Filo basidiomycota olinto & dartanhã 2012, Manual de Fisiopatologia. Universidade Federal de Goiás (UFG)
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lorenasilvs24 de Outubro de 2016

Filo basidiomycota olinto & dartanhã 2012, Manual de Fisiopatologia. Universidade Federal de Goiás (UFG)

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Fitopatologia - Filo Basidiomycota
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- 4.6 Filo Basidiomycota f

O Filo Basidiomycóta compreende os fungos produtores de basidio- carpos ou basidiomas (Figura 125) e também os fungos causadores dos carvões e das ferrugens, de grande importância fitopatológica. O filo Basidio- mycota é considerado um filo irmão de Ascomycota e compartilham a característica comum de apresentarem dicariofase e produzirem anamorfos conídias em algumas espécies. Entretanto, o filo Basidiomycota caracteriza- se pela produção de esporos sexuados denominados basldlôsporos, pro- duzidos externamente pelas basídias (Figura 126 e 127). O filo Basidiomycota está divido em três subfilos, a saber: Aqarimvcotina (os cogumelos, orelhas

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Olinto Liparini Pereira e Dartanhã José Soares

Figura 125 - Basidiocarpo de Moniliophthora perniciosa.

Figura 126 - Basídia de Ceratobasidium com quatro esterigmas.

de pau e outros), Pucciniomycotina (as ferrugens e outros) e Ustilaginomy -cotina (os carvões e cáries).

As hifas dos Basidiomycota são apocíticas (septadas) e seu agru- pamento pode formar três tipos de micélio de características distintas: micélios primário, secundário e tercíá- rio. O micélio primário é uninuclea-

Figura 127 - Basídia de Ceratobasidium com do, haplóide e resultante do agrupa- dois esterigmas. mento de hifas provenientes da ger-

minação do basidiósporo. O micélio secundário é dicariótico, condição resultante da fusão celular de hifas pri- márias uninucleadas. O micélio secundário possui um crescimento mais vi- goroso que o primário! e a condição dicariótica é fu.[lda"rnental para que o fungo possa completar seu ciclo de vida. Alguns Basidiomycota produzem uma estrutura chamada d.e grampo de conex~o (Figura 128) na altura do septo, com a função de assegurar a manutenção da condição dicariótica

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Fungos fitopatogênicos

da hifa. Como esse processo de ma- nutenção da condição dicariótica é única dos Basidiomycota, a hifa de qualquer fungo que apresentar gram- pos de conexão, obrigatoriamente é pertencente ao filo Basidiomycota. Entretanto, vale ressaltar que nem

Figura 128 - Grampo de conexão em todos Basidiomycota possuem gram- Sc/erotium rolfsii. pos de conexão em suas hifas. Outra

característica única das hifas de Basi- diomycota é a presença do septo dolipórico (Figura 129). Assim co-mo no caso do grampo de conexão, a hifa de qualquer fungo que apresen- tar septos dolipóricos, obrigatoria- mente é pertencente ao filo Basidio- mycota, mas nem todos Basidiomy- cota possuem septos dolipóricos. O micélio terciário é constituído por uma organização complexa, forman- do um pseudotecido (pletênquirria), comumente observa.....ció nos basidio- carpos. As hifas dos Basidiomycota Figura 129 - Septo dolipórico em

Basidiomycota. também podem se agregar forman- do rizomorfos (ou rizomorfas): estrutura alongada, semelhante a uma raiz de planta, com um meristema bem definido na extremidade apical. Essa estrutura pode ter função de resistência, disseminação e penetração

; no hospedeiro. Algumas espécies podem formar estruturas de resistência como os escleródios (como em Sclerotium rolfsii, Figura 7, e Rhizoctonia solani, Figura 9), outras produzem células de parede espessada, semelhan- tes aos clamidósporos, entretanto formando cadeias de células, denomina- das de células monilióides (como em Ceratobasidium e Tulasnella, Figuras 130 e 131). À semelhança dos Ascomycota, o esporo assexuado dos Basidiomycota é o conídio, produzido e sustentado/pelos conidióforos. A produção dessas estruturas assexuadas nos Basidiornvcota não é comum (como observado para os Ascomycota) e, portanto, em muitos casos, a fase assexuada dos Basidiomycota é estéril e normalmente referida como

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Olinto Liparini Pereira e Dartanhã José Soares

Figura 130 - Células monilióides em Tulasnella.

Foto: O.l. Pereira

Figura 131 - Células monilióides em Tulasnella.

Mycelia Sterilia (ou agonomicetos), como é o caso de Rhizoctonia solani e S. rolfsii.

O filo Basidiomycota é caracterizado pela produção de esporos sexu- ados denominados de basidiósporos, que são produzidos por estruturas denominadas de basídios. Esses basidiósporos formam-se a partir de proje- ções do basídio, denominadas de esterigmas. Geralmente cada basídio possui quatro esterigmas onde são produzidos quatro basidiósporos, mas podem ocorrer variações em alguns casos (Figuras 126 e 127). O basídio pode ser produzido a partir de duas estruturas distintas. Nos Basidiomycota formadores de basidioéarpo, os basídias são formados a partir de uma ca- rnada de hifas denominada de htmênlo.uocaüzado no hirnehóforo dos ba- didiomas (exemplo: Moniliop-r,'thora perniciosa, agente etiológico da vassou- ra-de-bruxa do cacaueiro possui himenóforo lamelado). Em outros casos, o basídio é formado a partir da germinação de esporos de resistência, de- nominados teliósporos (nas ferrugens) ou ustilósporos (nos carvões).

- Agaricomycotina i

O basidiocarpo é formad'ü pelo micélio terciário e em suas lamelas são produzidos inúmeros basídios. Durante o processo de maturação des- ses basídios, ocorrem os eventos de cariogamia, com um curto estágio diplóide e posterior meiose com formação de quatro núcleos haplóides. O basídio forma então quatro projeções (esterigmas) por onde cada um dos quatro núcleos haplóides migrará, cada um deles dará origem a um basidiósporo (em alguns casós·dois desses basidiósporos P9de1'fídegenerar dando origem a basídios com apenas dois esterigmas). Os basídios possuem um mecanismo de disparo dos basidióporos, que sãotançados ativamente para o ambiente, podendo ser dispersos pelo vento e pela água. Os

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Fungos fitopatogênicos

basidiósporos germinam dando origem a um micélio delgado, haplóide, pouco vigoroso em crescimento, denominado de micélio primário. O micélio primário quando em contato com outro micélio primário (originado de ou- tro basidiósporo geneticamente compatível), promove a fusão entre suas hifas (plasmogamia) e formação de hifas dicarióticas que darão origem ao micélio secundário dicariótico. O micélio secundário dicariótico possui cresci- mento vigoroso e é capaz de formar o micélio terciário e novos basidiocar- pos, completando assim o seu ciclo de vida.

O subfilo Agarimycotina possui 17 ordens e 100 famílias, mas muito poucos de importância fitopatológica, como, por exemplo, espécies do gênero Ganoderma (Polyporales, Ganodermataceae) que causam podridão basal de tronco de várias espécies arbóreas, Armillaria (Agaricales, Physala- criaceae) que causam podridão de raízes também em espécies arbóreas, principalmente em países de clima temperado. Mas, com certeza, o cogu- melo causador de doença de plantas mais conhecido por nós é o agente causal da vassoura de bruxa do cacaueiro, Moniliophthora (=Crinipellis) perniciosa (Agaricales, Marasmiaceae) (Figura 125). Outra importante doença do cacaueiro causada outra espécie deste mesmo gênero, M. roreri, é a frosty pod rot que ocorre no Peru eestá em risco de se alastrar para a região amazônica brasileira; Os frutos atacados por este 'p'i:itógeno apodre-

~~.- cem e ficam completamente recobertos por uma massa branca pulveru- lenta, correspondente a hifas e esporos do patógeno, como se este fruto estivesse coberto por uma camada de geada, daí o nome frosty pod roto

Ainda dentro do subfilo Agarimycotina temos outros importantes grupos de basidiomicetos causadores de doenças de plantas, a exemplo de Rhizoctonia solani (teleçrnorfo Thanatephorus cucumeris, Ceratobasi-

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diaceae, Cantharellales, Figó'ra 9) que causa podridão de raiz e caule, tom- bamento e podridão de frutos em várias espécies de plantas e Sc/erotium rolfsii (teleomorfo Athelia rolfsii, Atheliaceae, Atheliales, Figura 7).

- Pucciniomycotina

O subfilo Pucciniomycotina, onde estão inseridos os patógenos de plantas que vulgarmente conhecemos como ferruqensrpossui oito classes (Agaricostilbomycetes, Atractíellomvcetes, Classiculomycetes, Cryptomy- cocolamycetes, Cvstobasidtomvcetes, Microbotryomycetes, Mixiomycetes e Pucciniomycetes), sendo que a classe Pucciniomycetes engloba cinco

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Olinto Liparini Pereira e Dartanhã José Soares

ordens (Helicobasidiales, Pachnocybales, Platygloeales, Pucciniales e Septo- basideales), no entanto será aqui abordada somente a ordem Pucciniales, pois os demais incluem em sua maioria fungos sem interesse fitopatológico. A ordem Pucciniales, anteriormente conhecida como Uredinales, possui 14 famílias (Chaconiaceae, Coleosporaceae, Cronartiaceae, Melampsoraceae, Mikronegeriaceae, Phakopsoraceae, Phragmidiaceae, Pileolariaceae, Pucci- niaceae, Pucciniastraceae, Raveneliaceae, Uncolaceae e Uropyxidaceae). A taxonomia dos gêneros de ferrugens é baseada quase que exclusivamen- te, na morfologia do espero sexuado (teliósporo). Características como o arranjamento dos teliosporos, se isolados ou em cadeia, a posição, se imersos ou erumpentes, o número e orientação das células, se uni, bi ou multicelulares, são importantes do ponto de vista taxonômico. Além das características dos teliosporos, o tipo e a posição do pícnio, bem como o tipo de anamorfo são também importantes.

As ferrugens possuem o ciclo de vida bastante complexo, com até cinco diferentes estágios: estágio de pícnio (ou espermogônio) com for- ~.~ção das hifas receptivas e es- permácias, denominado de estágio O (Figura 132); estágio de écio (Figura 133) com produção de espo- ros denominados de eciósporos (Figuras 133 e 134), denominado de estágio I; estágio de urédia (ou ure- dínia) (Figuras 135 e 136) com pro- dução de uredósporos (ou uredi- niósporos) (Figura 137), denominado de estágio II; estágio de télia (Figuras 138 e 139), com produção dos te- liósporos (Figuras 140 e 146), deno- minado de estágio III e o estágio de basídio, com prQdui;;'ao de basi- diósporos (Figuras 147), denomina- do de estáqíó" IV. O ciclo tem seu

início com a infecção do hospedeiro

Figura 132 - Pícnio ou espermogônio de Puccinia substriata varo penicillariaé com espermácias e hifas receptivas.

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;..

Fungos fitopatogênicos

Figura133 - Éciode Aecidium pereskiae com eciósporos eJrrf' cadeia.

Figura 136 - Urédia erumpente de Sphenospora kevorkianii.

Figura 134 - Eciósporos de Aecidium pereskiae.

Figura 135 - Urédiá de Desmosorus oncidii saindo pelo estômato.

Figura 137 - Uredósporos de Sphenospora kevorkianii.

pelo basidiósporo e consequente formação do píc.niQ;;'<~bpícnio originado da infecção de um: único basidiósporo é capaz de formar hifas receptivas (que ficam pressas à estrutura do pícnio) e 'âs espermácias (que podem ser dispersas pelo vento, água e insetos). A espermácia é a estrutura

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Figura 138 - Télia erumpente de Puccinia.

Figura 140 - Teliósporos de Puccinia.

Figura 141 - Teliósporos de Uromyces.

Figura 139 - Télia subepidermal de Phakopsora.

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... .~. . " Figura 142 - Teliósporos de Prospodium.

doadora de núcleo e é dispersa entrando em contato com uma hifa receptiva de outro pícnio (sexualmente compatível). Após o contato, ocorre a fusão entre a espermácia e uma célula da hifa receptiva (plãs'n10gamia), com doação do núcleo da esperrnácia e consequente formação da hifa dicarió-

..·, ...•.w,.' tica. O micélio dicariótico, formado pelo conjunto de hifas dicarióticas, co- loniza o tecido do hospedeiro, dando origem a uma estrutura dicariótica

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Fungos fitopatogênicos

F t : .L. Pereira

Figura 143 - Teliósporos de Ravenelia.

Figura 144 - Teliósporos de Diorchidiella.

denominada de écio. O écio tem co-

Figura 1"45 - Teliósporos de Sphaerophragmium.

Figura 146 - Teliósporos de Esalque. mumente O formato de copo e pro- duz esporos dicarióticos, em cadeia, denominados de eciósporos. Um eciós- poro, ao infectar o 'hospedeiro, forma uma estruturâ'tarnbérn dicariótica, denominada de urédía. A urédia produz esporos pulverulentos, de coloração amarelo-ferruginoso, denominado de uredósporos. Os uredósporos são comumente encontrados no campo e facilmente reconhecíveis pela

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Olinto Liparini Pereira e Dartanhã José Soares

coloração amarelo-ferruginosa e as- pecto pulverulento, aderindo-se facil- mente aos dedos quando os esfre- gamos em uma folha com sintomas de ferrugem. Os uredósporos são fa- cilmente dispersos pelo vento e é o único estágio das ferrugens capaz de se multiplicar repetidamente (chama- do de estágio repetitivo das ferru-Figura 147 - Germinação de teliósporos

formando promicélio e basidiósporos. gens). Ou seja, os uredósporos são capaz de infectar o hospedeiro for-

mando mais urédias que formarão mais uredósporos e assim sucessiva- mente, levando às epidemias. À medida que a folha vai senescendo ou que as condições ambientais vão ficando desfavoráveis, a urédia começa a ser substituída pela télia. A télia produz esporos bastante pigmentados, resistentes, de parede espessa, denominados de teliósporos. Os teliósporos podem sobreviver às condições adversas de ambiente e germinar em condições favoráveis, formando um promicélio (Figura 147), que funcional- mente é uma basídia produtora de basidiósporos, Os teliósporos são dica- rióticos, mas antes de germinarem ocorre a fusão dos núcié'os em seu in-

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terior (cariogamia) e posterior meiose com formação que' quatro núcleos haplóides. Cada núcleo haplóide migra através dos esterigmas para cada um dos quatro basidióporos formados pelo promicélio (basídia). Os basidiós- poros são dispersos pelo vento ou pela água e ao infectar o hospedeiro formam o pícnio, completando assim o seu ciclo de vida. Quando todas estas etapas do ciclo de vida qe uma ferrugem ocorrem em um único hos-

1'1. pedeiro chamamos de macrotíclicas monóicas (autoécias), como é o caso da ferrugem do ipê, cujo agente etiológico é Prospodium tabebuiae. Por outro lado se as fases de pícnio e écio ocorrem em um hospedeiro distinto daquele onde ocorrem as fases de urédia é télia chamamos estas ferrugens de macrocíclicas heteróicas (heteroécias), como é o caso da ferrugem do trigo (Puccinia graminis f.sp. tritici) e da ferrugem do mi- Iheto (Puccinia substriata var, penicillariae). É importante .ressaltar que no caso das ferrugens macrócíclicas heteróicas os eciósporos, que no caso de Puccinia substriata varopenicillariae são produzidos' em berinjela e jiló, não são infectivos a estes hospedeiros e só são capazes de infectar o

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Fungos fitopatogênicos

milheto, por sua vez os basidiósporos, que são produzidos a partir dos te- liósporos formados exclusivamente no milheto só são capazes de infectar plantas de berinjela e jiló e não são capazes de infectar plantas de milheto. Já no caso das ferrugens macrocíclicas monóicas quando da produção de ecióporos e basiósporos esses são capazes de infectar o mesmo hospedei- ro. Algumas ferrugens podem apresentar uma redução no seu ciclo de vi- da em virtude da eliminação de um ou mais dos seus estádios reprodutivos (tipos de esporos), estas podem ser denominadas microcíclicas ou demicí- clicas, dependo de quais e quantos estádios reprodutivos estiverem ausen- tes.

- Ustilaginomycotina

O subfilo Ustilaginomycotina possui uma classe, Ustilaginomycetes, com duas ordem, Ustilaginales e Urocystidales, com 12 famílias, 62 gêneros e mais de 1.100 espécies. A primeira ordem compreende oito famílias (Anthracoideaceae, Cintractiaceae, Clintramraceae, Geminaginaceae, Mela- nopsichiaceae, Uleiellaceae, Ustilaginaceae e Websdaneaceae) enquanto a segunda apenas quatro famílias (Doassansiopsidaceae, Glomosporiaceae, Melanotaenmiaceae e Urocystidaceae). Os Ustilaginomycetes são parasitas de plantas, e com poucas exceções.Testrttos às anqiospermas. A infecção

-....,,:, pode ser localizada, restrita a certo órgão ou parte deste, ou generalizada, ou seja, sistêmica. Existem três tipos principais de infecção: 1) através da infecção da plântula por ustilósporos presentes na semente; 2) infecção da plântula pelo micélio presente na semente como resultado da germinação do ustilósporo no estigma no período de florescimento; e 3) infecção pe- los esporídios disseminafdos pelo vento e originários de promicélios em

r~1.

restos de plantas. O tratâmento de sementes com fungicidas é utilizado contra a via 1, tratamento térmico com água quente contra a via 2, e a pulverização de plantas suscetíveis é possível para a via 3.

À semelhança das ferrugens, os carvões e cáries (Ustilaginomycetes) também produzem um esporo de resistência que é denominado de ustilós- poro (os nomes teliósporo, ustósporo, clamidósporo entre outros, já foram utilizados para se referir aos esporos sexuados dos carvões' mas atualmente. são preteridos) que 'germina formando o promicélio (basídio) e basidiós- poros. No caso dos carvões e cáries, os teliósporos e os basidiósporos são denominados de ustilósporos e esporídio respectivamente (Figuras

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Olinto Liparini Pereira e Dartanhã José Soares

148 e 149). O termo esporídio, nos Ustilaginomycetes, é utilizado para se referir a qualquer tipo de esporo que não os ustilósporos. Esse grupo de basidiomicetos está comumente associado aos órgãos reprodutivos das plantas (flores e sementes), mas em alguns casos podem também atacar as partes vegetativas (como folhas, hastes, meristemas e raízes).

O arranjamento dos li~tilóspo- ros, se isolados ou agrupados, a or- namentação da parede, o tipo de germinação, bem como o hospedeiro e órgão afetado são características importantes para a separação dos gêneros e espécies de carvõe~.

Nos carvões (como em Ustilago spp.), os ustilósporos germinam, dando origem ao promicélio (basídio) com consequente formação dos es- porídios (basidiósporos). Os esporídios são dispersas pelo vento e se depositam no estigma da flor, germinando e formando uma hifa primária haplóide. Essa hifa primária não é capaz de infectar o hospedeiro e se fun- de (plasmogamia) a outra hifa primária (originada de um olÍtro esporídio geneticamente compattvel).. formando a hifa dicariótica com capacidade de infectar o hospedeiro. A hifa secundária dicariófiêa infecta o estigma floral, crescendo por toda a extensão do estilete, colonizando o ovário da

FOIO:D.J. seeres

Figura 148 - Germinação de ustilósporos de Doassansiopsis.

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Figura 149 - Germinação de ustilósporos de Tilletia caries com formação de

basidiósporos (esporídios).

Fungos fitopatogênicos

flor. Vale ressaltar que, caso o ovário já tenha sido fertilizado pelo tubo polínico do grão de pólen, a hifa dicariótica não consegue crescer pela ex- tensão do estilete e consequentemente não coloniza o ovário. Assim como após a passagem da hifa dicariótica através do estilete, o tubo polínico não consegue mais crescer em sua extensão e o ovário não é mais fertiliza- do, portanto, sem possibilidades de produção de sementes. Durante a co- lonização do ovário pela hifa dicariótica, o fungo induz um desequilíbrio hormonal na planta, levando à hipertrofia e hiperplasia do ovário. Quanto mais o ovário cresce, mais o seu volume é preenchido pelo micélio dicarió- tico, levando a formação de uma estrutura que é parte tecido vegetal, parte tecido fúngico, denominada de soro (ou galha) (Figura 150). A parede de cada célula da hifa dicariótica enrijece-se, melaniza-se e despren- de-se, formando cada uma um ustilósporo (por esse motivo, em algumas literaturas são denominados de clamidósporos). Uma vez que as células se separam em ustilósporos de diâmetro maior do que quando estavam unidas nas hifas, o soro arrebenta-se, expondo uma massa pulverulenta de ustilósporos negros, à semelhança de um pó de carvão vegetal (Figura 151). Os ustilósporos podem sobreviver nos restos culturais e em condi- ções favoráveis germinam, Jprmando o promicélio (basídia) e posterior- mente os esporl,dios (basidiósporos).

Figura 150 - Soros em milho causa- dos por Ustilago maydis.

Figura~'lSl - Soros após rompimento, expondo massa pulverulenta de ustilósporos negros de Ustilago maydis.

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Olinto Liparini Pereira e Dartanhã José Soares

No caso das cáries (Tilletia spp.), os ustilósporos estão aderidos à superfície da semente e são veiculados por elas a longas distâncias. Os ustilósporos germinam formando o promicélio, que produz os esporídios (Figura 149), que germinam formando a hifa primária haplóide. A hifa pri- mária, em contato com outra hifa primária, se fundem (plasmogamia) ori- ginando a hifa secundária dicariótica que infecta o embrião da semente. A semente, ao germinar, dá origem a uma planta com infecção sistêmica, sem, no entanto apresentar sintomas aparentes. Quando a planta forma a panícula, esta também se encontra colonizada e o micélio dicariótico po- de crescer ao redor da superfície de algumas sementes, posteriormente diferenciando-se em ustilósporos negros (como em Ustifago). Os sinais do patógeno tornam-se então visíveis e algumas regiões da panícula apre- sentam-se enegrecidas. As sementes infestadas são colhidas e podem veicular o patógeno aderido a elas.

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