatas e dos lentivírus dos primatas são imagens quase especulares (Os lentivírus dos primatas são o grupo que inclui o HIV. Por razões técnicas, este e os huma nos foram excluídos da Figura 22.9, mas o HIV-1 veio do SIVepz dos chimpanzés e o HIV-2 do SIVsm dos macacos mangabeys fuliginosos: ver Seção 15.10.2, p. 475.) Das 11 divisões de to Hospedeiro Parasita medos Subetuiçõa cão. fetos G. costaricensis A c Boop tstuçães ria ql O. cheriei G. cherriel s é O. undenwoodi G. sete 35 IDO, cavator 6. panamensis O. hispidus. G chapini E 30) 2 tichopus G. rchopi Es P.bulteri 6 nadlesi g C castanops 6. expansus E E 20 C meriemi 6 actuosi g 8 — G. personatus G texanus Sal £ 15 | 6. breviceos G. exingi é “jr 6 bursarius (a) > G. otitomenss dn, | £ 10 6 bursarius (6) -: G geomydis 5 G. thomompus o2 Osho; “6. perotensis E! i É 7, bottãe T. minor 0 0204 06 08 004 0,8 12 L. 7. talpoides T. barbaree Geômis. Número esperado de substituições por stio (x100 Figura 22.8 Filogenias de parasitas e hospedeiros, em imagem especular. (a) Filogenias de 14 espécies de geômis (Geomyidae) e de 17 espécies de seus parasitas malófagos. As filogenias foram reconstruídas a partir da sequência de um gene mitocondrial (subunidade 1 da citocromo oxidase), usando o princípio da parcimônia. De modo geral, as filogenia formam imagens especulares, mas há alguns casos de prováveis trocas de hospedeiros. Um geômis (Geomys bu e um piolho (Geomydoecus geomydis) também são ilustrados. (b) O teste de simultaneidade de especiação em p = hospedeiros. O número esperado de substituições em vários ramos da filogenia do hospedeiro é plotado contra números correspondentes nos ramos da imagem especular da filogenia do parasita. As letras do gráfico referem-se letras dos ramos em (a). Provavelmente os relógios dos dois táxons andem em velocidades diferentes, por diferenças duração das gerações. Se os eventos de especiação fossem realmente simultâneos, os pontos cairiam sobre a linha ajustamento é melhor quando só as mudanças sinônimas são computadas. Redesenhada de Hafner et al. (1994), € permissão. O 1994 American Association for the Advancement of Science. Evolução | 651 Os relógios moleculares efutam à co-especia- ção entre primatas e dentivírus Algumas filogenias de parasitas não casam com as de seus hospe- deiros Figura 22.9, oito são imagens especulares nas duas filogenias, sugerindo apenas três mudanças nos hospedeiros. Poderíamos deduzir, singelamente, que os lentivírus dos primatas se co-es- peciaram com seus hospedeiros. Entretanto, um exame da escala de tempo na base da Figura 22.9 sugere que essa dedução é falsa. Os vírus evoluem muito mais rapidamente do que seus hospedeiros e, para eles, as épocas das separações são de apenas alguns milhares de anos, con- tra alguns milhões de anos nos macacos hospedeiros. A menos que o relógio molecular esteja completamente alterado, por três ordens de magnitude, essas co-filogenias não são evidências de co-especiação. Por que os lentivírus dos primatas têm uma filogenia semelhante à de seus hospedei- ros? A resposta é incerta. Uma possibilidade é que os vírus tendem a trocar de hospedeiros, entre os que são bastante relacionados filogeneticamente (Charleston e Robertson, 2002). Provavelmente o sistema imune dos humanos é mais parecido com o dos chimpanzés do que com o dos babuínos. Um vírus adaptado a viver em chimpanzés provavelmente tem mais facilidade de mudar, para explorar humanos, do que um vírus adaptado a explorar babuínos. Assim, todas as mudanças na filogenia dos lentivírus representam trocas de hospedeiros. A concordância entre as filogenias não seria devida a co-especiação, mas a mudanças de hos- pedeiros filogeneticamente constrangidos. A influência da fisiologia dos hospedeiros e parti- cularmente de seus sistemas imunes poderia ser análoga à influência da química das plantas sobre a evolução dos insetos (Seção 22.3.3). Entretanto, a razão que produz as co-filogenias da Figura 22.9 é um problema de pesquisa não-resolvido. O ponto principal deste exemplo é demonstrar que, por si, as co-filogenias não são uma evidência completa de co-especiação. Também são necessárias evidências sobre o tempo das separações, por exemplo, por meio de um relógio molecular. Nos geômis e piolhos, tanto a evidência filogenética quanto a do relógio molecular suportam a co-especiação. Nos primatas e lentivírus a evidência filogenética é compatível com co-especiação, mas a do reló- gio molecular é fortemente contrária. Finalmente, alguns táxons de parasitas e de seus hospedeiros não apresentam co-filo- genias. Por exemplo, examinamos as filogenias dos geômis e de um grupo de piolhos para- sitas. Eles apresentam co-filogenias porque o poder de dispersão dos piolhos, independente Primata hospedeiro Lentivirus Chimpanzé - Cólobo ço il (mecaco-lobo) | pr Moncabey úgcso Mangabey-de-touca-vermelha Talapão (macaco- budista) - SIVagrmVER, signças —— A O Ss Sim “Griver'(C. aethiops) SiVhoesti “L'Hoest” E RE] 1 Econ “Sykes” 25 IRIS een Tempo (milhões de anos) [Es], Da e Tempo (milhares de anos) Figura 22.9 Filogenias de primatas hospedeiros e de lentivírus de primatas (o grupo de vírus que inclui o HIV, embora este e os humanos não sejam apresentados aqui). Elas formam imagens especulares aproximadas, mas imperfeitas. As escalas de tempo apresentadas baseiam-se em inferências do relógio molecular. Note o tempo diferente nos dois téxons: as relações co-filogenéticas não são (se o relógio molecular é confiável) devidas a co-especiação. (A figura é cortesia do Dr. D.L. Robertson.) | Mark Ridley de seus hospedeiros, é limitado. Outros táxons de piolhos, que podem mover-se com in dependência, não apresentam filogenias com imagens especulares das de seus hospedeiro (Timm, 1983). Em resumo, examinamos três possíveis relações entre as filogenias dos parasitas e as € seus hospedeiros. Uma é elas serem co-filogenias por causa de co-especiação. Uma segund é elas serem co-filogenias, mas por outra razão que não a da co-especiação. Uma terceira elas não serem co-filogenias. Os três diferentes padrões podem ser encontrados em difere: exemplos. 22.6 A coevolução pode derivar para uma “corrida armamentista” Ê Em várias espécies de vertebrados, um gráfico de tamanho do cérebro versus tamanho d 2 corpo revela que os vertebrados maiores têm cérebros maiores (Figura 22.10). O tamanl do cérebro de uma espécie pode ser expresso em relação a essa tendência geral como u Os quocien- quociente de encefalização. O quociente de encefalização de uma espécie é a razão entre s ação tamanho cerebral real e o tamanho esperado em função do tamanho de seu corpo, confor: “a tendência geral na Figura 22.10. Se o seu tamanho cerebral real está abaixo da linha, o qu ciente de encefalização é inferior a um; se estiver acima da linha, o quociente de encefalizaçã .. sousa — é maior do que um. Às vezes se pensa nos quocientes de encefalização como medida gro: caga A da “inteligência” de uma espécie. Em sentido amplo, os animais mais inteligentes são os q ligência mais se desviam acima da linha; eles têm maior encefalização relativa. Provisoriamente, aceitemos que o quociente de encefalização é um indicador de í ligência. Consideremos então, a partir do trabalho clássico de Jerison (1973), um possi exemplo de coevolução entre presa e predador. (Vimos uma parte relacionada do estudo de Jerison quando discutimos o Grande Intercâmbio Americano, na Seção 17.8, p. 535.) Nos mamíferos do Cenozóico, tipicamente, os predadores tinham cérebros maiores oscami UE suas presas. Essa relação pode ser vista na Figura 22.11; mas a mesma figura tan vota cos mostra outro fato, mais interessante. O tamanho relativo dos cérebros tanto de predad: ungulados — quanto de presas, aumentou com o tempo. Para estimar a encefalização de um fóssil é pre pues estimar o tamanho corporal, e o método usado por Jerison foi criticado. Por isso, o resul por meio de é incerto, mas a explicação de Jerison é interessante. Ele sugere que a seleção natural fa uma corrida receu a maior inteligência tanto da presa, para escapar dos predadores, quanto do pred “armamen- tista” para apanhar a presa. Houve uma corrida armamentista coevolutiva entre predador e Tamanho cerebral Tamanho corporal Figura 22.10 O tamanho relativo do cérebro pode ser medido como encefalização relativa, por meio do desvio do tamanho do cérebro de uma espécie em relação a uma linha alométrica para várias espécies. A encefalização relativa avalia se a espécie tem um cérebro maior ou menor do que o esperado para um animal com o seu tamanho corporal. A es] indicada na figura tem um cérebro relativamente pequeno e um quociente de encefalização menor do que um. Evolução | 653 (e) Ungulados s) E ea (b) Carnívoros Eu E E ola 1 SRS ee es 0 [1h] 04 0,6 08 10 “2 14 16 18 20 Tamanho relativo do cérebro Figura 22.11 Distribuições dos tamanhos relativos dos cérebros de (a) ungulados (presas) e (b) carnívoros (predadores), durante o Cenozóico. O tamanho do cérebro aumentou ao longo do tempo e os carnívoros tiveram cérebros maiores do que os ungulados o tempo todo. Redesenhada de Jerison (1973), com permissão da editora. 22.6.1 A evolução pode ser uma escala- da... levando a cérebros cada vez maiores em ambos. As forças seletivas podiam ser verdadeira- mente coevolutivas, com cada parte exercendo uma pressão seletiva recíproca sobre a outra: à medida que os predadores se tornavam mais espertos em apanhar as presas, estas eram selecionadas para evitá-los de modos mais inteligentes, e vice-versa. A evidência, nesse caso, continua inconclusiva. Entretanto, é difícil demonstrar relações coevolutivas em fósseis, e o trabalho de Jerison merece consideração como um raro exemplo em que a coevolução é uma explicação plausível. Corridas armamentistas coevolutivas podem resultar em escalada evolutiva Vermeij (1987, 1999) utilizou o mesmo argumento usado por Jerison, mas de modo muito mais geral. Vermeij sugere que, tipicamente, os predadores e as presas apresentam um padrão evolutivo que ele chama de escalada. Com escalada ele quer dizer que a vida se tornou mais perigosa ao longo do tempo evolutivo: os predadores desenvolveram armas mais poderosas e as presas desenvolveram defesas mais poderosas contra elas. Vermeij distingue entre a esca- lada e o progresso evolutivo. Se a evolução é progressiva, os organismos irão tornar-se mais bem-adaptados às suas circunvizinhanças ao longo do tempo evolutivo; se ela é em escalada a melhoria nas adaptações predatórias pode ser neutralizada pelas melhorias nas defesas das presas, e não resultará qualquer avanço. Os dois conceitos são fáceis de distinguir por meio de um experimento imaginado. Se a evolução dos predadores (por exemplo) é progressiva, os predadores atuais seriam melhores em capturar suas presas do que os predadores mais anti- gos. Se, porém, a evolução é em escalada, os predadores mais modernos não serão melhores do que seus ancestrais eram em capturar os tipos de presas contemporâneas deles. Mas, se | Mark Ridley transportados em uma máquina do tempo e soltos junto às presas que eram caçadas por se ancestrais, eles deveriam arrasá-las como faria um moderno avião de caça em um combai aéreo com um antigo biplano. = O que Vermeij e seus seguidores identificaram evidências biogeográficas e paleontológicas escalada. Grande parte delas provêm de moluscos de ambientes marinhos de águas rasas — fósseis de moluscos são abundantes e a própria natureza da concha pode revelar o grau adaptação de uma espécie como predadora ou como presa. As conchas mais bem-protegi são as que têm propriedades tais como um espessamento geral da concha ou um espessame: concentrado em volta de suas aberturas. As espécies que se entocam, ou as que se incrusi são mais protegidas do que as que repousam soltas sobre o fundo. Alguns indicadores simples de escalada podem gerar confusão, mas é preciso pesqj avançada para revelar os problemas. A espessura da concha, por exemplo, geralmente é bom indicador de adaptação defensiva. Mas Dietl et al. (2002) salientam que duas espé sem maior com conchas de igual espessura podem diferir em seu grau de escalada, se uma cresce suçõo . rápido do que a outra. Uma espécie cuja concha cresce mais rapidamente teria uma escal: mais rápida do que a espécie cuja concha cresce mais lentamente. Dietl et al. estimaram taxas de crescimento das conchas em fósseis usando sua composição isotópica. Entretai raramente uma informação desse tipo está disponível e as inferências sobre os padrões amy de escaladas baseiam-se em evidências limitadas. Como veremos, aqueles padrões amy têm grande dispersão nos dados. É importante ter em mente os itens de Dietl et al. porque provável que uma das causas da dispersão pode ser problemas nos dados. pride Examinemos algumas das evidências de Vermeij. A frequência de reparos nas predadore chas é um indicador de interação entre predador e presa fósseis. Quando um moh presafós- sofre um ataque não-letal, ele repara o dano à sua concha e o padrão do reparo pode E observado nela. As proporções de conchas apresentando vestígios de reparo foram didas em várias faunas fósseis e parece haver uma tendência para o aumento do nú de reparos com o tempo (Figura 22.12). Vermeij interpreta isso como significando que presas vinham sofrendo ataques predatórios cada vez mais frequentes ao longo do tei 06) 5-9mm ça Ea 10-19mm É 04 7 20-29mm g Carbonifero Triássico Cretáceo Mioceno Recente superior superior superior superior Intervalos de tempo Figura 22.12 Incidência de reparos de conchas divididas em três classes de tamanho, em cinco períodos sucessivos de tempo. Note que: (i) a incidência de reparos é maior em tempos mais recentes e (ii) em tempos mais recentes, a incidência de conchas maiores em comparação com as conchas menores é relativamente mais alta em relação aos tempos mais antigos. As conchas maiores tendem a ser mais resistentes às quebras do que as conchas menores. Uma interpretação da segunda tendência é de que os predadores mais recentes se tornaram mais fortes e, por isso, mais capazes de danificar os animais com conchas grandes (10 mm). Redesenhada de Vermeij (1987), com permissão da editora. Evolução | 655 evolutivo. (Logicamente, também poderia significar - embora talvez seja improvável — que os predadores se “desescalaram” das formas que destruíam suas presas para formas que, às vezes, apenas as feriam!) Também há sugestões de escalada das defesas dos moluscos como presas, devido a uma tendência na proporção dos diferentes tipos de conchas de gastrópodes ao longo do tempo. A proporção de formas mal-agrupadas e relativamente malprotegidas decresceu ao longo do tempo, relativamente aos tipos com melhores defesas, como as formas que se entocam e as que se incrustam (Figura 22.13). Vermeij também encontrou evidências limitadas de que a frequência dos gêneros a que pertencem os animais entocados, melhor protegidos, aumentou de 5 a 10% do Carbonífero superior até o Triássico superior para cerca de 37% no Cretáceo superior até 62 a 75% nas formações modernas. O espessamento interno ou o estreitamento da abertura são outra forma de escalada das defesas, e também esses tipos aumentaram pro- porcionalmente com o tempo (Figura 22.14). Em geral, os moluscos mais recentes parecem ser mais fortemente protegidos do que eram seus ancestrais mais remotos. o» € as rela- Algumas tendências que se parecem com escalada podem ser devidas a outros fatores. Por DR rainse exemplo, Wilfe Labandeira (1999) contaram as fregiiências de danos supostamente causados tofósseis— por insetos em folhas fósseis. As folhas do Paleoceno têm um menor nível de danos por insetos do que as folhas do Eoceno. Nas amostras, 29% das folhas do Paleoceno tinham danos por insetos, o que aumentou para 36% nas folhas do Eoceno. As relações entre plantas-herbívoros parecem mais “escaladas” no Eoceno. Entretanto, Wilfe Labandeira atribuem a tendência ao aquecimento das temperaturas. O Eoceno era mais quente do que o Paleoceno e as plantas so- frem mais com os herbívoros quando faz mais calor. (Atualmente, o dano às folhas é maior nos trópicos do que nos pólos.) Embora as relações herbívoros-plantas tenham se tornado mais perigosas no Eoceno, a razão pode ter sido a mudança climática externa em vez da escalada coevolutiva entre plantas e insetos. As evidências de Vermeij não seriam suficientemente persuasivas para convencer os cé- ticos. Elas não são abundantes; elas têm “ruído”; os padrões não são todos compatíveis; às vezes são possíveis outras interpretações; e o documentário fóssil pode ser falho. Entretanto, em ausência de qualquer argumento específico de que as tendências sejam devidas a erros de amostragem, podemos conceder o benefício da dúvida à evidência. E ela sugere que ocorreu uma escalada nas relações entre predador-presa, durante a evolução. 50) 4 Es Or. = Ordovicano s 84 Sil. = Silyriano ss Dev. = Devoniano SE * o E, Carb. = Carbonifero inferior 2 . Carbonífero superior Es) . Permiano E Ti. = Triássico g o s 5s Jurássico gi Sé Cretáceo o Os gp) — neog. = Neogeno 3 Ord. Sl Dev E L Per Ti Jur Cet Neog. Carb. Car Intervalo de tempo Figura 22.13 Incidência de gastrópodes sésseis ou sedentários não-cimentados ao longo do tempo. Note que a proporção decresce. Cada ponto corresponde a uma coletânea de fósseis, exceto onde está marcado. Vermeij dividiu os gastrópodes de cada coleção em diferentes tipos (entocados, sésseis, formas incrustadas, etc.), perfazendo 100%. Este gráfico dá as proporções dos gastrópodes que repousam livres sobre o fundo. O Neogeno (Neog ) inclui o Mioceno e o Plioceno (Figura 18.1, p. 548). Redesenhada de Vermei (1987), com permissão da editora. 656 | Mark Ridley fe) Subfamílias de gastrópodes 200 .. 150 a g este Et E ratos .. so tt “.. qe 0 ESSES ei 1 1 J (b) Gastrópodes com as aberturas internamente espessadas ou estreitadas E ENA Ex ese * q g 14) ê gn (Pê eta & wo Us Boo e(19) E) rele selo! 1 1 | ] LCamb. Ord Sil Dev Cad. Pem Ti Ju ECret LCret — Cenozoi Intervalos de tempo Figura 22.14 (a) Número total de subfamílias de gastrópodes ao longo do tempo. (b) Proporção de subfamílias com membros que desenvolveram aberturas espessadas internamente ou estreitadas, um caráter que provavelmente evoluiu como def contra predadores. Uma vez que aumentou o número total de subfamílias, para mostrar uma tendência, é necessário, como aqui, plotar a proporção, e não o número total de subfamílias. Os números junto aos pontos representam os números de subfamílias. Redesenhada de Vermeij (1987), com permissão da editora. A escalada é uma idéia de grande influência sobre a macroevolução. Ela aparece no mente na seção seguinte deste capítulo. Ela também está subjacente a muitas hipóteses sol a explosão do Cambriano (Seção 18.4, p. 557). A diversificação de animais com esquele: durante o Cambriano, foi atribuída ao surgimento dos predadores ou a predadores mais p gosamente armados. Esse é um exemplo de uma hipótese que invoca a escalada. No próxi capítulo, veremos como a escalada pode nos ajudar a entender as substituições taxonômic (Seção 23.7.2, p. 694) e as tendências na diversificação de espécies (Seção 23.8, p. 693). 22.7 A probabilidade de que uma espécie venha a ser extinta é relativamente independente de há quanto tempo ela existe Agora continuaremos com a questão de quão influente tem sido a coevolução para a tória da vida, mas mudaremos a escala de evidências para um nível mais abstrato e ge: Examinaremos o trabalho de Van Valen (1973). Ele inferiu, do formato das curvas de sobr vência taxonômica, que a macroevolução é moldada não apenas pela coevolução, mas por determinado modo de coevolução chamado de modo “Rainha Vermelha”. O tipo de escal coevolutiva que examinamos na seção anterior é (ou pode ser) um exemplo da coevolu z a. Rainha Vermelha. Mas, antes de chegarmos à interpretação coevolutiva, precisamos exai vência taxo- nar a evidência a partir das curvas de sobrevivência taxonômica. nômica são Encontramos as curvas de sobrevivência taxonômica no Capítulo 21, como um meio aproximada- , ; E : 4 mentelog. estudar as taxas evolutivas (Seção 21.6, p. 629). Aqui as usaremos para estudar as taxas lineares... extinção. Para plotar uma curva de sobrevivência taxonômica, tome o grupo taxonômico Evolução | 657 elevado, como uma família ou ordem, meça a duração do documentário fóssil das espécies que são membros dele, e plote o número (ou porcentagem) de espécies que sobrevivem em cada duração (Figura 21.12, p. 630). Em 1973, Van Valen publicou um estudo amplo, baseado em medidas da duração de 24 mil táxons, mas com uma diferença fundamental quanto aos estu- dos anteriores — ele plotou os gráficos após obter os logaritmos dos números de sobreviventes. Verificou que, em escala logarítmica, a sobrevivência tende a ser aproximadamente linear; isto é, a sobrevivência é log-linear (Figura 22.15). O resultado de Van Valen trouxe um novo interesse para as curvas de sobrevivência na teoria evolutiva. Com curvas de sobrevivência em escala aritmética, como as da Figura 21.12, era possível ver que diferentes táxons evoluíram (taxonomicamente) em taxas diferentes e era possível argumentar sobre o porquê disso. Mas, quando se percebeu que as curvas eram log-lincares em escala logarítmica, perguntas mais interessantes puderam ser feitas. Foi ques- tionado quão lineares seus resultados realmente são e que muitos deles não são de espécies, mas de gêneros ou mesmo famílias, de um táxon mais elevado. Além disso, é quase certo que algumas das extinções terão sido, de fato, pseudo-extinções devidas a divisões taxonômicas de uma linhagem contínua, e não verdadeiras extinções de linhagem (Quadro 23.1, p. 667). Entretanto, os resultados de Van Valen proporcionam uma evidência altamente sugestiva da linearidade logarítmica das curvas de sobrevivência taxonômica. Mas qual é o significado dessa linearidade logarítmica? A linearidade logarítmica das curvas de sobrevivência taxonômica significa que as espécies não evoluem para melhorar (ou piorar) ao evitar a extinção, e que a chance de uma espécie extinguir-se é independente da idade dela. Das espécies que sobreviveram até um tempo de t milhões de anos depois que se originaram, uma certa proporção é extinta em um tempo t + 1 milhão de anos; então, dos que sobreviveram ao tempo t + 1, a mesma proporção se extingue no tempo t + 2, e assim por diante. As espécies decaem em taxa exponencial, com uma proporção constante de sobreviventes extinguindo-se na época se- » oqueim- guinte, Poderia ter sido de outro modo. Por exemplo, se a evolução fosse em escalada, a plica em que pe E a dita $ É z evolução probabilidade de extinção poderia diminuir com o tempo, à medida que o nível de adap- tação melhorasse, de modo que as espécies mais recentes durariam mais. Por esse motivo, progressiva 5 resultado de Van Valen é uma evidência importante de que, em geral, a evolução não é progressiva. Ostectes (gêneros extintos) Répteis (amíias) Mamíferos (orncipais ordens dostéris) (gêneros) 1.000) foeoos o a 1.000 100E 4 g pai? o Todos g pda g E 2 oo acndssestholseos E fes A condósteos + E Eopesa o * Sercopiígos Eroop Ae, holósteos E 100 o Extintos. ê SS 100 E a O Sercopterígios. ã OViventes E “o ado 8 e E Ra É o E ê a ê e Ê “o 4 . 40090000 a as à Ear as SE 1 jul dobsoo 1 je fs os o 100 150 0 100 200 o 2 [: o Tempo (milhões de anos) Tempo (nilhões de anos) Tempo (milhões de anos) Figura 22.15 Três curvas de sobrevivência taxonômica com plotagens dos números de gêneros (de mamíferos e de osteíctes) ou famílias (de répteis) que tiveram durações variadas no documentário fóssil. Note que, com os logaritmos no eixo y, as linhas são aproximadamente retas. Os osteíctes são peixes ósseos, e os dois grupos desenhados no respectivo gráfico são subgrupos de peixes ósseos. Redesenhada de Van Valen (1973), com permissão da editora.
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