Fotosíntese e Respiração Celular: Glicólise, Ciclo de Krebs e Cadeia Respiratória, Resumos de Biologia

Baixe Fotosíntese e Respiração Celular: Glicólise, Ciclo de Krebs e Cadeia Respiratória e outras Resumos em PDF para Biologia, somente na Docsity! Biologia e Geologia – 10ºAno UNIDADE 3: TRANSFORMAÇÃO E UTILIZAÇÃO DE ENERGIA Do metabolismo fazem parte as reacções catabólicas e as reacções anabólicas. Nas reacções anabólicas verifica-se a síntese de matéria orgânica. Um exemplo deste tipo de reacções é a fotossíntese. Assim, na fotossíntese, verifica-se um conjunto de transferências energéticas, que se iniciam na luz e terminam no armazenamento de energia em compostos orgânicos, como é o caso da molécula da glicose. Esta matéria orgânica sintetizada ao nível das reacções anabólicas vai ser utilizada pelos seres vivos para a obtenção de energia biologicamente útil (ATP), através de um conjunto de reacções de degradação denominadas, no seu conjunto, catabolismo. Estas reacções de degradação, que envolvem, essencialmente, remoção de hidrogénio (desidrogenações) e remoção de carbono (descarboxilações), são controladas por enzimas. As reacções em que ocorrem desidrogenações são acompanhadas por fenómenos de oxidação-redução, como consequência da transferência de electrões de moléculas orgânicas para moléculas aceitadoras de hidrogénios e de electrões (NAD+ e FAD). A degradação da matéria orgânica pode ser completa ou incompleta, caso se verifique na presença de oxigénio ou na sua ausência, respectivamente. No caso da degradação incompleta da matéria orgânica, o processo designa-se respiração anaeróbia ou anaerobiose ou, ainda, fermentação e realiza-se em bactérias, em alguns fungos e em algumas células eucarióticas, como as musculares. Este processo respiratório inclui duas ou três etapas – a glicólise e a redução de ácido pirúvico, no caso da fermentação láctica, e a glicólise, a descarboxilação do ácido pirúvico e a redução do aldeído acético, no caso da fermentação alcoólica, das quais resultam compostos orgânicos ricos em energia química potencial e duas moléculas de ATP. Quando a degradação da matéria orgânica é completa, o processo designa-se respiração aeróbia ou aerobiose e ocorre na maioria das células eucarióticas. Este processo inclui 4 etapas – a glicólise, a formação da acetil-coenzima A, o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória –, das quais resultam compostos pobres em energia química potencial e 38 moléculas de ATP. A glicólise é uma etapa comum aos dois processos respiratórios. 1. Glicólise – etapa comum à respiração e à fermentação A glicólise é a primeira etapa da respiração aeróbia e da anaeróbia, ocorre no hialoplasma e consiste na oxidação da molécula de glicose (molécula com 6 átomos de carbono) até duas moléculas de ácido pirúvico (molécula com 3 átomos de carbono), com formação de 4 ATP e 2 NADH + 2 H+ (figura 1). Na glicólise é possível definir dois momentos: um primeiro, que se inicia com a activação da molécula de glicose e termina com a formação de duas moléculas intermédias com 3 átomos de carbono cada {3C – P}, e um segundo, que se inicia com a 1 Figura 1 – Glicólise oxidação de cada uma destas moléculas e termina com a formação das moléculas de ácido pirúvico. Na primeira fase, é de salientar a activação da molécula de glicose. Esta activação faz-se à custa de duas moléculas de ATP, que, ao serem desfosforiladas, fornecem dois fosfatos à glicose. Daqui pode-se concluir que, para que a glicólise se inicia, é necessário gastar energia, mais precisamente duas moléculas de ATP. Na segunda fase ocorrem essencialmente reacções de desidrogenação, com formação de 2 NADH + 2 H+ (o NAD+ é reduzido, isto é, recebe electrões) e fosforilações, com formação de 4 moléculas de ATP. De uma forma geral, pode-se dizer que na glicólise (tabela 1): Glicólise Momento Entra Sai I.º 1 glicose 2 ATP 2 {3C – P} 2 ADP II.º 2 {3C – P} 2 NAD+ 3 ADP 2 Ácido pirúvico 2 NADH + 2 H+ 4 ATP Da tabela 1 pode-se concluir que, no final da glicólise, se formam duas moléculas de ácido pirúvico, duas moléculas de NADH e quatro moléculas de ATP. No entanto, nota que o saldo energético da glicólise é somente de duas moléculas de ATP, uma vez que na primeira fase gastaram-se duas moléculas e na segunda formaram-se quatro, isto é, 4 ATP – 2 ATP = 2 ATP. Assim, concluindo, a glicólise (figura 2):  ocorre no hialoplasma;  engloba dois momentos, ao longo dos quais a molécula de glicose é sucessivamente oxidada até à formação de duas moléculas de ácido pirúvico, o que é acompanhado por desidrogenações (formação de NADH) e fosforilações (formação de ATP);  é responsável, no caso da respiração aeróbia, pela formação de uma molécula capaz de entrar na mitocôndria;  é responsável, no caso da respiração anaeróbia, pela formação da totalidade das moléculas de ATP e de moléculas de NADH;  tem um saldo energético de 2 ATP. 2 NAD – Nicotinamida adenina dinucleótido é uma coenzima que actua como transportador de átomos de hidrogénio e de electrões em algumas reacções de oxidação e redução. A forma reduzida de NAD é NADH, enquanto que a forma oxidada é NAD+. Figura 2 – Esquema conceptual da glicólise Descarboxilação do ácido pirúvico 2 Ácido pirúvico 2 Aldeído acético 2 CO2 Redução do aldeído acético 2 Aldeído acético 2 NADH + H+ 2 Álcool etílico 2 NAD+ Concluindo, na fermentação alcoólica (figura 6):  o conjunto das reacções ocorre ao nível do hialoplasma;  forma-se uma molécula de álcool etílico por cada molécula de ácido pirúvico;  cada molécula de ácido pirúvico formada na glicólise vai ser inicialmente descarboxilada, originando uma molécula de aldeído acético;  o NADH + H+ formado na glicólise vai ser utilizado na redução do aldeído acético;  ocorrem duas reduções, com formação de duas moléculas de álcool etílico;  a única etapa em que ocorre produção de energia é a glicólise;  o saldo energético é de duas moléculas de ATP. Figura 6 – Esquema conceptual da fermentação alcoólica A fermentação alcoólica é realizada, fundamentalmente, pelas leveduras (fungos unicelulares) do género Saccharomyces. Estas leveduras, e outros organismos, são usadas na indústria alimentar, nomeadamente no fabrico do pão e de bolos e no fabrico de bebidas alcoólicas. O “fermento de padeiro” possui, na sua constituição, leveduras que, quando misturadas com outros ingredientes, utilizam a glicose para produzir energia e libertam etanol de CO2. A massa do pão e dos bolos cresce (aumenta de volume) como consequência da acumulação de CO2 e etanol vaporizado. Diz-se que a massa levedou. No fabrico de bebidas alcoólicas, como a cerveja e o vinho, também participam leveduras. No caso da vinicultura, as leveduras usam a glicose existente no sumo da uva para produzir energia, resultando, ao mesmo tempo, etanol e CO2. A graduação alcoólica do vinho depende da quantidade de etanol produzido. Durante a fermentação libertam-se bolhas da superfície do vinho, parecendo que este se encontra a “ferver”. Na realidade, é o CO2 a libertar-se que dá o aspecto de fervura. 5 2.3. Fermentação láctica e fermentação alcoólica: aspectos comparativos Fermentação Láctica Fermentação Alcoólica G lic ól is e G lic ól is e D es ca rb ox ila ç ão d o á c. pi rú vi co R ed uç ã o d o ác . pi rú vi co R ed uç ã o d o al de íd o ac ét ic o Semelhanças  A molécula inicial utilizada nos dois processos é o ácido pirúvico.  Ocorrem reacções de óxido – redução, nas quais é utilizado o NADH formado na glicólise.  O rendimento energético é de duas moléculas de ATP.  Os compostos finais são ricos em energia potencial. Diferenças  O ácido pirúvico é reduzido.  Formação de um único composto final – o ácido láctico.  O ácido láctico possui 3 átomos de carbono.  Pode ocorrer em células musculares (eucarióticas), sempre que a quantidade de O2 não é suficiente para a respiração aeróbia, durante um esforço físico violento.  Processo utilizado na indústria láctea.  O aldeído acético é reduzido.  Formam-se dois compostos finais – o CO2 e o etanol (ou álcool etílico).  O etanol possui 2 átomos de carbono.  Ocorre uma descarboxilação, com formação do aldeído acético.  Processo utilizado no fabrico do vinho e da cerveja (leveduras). 3. Respiração Aeróbia – Utilização do ácido pirúvico em condições aeróbias A utilização do ácido pirúvico em condições aeróbias (presença de O2) ocorre ao nível da mitocôndria e compreende três etapas:  formação da acetil-coenzima A;  ciclo de Krebs;  cadeia respiratória. A mitocôndria (figura 7) é um organito celular que apresenta as seguintes características:  possui uma dupla membrana;  a região delimitada pela membrana denomina-se matriz mitocondrial; 6 Figura 7 – Ultra-estrutura da mitocôndria  possui estruturas membranosas na matriz denominadas cristas mitocondriais;  é o local mais importante da célula, onde se verifica produção de energia. Formação de acetil-coenzima A (acetil-CoA) Cada molécula de ácido pirúvico ainda possui uma quantidade muito significativa de energia. Na presença do oxigénio, cada molécula de ácido pirúvico entra na mitocôndria e, ao nível da matriz, é convertida em acetil-CoA (figura 8). Neste processo ocorrem os seguintes fenómenos:  o CO2 é removido da molécula de ácido pirúvico, isto é, ocorre uma descarboxilação, formando-se uma molécula com somente dois átomos de carbono;  cada uma destas moléculas de dois carbonos sofre uma desidrogenação (perde electrões) formando-se a NADH;  no final forma-se a molécula de acetil-CoA. Ciclo de Krebs É a terceira etapa da respiração celular e consiste numa sequencia cíclica de reacções, ao longo das quais ocorrer três desidrogenações, com formação de 3 NADH + 3 H+, uma desidrogenação, com formação de FADH2, duas descarboxilações, com formação de 2 CO2, e uma fosforilação ao nível do substrato, com formação de uma molécula de ATP. O ciclo de Krebs, também designado ciclo do ácido cítrico, ocorre ao nível da matriz mitocondrial e inicia-se pela reacção entre um composto de quatro carbonos (ácido oxaloacético) com a acetil-CoA (molécula com dois carbonos). FAD – (flavina adenina dinucleotídeo) é uma coenzima que actua como transportador de átomos de hidrogénio e de electrões em algumas reacções de oxidação e redução. A forma reduzida de FAD é FADH2, enquanto que a forma oxidada é o FAD. Cadeia Respiratória É a quarta etapa da respiração celular, que consiste numa sequência de reacções de oxirredução que conduzem os electrões, transportados por 10 NADH e 2 FADH2, até ao aceitador final – o oxigénio molecular (O2), com formação de 6 H2O e 34 ATP. O transporte de electrões é feito através de uma cadeia de transportadores - cadeia respiratória –, localizada na membrana das mitocôndrias (cristas mitocondriais). Ao longo desta cadeia ocorre fosforilação oxidativa, que consiste na relação funcional entre fenómenos de oxidação e fosforilação de ADP, ou seja, por outras palavras, em transferências energéticas associadas a reacções de oxidação – redução que se verificam ao longo dos transportadores electrónicos da cadeia respiratória. É essa energia que vai ser utilizada para o estabelecimento de ligações químicas entra as moléculas de ADP e os fosfatos. Ao longo da cadeia respiratória ocorrem vários tipos de reacções, nomeadamente as de oxidação – redução, que envolvem cada um dos transportadores da cadeia, mas também as moléculas de NADH, FADH2 e O2. Os electrões que percorrem a cadeia provêm das moléculas de NADH e de FADH2, que se formaram nas etapas anteriores da respiração aeróbia e que, ao cederem os electrões para os transportadores da cadeia respiratória, retomam a sua forma oxidada: NAD+ e FAD. Cada um dos 7  por cada molécula de FADH2 utilizada na cadeia respiratória formam-se 2 ATP. Assim, o balanço energético da respiração aeróbia é (tabela 6): ATP Etapas da respiração NADH FADH2 Gasto Produzido Saldo Glicólise 2 --- 2 4 2 Formação de acetil-CoA 2 --- --- --- --- Ciclo de Krebs 6 2 --- 2 2 Fosforilação oxidativa --- --- --- (10 x 3) + (2 x 2)= 34 34 Total 10 2 2 40 38 Cada mole de moléculas de glicose tem a capacidade de libertar cerca de 686 Kcal (a energia transferida do ADP na formação de uma mole de moléculas de ATP é de cerca de 7 Kcal) pelo que a eficácia energética da respiração aeróbia é de cerca de 40%: A restante energia, cerca de 60%, pode ter os seguintes destinos:  uma parte (muito pequena) fica retida nos produtos finais da respiração (H2O e CO2);  a outra parte (bastante significativa) é libertada sob a forma de calor. 3.2. Respiração e fermentação: aspectos comparativos Respiração Anaeróbia Respiração Aeróbia G lic ó lis e G lic ó lis e A n a e ro b io s e A e ro b io se Semelhanças  Os dois processos metabólicos partilham uma etapa comum – glicólise.  Ocorrem reacções de óxido – redução com formação de moléculas transportadoras, como o NADH.  Os dois processos constituem vias metabólicas de produção de energia. Diferenças  Os produtos finais são compostos de elevada energia potencial (ácido láctico ou etanol).  O rendimento energético é de 2 moléculas de ATP.  O NADH formado durante a glicólise é utilizado na etapa seguinte, sem, no entanto, ocorrer produção de energia.  Não é utilizado o O2.  As descarboxilações somente ocorrem na fermentação alcoólica.  Os produtos finais são compostos de pouca energia potencial (H2O ou CO2).  O rendimento energético é de 38 moléculas de ATP.  O NADH e o FADH2 formados durante as várias etapas deste processo são utilizados na última etapa para a produção de grandes quantidades de energia.  É utilizado o O2, que funciona como aceitador final de electrões.  As descarboxilações ocorrem em duas fases – na formação da acetil-CoA e no ciclo de Krebs, 10 4. Trocas Gasosas em seres multicelulares O ATP permite a realização de todas as funções vitais, desde as mais simples às mais complexas. As reacções de produção de energia são a respiração aeróbia e as fermentações (a respiração aeróbia possui um rendimento energético muito maior do que as fermentações). Esta diferença do rendimento energético deve- se à existência, no processo aeróbio, de uma cadeia respiratória, nas mitocôndrias, em que o oxigénio é o aceitador final dos electrões. Assim, quanto mais energia gastar o animal, maior é a necessidade de oxigénio. Ao mesmo tempo que é necessário oxigénio, é também necessário eliminar o dióxido de carbono que resulta desse processo metabólico. É, então, através das superfícies respiratórias que se realizam as trocas gasosas fundamentais para a sobrevivência dos seres vivos. 4.1. Trocas gasosas nas plantas Nas plantas, ao nível dos órgãos aéreos, as trocas gasosas realizam-se principalmente através dos estomas. Ao contrário dos animais, as trocas gasosas, nas plantas, são menos expressivas, porque:  as necessidades energéticas são relativamente baixas e, consequentemente, a taxa da respiração aeróbia é mais baixa e, portanto, a necessidade em oxigénio é menor;  as plantas, durante a fotossíntese, produzem oxigénio, que utilizam no processo respiratório;  da respiração resulta dióxido de carbono, que também é utilizado na fotossíntese 4.2. Trocas gasosas nos animais Os animais necessitam de um sistema que permita adquirir o oxigénio necessário à realização da respiração aeróbia e retirar o dióxido de carbono produzido nesta reacção. Em muitos animais, o processo é simples, pois todas as suas células estão praticamente em contacto com a água, com a qual efectuam as trocas, não necessitando, por isso, de nenhuma estrutura para as efectuar. Porém, no caso de outros animais, como os Peixes, a maioria das suas células não estão em contacto com a água, pelo que necessitam de estruturas próprias que permitam efectuar as trocas gasosas – brânquias. No caso dos Mamíferos, por exemplo, os gastos energéticos são superiores aos dos Peixes, pelo que 11 Figura 9 – Superfícies respiratórias necessitam de uma maior superfície de trocas. Surgem, então, os pulmões, cuja área e volume aumentam com o aumento das necessidades energéticas do animal. A estrutura, ou o órgão, onde se realizam as trocas gasosas denominam-se superfície respiratória, enquanto que todo o conjunto de estruturas que permitem a realização das trocas gasosas constitui o sistema respiratório. Isto significa que todos os animais possuem superfícies respiratórias, mas nem todos os animais possuem um sistema respiratório. O tipo de superfície respiratória varia com a diversidade animal, assim, como o ambiente em que vivem, o que leva à existência de várias superfícies respiratórias (figura 9). As trocas gasosas podem realizar-se através de difusão directa ou de difusão indirecta (figura 10). A difusão directa ocorre quando as trocas gasosas se dão directamente entre as células e o meio (ar ou água), como acontece, por exemplo, nos insectos. A difusão indirecta ocorre quando as trocas se realizam entre as células e um fluido circulante, geralmente sangue, como acontece nos Vertebrados. A troca gasosa que ocorre nas superfícies respiratórias, quando ocorre uma difusão indirecta, denomina-se hematose. A hematose pode ser pulmonar, branquial ou cutânea, consoante as superfícies respiratórias sejam, respectivamente, os pulmões, as brânquias ou a pele. As superfícies respiratórias, para permitirem uma hematose eficaz, têm de possuir as seguintes características:  serem superfícies húmidas, para facilitar a troca de oxigénio e de dióxido de carbono, já que estes necessitam de estar dissolvidos;  serem superfícies muito finas, geralmente constituídas por tecido com uma só camada de células, para fornecerem permeabilidade aos gases.  sempre que existe difusão indirecta, a zona possui muitos vasos sanguíneos (muito vascularizada) para que exista um meio para efectuar a troca.  possuem uma morfologia que privilegia um aumento de área em detrimento do aumento do volume (a área aumenta mais que o volume), para, assim, ter uma maior superfície de trocas. Ao longo da evolução dos animais, verificou-se uma crescente complexidade das estruturas respiratórias. Como resultado desta evolução temos, na actualidade, uma grande diversidade de superfícies e de sistemas respiratórios, desde os animais mais simples, sem sistema respiratório (mas com superfície respiratória), até aos animais mais complexos, com sistema respiratório muito ramificado. Esta diversidade resulta, entre outros factores, do tamanho do animal, da estrutura do seu corpo e do tipo de ambiente em que vive. Assim, podemos considerar os seguintes tipos de superfícies respiratórias (tabela 8): 12 Figura 10 – Difusão directa e indirecta