Disserta, Teses de Agroflorestal. Centro Federal de Educação Tecnológica Celso Suckow da Fonseca (CEFET/RJ)
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marciel_rodrigues25 de Julho de 2015

Disserta, Teses de Agroflorestal. Centro Federal de Educação Tecnológica Celso Suckow da Fonseca (CEFET/RJ)

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Inflorecencias parasitas
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO – UFOP

INSTITUTO DE CIÊNCIAS EXATAS E BIOLÓGICAS – ICEB

DEPARTAMENTO BIODIVERSIDADE, EVOLUÇÃO E MEIO AMBIENTE – DEBIO

LUANA DA SILVA FREITAS

INFLORESCÊNCIAS DA HOLOPARASITA DE RAÍZES LANGSDORFFIA

HYPOGAEA (BALANOPHORACEAE) COMO RECURSO CHAVE PARA UMA

FAUNA GENERALISTA NA ESTAÇÃO SECA

OURO PRETO – MINAS GERAIS

2012

Catalogação: [email protected]

F866i Freitas, Luana da Silva.

Inflorescências da holoparasita de raízes Langsdorffia Hypogaea (Balanophoraceae) como recurso chave para uma fauna generalista na estação seca[manuscrito] / Luana da Silva Freitas - 2012.

68f.: il., color; grafs.; tabs.; mapas. Orientador: Prof. Dr. Sérvio Pontes Ribeiro. Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal de Ouro Preto. Instituto de Ciências Exatas e Biológicas. Departamento de Biodiversidade, Evolução e Meio Ambiente. Programa de Pós-Graduação em Ecologia de

Biomas Tropicais. Área de concentração: Evolução e Funcionamento de Ecossistemas.

1. Ecossistemas montanos- Teses. 2. Estratégias reprodutivas - Teses. 3. Morfologia vegetal - Teses. 4. Predação (Biologia) - Teses. 5. Formiga - Brachymyrmex sp - Teses. I. Universidade Federal de Ouro Preto. II. Título.

CDU: 574.4:581.4

LUANA DA SILVA FREITAS

INFLORESCÊNCIAS DA HOLOPARASITA DE RAÍZES LANGSDORFFIA

HYPOGAEA (BALANOPHORACEAE) COMO RECURSO CHAVE PARA UMA

FAUNA GENERALISTA ASSOCIADA À ESTAÇÃO SECA.

Dissertação apresentada ao Colegiado do Programa de Pós Graduação em Ecologia

de Biomas Tropicais da Universidade Federal de Ouro Preto como parte dos

requisitos para obtenção do título de Mestre em Ecologia de Biomas Tropicais

Banca Examinadora:

Orientador: Prof. Dr. Sérvio Pontes Ribeiro Departamento de Evolução e Biodiversidade, Instituto de Ciências Exatas e Biológicas, Universidade Federal de Ouro Preto.

Profa. Dra. Ana Paula Fortuna Perez Departamento de Evolução e Biodiversidade, Instituto de Ciências Exatas e Biológicas, Universidade Federal de Ouro Preto.

Profa. Dra. Rosy Mary dos Santos Isaias Universidade Federal de Minas Gerais, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Botânica.

AGRADECIMENTOS

Muitas pessoas foram importantes colaboradoras e incentivadoras desse trabalho,

agradeço a todas elas e especialmente:

Ao meu pai, José de Freitas por facilitar meus campos com suas “engenhocas

científicas” e minha mãe Lourdes por manter a comida sempre fresquinha e

quentinha e compreender minha ausência à mesa.

Aos meus irmãos e em especial minha irmã por me ensinar tanto com seu amplo

conhecimento.

Aos meus bichos, Nina e Barriga por me aliviarem a tensão. Ao meu noivo e melhor amigo pela companhia na vida e no campo, sem se importar

com os hematófagos e as madrugadas “congelantes” de julho.

Ao meu orientador Prof. Dr. Sérvio Pontes Ribeiro pelos preciosos ensinamentos, na

ciência e na vida e por ter acreditado em mim. Obrigada pelos atendimentos aos

domingos de manhã e dia das mães (mesmo que relutante).

Ao meu co-orientador Prof. Dr. Hildeberto Caldas de Sousa pelo apoio, incentivo e

pela amizade. Minha eterna gratidão e respeito.

Ao colaborador Prof. Dr. Leandro Márcio Moreira por participar desse trabalho

mesmo que diante de tantas dificuldades. Obrigada por não desistir e pelos

valiosíssimos ensinamentos aos quais pretendo dar continuidade.

Ao Prof.Dr. Diego Demarco pela receptividade e conhecimentos imensuráveis. Ao Eng. Florestal, amigo e mestre Alberto Vieira de Mello Matos (IEF/MG), por ser o

grande responsável por tudo isso e ter me mostrado “ o caminho das flores da terra”,

me acompanhando e incentivando desde o início.

Ao pesquisador Leandro Cardoso, pelos esclarecimentos sobre essa planta

fantástica e misteriosa.

Às minhas ajudantes de campo Érica Felestrino, Eliane Rangel, Thaís Rosada e à

Carolina Morais pelas “missões impossíveis”.

Aos professores e pesquisadores Dr. Leonardo Galetto (Universidad Nacional de

Córdoba), Dr. Gianfranco Curletti (Museo Civico di Storia Naturale, Italy), Dr. Paolo

Audísio (Sapienza Universitá di Roma, Italy), Dra. Renata Guerra (LBBM/UFOP), Dr.

Gregório Ceccantini, (USP), Dr. Udson Santos (UFOP), Dr. Rubem Ávila

(Unipampa), Msc. Leandro Scoss, Msc Flávio Siqueira, Ivan Fiorini, Msc. Roberth

Fagundes pela Identificação dos insetos, disponibilização de materiais e ricas

discussões.

A todos do Laboratório de Ecologia Evolutiva de Insetos de Dossel (onde fiz grandes

amizades) e Sucessão Natural e do Laboratório de Bioquímica e Biologia Molecular

pelo apoio e descontração, em especial Karina Barbosa, Roberta Versiani, Isabel

Braga, Cíntia Monteiro, Walmir Silva e Vítor Fernandes amei conviver com vocês.

Ao secretário Rubens, o melhor de todos, obrigada pela ajuda e compreensão.

Aos meus queridos amigos “bambas”, por me tornarem uma pessoa mais feliz.

À Fapemig pela concessão de bolsa de mestrado.

Ao Programa de Pós Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais da Universidade

Federal de Ouro Preto.

LISTA DE FIGURAS

Fig.1. Mapa de distribuição da família Balanophoraceae no mundo ............................. 10

Fig.2. Morfologia externa de um indivíduo de Langsdorffia hypogaea

MART.......................................... 20

Fig.3.Distribuição espacial dos agrupamentos de L. hypogaea em sua área de

ocorrência no Parque Estadual do Itacolomi ................................................................. 22

Fig.4. Aspecto de um agrupamento de inflorescências femininas de L.hypogaea.... 23

Fig.5. Aspecto das estruturas reprodutivas de L.hypogaea ........................................... 28

Fig.6. Microscopia eletrônica de varredura das flores de L.hypogaea ........................... 29

Fig.7. Época de pluviosidade nos anos de estudo e sua correlação positiva com a

fenofase botão de L. hypogaea nos anos de 2010 e 2011. Época de ocorrência do

período reprodutivo da planta e da fenofase botão em 2010 e 2011 ... 30

Fig. 8. Número de indivíduos nas fenofases floração de L.hypogaea, frutos imaturos

e frutos maduros em 2010 e 2011, com seus respectivos picos de atividade e

época de duração .......................................................................................................... 32

Fig.9. Região vegetativa subterrânea de L.hypogaea, senescente no período de

pós-reprodução em 2010 .............................................................................................. 34

Fig. 10. Visitas às inflorescências de L.hypogaea nos períodos noturno e diurno

pelas principais ordens de artrópodes ocorrentes nas inflorescências da

planta............................... 39

Fig.11. Aspectos de predação às inflorescências de L. hypogaea ................................ 40

Fig.12. Corte longitudinal de um fruto múltiplo de L.hypogaea mostrando as regiões

utilizadas para a extração do DNA genômico ............................................................... 60

Fig.13. Aspecto do produto final de extração do DNA (pelete) de L. hypogaea

retirado de brácteas, escapo e eixo da inflorescência ................................................... 62

Fig. 14. Eletroforese em gel de agarose 1% corado com brometo de etídio

caracterizando a obtenção do DNA genômico extraído de 3g de tecido de

L.hypogaea retirado de amostras necrosadas com o uso de CTAB 7% e CTAB

2%.Produto final de PCR-RAPD realizado a partir de tecidos frescos com o

oligonucleotídeo S118.................. 63

Fig. 15. Dendrograma de similaridade genética baseado no critério UPGMA ............... 67

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Animais visitantes das inflorescências de Langsdorffia hypogaea, número de visitas por maior taxa, porcentagem de flores visitadas por menor taxa e

recursos consumidos ...................................................................................................... 37

Tabela 2. Identificação dos oligonucleotídeos RAPD testados para o estudo de L. hypogaea, suas respectivas sequências de nucleotídeos e o polimorfismo expresso por cada um deles........................................................................................................... 66

SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO GERAL .......................................................................................... 7

1.1. O HÁBITO PARASÍTICO ................................................................................. 7

1.2. FAMÍLIA BALANOPHORACEAE ..................................................................... 9

1.3. FAUNA VISITANTE ....................................................................................... 11

2. CAPÍTULO 1: INFLORESCÊNCIAS DA HOLOPARASITA DE RAIZES

LANGSDORFFIA HYPOGAEA (BALANOPHORACEAE) COMO RECURSO CHAVE

PARA UMA FAUNA GENERALISTA ASSOCIADA À ESTAÇÃO SECA .................. 13

2.1. NTRODUÇÃO .............................................................................................. 18

2.2. MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................ 19

2.2.1. ANISMO DO ESTUDO ............................................................................... 19

2.2.2. AL DO ESTUDO E DELINEAMENTO EXPERIMENTAL ............................ 20

2.2.3. MORFOLOGIA FLORAL ............................................................................ 23

2.2.4. FENOLOGIA REPRODUTIVA .................................................................... 24

2.2.5. VISITANTES FLORAIS .............................................................................. 25

2.3. ESULTADOS ................................................................................................. 26

2.3.1. MORFOLOGIA FLORAL ............................................................................ 26

2.3.2. FENOLOGIA REPRODUTIVA .................................................................... 29

2.3.3.VISITANTES FLORAIS ................................................................................ 34

2.4. DISCUSSÃO ................................................................................................... 40

3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................... 44

4. APÊNDICE ........................................................................................................... 51

7 1. INTRODUÇÃO GERAL

1.1. HÁBITO PARASÍTICO

A maioria das angiospermas conhecidas é autotrófica. No entanto, existe um

número significante de plantas parasitas que adotam o heterotrofismo total ou

parcial, buscando suas fontes de carbono, nutrientes e água em outros organismos

(Nickrent, 2002). Algumas plantas parasitas são adaptadas a viverem em ambientes

perturbados por atividades antrópicas, geralmente são habitat-específicas,

dependentes da comunidade ecológica onde suas hospedeiras estão inseridas

(Musselman & Mann, 1977; Nickrent, 2002; Watson et al, 2007). A interação planta-

planta pode ocorrer nas partes aéreas, como é o caso da família Loranthaceae ou

de forma subterrânea, através das raízes, como as Balanophoraceae.

De acordo com seus padrões nutricionais, essas plantas podem ser

classificadas em duas categorias, hemiparasitas e holoparasitas. As hemiparasitas

são clorofiladas e fotossintéticas durante parte de seu ciclo de vida, sendo o

fenômeno presente em Lorantaceae, Opiliaceae, Santalaceae e Scrophulariaceae.

As holoparasitas são totalmente aclorofiladas e, portanto, não fotossintéticas. Obtêm

água e nutrientes através do xilema e floema de plantas hospedeiras, algumas delas

parasitando raízes (Nickrent, 2002). O holoparasitismo ocorre em Balanophoraceae,

Cynomoriaceae, Hydnoraceae, Rafflesiaceae, Cuscutaceae, Lennoaceae e

Orobanchaceae, sendo apenas Cynomoriaceae, Hydnoraceae, Lennoaceae e

Balanophoraceae, parasitas de raízes (Nickrent, 2002). Através de fixação via

haustório, as parasitas retiram nutrientes e água da hospedeira célula a célula,

conectado ao xilema por haustórios. (Nickrent, 2002). Os haustórios são uma

8

espécie de raíz modificada que promove o contato morfológico e fisiológico entre a

planta e seu hospedeiro (Kuijt, 1969).

Embora a maioria das plantas parasitas cresça na parte exterior da

hospedeira, existem algumas espécies que possuem o hábito endoparasítico, cujos

tecidos são praticamente incorporados aos da hospedeira (Kuijt, 1969), só

possuindo as estruturas reprodutivas livres, como é o caso do gênero Pilostyles

(Apodanthaceae).

Segundo Ejeta (2005), essa peculiaridade é determinada pela forma com a

qual essas plantas interagem com suas hospedeiras, fator que as tornam muitas

vezes importantes agentes patogênicos no setor agrícola de alguns países. O

parasitismo pode ter um efeito que leva desde o enfraquecimento do hospedeiro,

causando prejuízos no seu investimento em biomassa e estruturas reprodutivas, até

sua morte. Um conhecido exemplo é o gênero Striga (Orobanchaceae), uma erva

holoparasita de raízes que ataca plantações em muitas regiões da África, parte da

Ásia e Estados Unidos, tendo com principais hospedeiros, dentre outras culturas, o

milho (Zea mays L.), sorgo (Sorghum bicolor (L.) Moench) e o arroz (Oryza sativa L.)

(Dörr, 1997). Uma das maiores dificuldades em se combater essa planta está em

seu hábito hipógeo, que permite que sua identificação somente ocorra quando o

parasitismo já está intimamente estabelecido (Ejeta et al., 1991; Ejeta, 2005), ou

seja, na época reprodutiva, quando as flores podem ser visualizadas.

Estudos fisiológicos e bioquímicos têm sido realizados no intuito de melhorar

o entendimento sobre estas interações. Um caso bastante discutido é o strigol, um

composto químico liberado pelas plantas hospedeiras que induz a germinação das

sementes parasitas e a posterior formação dos haustórios, que por sua vez surgem

após receptarem um segundo sinal (Ejeta, 2005). Estudos realizados com

9

Scrophulariaceae (Estabrook e Yoder, 1998; Yoder, 1999; Yoder, 2001) mostraram

que esses sinais são flavonóides e outros compostos fenólicos, tais como gás

etileno, e que dentro de cerca de 24 horas após captar essa substância, já é

possível visualizar o crescimento do tecido haustorial parasítico. Esse

comportamento de germinação e formação de haustório após contato com a

rizosfera da hospedeira também foi observado por Govindappa e Shivamurthy

(1976) para Balanophora abbreviata Blume. Entretanto, a maioria dos mecanismos

de contato, crescimento e escolha de hospedeiro é completamente desconhecida.

De fato, para holoparasitas subterrâneas, devido à dificuldade de acesso, até

mesmo o entendimento básico sobre arquitetura e estrutura populacional é escasso

ou inexistente.

1.2. FAMÍLIA BALANOPHORACEAE

Balanophoraceae é uma família de angiospermas constituída por espécies

herbáceas, dióicas, raramente monóicas, aclorofiladas e holoparasitas de raízes. Os

indivíduos são formados basicamente por um rizoma subterrâneo dotado de

haustórios responsáveis pelo parasitismo e inflorescências carnosas, unissexuais ou

hermafroditas circundadas por folhas modificadas em brácteas (Falcão, 1975), de

aspecto coriáceo, que assim como o rizoma, são desprovidas de clorofila e

estômatos (Kuijt e Dong, 1990).

A família possui distribuição quase exclusivamente tropical (Fig. 1), com

casos raros nas regiões subtropicais e temperadas, e é representada por 18 gêneros

e 44 espécies (Hansen, 1980). No Brasil, são descritos seis gêneros: Helosis,

Scybalium, Lophophytum, Lathrophytum, Ombrophytum e Langsdorffia e as

11

seguintes espécies: Helosis cayennensis var. cayennensis (Swartz) Sprengel,

Helosis cayennensis var. mexicana (Liebm.) B. Hansen, Lophophytum leandri

Eichl., Lophophytum mirabile subsp. Mirabile Schott & Endl. e Langsdorffia hypogaea

Mart. (Falcão 1975; Hansen, 1980), Scybalium fungiforme Schott & Endl. e

Langsdorffia heterotepala (para a região fluminense do Rio de Janeiro - Cardoso et

al. 2011). Existe uma grande carência de informação sobre a área de distribuição

destes taxa devida a pouca coleta e identificação incorreta de algumas coleções.

Figura 1 – Mapa de distribuição da família Balanophoraceae no mundo. Fonte:

www.parasiticplant.siu.edu

Diferentemente dos gêneros Helosis (Hsiao et al 1993), Ombrophytum

(Mauseth et al,1992) e Dactylanthus (Moore 1940), o padrão haustorial de

Langsdorffia hypogaea é complexo, sendo essa interface parasita/hospedeira

constituída de dois tipos de organização (Hsiao et al, 1994): uma simples e limitada,

formada apenas pelos feixes de L. hypogaea e uma composta, formada por uma

íntima ligação entre os tecidos vasculares da planta hospedeira e da parasita,

aspecto denominado quimeral. Segundo Hsiao et al. (1994), essa característica

10

representa uma vantagem adaptativa em relação à estrutura simples, por aumentar

a habilidade da parasita na translocação de nutrientes para si. Outro aspecto

importante da espécie é o fato do parasitismo ocorrer através da penetração de

elementos traqueais da parasita, onde não há contato direto entre os vasos do

xilema de ambas (Hsiao et al. 1993; Mauseth et al. 1992).

1.3. FAUNA VISITANTE

A fauna edáfica associada a raízes de plantas parasitas, no geral formigas e

besouros, é considerável, mas estas interações são parcialmente estudadas, sendo

a maioria dos estudos descritivos e qualitativos. O coleoptera Hydnorobius hydnorae

(Belidae) tem sido registrado em plantas de Hydnoraceae (Marvaldi, 2005), já

Alloxycorynus bruchi Heller foi coletada em flores de Ombrophytum

(Balanophoraceae) e dois exemplares do gênero Oxycorynus (Belidae), foram

coletados em Lophophytum, pertencente à mesma família. Um novo gênero de

Curculionidae, nomeado como Balanophorobius, foi descrito por Anderson (2005)

como parasita de outra espécie de Balanophoraceae, que o autor sugere ser Helosis

cayennensis. A espécie holoparasita de raízes Cytinus hypocistis (Cytinacae), foi

documentada por de Vega et al. (2009) como sendo polinizada por dez diferentes

espécies de formigas, uma de Halictidae (Hymenoptera), uma de Halictidae e uma

de díptera. A espécie indiana Balanophora abbreviata Blume, reportada por

Govindappa e Shivamurthy (1975) foi observada sendo visitada por abelhas da

espécie Apis floreaI enquanto as espécies Balanophora kuroiwai Makino e B.

tobiracola Makino são visitadas por formigas, baratas, mariposas e moscas,

(Kawakita e Kato, 2002). Na Costa Rica, as inflorescências dos gêneros Helosis e

12

Corinae servem de atrativos para moscas (Gómez, 1983) e no Brasil, a espécie

amazônica Lophophytum mirabile, polinizada por pequenos coleópteras, dentre eles,

duas espécies da família Nitidulidae, e pilhada por abelhas, como documentado por

Borchsenius e Olesen (1990).

O único mamífero registrado até o momento visitando espécies de

Balanophoraceae, foi o lêmure de Madagascar Propithecus diadema, que Irwin et al.

(2007) observaram forrageando Langsdorffia sp. e Cytinus sp. (Cytinaceae). Os

mesmos autores ainda relatam que esse comportamento de forrageio no chão

utilizando o olfato para localizar o alimento, é pouco comum dentre os primatas.

Outro relato foi feito por Ecroyd (1996), que descreve vários aspectos da ecologia de

Dactylanthus taylorii Hook.f. e sua polinização por morcegos e ratos.

12

2. CAPÍTULO 1: INFLORESCÊNCIAS DA HOLOPARASITA DE RAÍZES

LANGSDORFFIA HYPOGAEA (BALANOPHORACEAE) COMO RECURSO

CHAVE PARA UMA FAUNA GENERALISTA NA ESTAÇÃO SECA

LUANA DA S. FREITAS2; RUBEM S. ÁVILA3; DIEGO DEMARCO.4;

HILDEBERTO C SOUSA2 AND SÉRVIO P. RIBEIRO2

2 Departamento de Evolução e Biodiversidade, Instituto de Ciências Exatas e

Biológicas, Universidade Federal de Ouro Preto, Campus Morro do Cruzeiro s/n°

CEP 35400-000 Ouro Preto, Minas Gerais, Brasil.

3 Universidade Federal do Pampa, campus São Gabriel, Av. Antônio Trilha 1847.

CEP 97300-000. São Gabriel, RS.Brasil.

4. Departamento de Botânica, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo,

Caixa Postal 11461, CEP. 05508-090, São Paulo, SP, Brasil.

O manuscrito foi submetido à Botanical Journal of the Linnean Society

14

RESUMO

Plantas que se reproduzem no período de baixa disponibilidade de recursos

são importantes para a manutenção temporal de polinizadores e herbívoros. Foi

testada a hipótese de que as inflorescências de Langsdorffia hypogaea são

recursos-chave para parte da fauna em florestas sazonais por surgirem na estação

seca e emitirem variados recursos em época de escassez. É esperada a existência

de mecanismos para minimizar a herbivoria e otimizar a polinização.

A reprodução da planta foi estudada em 2010 e 2011, em relação a sua

duração, padrão fenológico, sincronia populacional e correlação com a pluviosidade.

Baseado na morfologia floral e no comportamento dos animais visitantes procurou-

se averiguar a potencial síndrome de polinização e levantar indícios de possíveis

polinizadores e predadores. Após o término do período reprodutivo ocorrido em

2009 e 2010, os rizomas foram escavados para análise da estratégia reprodutiva

(monocarpia ou policarpia).

A floração é anual, de março a setembro, abrangendo todo o período de seca

e parte do chuvoso. Houve sincronia populacional na floração de 2011 e emissão de

botões em ambos os anos, sendo este correlacionado com a pluviosidade. A

mortalidade pós evento reprodutivo sugere monocarpia (N= 21). As inflorescências

são morfologicamente distintas, anteras com deiscência extrosa, estigma exposto

acima do perianto e ausência de síndromes de polinização. Foram observados 259

artrópodes visitantes, a maioria Hymenoptera/Formicidae (149 indivíduos, 17

espécies), oito espécies de Aranae e quatro de outros insetos. Uma espécie de

Coleoptera/Nitidulidae, o potencial polinizador, foi mais abundante (28% do total de

15

visitantes na fase adulta), representados por adultos e larvas e apenas 12,5% dos

agrupamentos de inflorescências chegaram à frutificação, em decorrência de

predações.

O alto investimento em reprodução atrai um grande número de herbívoros.

Em contrapartida, a planta intercala períodos de alta e baixa sincronia populacional e

oferta seus recursos reprodutivos no inverno, reduzindo a taxa de predação e

aumentando a efetividade da polinização. Adicionalmente, o recurso em pleno

período árido consiste de um recurso-chave ao atender as necessidades de uma

fauna variada, principalmente espécies generalistas e oportunistas.

PALAVRAS-CHAVE: Brachymyrmex sp.; ecossistemas montanos; estratégias

reprodutivas; morfologia floral; predação em massa; interação multitrófica.

16

ABSTRACT

Premise of the study: Plants that reproduce during periods of low resource

abundance support the temporal fauna. We tested the hypothesis that

Langsdorffia hypogaea inflorescences are key resources for part of the fauna in

seasonal forests due to their emergence in the dry season and varied resources.

Mechanisms to minimize herbivory and optimize pollination are expected.

Methods: We investigated the following reproductive traits in 2010 and 2011:

duration of reproductive events, phenological pattern, population synchrony and

correlation with rainfall. Based on floral morphology and analysis of flower visitors

we gathered evidence of some potential pollinator and predator species. Plants

were excavated for analysis of reproductive strategy (monocarpy or polycarpy).

Key results: Flowering is annual, from March to September, during dry and wet

seasons. Population synchrony present in the 2011 flowering event and bud

emergence in both years, the latter correlated with rainfall. Post-reproductive

death (N = 21) suggested monocarpy. The inflorescences are morphologically

different, anthers with extrorse dehiscence, stigma exposed above the perianth,

and absence of pollination syndromes. In total, 259 arthropods visited the plants,

mostly Hymenoptera/Formicidae (149 individuals, 17 species), eight species of

Aranae and four species of other insects. A species of Coleoptera/Nitidulidae, and

potential pollinator, was the most abundant (28% of total visitors), represented by

adults and larvae. In both years, only 12.5% of all patches fructified due to

predation.

Conclusions: The plant alternates periods of high and low population synchrony

and allocates its reproductive resources in winter to escape from predators

17

attracted by the large investment in reproduction that results in high resource

supply, while ensuring pollination and acting as a key resource in the system by

supporting a varied fauna. The beetle of the family Nitidulidae is a potential

pollinator of L. hypogaea.

Keywords: Brachymyrmex sp., phenology, floral morphology, high montane

seasonal forests, trophic guilds, mass predation.

18

2.1. INTRODUÇÃO

Estruturas florais elaboradas podem representar uma demanda evolutiva

conflituosa entre custos e benefícios para a planta, pois enquanto aumentam a

eficiência da polinização, atraem animais herbívoros (Shaanker & Ganeshaiah,

1988). Algumas plantas conseguem driblar esse efeito antagônico através do saciar

do predador, primeiro descrito por Janzen (1976) para o bambu Phyllostachys

bambusoides Siebold & Zucc. A produção massiva e sincronizada de sementes

dentro da população sacia os herbívoros predadores, fazendo com que parte desse

banco de sementes seja poupada para a perpetuação da população (Crawley,

1997).

Durante a estação seca, momento em que há baixa atividade fotossintética

média em florestas estacionais alto montanas, a holoparasita Langsdorffia hypogaea

Mart. (Balanophoraceae) se reproduz, lançando uma quantidade significativa de

recursos próximos ao solo, podendo representar um recurso-chave para alguns

representantes da fauna. Além disso, quando a fenologia de uma planta é ajustada

de forma que o recurso seja previsível no tempo, especialmente em momentos de

escassez, a importância do produtor para a fauna daquele ambiente é ainda maior

(Develey & Peres, 2000; Barea & Watson, 2007). Entretanto, esta é exatamente uma

situação em que o benefício da polinização contrapõe aos custos da predação. No

caso, quando o recurso de maior interesse não é semente, mas frutos e flores, a

possibilidade de escapar de toda uma guilda de predadores é mais difícil no tempo,

podendo resultar no espaço.

O entendimento desta relação evolutiva com a paisagem biótica carece do

entendimento básico sobre a biologia reprodutiva desta espécie. Assim, este

19

trabalho tem como objetivo apresentar a fenologia, morfologia floral e fauna

associada à L. hypogaea. Como a floração é sincronizada e ocorre na estação seca,

é relativamente fácil de ser encontrada por polinizadores. Por outro lado, espera-se

que exista alguma estratégia de variação espacial no surgimento das flores de um

ano para o outro, de forma a minimizar a previsibilidade das mesmas para seus

predadores. Foi testada a hipótese de que a planta representa um recurso-chave

para a fauna associada e é polinizada por formigas e besouros de solo, por ser uma

planta herbácea, hipógea e de flores diminutas.

2.2. MATERIAL E MÉTODOS2.2.1. ANISMO DO ESTUDO

A planta Langsdorffia hypogaea é uma das 44 espécies descritas de

Balanophoraceae, constituída por ervas dioicas, suculentas, aclorofiladas e

holoparasitas de raízes, geralmente de árvores. Para o Brasil, existem atualmente

seis espécies registradas (Falcão, 1975; Cardoso et al. 2011). Morfologicamente, L.

hypogaea se divide em duas regiões: um corpo vegetativo irregularmente cilíndrico,

alongado e hipógeo, de aspecto tomentoso e carnoso, denominado rizoma ou

tubérculo, a partir do qual surgem os tecidos responsáveis pelo parasitismo,

chamados haustórios (Hansen, 1980) e unidades reprodutivas, representadas por

inflorescências de eixo suculento e unissexuais, que irrompem dos escapos,

circundadas na base pela bainha de brácteas, sendo os frutos aquênios e diminutos

(Fig. 2). A morfologia floral de Balanophoraceae não é muito clara (Souza e Lorenzi,

2008, Eberwein et al., 2009). A espécie está restrita às regiões tropicas, em florestas

21

montanas e campos cerrados, com altitudes que variam de 400 a 3100m, onde foi

encontrada parasitando Geonoma sp., Iriartea sp., Mimosa sp., Byrsonima sp.,

Trichilia sp., Ficus sp. (Hansen, 1980), pertencentes a quatro famílias

filogeneticamente não relacionadas entre si.

2 cm

Figura 2 – Morfologia externa de um indivíduo de Langsdorffia hypogaea mostrando as

estruturas reprodutivas (setas pretas), o rizoma (setas cinzas) e raízes hospedeiras (setas brancas).

2.2.2. LOCAL DO ESTUDO E DELINEAMENTO EXPERIMENTAL

O Parque Estadual do Itacolomi se situa entre os municípios de Ouro Preto e

Mariana – MG e ocupa uma área de aproximadamente 7.500 ha. A altitude média do

Parque é de 1.350 metros e o clima é do tipo Cwb, de acordo com a classificação de

20

Koppen, com duas estações bem definidas, uma seca e uma chuvosa, verões

suaves concentrando cerca de 90% da precipitação anual que varia de 1.100mm a

1.800mm e temperatura média anual de 17,4°C a 19,8°C (Gomes, 1998). A

composição florística nestas áreas possui variações, principalmente quanto à

altitude, disponibilidade de água e nível de interferência antrópica (Pedreira e Sousa,

2011).

A área amostral está localizada na microbacia do córrego do Manso e possui

uma vegetação secundária, caracterizada como Floresta Estacional Alto-Montana,

dotada de um solo frequentemente raso (Pedreira e Sousa, 2011) (Fig. 3). A

ocorrência da população de L. hypogaea foi registrada em duas áreas distantes 370

m uma da outra e localizadas a 1347m de altitude. A primeira área é em encosta

rasa e aberta com monodominância de Eremanthus erythroppapus (DC.) McLeish

(Asteraceae) (20°26' S e 43°30' W), distante 5 m de uma trilha. A segunda área é em

floresta mista secundária, mais abaixo na encosta, a quatro metros de uma estrada

(20°25' S e 43°30' W).

Por não ser possível distinguir visualmente os indivíduos de L.hypogaea pelo

fato da mesma ser hipógea, a nomenclatura utilizada para este estudo foi

agrupamento de inflorescências. Para individualizar os agrupamentos ou pseudo-

indivíduos, estabeleceu-se uma distância mínima de 20 cm entre a inflorescência da

borda e sua vizinha mais próxima (Fig. 3 e 4).

A fim de determinar o número de agrupamentos e a densidade destes, em

cada área foi feita uma minuciosa varredura ao longo de dois transectos de 1000x5

m, ambos paralelos e marginais aos acessos (estrada e trilha, respectivamente), já

que esta espécie ocorre frequentemente próxima aos acessos humanos. Nesta

varredura de 20.000 m², as florações surgiram nos mesmos locais nos anos de 2009

22

(observação prévia), 2010 e 2011. Para analisar o tipo de estratégia reprodutiva da

planta, 21 agrupamentos foram escavados e desenraizados, sendo que sete deles

se reproduziram em 2009 e o restante em 2010. Medidas de comprimento e número

de ramificações de cada rizoma foram coletadas.

D≥20 cm

Figura 3 – Distribuição espacial dos agrupamentos de L. hypogaea em sua área de ocorrência no Parque Estadual do Itacolomi. Cada círculo preto representa um agrupamento de inflorescências, e as mesmas são representadas pelos círculos vermelhos. As distâncias entre os agrupamentos são maiores ou iguais a 20 cm.

23

4 cm

Figura 4 – Agrupamento de inflorescências femininas de L.hypogaea.

2.2.3. MORFOLOGIA FLORAL

A morfologia das flores foi realizada em material fixado em FAA50 (Johansen,

1940) com o auxílio de microscópio estereoscópico e de microscópio eletrônico de

varredura. Para esta última análise, flores masculinas e femininas foram isoladas,

desidratadas em série etílica, secas pelo método de ponto crítico, montadas e

metalizadas com ouro. As observações e o registro de imagens foram efetuados em

microscópio eletrônico de varredura Zeiss DSM 940 a 10 kV com câmera digital

acoplada.

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