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Anna Emília A. de M. Vazzoler BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PEIXES TELEÓSTEOS: 33b TEORIA E PRÁTICA El (sê = Gm ps, (2) Nupelia Anna Emília A. de M. Vazzoler Professora Doutora Aposentada do Instituto Oceanográfico/Unversidade de São Paulo Pesquisadora Associada do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico/ Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aquicultury/Universidade Estadual de Maringá BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PEIXES TELEÓSTEOS: TEORIA E PRÁTICA SNESo iblioteca Bibli e (e) A DEI bs? Q Nupelia Maringá-PR 1996 Scanned by CamScanner ÍNDICE Agradecimentos ix Prefácio ..... xii Apresentação .......ueseeeneenmeneeeeneeeseeseesoo - Xv [ndicena =.» xvii PARTE | - TEORIA Introdução .... 3 Estratégias e táticas reprodutivas... 4 Estratégias de ciclo de vida ........ 8 Mecanismos reprodutivos ...... 14 Modos reprodutivo 15 Proporção sexual... 31 Fases de desenvolvimento ovocitário ....... 32 Tipo de desova 43 Desenvolvimento ovariano 48 Comprimento médio (e idade) de primeira maturação gonadal.............. 58 Índices gonadais...... 61 Fator de condição 68 Períodos e áreas de reprodução 7 Fecundidade e diâmetro dos ovócitos maduros .................. aih Um estudo de caso: estratégias reprodutivas da comunidade de teleósteos do alto rio Paraná 81 PARTE II - PRÁTICA Considerações preliminare: 101 Métodos de conservação de gônadas 105 Técnica geral de preparação de cortes histológicos....... 107 11 Reconhecimento do sexo e escala de maturidade.............eumenmesemee Scanned by CamScanner Scanned by CamScanner Biologia da Reprodução de Peixes Teleósteos: Teoria e Prática INTRODUÇÃO Os peixes representam aproximadamente 50% dos vertebrados, englobando cerca de 24.000 espécies que ocupam ambientes aquáticos os mais diversos; ocorrem desde grandes altitudes, onde o oxigênio é rarefeito e a temperatura atmosférica, muitas vezes, abaixo de zero, como no platô tibetano e nos Andes, até as profundezas marinhas, nas fossas abissais de 11.000m. onde a pressão é de várias centenas de atmosferas. Ocorrem numa faixa de temperatura entre 40º9€, em lagos da África Oriental, até abaixo de 09C nos oceanos Ártico e Antártico. Essa adaptabilidade a hábitats os mais diversos reflete a grande flexibilidade fenotípica dos peixes, que permite a expressão de diferentes opções ecomorfológicas ao ambiente constantemente variável. Dessas 24.000 espécies, cerca de 23.400 (96%) são de telcósteos. Sua distribuição nos ambientes aquáticos continentais e marinhos, considerando-se que a água doce cobre apenas 1% da superfície terrestre, representando menos que 0,01% do volume de água da Terra, é bastante desproporcional; 417% das espécies de peixes são de água doce. Aquelas que migram de um ambiente para outro (anádromas e catádromas) representam 1% do total de espécies. Dos 58% restantes, que vivem nos mares, 45% são espécies de zonas litorâneas e costeiras, 1% da zona epipelágica e 12% de águas profundas, abaixo de 200m, que, em volume, representa o maior componente do ambiente aquático terrestre (Wootton, 1990). Uma estimativa grosseira avalia que os peixes marinhos têm de 10 a 10.000 vezes mais espaço disponível por indivíduo que os de água doce (Horn, 1972). A riqueza (número de espécies por área) é maior em recifes de coral e águas tropicais rasas, em ambientes marinhos, e em grandes lagos e rios tropicais, diminui com o aumento da latitude e profundidade e, em ambientes continentais, com a altitude. Essa enorme variedade de espécies apresenta formas e padrões de ciclo de vida os mais variados dentre os vertebrados. Os teleósteos, como grupo, alcançaram sucesso em ambientes distintos por apresentarem várias estratégias reprodutivas, que englobam táticas extremas. Ocorrem espécies que apresentam desenvolvimento indireto, com Scanned by CamScanner Scanned by CamScanner ovos ou larvas sendo considerados. basicamente, os “não guardadores", os "guardadores” e os "carregadores", cada um com amplas variações; 7. o comprimento (e idade) de primeira maturação gonadal, o qual depende do modo como a espécie se utiliza dos recursos alimentares e da disponibilidade destes; além das variações interespecíficas. este tamanho (e idade) apresenta variações intra-específicas em função das condições ambientais. Assim, variações de temperatura é disponibilidade de alimento, por exemplo, podem influir tanto no comprimento como na idade de primeira maturação; 8. a proporção entre indivíduos de ambos os sexos, ao longo do ano e para as diferentes fases de desenvolvimento; 9. a(s) área(s) de desova, que pode(m) variar entre anos, em função da ocorrência das condições ambientais exigidas pela espécie ou população; 10. a(s) época(s) de desova, que varia(m) de acordo com a - distribuição da espécie, em função do compromisso entre âmica do processo reprodutivo e da prevalência das nbientais; os reprodutivos durante o tempo de vida da oduzem-se uma única vez após atingirem a emélparas), enquanto outras o fazem mais ocitário (sincrônico total, em dois ao tipo de desenvolvimento ção dos ovócitos maduros, em Scanned by CamScanner Biologia da Reprodução de Peixes Teleósteos: Teoria e Prática ESTRATÉGIA REPRODUTIVA GASTOS ENERGÉTICOS MECANISMOS REPRODUTIVOS C=(R ++ MI) +(E) BISSEXUADA P, Pa : KESTRATEGISTAS .HERMAFRODITISMO P P : RESTRATEGISTAS GIMNOGÊNESE (P ARTENOGÊNESE) -SUPERFETAÇÃO CONTAGEM MODOS REPRODUTIVOS (Breder & Roson | HD po) GRUPO HIPOTALAMO . CARACTERES SEXUAIS SECUNDÁRIOS PÓ — Hormônio liberador BACASATAMENTO HIPÓFISE — errênio dramas “AMBIENTE E s GÔNADAS = goredetrapinar CUIDADO PARENTAL FECUNDAÇÃO ESTILOS REPRODUTIVOS [Bolon) DESENVOLVIMENTO . EXTERNA OERNA EXTERNO riros ve | .NÃO GUARDADORES INTERNO Plbiaco GUARDADORES eae «CARREGADORES ADERENTES PRIMEIRA MATURAÇÃO EM TO o o - COMPRIMENTO OU IOADE ÉPOCA DE DESOVA o BEÇA e K [DESENVOLVIMENTO OVOCITÁRIO TAMANHO DOS OVOCITOS G TIPO DE DESOVA FECUNDIDADE E Porta ua F Sa (ABES a, E 4 LE A A sv E Aminerônico O ovócitos a Ent ojos eimação ÉPOCA DE RECRUTAMENTO PERÍODO DE ECLOSÃO [BASS Las A las sr mloios spp Lao T Las Figura 1. Esquema representativo de algumas táticas que integram as estratégias reprodutivas. PERÍODO DE VIDA TEMPO A variabilidade destas táticas, que modelam a estratégia adotada pelas diferentes espécies ou populações, é essencial para O sucesso da geração ou coorte resultante de uma desova, em função do qual serão mantidas ou não à estrutura € a abundância das mesmas, pelo recrutamento dos novos indivíduos. Scanned by CamScanner Biologia da Reprodução de Peixes Teleósteos: Teoria e Prática À produção total (P) tem dois componentes: Pg = produção somática; Pr = investimento reprodutivo. O metabolismo total (M), assim como as perdas como produtos eliminados pelo organismo (E), também são constituídos por distintos componentes que, entretanto, não serão aqui especificados por não serem objeto de interesse nesta abordagem. Assim, o balanço de energia pode ser representado por: C=(Pg+P)+M+E A parcela de energia alocada para a produção total (P = Pg + Pr) é utilizada de modo diferente durante o desenvolvimento do organismo: na fase juvenil, para o crescimento linear € O desenvolvimento das estruturas somáticas; na fase adulta, no armazenamento de reservas e desenvolvimento das estruturas reprodutivas; na fase senil, na manutenção do metabolismo. Na Figura 2, está esquematizada, em exemplo teórico, a relação entre crescimento em comprimento (linear) e o armazenamento de reservas (crescimento em peso), nas fases juvenil, adulta e senil. Ly s00 500 s00 300 o IDADE lonos) imento linear (Ly) e = senil, 's da alimentação no cr = adulto; Figura 2, Utilização da energia obtida ati em peso (W ) (armazenamento de reservas). ] = jovem; À Scanned by CamScanner E K Em ambientes instáveis e não previsíveis, a melhor estratégia será alocar O máximo de recursos na reprodução e produzir o maior número possível de descendentes (seleção r). Em situações opostas, nas quais os fatores de — mortalidade são estáveis e/ou previsíveis, a melhor estratégia será alocar recursos | a energia é dividida entre as diferentes demandas do á o f 51 ami: ” jo efeito sobre sua forma € função e, em consequência, iclo de vida. Pela Figura 2 temos: O modo como organismo tem um profunc reflexos na estratégia de seu € Utilização da energia obtida através da alimentação. FASE | A (anos) AL (mm) AW(B) AW/AL (g/mm) UTILIZAÇÃO ES 8 CRESCIMENTO JOVEM 01 250 270 1,0 SOMÁTICO K b RESERVA/REPRO- ADULTA 01 50 450 9,00 DUÇÃO SENIL 01 20 200 10,00 MANUTENÇÃO Reprodução e crescimento são processos de produção e competem pelos mesmos recursos, limitados. Se partirmos do pressuposto de que toda espécie tem uma quantidade de recursos disponíveis determinada, e de que existe uma relação entre a quantidade de recursos gastos para produzir uma geração e o sucesso dessa geração, chegamos à evidência de que ocorre uma relação inversa entre O número de descendentes e seu sucesso médio. A alocação de maior quantidade de energia para a produção reprodutiva é característica das espécies r-estrategistas, enquanto para o investimento somático, daquelas K-estrategistas. Os termos r e K referem-se aos parâmetros da curva logística de crescimento de populações, onde r é a inclinação que representa a taxa de crescimento da população, e K a assíntota superior, que representa a capacidade de suporte do ambiente. Do ponto de vista prático, o conhecimento deste aspecto é importante, uma vez que representantes das duas estratégias respondem de modo distinto à pressão de explotação. O ponto de compromisso, para qualquer espécie, será função dos fatores de seleção que operam sobre a mesma, determinando sua posição no continuumr- para desenvolver a habilidade competitiva (seleção K), produzindo um menor número de descendentes mais "capacitados" a enfrentarem o ambiente. Essas espécies, r cK selecionadas, apresentam características distintas quanto às táticas que compóem seu cíclo de vida, Como exemplo, podemos listar: a f 10 E Scanned by CamScanner o existem espécies caracteristicamente r ou K estrategistas, mas aquelas que tendem mais para um ou ca CR estando distribuídas ao longo do continuum rk. Espécies : na g as E K foram selecionadas sob condições específicas, mas ho! stão mais amplamente distribuídas e. portanto, uma espécie + r, como a sardinha ou o jaraqui, é encontrada em um ambiente relativamente estável como o Cabe ressaltar que nã tropical. ima espécie como mais 1 ou mais K estrategista Não podemos definir u de seu ciclo de vida, mas sim no com base em apenas uma característica conjunto dessas características. Winemiller (1989) analisou 10 atributos relacionados à teoria do * ciclo de vida, de 71 espécies de teleósteos de água doce das várzeas venezuelanas: (1) flutuação populacional; (2) tempo médio de ocriação; (3) duração do período de desova; (4) número de surtos reprodutivos por ano; (5) fecundidade; (6) tamanho máximo do | vócito; (7) grau de cuidado parental; (8) distribuição etária na ção seca; (9) distribuição etária na estação chuvosa; (10) rimento padrão máximo. Com base nesta análise, este autor uma nova classificação das estratégias de ciclo de vida, para tas são interpretadas como sendo adaptativas com respeito à relativa e “predictibilidade" de variação temporal e âmetros ambientais abióticos, disponibilidade de ão de predação. Winemiller (op. cit.) considera um io entre as estratégias r e K, constituído por ormes e siluriformes de tamanho comparativamente reprodução prolongada mas claramente sazonal, Os, fecundidade intermediária e cuidado parental desenvolvido. Peixes Scanned by CamScanner Biologia da Reprodução de Peixes Teleósteos: Teoria e Prática maior na prole individual, levando à sobrevivência mais elevada e moderação das flutuações populacionais locais. Os três grupos mostram gradações entre si, como um continuum de estratégias de ciclo de vida. Seus resultados estão sumarizados a seguir: ESTRATÉGIA ATRIBUTOS Cuidado parental bem desenvolvido; período reprodutivo | prolongado: desovas repetidas; classes de tamanho | EQUILÍBRIO uniformemente distribuídas ao longo | (K) do ano; longo período de procriação; ovócitos grandes; tamanho do corpo | grande; pequenas flutuações populacionais ao longo do ano ("bagres" siluriformes). Pequeno ou nenhum cuidado parental; período de desova prolongado; repetidos surtos reprodutivos; distribuição de tamanhos uniforme durante a estação OPORTUNÍSTICA chuvosa (para algumas espécies também (1) durante a seca); curtos tempos de procriação; lotes relativamente pequenos; ovócitos pequenos; tamanho do corpo pequeno; flutuações | populacionais intermediárias (caraciformes). Pequeno ou nenhum cuidado parental; período reprodutivo curto; poucos surtos reprodutivos por ano; predominância de adultos na estação seca e de juvenis na SAZONAL chuvosa; longos tempos de procriação; fecundidade intermediária a alta; ovócitos pequenos; tamanho do corpo intermediário a grande; grandes flutuações em populações locais (caraciformes; siluriformes) Scanned by CamScanner Biologia da Reprodução de Peixes Telcósteos: Teoria e Prática C.b. GINOGENÉTICO: as populações constituídas apenas por fêmeas, sendo todas triplóides; o óvulo, para se desenvolver, deve ser ativado por um espermatozóide de uma espécie afim que, entretanto, não dará nenhuma contribuição genética à nova geração. Alguns autores consideram a ginogênese como um mecanismo de partenogênese. Ex.: Poecilia formosa, com machos de P. mexicana e P. latipinna (guarus): D. HIBRIDOGÊNESE: também agui as populações são constituídas apenas por fêmeas, neste são fertilizados por espermatozóides de uma espécie afim, ocorrendo fusão gamética (dando origem a um híbrido verdadeiro), sendo que o genótipo do pai se expressa na so diplóides; os óvulos dessas fêmeas descendência (fêmeas) que, entretanto, não transmite nenhum gene paterno (o perdem durante a meiose) para seus descendentes. Ex.: Poeciliopsis (guarus); E. SUPERFETAÇÃO: é um caso particular de fecundação interna, em que ocorre armazenamento dos espermatozóides nas paredes dos ovários, os quais permanecem ativos durante longos períodos, fecundando vários lotes de ovócitos. Ocorre em Poecilídeos, como Heterandria formosa (peixe-mosquito), na qual os espermatozóides podem viver até 10 meses e fecundar 9 lotes de ovócitos. com intervalos de 10 dias. Este mecanismo foi constatado para 32 espécies de 18 gêneros da subfamília Glandulocaudinae (Characidae) da Amazônia (Burns et al., 1995). MODOS REPRODUTIVOS Os modos reprodutivos em peixes apresentam uma gama enorme de variações, resultante das mais variadas combinações entre os aspectos envolvidos, como presença ou não de caracteres sexuais secundários, de comportamentos de corte e acasalamento, mecanismo reprodutivo, tipo de ambiente escolhido para deposição dos gametas ou Ovos, características dos ovos (flutuantes, adesivos, com prolongamentos para fixação, com cascas córneas etc.), cuidado 15 Scanned by CamScanner E parental etc.. Breder & Rosen (1966) apresentam uma extensa tabela, com o conhecimento disponível, à época, dos modos reprodutivos em. peixes, sendo que uma síntese dessa informação para os teleósteos. está mostrada no Quadro [. Nú QUADRO |, SÍNTESE DE INFORMAÇÕES SOBRE MODOS REPRODUTIVOS EM PEIXES TELEÓSTEOS (ADAPTADO DE BREDER & ROSEN, 1966). á CARACTERES SEXUAIS | ACASALA- | AMBIENTE | PRODUTO | CUDADO SECUNDÁRIOS MENTO PARENTAL REQUISITO | ACESSÓRIO TELEOSTEI DIV. | | CLUPEIFORMES CLUPEOIDEI SEM EVIDÊNCIAS EXTERNAS PARES DISTINTOS Scanned by CamScanner 
