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De esta forma, tenemos átomos como el oxigeno, el hidrógeno, e! carbono, el fósio- ro, etc. El nombre de átomo proviene del griego y significa algo así como partícula i sto es cierto a medias, dado que hoy en día sabemos que los átomos poseen subdivisiones. Efectivamente, en un átomo poseemos partículas subatómi- cas: los electrones, los protones y los neutrones. También sabemos que los neutro- nes y los protones se encuentran en el núcleo de los átomos, mientras que los elec- trones se encuentran girando formando órbitas alrededor de! núcleo Los elementos constitu- Cuadro Nº 4.1. yentes de las moléculas bási- pre E em cas de la vida se pueden resu-|Hlemento | Elemento. |Flemento, | Elemento à mir en la sigla to] Carbono |Carbono [Carbono |Carbono significa que los elementos [siena [Oxigeno | [Omigeno |onigeno que componen el cuerpo umano sen el carbono (0), e! | Hidrógeno | Hidrógeno | Hidrógeno | Hidrógeno Hidrógeno (H), el Oxigeno (0), | Nitrógeno | Nitrógeno | Nitrógeno | Nitrógeno e! Nitrógeno (N) e! Phosphoro | Cajão Calcio Calcio Caldo Fósforo Fósforo Fásiaro. Potasio |Potaso | Potasio Biomoléculas Esenciales “Calcio (Cat), él hierso (Fe mMemprana riasthatita, tnrerercoco lo (1) y otros electrolitos como el Sodio (Na”), e! sio (Mg"") eto. En el cuadro Nº 1.1 se describe humano Potasio (K”), el Cloro (Cf) la composición elemental del cuerpo Pero la materia no se termina en los átomos, sino que estos elementos se combiné De esta form átomos de hidrógeno y un átomo de oxígeno sé combinan para formar une molécula de agua (Figura Nº 1.1), que és e! principal componente de nuestro organismo, dado que se comporta como solvente universal «is las estructuras biológicas. También, e! oxigeno que ingresa à nuestros pulmones se encuentra en forme molecular, es decir que no respiramos Oxigeno (0) sino O, lo que equivale à decir que son dos átomos de oxigeno bi íge- Figure Nº 4.1, Molécui do puentes de hidrógenc nados formando una im de agua formar no. El diéxido de c una molécuis, rt tambiér Uniones Puente de Hidrógeno entre Moléculas de Agua ma dado jentra formado por un átomo de carbono de oxigeno (| Tarmbién snoluimo aqui a molécula: mma dus glucido aminoácidos, los ses nitrogenadas E ejemplo: moléculas pequerf cir que existe: mahio y complejidac unión de varias de mr moléculas mas pequefias, es des ros. Lospolímeros “an los políme Manual de Biologia Celular | [ se encuentran formadas por la unión de varias + estruturas menares llamados monó- meros. Ast obtenemos que las proteinas son polímeros de aminoácidos, los polisa- cáridos son polímeros de glúcidos y los ácidos nucleicos son polimeros de nucleóti- | dos. Dado que estas son las moléculas básicas de la vida se las denomina biomolé- culas. Estas biomoléculas se encuentra formadas por subunidades menores como va fue mencionado. Esto queda graficado en el cuadro siguiente (Cuadro Nº 1.2). Guadro Nº 1.2. De esta forma, tenemos las ECA Foponiana EE motéculas que formarén la esencia Ee - de la materiz viva, los glúcidos, los Enzimas, area lipidos, las proteinas y los ácidos s cc | Aminoád-| ns sOsté E nucieicos. Estas cuatro moléculas Proteínas dos” |mecénico, mensajero inter e intramolecu- | Se hallan presentes en todas las tar. formas de vida, desde las más ele- o gwv257 1) mentales como los virus o tas bac- Polisacári- | -Monoss- Rae ' Reserva energética | teorias hasta las más complejas co- dos] cáridos | é Reserva onerpéitca | 17O los orpaniemos pluricelulares, hinidos | Ácidos | da. compo. | Como nosotos los humanos. Con mos nente de membrana | esto queremos significar que estas “Núdedti: | Código genéticos peter da dos sintest de protéhas . | S! para fommar” un nivel de mayor É complejidac: la célula. Es decir sentia formadta por proteínas, olúci- g los únicos componentes de las célu- fes vivas? No, no son los únicos, pers son indispensables, lo que equivale a decir que no existe célula que carezca de algume de estas cuatro biomoléculas Recordar que A GÉRUILA ES UA LINIDAD MÍNIMA DE EA VIDA. Este enunciado fue propuesto por Vichow en pasado y aún sigue vi- gente pese a que mucho tiempo ha pasado y los conacimientos se han profundize- de. Los métodos de estudio de las células se han perfeccionado a tal punto que ni ei he ia detrás la imagen de mismo Virchow jamás hubiora imaginado lo que se es fiempos. canformade por un núcleo y un protoplas- a célula, concebida por e yr claridad los niveles de organización hasta aqui Para comprender con mayc ade e presentamos al “La estructura de le célula es consecuencia de la combinación de moléuulms que se organizan en un order determinado. Los componentes químicos de le cluls se pueden clasificar en inorgánicos (agua y minerales) y orgnicos (ácidos nualei cos, glúcidos, lípidos y proteinas). De los componentes de Ia célula, 75% a 85% co- rresponde a agua, 294 3% son sales inorgánicas y los restantes son compuestos orgânicos (denominadas moléculas de la vida), Pues de aqui Cuadro Nº 1.3. en más estudiare- Niver [Componentes] Ejemplo: (Tamanho mos a la célula en ecront cuanto a su confor- Subatómico Protones <ià mación, su funciona- Neutrones miento y su impor: | Atómico | Átomos: | Carbono. Hidrógeno, OXE | sa tancia — biomédica Lcd Vale decir que trata- | Majecutar remos la Citologia: el estudio de la célula. En primer tér- mino nos detendre- mos a estudiar la É composición de las biomoléculas csenidales; para luego introducimos en las técni- cas de estudio de la célula. H. Agua neon es el componente celular más abundante, contenido de agua de! organismo varia con le edad y la actividad metabóii- ca de éste, Es más abundante en el embrión (90% = 85% del peso) y disminuye con los afios alcanzando en e! adulto un 80% & 70% del peso aproximadamente. El agua es e! solvente natural de los iones y ei medio de dispersión de las mecromoléculas. Debido a su abundancia, su presencia es indispensabie para que se lieven a cabo los proceso metabólicos e encontramos aque libre y agua ligada. El ague libre co- responde al 95% del agua total, constituyendo el soivente de solutos y el medio de dispersión de los coloides (macromoléculas). Elagus ligada corresponde al 5% y es FEL LL eN A27 ONPp un so Jeidosojo4 Gado  Fotocopiar es un delito Ley Nº 11.723 jones de Membrana, Uniones Celulares y Citoesqueleto Ta que está unida a otras moléculas mediante uniones no covalentes. Tembién se las puede clasificar segun si es 1 caso seré una aldosa o si es un polihidroxicetona, y se la denominará cetosa Blomoléculas Esenciales, Membrana Plasmática, Diferencia polihidroxialdehido, en cuyo Como hemos explicado, estas moléculas están formadas por la unión de un átomo de oxigeno con dos átomos de hidrógeno. Debido a la distribución asimétrica Como ya fue mencionado los monosacáridos se unen para tornar polimeros de sus cargas, la molécula de agua se comporta como un dipolo (Figura Nº 1.1). Es los . Asi se los denomina cuando paseen más de 10 monosacáridos decir, presenta dos regiones con cargas diferentes, que pueden ligarse eleotrastát- (pol/= muchos) como componentes. En caso de poseer menos de 10 componentes camente con moléculas portadoras de estas cargas (por ej. Proteínas). Los grupos se los lama (oligo = pocos). Pero también se los denomina en tor también se pueden ligar a aníones y cationes. ma menos generalizada según su número de monosacáridos como disacáridos, tri Ei medio intracelular | además, une alia co! Jetones e y sacáridos, tetrasacárid: De ellos, quizá los más importantes sean k ax su e d os Mg”, mientras que el medio extracelular tiene una elevada concentración de Na” y Eldeaspor eu gra ; ia edi . más importantes tenemos la sacarosa que es el azúcar de mesa que está formada ão por glucosa + ifuctosã; la lactosa presente en la lsche, formada por glucosa + ge-| cas lactosa, o la maltosa compueste por glucosa + glucosa IR Glúcidos Los'oligosacéridos del organismo e están uni-| is. Consti- la vida celul: E fi des carbono combinación de diferentes ar. La unidad mínima de los glúcidos son los mono- ; : : a monasacáridos. Los oligasacáridos de las glicoproteinas se unen & la cadena protel- ii ho a e gaoo, de ca é través del grupo OH (enlace O-glicosídico o unión O) de una serina o una treo- della e cais ; rr ua is Ersrjerdo pen Ponen- qro o à través del enlace del grupo anida (enlace N-glicosídico o union N) de una Los glúcidos, llamados antiguamente hidratos de carbono, son moléculas voaoipidommponisines: tuyen cadenas de hidratos asparagina. En la unión O suele intervenir una N-aceiilgalactosamina y monómeros se los clasifica en monosacáridos, disacáridos, oligosacéri- Figura Nº 1.2. Es- hã sido a rincaly cfolz 6 la union NN una N aceliglucosamina. A partir de éstos los restantes voo R ce de la glucosa. monosacéridos se combinar de manera diferente de acuerdo al tipo de Se define « los glúcidos cor oligosacarido GLUCOSA H O Dentro die los polisacáridos, son de especial importancia ei atm E / dón, ei glticageno y la celulosa. El elimidon es el principal polisacánido de la dieta, sisndo la principal forma de almacenamiento de glucosa er H-C—0H fios vegetales. nosotros no comemos nunca glucose suelta sino n O — que es un polimero de glucose. De esta forma, ei almidón no es bio] Los monosacáridos son un grupo de moléculas que al unirse en- H-€-oH [una larga cadena de giucosas unidas unas con otras entre el carbono 1 tre si forman polímeros llamados polisacáridos. Los monosacáridos más H-C-oH de una con el carbono 4 de su glucosa vecina y al carbono 6 en los prt importantes son la émoH tos en que se remífica, A esta unión se la denomina alfa 1-4, y alfa 16 en los puntos de ramificación, y es le que permite la as enzimas digestivas para degradar el almidón para obtener glucosa libre de nuestras cleótidos que conforma! á ciasifica según el número de carbonos que poses su molécula. De esta forma una triosa posee 3 carbonos, une tetrose poses 4 carbonos, una pentose posee 5 carbonos, une hexosa poses 6 carbonos, etc. Le | | alucosa es una hexosa, la ribosa es una pentoss, la eritrosa es una tetro- H—y OH pd la principal forma de alimacanamiento de ghioasd |say pe o UE A ou erlosan sta constituido por una larga cadena ramifioade de imo Re é capaz de ser utilizada p uiesiras células, dado que el almidón Integre no puede ser utilizado Manual de Biología Celular | de tejido adiposo. Sirven de fuente calorigénica formando e! tejido adiposo pardo. Son componentes esencisles de las membranas celulares y también actúan como hormonas (hormonas sexuales y corticosuprarrenales). La vitamina D que nos pre- lesterol que es un lipido. Entre los lipidos más importantes encontramos a los fosfolipidos. los triacilgli- ceroles y al colesterol y sus derivados. dos grasos (tr-acil) unidos cada uno a um hidroxilo de los tres que posee el glicerol (tri-acil-gliceroN). Los ácidos grasos reciben este nombre por poseer en un extremo de su molécula un grupo carboxilo (COOH) y una larga cola hidrocarbonada (rica en grupos CH2) lo que otorga aran hidrofobicidad o liposolubilidad por ser una molécu- la muy apolar. serva energética de! organismo en el tejido adiposo blanco, en otras palabras es lo que nos hace ver gordos. Al ser oxidados liberan el doble de energfa de la que pue- den liberar los hidratos de carbono. Cuando se unen sólo dos ácidos grasos a! glicerol, Ia molécula se denomina Figura Nº 1.4. Ácidos Grasos Saturados e Insaturados (Cis y diacilglicerol Trans) (DAG). Los dei dos grasos po- seen siempre un número par de car- bonos — (palmítico 15 carbonos, olei- e e e ne a é no na o e o la cadena hidro- Acído Grass Saturado — Ácido Graso atuado Ácido Graso hatumdo — carbonada presen- ns Si ta uniones dobles se dice que ei ácido graso es insaturado, esto le permite tenor angulosidades en les co 18 carbonos, etcótera). Cuando cadenas hidrocarbonadas. “Los fosfolípidos (Figura Nº 1.5). como su nombre to indica son lípidos que poseen en su estructuira adosada una molécula de fosfato (PO4). Como e! fosato es una molécula muy afin por el agua (hidrosoluble) y el lipido, por e! contrario, es muy. hidrofóbico, se da en esta molécula una propisdad sumamente importante, que es iz Los triacilgliceroles, como su nombre lo indica están formados por tres áci-. Los triacilgliceroles o triglicérido (Figura Nº 4.4), son la principal forma de re. convivencia de dos grupos de diferente afinidad por ei agua dentro de la mis- ma molécula. A esto se lo denomina anfipatía. Los fosfolipidos son, por consiguien, te, anfipáticos, los que los canvierte en un ideal componente de membrana biológi- viene de! raquitismo también es un lípido. Los ácidos biliares son derivados de! co- ca, dado que por su extremo polar (hidrosoluble) establece uniones con el agua del medio extracelular mientras que la porción hidrocarbonada apolar (hidrofóbica) for- ma parte de la membrana lipídica. En las células encontramos dos tipos de fosfolipi- dos: glicerofosfolípidos y esfingolípidos Los glicerofosfolipidos poseen dos ácidos grasos unidos at glicerol debido que su tercer grupo alcohol se encuentra esterificado al grupo fosfato, el cual a su vez se une à un segundo alcohol. La combinación de glicerol con dos ácidos grasos y e! fosfato da origen a una molécula denominada ácido fosfatídico que constituye la estructura básica de los glicero- Figura Nº 1.5. Fosfolípidos. fosfolípidos. E! segundo alcohol que poseen puede ser ia etanola- mina, la serina, la colina O el inositol, De este modo se obtie- nen los fosfolipidos denominados fosfatidiletanolamina, fosfatidil-| . « serina, fosfatidilcolina y fosfati-) 2 ditinositol. En la célula se en- cuentre también fosfatidilinositol á fosfato (PIP) y fosfatidilinositol difosfato (PIP;). En la membrana intema de las mitocondrias se É encuentra un glicerofosfolipido |“ doble liamado difosfatidilalicero! o cardiolipina, formado por dos ne FORMA TRANS epa Fono a Rear RN RE SATURADAS ácidos fosfatídicos ligados por una tercer molécula de glicerot. Los esfingolípidos se caracterizan por ser una molécula formada por la unión de dos ácidos grasos con una serina (reemplaza al glicerol de los glicerofosfo- lipidos) denominada ceramida. La serina unida a los dos ácidos grasos forma el aminoalcoho! liamado esfingosina o esfingol, por lo tanto la ceramida se constituye por el agregado de un ácido graso a Ia esfingosina. Las células poseen esfingomie- lina producto de la unión de ceramida a le fosforiicolina (fosfato unido a colina). Los glicolipidos se clasifican en cersbrósidos y ganaliósidos. Los cerebrósi- dos resultan de ls unión de uns glucose o galactosa a une ceramida. Los gangliósi- ETLUL eN ÁS] OMp2p un so JerdoDoo. Biomoléculas Esenciales, Membrana Plasmática, Diferenciaciones de IMiembrana, Uniones Celulares y Citoesqueleto «| Figura Nº 1,6. Colesterol “dos en lugar de ter Las bases Figura Nº 1.7. Estructura de Nucleóti | i Os glucosa o galactosa nitrogenadasIESTRUCTURA de los NUCLEOTIDOS f ] posesn un oligosacá- (Cuadro Nº 1.4, rido constituido por moléculas que po- l COLESTEROL varios monómeros, seen un grupo amino . seco — Punnas Ls pero siempre de tres y uno o dos aniltos BASENITROGENADA “Pirimíginas | uno de estos es ácido aromáticos, depen “PENTOSA siálico. diendo que tipo de + - Ribosa ÁCIDO FOSFÓRICO Desoxiribosa base nitrogenada se trate. Asi es posible distinguir dos tipos de bases nitrogenadas: la púricas y las piri- | ] o peso Los esteroides / a derivan de un com- es puesto denominado eso ciclo-pentano- Las bases púricas o putinas possen dos anillos fusionados, mientras que perhidro-fenantreno. Uno de ellos es el colesterol (Figura Nº 1.6), que es un lípido. las pirimídicas o pirimidinas poseen um: ilio. Las bases púricas son la ade- muy apolar por estar formado por cuatro anilos muy apolares. Es también un com- nina y la guanosi- i i Fioura Nº 1,8. Bases púricas y pirimidínicas. ponente de las membranas biológicas y sus derivados son las hormonas sexuales y na, mientras que postam ! vp E ESTRUCTURA de los ESTRUCTURA de los. corticosuprarrenales, las sales biliares y le vitamina D entre otros. También se en- las bases pirimídi-L | ;SLEÓTIDOS de PURINA NUGLEÓTIDOS ce PIRIMIDINA cuentra en la sangre circulando como lipoproteínas complejas causando arterioscie- cas son la citosi- rosis, infartos, ete. na, la timina v eti do , ri Fosido) am uracilo senao u Y El dolicol es un lípido que forma parte de las membranas del retículo endo- e Y a plasmático. Es un poli-isopropeno formado por unas 20 unidades isopropénicas Ses = 7 á fe Se encuentra unido a fosfato (dolicol fosfato) y es fundamental para lz incorpore- base se ción de oligosacáridos « las cadenas proteicas durante la formación de glicoprotet- formando nas eleótido VI. Ácidos Nucleicos retoganase «riRiMiouaa eia idos de piriniidtina Le pentosa que Torma parte de los nucleótidos pued q ipos: La ribose y le desoxiribosa. De esta forma, los ácidos nuclei E que poseen nucieótidos con une ribose (ribonacieótidos) serán ácidos ribonuciei s Los ácidos nucieicos son polímeros de nucleótidos (Figura Nº 1.7) Efeci- cos (ARN), mientras que los que posesn nucisótidos con desoxirribasa como pen +| vemente, los ácidos nucleicos están formados por subunidades (monómeros) deno- tosa (desoxirribonucieótidos) será ávidos desoxiribonuncieicos (ADN). Cuian a minadas nucleótidos. Los nucieótidos, a su vez, se encuentran constituídos por tres do la base se encuentra unida a la fibosa se denomina nucteósido que, al agregar componentes: una base nitrogenada, una pentosa y un fosfato. seie un grupo fusfaio, pasa « llamarse nuclsótido % a g 5 Los nudeótidos poseen tres componentes: BASE + PENTOSA = NUCLBÓSIDO n & UNA BASE NITROGENADA. BASE 4 PENTOSA 4 FOSFATO = NOCLEÓTIDO 5 a ] y y 8 B UNA PENTOSA. adermas de formar parte de los ácidos nuclaicos posar 2 no la de ser un intermediario en ta energia celular por me E UN FOSFATO.  Manual de Biologfa Celular | [ Figura Nº 1.9. Complementariedad de bases MOLÉCULA de ADN dio de nucleótidos de alta energia como e! ATP o el GTP, que constitu- yen la moneda energética corriente de la célula. También ciertos nucleóti- dos son intermediarios energéticos como la Nicotinamida-Adenina- Dinuclótido (NAD) y e! Flavin- Mononuncieótido (FM). El NAD actúa también como cofactor de múl- tiples enzimas.(Figura Nº 1.8). esoxiribose >e “Los ácidos nucleicos constitu- yen la base de la herencia por medio del ácido desoxironucleico (ADN) que se transmite de padres a hijos, por lo que es responsabie de le herencia de todos los caracteres de color de pelo, el color de los ojos, etc. DOBLE HÉLICE; de ADN una persona como es la forma de la nariz, et (Figura Nº 1.8) También son los responsables del proceso denominado traduoción que con- duce a la sintesis proteica en las células del organismo, » ee genera a través de los ácidos ribonucleicos (ARN). Existen 6 tipos de ARN y son “ARN DE TRANSFERENCIA (ARNT). (FIGURA PIO R 4) && — ARN RIBOSOMAL (ARNRO. BR ARN MENSAJERO (ARNM). mz ARN SMALL NUCLEAR (ARNS, m ARN HETEROGENEOUS NUCLEAR (AR. m ARN SMALL CITOPLASMIC (ARNço). EL ADN se joçaliza principalmente en e! núcieo, aunque también se lo puede encontrar en tas mitocondrias y cloroplastos, El ARN se encuentra en et citoplasma (fundamentalmente) y en e! núcieo. Las bases nitrogenacias ciel ADN son: Citosina, Timina (pirimídicas) y Adeninz, Guanina (Purínicas). En e! ARN en lugar de Timina encontramos Uracilo; Le pentosa del ADN es le de- soxirribosa y del ARN la ribosa. La función del ADN es ser portador de la información genética y del ARN participar en la: sintegis de proteínas. Como vemos estas |... cuatro moléculas, los gláci- dos, las proteínas, los Ifpi- fi dos y los ácidos nucleicos “= se hallan presentes en todas las formas de vida, desde las más elementales hasta las más complejas. Tomemos como ejemplo la estructura de un pequefio virus. Su envoltura se encuentra constituida por una membrana lipoproteica que los separa del medio externo. Muchas de las proteínas de su envoltura poseen residuos gluco- cídicos conformando verdaderas glucoproteinas. En su interior posee ácidos nuclei- cos que puede ser ARN o ADN según que virus se trate. En contraposición veamos que ocurre en una célula eucarionte de un ser humano. Vemos que la célula posee une membra- na lipoproteica en su inter- ior es posible encontrar reservas de glucosa en forma de glucógeno de- pendiendo del tipo celular en cuestión En su núcleo, que a diferencia de las cé- lulas procariontes se en- cuentre organizado y ro- deado por una envoltura nuclear, se aloja e! ADN asociado a unas proteinas básicas denominadas his- tonas. Figura Nº 4.10. ARNt. 3 ExtremoACEPTOR A| (el aminoácido se] C| une en este C| extremo) o To! io Toro! [Elo] cTe[a>I > Y Bases invariables| | XYDT | E pendientemente de! grad modificados Asa de compiejidad evolutiva | inusuales Anticodón ET oN ÁB7 op un sa Jeidozo104  vorables fenecen. si lo pensamos en nuestros términos, dado que deja perecer a! más débil sin importarle demasia do, pero nos guste o no es realmente de esta for- ma como realmente ocurre Una vez que la primer célula eucariota se formó, comenzó a dividirse y comenzaron a produ- cirse fenómenos de variación y selección, de tal forma que pudieron, a partir de all, distinguirse dos grandes poblaciones celulares: las células ve- geiales y las células animales. ción celuiar autótrota. Esto significe que elabora su propio alimento (auto = a st mismo, trofos = ali mentarse). Esto significa que las células vegetales gadas de sintetizar material orgânico a partir de Fensiterial inorgânico, como en un comienzo lo hicie- ron las bacterias. La capacidad sintética de le célu- co, el dióxido de carbono y el agua, fabricar com- puestos orgánicos como la glucosa, aminoácidos y nucleótidos. Es de fundamental importancia la sín- tesis de glucose a partir de CO, y HO utilizando le energia proveniente de la luz solar pare llever a cabo estos procesos. Esto es lo que se denomina pit Tal vez sea le fotosintesis el rasgo Fotocopiar es un delito Ley IN? 11.723 Les células vegetales constituyen la pobla- son aquelias que en nuestro medio son las encar- [Ri Esio nos recuerde ias costumbres de los etruscos que arrojaban por k acantilados e los nihios recién nacidos malformados. Pues la naturaleza es algo cruel ducido con mucha asiduidad. Pero la variación, por si sola, no es suficiente para ex- plicar le evolución, es por ello que va acompafiada de la selección La selección puede resultar algo sumamente cruel para nuestros términos humanos occidentales, pero es el principal arma de la que se valió la naturaleza pe- a evolucionar. Merced a la selección las formas más aptas son las que prevate- cen. Esto significa que si se produjo una variación, y si ésta es favorabie, va & des- arroliarse y seguir adelante en la evolución, mientras que les variaciones menos fe- un aparato si luler está formado por organelas denominadas cloroplastos, donde se aloja un pig mento color verde caranierístico de los vegetale: | Para realizar la ho células vegetales sibilitadas de llevar a cabo tal proceso Intésis las células vegetales se encuentran dotadas ico que esta ausente en les celulas animales. Este aparato intrace y lo que la diferencia de las | También las célules vegetales so distinguen de las animales por la presencia | de la pared celular. Esta pared celular se encuentra formada por un glucose denominado celutosa, que le otorga gran resistencia mecânica y prot Cuando observamos uia hoja seca en otoho que ha perdido su color verde por la Diferencias entre eucariontes y procariontes le vegetal le permite a partir de! nitrógeno inorgáni- Epared celtlar qse lleva a cabo en la matriz celular. « dSolo en celulas vegeiatos ucariotas Protistas, hongos. célula vegetales y animales O 100 rem "iAerabio IMiltocondrtas, lisosomas, ate: Lineal y combinado con proteínas áltipias Organizado y con envoltura. Pibsentes Mit y meiasis. Bos (6Os + 405) Presentes Presentes = Celilósica (ellos vectaidal Presente SE dinfetizs em el núgies partir de um molde de ADI. Se lleva é cabo en el “iiossqueleto que je ae for é lá célula y pariviio de siEv endodh limero de la | | lôn. degradación de le clorofila, y ahora sólo vemos su esqueleto color marrón se debe e que sólo la celu- lose ha quedado en lo que alguna vez fueron las células vegetales que formaban la hoja. La estruo-! tura quimica de la celulosa ya fue desarroliada en párrafos anteriores al tratar el tema "Glúcidos | Las células vegetales poscen vesículas grandes revestidas por una única membrana que recibe é! nombre de vacuolas. Algunos autores las eitan como caracteristicas de las células vegetales pero en realidad exister tipos celulares animaies | que posesn vacuolas en su citoplastie uánto a! tamafo, por regia general, es tê eceptado que las células animales posses | menor tamaio, misiones), que sus primas hermanas las vegetates (aproximadamente entre 10 y | | | (10-400 micrones) a células animales que pueden lle Esto es ei realidad relativo dado que é gar & medir 100 rúicrones o má cieries células del hueso, pero esto es considerado cor veuire = una exe ción, dado que en promedio las células animales son pequenas y en término medio | su diâmetro es de 10 30 micrones. | nimales poseen organe | tes las que los vegetal recen. Tel és ei caso de HTTP://LIBROSPDEMEDICINAGRATIS.BLOGSPOT.COMZ ac Biologfa Celular | Manual de , que se hallan & De esta forma vemos que ias céluias se encuentran diferenciadas en cuanto les. Tamblén cumplen un rotim- *” Remember que existen ercepoiones y ue ciertas a células animales pueden llegar 2 medir 100 micrones o portante formando parte en le más estructura de cilios y flagelos. Las células animales, a diferencia de las células vegetales, se haltan asocia- des à una matriz extracelular rica en agua y electrolitos. En efecto, las células ve- qetales se asocian intimamente entre sí de tal manera que, por una razón física, no existe sitio posible para que exista una abundante matriz extracelular E! cuadro siguiente (Cuadro Nº 1,7 y Figure Nº 4.11) resume las principales presentes en las células anima- E Ana & su morfologia y función. Así las célules que conforman nuestro organismo se en- les solamente. Estas estructuras a j at cuentran especializadas formando cuatro tejidos: E So ss representan un punto de anclaje ! aca emma dei citoesqueleto, lo que le otor- E E TENDO EPITELIAL ga la forma a las células. Tam- s st a “TENDO CONECTIVO bién están involucrados en la Ng ad o formación de los ásteres enta. a E — TEJIDO MUSCULAR jo mitosis. Esto explica por qué las » en las imágenes de las células 7 Ea : E TENDO NER vegetales en mitosis no se ob-| Tamario 10:30 mn.” | 10400 mm. Pero los tejidos, a su vez, no se encuentran aislados unos de los otros; a la servan los ásteres que sí están Eocoita que exister Cúluias animales que poscen inversa, se combinan para formar estructuras más complejas que reciben el nombre presentes en las células anima- vacuolas de órganos. En efecto, los órganos se encuentran formados por la combinación iferencias entre una célula vegeto! Y pigura Nº 4.11. Esqueme de una célula animal y una vegetal, de los cuatro tejidos básicos. Tomemos por ejemplo et estómago. La cavidad es- tomacal está revestida por un tejido epitelial, que descansa sobre un tejido conec- tivo que le brinda sostén mecnico y le aporte nutrientes esenciales. Luego de un rato que comimos e! estómago se vació, y para lograrlo requirió de la ayuda de! teji- do muscular liso que movilizó el contenido gástrico hacia e! duodeno. Por último, digamos que e! músculo liso de! duodeno jamás se hubiera contraído a no ser por e! tejido nervioso que lo inerva, que genera un impuiso eléctrico que hace posible la contracción. Ast vemos como los cuatro teji- dos bésicos del organismo se combi- | una cóuuia animal. | CÉLULA ANIMAL Finalmente, 2 partir de los áto- mos hemos liegado 2 la célula euca- Estão, Endipitenáico Pligoso e es la base de nuestra e: rionte tencis como seres vivos y pluriceluta- Fsfculo, res, Pero ocurre que nuestro organis- mo no se encuentra formado por un conglomerado de células idênticas si- no, muy por el contrario, se han dife- renciado con mucha especificidad for- mando agrupaciones celulares con caracteristicas y funciones en comi Ast es como las células se agrupan formando tejidos. —Plásmática Mitocondiria, Membrana nan para formar órganos. Pero, a su vez, los órganos se combinan pare formar aparatos. Vale decir que un aparato no es más que un conjunto de órganos. De esta forma, siguiendo con el ejemplo del estômago, éste es sólo un componente del aparato diges- tivo, ademés de! intestino, el hígado, etc. CÉLULA VEGETAL Por último, digamos que ta to-| talidad de los aparatos conforman un individuo. Vale decir que nuestro cuerpo se encuentra conformado por un conjunto de aparatos (digestivo EZI MU sN ÃD7 OND un sa Jeidozoo 4  Fotocopiar es un delito Ley Nº 11.723 Biomoléculas Esenciales, Membrana Plasmática, Diferenciaciones de Membrana, Uniot orio, etc,). Para los químicos el cuerpo es un conjunto de átomos y molécu- las. Para los histólogos e! ser humano se encuentra formado por células y tejidos, todo ello terreno de la microscopfa. Para los anatomistas (parientes cercanos a los camiceros) estudian a! cuerpo desde lo macroscópico: los órganos y los aparatos En estos manuales analizaremos solamente e! nivel molecular y celular, mientras Capítulo 2 Membrana E. Introducciór Como sabemos, la MEMBRANA. PLASMÁTICA CELULAR divide & le célula en dos compartimentos totalmente diferentes, por un lado enconiramos al comparti- compartimento intracelular o MEDIO INTRACELULAR. El interior celular está representado por e! núcleo y por e! citoplasma, este último se encuentra dividido en dos componentes o compartimentos: el citosóii- co y e! que está contenido dentro del sistema de endomembranas. Muchos corm- ponentes importantes de! citopiasme se encuentrn en el citosal, el cual represo un verdadero medio interno para le célula. Los organoides tales como mitocon- drias, peroxisomas y cloroplastos (en células vegetales) podrían considerarse que delimitan también compartimentos en el citoplasma o que ocupan un lugar de- terminado en el mismo. De une manera un tanto arbitraria, podriamos decir que ei citoplasma se encuentra definido por los siguientes compartimentos: Citosol, Siste- mê de Endomembranas, mitocondrias, peroxisomas y cloroplastos (ce! vegetales); aunque los tres últimos carresponden a lo que se denominan organelas u organoi- des citoplasmáticos E Nócieo E Clioplaema E ciel, mento extraceluiar o MATRIZ EXTRACELULAR, y por otro lado encontramos el z celulares y Citoesqueteto Es im mentan ambas materias, ya que es imposible abor que en los Manual desarrollarán los temas a nivel tisulas portante sefialar que dar los temas de histolc celutar. comp Sin Un previo análisis de la estructura y uliraestructura Plasmática E “Sistema de endomembranas Mitocondrias Peroxisomas cloroplastos E remos analizando cada uno de es componen- MEMBRANA CELULAR óni y, por ultimo; Transporte s ocuparemos de fplesmátio: pledades, Fui Le membrana prasmática ene un espesor de 6 & 10 mm y está compuesia | por lipidos, proteinas e hidratos de carbono. Tienes una estructura similar e la que possen oiras mernbran parte de! sistema de «; je forman parte de a célula, tales como | tomemibranas (inciuyendo a Ia envoltura nucie: que formar mitagon- drias y peroxisomas El. Estructura Para abordar ei estudio de la membrana plasmática 6s necesario aceder su estruciura (debido « que para su análisis se usan metodologias que incluyen al oscopio eleotrói poder entender el f demos describirio también no ultraestructura) Pare de las técnicas utilizadas resulte necesaric eta to de osmolaridad Manual de Biologfa Celular | [riqura Nº 2.5. Organización de jos ácidos grasos en micelas al tomar contacto con elagua. Compare la diferencia con los fosfolípidos (Figura Nº 2.4) Ei colesteroi es oiro componente importante, también anfipático, que dismi- nuye la fluidez de las membranas pias- máticas (Figura Nº 1.5) La membrana del retículo endo- plesmático tiene un lípido especial deno- minado dolico!, que participa en le incor- poración de oligosacáridos & las protei- nas para formar alicoproteinas; se des- arroliará con más detale en un Manual posterior, at hablar se Sintesis Proteica, B. Proteínas EI porcentaje de Iipidos y protei- nas de las membranas varia en los distin- tos tipos celulares (Cuadro Nº 2.1). En la membrana plasmática las proteinas se distribuyen también de forma asimétrica, y se dividen en dos grandes grupos, por un lado se encuentran las proteínas periféri- ese y, por el otro, las protaínes de transmembrana o inteareles. (Figuras Nº 2.1 y v Cuadro Nº 2.3). En la membrana hay dos poblaciones de proteinas 5 PROTEÍNAS EX'TRÍNSECAS O PERIFÉRICAS. PROTEÍNAS INTRÍNSECAS. INTEGRALES « Ls proteinas. peri- féricas se u can a ambos lados de membrana, unidas = les cabezas de los fosfolípidos o = las integrates través de unio- Figura Nº 2.6. Estado compactado de la bicapa lipídice (izquisrd=) s debiso 2 la saturación de los ácidos grasos. Es mayor Is fluidez (gerecha) cuando aumenta la instauración de los ácidos grasos osfolipidos MMA AU Vs VIANNA os grasos insaturados | proteinas 2 Acidos grasos saturados Ac Ejempios de proteinas iniegrantes de ia membrana plasmática eps Fundo Composer Anerina, Banda 4.1 y ada Adina, Citoesqueleto Periférica do rega 'Citoesqueleto Citoesquel nes no covalentes. Mediante soiuciones salinas se pueden extraer con facilidad. Las proteínas integrales o de transmembrana se encuentran dispuestas entre los lipidos de la membrana. Dabido a ésto, para extraerias se requieren métodos drásticos mediante solventes especiales o detergentes (Cuadro Nº 2.4). El extremo carboxilo se ubica del lado citosólico y el extremo amino del lado no citosólico. Po- seen un componente de transmembrana no polar y los otros dos polares ya que se proyecten al medio extracelular e intracelular. (Figura Nº 2.2). Algunas proteínas de membrana atraviesan más de una vez la membrana plasmática, y se las deno- n proteínas de transmembrana de multipaso. Les proteinas de transmembrana o integrales pueden funcionar, entre otras, como receptores y transportadoras (ver más adelante). Las periféricas sirven como suporte al oitoesqueleto (ver más adelante). til. Propiedades Cuando usted se encuentre ante una pregunta referida à la membrana celu- lar, independientemente de lo que le pregunten, a su cerebro le tienen que llegar instanténeamente 4ºU sN Á27 OMPP un sa Jejdos0j0 4 EL, Entonces, estes propiedades son: E =» o rms Asi. le membrane celular es; ASIMÉTRICA, ELUIDA y responde ai modelo  “Biomoléculas Esenciales, Membrana Ptasmática, Diferenciaciones [ge MOSAICO A partr de aqui y en los párrafos siguientas desglosaremos cude uno ser de estos tres términos en particular. Veamos. A. Asimetría Tanto las proteinas como los fosfolipidos se distribuyen en forma asimétrica en la membrana celular. Así es como en Es predomina la fostatidilcoli- ne y la esfingomielina y en le interna Ia fosfatidilserina, e! fostatidiinosito! y le tosfatidiletanolamina. Tenga en cuenta que también del lado interno encontremos fosfatidilolina pero en un porcentaje menor, lo mismo sucede con los tosfolipidos de la cara externa. Figura Nº 2.7. Relación entre la membrana plasmática y e! citoesqueleto La función qj en la brecha sinápticé Otre función solubles, pero de est Las proteínas, tienen también una cla- ra distribución asimétri- | ea. Recordemos que en la membrana celular encontramos proteinas periféricas y de trans- membrana. Las protei- nas de transmembrana poseen tres sectores: uno polar en contacto con la matriz extracelu- lar, otro también polar en contacto con el citoplasma y, por último, el sector de transmembrana que es apo- ler. (Figuras Nº 2.1 y Nº 2.2). Estas zonas tienen las mismas propiedades de solubil- dad que los fosfolípidos. po lo puede rechaza RELACIÓN ENTRE LA MEMBRANA superfície del higado PLASMÁTICA Y EL CITOESQUELETO como antigeno. Dimero de o Espectrina- Banda 3. Por Banda Sjucoforina. 41ya la Banda 5 (Actina). De esta manera e! oitoesque leto se adhiere a le membrane celutar y. por medio de ese soporte mecânico, le céluia puede modif- car se Los HDRATOS DE CARBONO se merecen una mención aparte ya que se encuentran sólo en contacto con la matriz extracelular (cara no citosólica), dendo & la membrana una mayor asimetria. Los hidratos de carbono o carbohidratos siem- pre se encuentran asociados, en la membrana celutar, con proteinas o con Hpidos, estruciura constituyendo las glucoproteinas o los glicolípidos respectivamente. Estos hidre- (pasar de una célula tos de carbono se locaiizan sobre la cara no citosólica formando, en ei caso de le plana a una cólua membrana plasmática, la cubierta denominada glicocáliz (Figura Nº 2.2). cúbica) También, por medio de ie con- treciilidad del citoes- queleto, une célu se puede desplazar Los hidratos de carbono le proporcionan a la membrana celular antígenos de superfície. Antígeno es toda sustancia capaz de desencadenar una respuesta inmu- ne. Por ejemplo, e! grupo sanguíneo ABO esté determinado por carbonidratos pre- Fotocopiar es un delito Ley Nº 11.723 Lo o en la superfici formando receptores para hormonas que llegan por el torrente sanguíneo, o bien, También las proteinas integrales se comportan como antígenos de membra: na formando e! Compleju Mayor de Histocompatibilidad (CM). Dicho complejo es ei responsable de que e! sist do con que nacemos, pero cuando se trasplanta un higado de otra persona el cusr- po aceptor, estimulando ai sistema inmune, ya Las proteinas periféricas que se ubican en la cara interna, en contacto con el citoplasma pueden estar asociadas al citoesqueleto. (Cuadro | Le Espectrina se une & la Ancrina (Banda 21)y esta a su vez, se une à le oe parte, le Espectrina se une a la Bande " de Membrana, UMONES Cesutares y Emvesquerc je externa de los eritracitos ue cumplen ias proteinas integrales es la de recibir sehiales com- e, como los receptores que reciben a los neurotransmisores es que permiten la permeabilidad celular de sustancias hidro jo nos octiparemos en el apartado de TRANSPORTE ia iimune reconozoa como propio, por ejemplo, al hige esté r dl si és histoincompatible. Lo que paso es que en le transplantado se encuentran proteinas del CMH ajenas al cuer- que el higado donante se comporta Nº 2.4 y Figura Nº 2.7) Figura Nº 26 Experimemo del neterocarion donde se der stra la movilidad de las proteinas de membrana ces R Proteinas H de superficie! É uperíio atár ” Humano Ratôn umano o pidicuerões del ralêns.£ an proteinas «, 7 1 HETEROGARION Tmarcudas com rodamina Hemiciícuto * Hemioliculo con proteinas c é Yi con proteinas “de Superfcia del ratón | HEVEROCARION MOSAICO HTTP://LIBROSPDEMEDICINAGRATIS.BLOGSPOT.COMZ Manual de Biologia Celutar | por medio de iz quitniviaxis, B. Fluidez Para comprender este concepto explicaremos sl experimento de fusión celu- lar realizado por Frye y Edidin. (Figura Nº 2.8) En el experimento se fusionan dos células, una de ratón y otra humana. Esta fusión se realiza con la presencia del Virus Paraintuenza, inactivado por otro virus: el Virus Sendai. Cabe aclarar que la célula ratón en su superfície presentará determi nadas proteinas de membrana (en ia Figura Mº 2.8 Proteínas R), y en la superficie celular de la célula humana habrá otro tipo de proteínas de membrana (en la Figura Nº 2.8 Proteínas H). Dichas proteínas son proteínas de superfície, pero sintetizadas son histoincompatibles entre sf, por especies diferentes, Como al microscopio las proteinas no se pueden ver, por estar más allá de! crear anticuerpos contra nas de membrana. Los anti limite de resolución. Lo que se hace para poder vertas Figura Nº 2.8. Fosíolipidos de membre- diches prot na Nótese que el fosfolipido de Ia dere- cuerpos antipreteínas R se obtienen de cha posee una cola seturade mientras 4 humano p mento duirizado a otra se encuentra insaturas , con proteinas R. Las proteínas R a! en- con e! sistema inmune FOSFOLÍPIDOS trar en contacto dei humano estimulan la producción de | anticuerpos anti-7. Para obtener anti cuerpos anti-H ensibiliza al ratón con , proteinas H. Pero usted razonaré lo si- m anticuarpo es también une proteine v, por lo tante, tampoco las po- demos ver Como los anticuerpos tienen dos sectores; uno variable por donde se < antígenos, y otro constante me- quiente: unor 2 por donde son reconocidos poi sector puede crófagos, est ima al Una vez que obienemos ios anticuerpos amti-K y anti-H, por separado, 10€] ú marcamos con algún marcador reactivo; por ejemplo a los ant-H con rodamina y los anti-R con fiuroceina. Cuando los anticuerpos marcados anti-R y anti-H se unen & sus antígenos lo que vemos es la coloración que produce el marcador unido at anti- cuerpo Producida la fusión entre las dos células se obtiene un heterocarión que, en un primer momento, lo podemos dividir en dos hemicírculos; uno con proteinas de membrana R y el otro con proteínas de membrana H Si a este heterocarión lo incubamos & 37º durante 45 minutos (a 20º se solidi- fica la membrana), no vamos & poder distinguir los dos hemicírculos, sino que las proteínas de membrana R y H van a estar distribuidas homogéneamente en la mem- brana del heterocarión. A esto se lama mosaico. Lo que sucedió es que los fosfolípidos de la membrana plasmática se despla- zaron en diferentes direcciones. Esto se conoce con ei nombre de fluidez. La fluidez de is membrana plasmática depende de la temperatura del medio y de la cantidad de fosfolípidos, asf como también de la isomeria que tengan. Por su parte, las proteínas contribuyen con la fluidez de la membrana plasmática como así tembién e! colesterol. Describiremos e continuación cade uno de estos puntos Como ya dijimos los fosfolfpidos estan formados por une cabeze polar y dos colas hidrocarbonades, Le isomeria es un concepto que compromete solamente & fas colas hidrocarbonadas y se refere a las distintas formas que pueden ocupar en ! (Figura Nº 2.9). A su vez las colas hidro- (con el espacio. Estas formas son CIS carbonadas pueden ser 5 una o mas dobles lig d cadenas hidrocarbonadas con la forma trans se disponen de la misma manera que as colas insaturadas, con un éngulo de 110º entre cada una de los enlaces. Por su parte, las colas hidrocarbonadas de forma cis tienen un ângulo de 120º, sólo en los lugares donde se encuentra le doble ligadura, gadura), o in Las colas insaturadas de los fosfolípidos son rígidas y no permite que éstos roten. En cambio la forme cis permite ia libre rotación de las colas hidrocarbonadas En la naturaleza predomina la forma cis. Este forma, la cis, tiene la característica de evitar que los fosfolípidos estén muy cerca entre sí, compactados, además de per- mitir Ia rotación, dando « las membranas plasmáticas la propiedad de ser fiuidas Un lípido puede ser une grase si esiá en su estado sólido o un aceite si esté em su estado fluido. Se toma como punto de referencia une temperatura estândiar, | “EE AN ÁoT ONPEP UM 55 Jeldoso104 | Vo  Biomoléculas Esenciales, Membrana Piasmatica, Literencaciones de vmeinvratia, tintos weiaito y mreaguenrto del grediente osmólico que se genere a ambos lados de le membrana. Al aumentar ligando dependientes ; el tamahio de las moléculas polares su dificultad para atravesar la membrana es ma- sanáies voltaje dependientes. (Cuadro Nº 2.6) canales 1. Quadro 2.6. : Epi Los vor (por 6), Amincácidos, nucleótidos). Los jones debido « su carga eléctrica se fo- | ij, —genendiientes | Tipo de canal | Voltaje dependieme [Ligando dependiente dean de agua y no atraviesan la membrana por este mecanismo (Figure Nº 2.12). a aquelios que deben “Estmuio. “Elécteico: iméléculár je o leben [a 2. Difusión facilitada Figura Nº 2.12. Difusión simple. Se des- qu apertura a la interac: |. Núbére de 4 5 tacan las moléculas que pueden atrave- subunidades sar directamente Is bicapa lipídica eión con una molécula La difusión facilitada cumple determinada que induce fones con j fu- | Esteroides . 0 E ' on las mismas condiciones que le difu- | Estero e estdos º un cambio conformaci E sión simple (tamafio, liposolubilidad, car- | reg Aninefemos Ho nai en las proteinas que forman e! canal en cuestión. La molécula inductora puede & e Amino e 4 ga, concentraciôn) pero se diferencia poi | Ácidos di co ser una hormona, un neurotransmisor (acetilcolins), o un ligando intracelular (inosito! tener proteinas de transmembrane o — 3 fosfato). Estos canales se encuentran formados por & subunidades proteicas intrínsecas que mo canales. filtransmemiranosas Le apertura de estos caneles le permiten e! paso a determina transportadores formândose carriers o permeasas y canales iónicos. Es decir, se diferencia de la difusión simple en e! hecho de que posee estructuras protei- RNA uunúti VELA viu dos iones en un sentido u otro a través de la membrana Los canales voltaje dependientes se encuentran formados em forma similar | & los canales ligando dependientes con la diferencia que son 4 las subunidades | que lo delimitan. Además, su mecanismo de apenura es completamente distinto « los canales desoriptos en e! item anterior. En efecio, estos canales se abrer cuando ocurre un cambio de voltaje em la membrana plasmática Esto es «is importancis supertativa en céluias se pasa er los cambio cas reguladoras. Como lo mencionamos, este osso se proquce sin qi de energia. Es e! caso de le proteinas de transmembrana Banda 3, que cumple ta fur- ción de transportar aniones como ser e! Cr, HCO (bicarbo; co, Existen otras tipos de canales para diferentes jones, como en ei no las nerviosas y las musculares, dado que su fisiologia a nível de su membrana i aigunas sustancias que poseen componentes hidroióbicos, pusden incorpo en tunados tores susiancias cos ” al 1 Son poros o túneies hidrofilicos que atraviesar te mempro- na y están constituídos por proteínas integrales de transmembrana dei tipo de (== multipaso (Figura Nº 2.11). Suelen ser muy selectivos pare e! ti , portan, Estos canaies tienen la venteja de permitir une reguiación ve ses 5: apertura o cierre, mediante diferentes estímulos. Estos estímulos pue: Figura Nº 2.43. Monotransporte, Si es e fevor de gradiente, no consume energia y es considerado pasivo. Si es en contra de gradiente y consume ATP es activo > de jôn diversos que sólo enume mos algunos, por consicie los més importantes: Estimulos COTRANSPORT nerviosos v/c hormonates. Espacio extracelula! Espacio extracetutar Los canales se abren ; ante la presencia de deter nados estímulos como antedicho. Estos son diversos pero, pare faci- +, litar la comprensión det fun- cionamiento, agrupare mos en dos clases: canales estimut tos Fotocopiar es un delito Ley Nº 11.723  Manual de Biologia Celular | ra Nº 2.15. Contratransporte. Si es a favor de gradiente, no consume energia y Es considerado pasivo. Si es en contra de gradiente y consums ATP es activo b) las que permiten el transporte simultáneo de dos tipos de soiuto producen lo que se denomina cotransporte. <,ynçarcf CONTRANSPORTE Espacio extracelular 3 & Espacio Intrecetular e) las que transfieren dos tipos de solutos en sentidos contrarios generan un trans- porte denominado contratransporte (Figuras Nº Nº 215 132 Nº247). Como ejemplos de transporte pasivo ea por difusión facilitada mediante permeasas, tenemos el monotransporte de glucosa y e! cotransporte de Na'- Glucosa en la membrana plasmática de la célula del intestino. Contratransporte Na'-Hº. Contratransporte ADP-ATP en la membrana mitocondrial interna B. Transporte activo El transporte activo puede ser de monatransporte, cotransporte o de contre- transporte, pero siempre es con gasto de energia, ya que se realiza en contra del mal de! nefrón o de la vesícula biliar, la membrana plasmática tiene una elevada permeabilidad al agua. Esto es debido a la presencia de ales conocidos como encuentran consti- tuides por cuatro proteinas trans: membranosas denominadas CHIP. Sólo permite el pasaje de agua, sin asociarse a tones 6 solutos. Figura Nº 2.16, Esquema de los transportes pasivo y activo. Nótese el acople que existe entre el transporte activo (bomba Na'-K" AT- Pasa) y el cotransporte Na'-glucosa Fº Carriers o permeasas. Les permeasas están formadas por va tias proteinas multipaso. A ellas se pueden unir especificamente uno o dos tipos diferentes ds solutos = partir de ambos lados de la mem- Ç TRANSPORTE »Qlucose | * | | in ne | brana. Ai unirse el soluto, ésta suíre E doidos pqp un cambio conformacional que ge- < *Ne | pm nera la transferencia del soluio E yr Na so hacia el oiro lada de la membrana. Em +Ca' +P, Hay tres tipos de permea- ay equelias que median el transpor te de un solo tipo de soluto generan una transferencia denominade mo- notransports Dm Queer gradiente de concentración o de voltaje. (Figura Nº 2.18). en una célula para este tipo de procesos se obtiene a partir de! nosin TriFosfato) Es generado & partir de permeasas y se desoriben los siguientes tipos de La dife rencia con la CRU facilitada rótido” nt transporte es contra del gra “diente y requieren le presencia de ATP. “4. Contratransporte (Bomba Na) Los iones (principalmente Ne” y K*), no tienen la misma concentración en e! medio intracelular y extracelular (Cuadro Nº 2.7). La bomba Na“K' es le responsable de! mantenimiento de estas concentraciones. El mode como se generan estas dife- rencias tiene una complejidad mucho mayor, no es el objetivo de este materia y se analiza en los textos de bioquímica. Es decir, que la bomba mantiene e! potencial “eléctrico de le membrana plasmática. Para convertir mEg (miliequivalentes) en mgimil, se multiplica le cantidad en mEq por el peso etómico y se divide por ia valencia. Para ei caso del ejemplo de! cloro intracelular tenemos 4 mEq x 35,5 x 1 = 142 mglmil Le bomba esté formada por 4 subunidades, 2a y 28; las que son proteínas integrales de membrana. En ia subunidad a hay sítios de unión para ei Na” enla care citosólica y para ei K' en la cara extracelular. El transporte de Na* hacia el medio extracelular v de Kº hacia el interior está acoplado y uno necesita del otro. sato Sod9, Cora Paso. EZ/"U sN ÁS ONIap un sa seidoDolo 4 Fotocopiar es un delito Ley Nº 11.723 Biomoléculas Esenciales, Membrana Plasmática, Diferenciaciones de Membrana, Umones Celuares y Unoesquerto Ambos iones se transportan en [guadco we 27 h jones Esp Imtracolular | Ep. Extracelular | contra de gradiente ationes| ia o La energia para este cl 4mi transponie se obtiene del ATP, Atos esp aa :5) que para ser hidrolizado nece- sita de Na',K” y además Mg”. Por cada ATP que se une a la subunidad a, se transportan 3 Na* hacia el espacio extracelular y 2 K* hacia e! citosol. Esta actividad permite mantener constante la diferencia de gradientes generada previamente, si la bomba deja de funcionar los gradientes se disipan. Debido a que saca más cargas positivas de las que introduce se ia considera electrogénica. La bomba de Na'-K' gasta un ATP por cada 3Na* y 2K* que transporte. Por eso ja bomba de Ne'-K' es del tipo 321 (3Ne*, 2Kº y ATP). Fármacos como la ouabaína y la digitoxigenina bloquean la bomba al unir- se e los sítios a reservados para el K”. Son usadas como cardiotónicos y ésto genera una disminución de la salida de Na* al medio extracelular. Este proceso genera una disminución de la salida de Ca” que normalmente es mediada por e! contratransportador de Na* y Ca**, el cual saca Calcio al entrar Sodio. Como consecuencia aumenta la concentración de Calcio provocando mayor contracción de las células musculares. 2. Contransporte dependiente de la bomba Nat. Aquí la célula utiliza las diferencias de concentración del Na” creado por le Capítulo 3 t. Introducción Si bien es cierto que descendemos de las amebas, que son seres unicelula- “Secundario la bomba contra Fenspore Nar-H+, y bomba de Na'-K" para contratranspontar (transporte en el sentido contrario) Na” y Ga”. En este caso, ests contratransporte requiere de un gradiente de Na* presente en el medio extracelular, pero quien garantiza este gradiente és la bomba Na'-K* De modo que si ésta Figura Nº 2.17 Transporie mediado por permeasas y por deja de funcionar el paseia AA! fransy E Er poro fijo transporte se detiene Algunos denominan a CARRIER Y PORO FIJO iembrana Membrana este mecanismo comof | Extenor Er Biesrmática Interior Plagmálica transporte activo Otro ejemplo de contra-i” transporte acoplado .a que saca Hr y permite el ingreso de Nes, por lo que requiere del gradiente de este til mo para funcionar El transporte «e glucose (monotransporte) y el cotransporte Glucosa-e”, constituyen otro sjempl Amino: Interacciones Celulares res somos hoy sapiens io que nos renciación de nuesitas o milloi afos har pasado desde entonces y hemos evolucionado é lo que e: Seres numanos conocidos en ef ambiente científico como homo un no sabemos si era mejor ser amebas que esto en podernas afirmar que el grado de complejidad y dite- las he ido incrementêndose paulatinamente con cade pa dona aoonnccncncenesieneemm ae Manual de Biologia Celular | oo - Figura Nº 4,1. Esquema que muestra a varas microvellosidades pro- Las se, como lo Figura Nº 4.2. Esquema que muestra a varas cllios proyectados sobre estadas sobre la superfície apical de ls célula (C), además, se pusde microvello- h e m o s lê superfície apical de la célula (derecha), además se puede apreciar apreciar un corte longitudinal de esta (B) y un corte transversal (A). un corte longitudinal de este (centro) y un corte transversal (izquierda), 1 sidades po- menciona- seen un lar- do, se une jarCental de Membrana . go de 0,6 mediante su pontibuios + osmáica — et = 0,8 mm. y extremo (-) ra | Elemento | R Ame O,imm. de a una corte- De actina | (> terminal diámetro. Al za de fila- | Dh microscopio mentos de | > Fimbrina óptico se actina (que | D Erica las observa se — hallan IH | deancije como una unidas entre q || | taterel banda con- si y a la er TRE 'Ítinua acidó- membrana |Doblete Janio A IRS. Especima fla y PAS plasmática |Btemo |aniloB E] positiva. mediante la ai = Cuando el espectri- Fa | | microscopio na). óptico se observan con más detalle este banda se revela como pliegues de la membrana de um largo algo menor de 1 mm. revestidos por membrana Debajo de le membrana plasmática, se forma un enrejado de filamentos de actina y de filamentos intermedios (citoqueratine) que recibe e! nombre de filtro o membrana terminal. Es z nivel de esta zona a donde llegan los extremos (-) de los «u forma se mantiens constante porque poseen un baz central dis Mamentos filamentos de actina de las microveliosidades. Uno podria considerar a este región de 20 0 30 filamentos de actina paralelos (Figure Nº 4.1), cuyos extremos (-) y (+) se como ei sitio de origen de los microfilamentos de actine que ingresan en las microve- | hallan en raiz y er le punte de la micraveliosidad, respectivamenis. Estos filamentos losidades. recorren la vellosidad en tode su extensión y se fijan a la corteze de tina de la cé- lute por su extremo (-). Debido a que estos filamentos no se acortan se los conside- ee Esta especielizade en adsorber sustancies, para lo cual cuenta además, con une cubierte giucoproteica (glicocálix), que tiene enzimas que intervienen en dicha incién. Cuadro Nº 4, Los filamentos de actina del haz FT Egeresanos adopten una estructura denominada ban-INo tienen movilidad| cia paralela, en la cual están separados por una distancia de 10 nm entre si, debi- do e ia presencia de proteínas fijadoras de E di actina como fimbrina, vilfina y fascina r Ea Estas células están formadas por microvellosidades largas Eihaz de filamentos se une a la superfície lateral de la célula mediante molécuias de y finas. Son características de las células del túbulo proximal del riión. mionina | (minimiosina), las que se unen por un extramo con la actins, y por etotro - is " con Ii siipercio interna de la membrana celular. En e! extremo apical mediante su Foste EsanEA snes demorei a | extramo (+) no une a une región amorta cuya composición se cesconoce y en le ba- Como io mencionáramos, algunas células concentran un gran numero de mi- crovellosidades. Este sgrupación recibe nombres diferentes de acuerdo a las carac- terísticas ge las microvellosidades, por esc tenemos células con ribete en cepillo y células con chapa estriada. E EZZU sN 427 Onpep un sa Jeidod0j0 4  Fotocopiar es un delito Ley Nº 11.723 s microvellosidades son prolongaciones digitoformes de la membrana plas- mática de la superfície libre (apical), que tienen tomo función caracteristica aume: ter la superficie de contacto. B. Estereocilias Has Tienen una composición y organización similar a la de las microvellosidades salvo que son mas largas y de mayor diámetro, alcanzando Ia longitud de 1,5-2 mm. por lo que es posible obssrvarias con facilidad al microscopio óptico. Se les encuen- tre en el epitelio cilíndrico seudoestratificado del epidídimo. A diferencia de las micr: veliosidades son observabies al microscopio óptico. (Cuadro Nº 4.2). Tembién tei drian funciones de absorción y participarian en le maduración de los espermatozoi- des en el epidídimo. Recordar que la estereocilia no tiens nada que ver con un cilio y que carecen de movilidad propia, siendo su función destacada la absorción. lies sino microvellosidades y son inmóviles Capítulo 5 E. Introducción En los organismos pluricelulares que se encuentran constituídos por une gran cantidad de células, éstas no se encuentran en forma caótica, sino que respetan una estrista organización. Las diferentes células se encuentran organizadas a partir de sus interacciones con sus pares y con la Matriz Extracelular que las rodea, v con Is cual constituyen los diferentes tejidos En fos diferentes tejidos que conforman un organismo, ias células se encuen- tran unidas entre si y/o & le Matriz Exiracelular, Pare elio, las célules sintetizan ur Debe ponerse especial hincapié en el hecho que las estersocilias no son ci- Uniones Celulares €. Cilios y Flagelos. Los ailios son especiaiizaciones de la membrana apical de las célutas (Cuadro Nº 4.1 y 4.2) Su diâmetro es de 0,25 mm y su longitud 1 mm à más, Cual do son pocos por células o únicos y mês largos se los denomina (característicos de los espermetozoides, en cuyo caso se encuentra un solo). Cada une de estas estructuras está formada por un eje citosólico (denominado matriz ci- liar) envuelto por una proiongación de lá membrana plasmática. En esta matriz se| encuentra un amazon filamentoso denominado axonema, formado por microtúbulos dispuestos paralelos entrs si que se encuentran asociados a proteinas accesorias. Cada uno de estos cilios nacé em un cuerpo basat o cinetosoma cuya estructura es idêntica a la de un centrívio del diplosoma (Figura Nº 4.2) Ver además descripción detaliada de ta estruotura de un cilio en el capituto de citoesqueleto. Ahora veremos oiro tipo de diferenciaciones de la membrana plasmática que se comportará como UNION INTERCELULAR. de proteinas sen les encargadas de form uniones, Estas uniones elulares están presentes en todos los tejidos del organismo, pero son particularmente importantes en el tejico epiteiial Existen distimos tipos de UNIONES CELULARES (entre las cuales incluímos ias uniones Célule-Céluia y Célula-Matiiz Extracelular -MEC-) que tienen distintes cualidades y pos lo tanto, cumpien distintas funciones n primera Inst ción que cumplen, qu noia las podermos dividir en tres grupos, de acusrdo & le iun- mo estuelmente se las clasifica  Manual de Biologia Celular | = elusivas 2. Uniones de Ancaje 3, Uniones Comuniantes Las primeras de elias cumplen principalmente con le función de selar los es- pacios intercelulares para separar dos medios a través de un epitefio. Las segundas permiten a unión mecênica de les células de un epitelio pare hacer frente a las tracciones que pusda suffir. Esta unión puede ser con otra célula brana basal respecuvamente, también presenta estructuras que le permnen llevar a cabo sus funciones con mayor eficacia. Así tenemos las Uniones Celulares que, de- pendiendo del tipo celular, cumplirán con funciones de adherencia, comunicación intercelular o selado interceiuiar Il. Uniones Oclusivas Las UNIONES OCLUSIVAS (también conocidas como estrechas o tight june- tion -nombre en inglés-) como su nombre deja entrever, ocluyen el espacio presente entre dos células (espacio intercelular) en de un tejido, ello está determinado por le |uncior que cumplen. Su ubicación en unjo |epitelio simpis puede ser la Membrana: É Plasmátice Lateral, para unirse a otras. En e! Guadro Nº 5.1 encontrará ia CLASIFICACIÓN ACTUAL COMPLETA, sobre tas Uniones Celutares, según AL- BERTS, MOLECULAR BIOLOGY OF THE CELL, THIRD EDITION, 1994; que, como hemos mencionado, esté realizada desde un punto de vista funcional. Poste- riormente estudiaremos con més detalle cada uno de los tipos de uniones, y les uniones especificas que se incluyen en cada uno de los grupos. Célula-Céluia CelCel = Unione: a con el medin extracelular pres Asi corno la membrana apical que ce n en cantidad con la función de! tipo celular en cuestión, te dito fio l nelacionos que vi lateral y basal de ta célula, que cont porei ta con sus vacinas y con le me: miónSepiada | Cehta | fina pt un Intercelulares. Cei- MEC = Uniones Célula-Matriz Extraceiular Actina? eniteliales o con ls matriz extracelular uadro Nº 5. rain “ORMA HERMÉTICA, son especialmente Lanrtorogras otorgana las oóhilas la E útiles en los tejidos epiteliales, ya que per- Sapacidad de ea qpánics sai ONIONES e race e miten separar dos medios que se encuen- saje de sustancias del citoplasma de UN2) oc rusivas Actina? tran divididos por el propio epitelio de elas al cloplasma dela célui adyacen- |: 7 0 plc | Flamêntosidê E o Alón Intermedia | Ceh de ne ' Rods A. Unión Estrecha “arnbién tos distintos tipos deumio-| q Comenoromi | CeRMBC | AO e 7” o La UNIÓN ESTRECHA a nes se encuentran presentes en lugares) ares : 4 k à ao característicos en cada une de las células Ao mero lamentos de variedad que encontramos de uniones e ds E “ANCLAJE | Punto Adherente | CeliCel | oclusivas. Es la primer unión que se en- “À cuentra por debajo de la superfície libre de un epitelio. Forma parte dt jo de unión. |4. Función - | ie en invertebra: Fitamentos In- células; o jo Membrana Plasmática Basal, Dennigsoras | CelCel = para unirse e le Lámina Basal integrante ! asda Matriz E j a mec | Filamentos lr Una de les cualidades más impor- e la Matriz Extracelular midesmosome | CelME o | de la matriz Extracelula idesmosome | CekMEC | Lrmedios tantes que tiene un epitelio es actuar como una barrera de permeabilidad selectiva que nesante: permite separar dos medios. Si tomamos en plahtes | como ejemplo el epíelio simple de un órge- no hueco, como puede ser el intestino, en- contraremos que dicho epitelio separa dos medios que son: le luz del intestino y el interstício de le pared del órgano. De esta forma, las moléculas no pueden atravesar el epítelio desde la luz ai interstício si- guiendo un camino intercelular, y deberán utilizar e! camino transcelular. Esta característica de los epitelios está dada por dos de las funciones de las NES ESTRECHAS. La función més destacada que cumple este tipo de unio- ETLM sN Á27 On2p un se seidozojoj  Fotocopiar es un delito Ley Nº 11.723 “Biomoléculas Esenciales, Membrana Plasmática, Diferenciaciones de Membrana, Uniones Celuiares y Citoesqueleto (MAG o CAM on inglés), pueden ser CADHERINAS, para Ia relación intercelutar, o INTEGRINAS, para la relación Célula-MEC. Otras moléculas de este tipo son les SELECTINAS y la SUPERFAMILIA DELAS INMUNOGLOBULINAS (-GAM y N- CAM). En las uniones celulares en las que las células se unen con la matriz extracelu- lar, en lugar de unirse con idénticas proteínas presentes en la célula adyacente, és- tas proteinas se unen a componentes específicos “de la matriz extracelular, estos son e PROTEOGLUCANOS = proteínas estructurales como el COLÁGENO E proteínas de adhesión como la LAMININA y la FIBRONECTINA. LAS CADHERINAS MEDIAN LA UNIÓN CÉLULA-CÉLULA, Y LAS * INTEGRINAS MEDIAN LA UNIÓN CÉLULA-MEC. |2. NECTO! CELULAR) Estas proteínas forman una pia- ca en el citoplasma, por debajo y muy cerce de la membrana plasmática. A estas proteinas se une e! dominio intracelular de ias proteínas conectoras de trans- membrana. Por otro lado, éstas proteinas se unen a! citoesqueleto celular para darle estabilidad a la unión celular, por lo tanto gon el nexo de unión entre las protei- nas conectoras de transmembrane v el citoesqueleto. Estrictamente estos dos elementos mencionados recentemente son, estris mente, los DOS integrantes de la unión intercelular, pero debemos mencionar un tercer elemento que también interviene en la uniór;, e! siguiente (que usted ya habré adivinado), 3. CITOESQUELETO: Como hemos destacado anteriormente las proteinas que forman le unión, especificamente las conectoras intracelular, estén relacionadas con e! citoesqueleto. Estas proteínas se pueden relacionar con dos elementos del citoes- queleto, ellos son los filamentos intermedios o los microfiiamentos de actina. En ei Cuadro Nº 5.2, mencionamos sólo a les Uniones de Anclaje que descri- biremos, respetando la organización básica recién enunciada LA COMPOSICIÓN BÁSICA DE LAS UNIONES DE ANCLAJE ESTA DADA POR PROTEÍNAS CONECTORAS DE TRANSMEMBRANA (1 Y PROTEÍNAS CONECTORAS INTRACELULARES (2), EN ASOCIA- CIÓN 4 PROTEÍNAS DE DEL BCIPOESQUE EFO (3) A. Unión Intermedia La UNIÓN INTERMEDIA, “se sualiza al microscopio electrónico corno una banda electrodensa de material fibri- lar que envusive a las dos células contiguas. La uniói Interme- dia también recibe los norabres de b adhesivo. barra termina! o, el menos feliz, desmosoma en cinturón Figura Nº5.3. Esquema sobre la Unión intermedia. Los filamentos de actina de células adyacentes quedan unidos por la membranas de acción de proteínas conectoras intracelu lares (vinculina y a actinina), que fijan los filamentos a proteinas conectoras ds transmembrana (Cadherinas). Estas úl mas, en presencia de Ca”, unen a las células entre st doins Membrana Asgmático Le Unión Intermedia se extiende je la célu- Frotema cansatára sfioie. apical y por de- Secco 4. Función La UNIÓN INTERMEDIA propor- | ciona estabilidad mecânica e las agru- paciones celulares, al conectar entre sí a los citoesqueletos de las células adyacentes. Estas uniones se fjan & la | red de filamentos de actine. 2. Estructura Comenzaremoz establecido. descubir este tp de Unión y seguiremos e! orden pie | | | | Las proteínas conectoras de transmembrana que intervienen en estas uniones pertenecen a la superiamilis de CADHERINAS, y son llamadas aa NAS TRADICIONALES, enire las que encontiamos « las GADHERINAS E, N y F Las Cadherinas E interaccionan, a wavés de sus dominios extracelulares, con pro- teinas similares presentes en las célutas adyacentes (puede participar otra proteina extracelular o jon uniendo & ambas cadherinas). Gomo e! tipo de cadhsrinas que uns & ambas células és ia misma, estas moléculas es homoffiica. E dice que le unión enire las dos células mediada por do intercelutar en donde se encuentra  Jaend Tos dominios externos de las cadherinas mide aproximadamente 20 nm. La unión de jas cad- in endiente de la presencia de Ca” Los dominios in- tracelulares de las cad- herinas se unen a las proteinas conectoras intracejulares, que en esta unión están repre- Manual de Biologfa Celular | | Fiqura Nº 5.4. Esquema sobre un contacto focal. En el se observa como los filamentos de actina, se unen mediante proteinas fijadoras de actina (vinculina, a actinina y tatina), a proteinas conectoras transmembranosas del grupo de las integrinas. | A A | ” l ” Fiamento de Actina | + ohetinina | Mnctilina | lina | ? j por vinculina, na, catenina y placoglobiha. integiina Sobre Ia cara ci toplasmética de esta unión, encontramos un dass Membrana, “Poteinasde la Masmái Matiz Exracelular ivBrizBireosidar | denso filro de fino material flementoso, e! cual no es inde que el representante del |citoesqueleto en este tipo de unión, los MICROFILAMENTOS DE ACTINA, que se imer a rroteinas conectoras intracelulares. Los flamentos ds actina dei citoesquele- te quedan unidos po n de proteínas intracelulares que actan como conectoras, a! fijar los filamentos a proteinas conectaras trans- membranoses. (Figure Nº 6.3 de cólulas adyacentes Cuando este tipo de unión se extiendo por todo e! perímetro de la célula co- im: un cinturón se le lama ZÓNULA: pero si ocupa uns banda o sector de la supe | oie de la célula se la lama FASCIA, por último digamos que si es una unión peque- 1a y citeulas recibe el nombre de MÁCULA. Ay encontrarse, casi invariablemente, abrezando la región apical de ia célula por debajo de las uniones intermedias, y al ester asociadas a microfiiamentos de Ac- tins, gue se unen a proteínas con función contráctil (MIOSINA), estas uniones le per- mitery a la cólula modificar su estructura tomando forma piramidal. Esto es espe- nlmente (til durante la embriogénesis, as veces las células 1 su morfologia, Un ejemplo importante «e ello es, cuando un teji- MACIÓN DEL necesitan moditis debe plegarse para formar un tubo, por ejeme ver MANUAL de EMBRIOLOGIA HUMANA Nº 2 Ledo plan TURO NEURAL B. Contacto Focal ve Como se ve en el ai Nº 5.2, las Uniones CONTACTO FOCAL, tienen una similitud enorme con las uniones intermedias. En princípio, es un tipo de unión adherente que involucra también a los filamentos de actina, pero en la que se reali za un anciaje con ei medio extracelular, son las uniones célula-matriz extraceiu- a: Como lo mencionáramos, los filamentos de actina interaccionan con protei- nas conectoras intracelulares fijadoras de actina, vinculina, a actinina, paxilina y talina, (vemos que nombramos una que no se encuentra presente en las Unión In- termedia). Luego, las proteinas conectoras intracelulares se unen con una proteina co- nectora transmembranosa, y aqui encontramos la DIFERENCIA más importante. En los Contacto Focales no encontramos 2 las cadherinas cumpliendo esta función, sino que encontramos a unas proteínas especializades en le unión Célula-MEC, son les proteínas que formen parte del grupo de las denominadas INTEGRINAS. La integrina se conecta a través de su dominio externo con una fibra colá- gena, mediado por ia fibronectina. tipo de unio: e, aunque de manera transitoria se establecen durante la ceiutar, cuendo e! contacto focal se despieze sobre sucesives fibras co- | LAS UNIONES INTERMEDIAS (ADHERENTE CÉLULA-CÉLULA, A | TRAVÊS DE CADHERINAS) Y LOS CONTACTOS FOCALES (ADHERENTE CÉLULA-MATRIZ EXTRACELULAR, A TRAVÉS DE INTEGRINAS), SE UNEN A LA RED DE MICROFILAMENTOS DE ACTINA. POR MEDIO DE LAS PROTEÍNAS CONECTORAS INTRA- CELULARES. €. Desmosoma Al micrescopio eiectrónico los DESMOSOMAS aparecen como placas en for- me de disco, elactrodensas, desde la que parten hacia el citoplasma de le célula fiia- siN ÁD7 Ouj2p un sa Jeidosoj0. mentos proteicos: joc tonofilamentos. £ recibiá a le largo de los hos otros nombres como ser mé-| N  q RN g Zz Es g ai o Fotocopiar es um d Membr Biomoléculas Esenciales, Uniones Celu s y Cltoesqui 1 Desmosoma puntiforme o mácula Ad- herens. En el se pueden ver los tonofilamentos que se unen a la placa de desmoplaquina. Además, se observa como a través de las proteínas conectoras transmembranosas Ilamadas desmogleinas se adhie- ren las membranas. ma puntitorme. (Figura Nº 5.5) na a dos células, estable- ciendo una Unión intercelu- / A! | Membranas | er (célula-célue), se fia a ie Wy Pasmáticas [red de filamentos de inter / Vecinas medios (también el hem- / desmosome tiene esta cs Fiace intracelular - Espacio raoterística, pero hace ui ide Desmoplaquina Intercelular unión célula-matriz extra: lutar) Los desmosomas son uniones que se caracterizan por favorecer le ad- herencia entre dos células vecinas y aportar puntos de resistencia mecénica = ie fracción, de tal modo que pueden ser concebidos como “remaches” en las membranas de dos células. De este modo dos células unidas por desmosom: pueden ser traccionadas y resistir le fuerza que tiende a separarias merced e k desmosomas que los unen. Tienen como función darle estabilidad mecénica a las células sometidas « tensión, por eso son más abundantes en membranas epitelizles que están adapte das para soportar e! desgaste, como en el epitelio plano estratificado queratin do. Le centidad de desmesomes presentes en un epitelio es directamente proporoi nai a la tensión que este debe sufrir. En los epítelios planos estratificados las zóni es occludens y las zónulas adherens suelen faltar, pero los desmosomas son muy abundantes cula adherens o desmoso- Los DESMOSOMAS se encuentran debajo de la Cito sol Citosol Unión Intermedia y es e! ter- (Citoqueratina p ger componente del com- !, Foteinas piejo de uniones, junto 2 |/) Transmembranal ias Uniones Intermedias y |/ Desnogleinas | strechas. (Figura Nº 5.7) Este tipo de uniones relacio- s a desonbir à los des. y por lratarse de une é de, al igual que las que forman parte de las uniones sda E dminpiegiiadádão * De estas cadher- nes, las más importantes reciben los nombres de: Desmogieina 1, Desmocotina 1 y| “Desmocofina Il. Los dominios extracslulares de estas proteinas forman una gelatina | * en erespacio entre ambas membranas plasmálicas que recibe el nombre de D moglea, El sspacio interceluar, de membrana a membrana, mide aproximadamems a 50 nm. Los domínios intracelulares de las cadennas mencionadas se unen E una placa intracejular con forma de disco, integrada por diferentes proteinas coneo- | foras intraosiulares, de ias cuales is desmoplaquine |, ta demoptaquina ti v le) placoglobine son las más importantes. Esta placa intracelular se encuentre aividioe | en dos regiones: una porción ngida primaria unida é te membrana plasmátice, v une | porción secunderie más stejade unen Aesta placa se tj: tonoillamentos, Estos tonofilamentos perte-| “necen ai gi do y SO h s recen de actividud contráciis, pero useguran la adherencie del desmosome a ic | élula. So ción ops lar s de actine. Er dires nar tê union det di entrelezan con tos filai re ambas células LOS DESMOSOMAS MANTIENEN A LAS CÉLULAS UNIDAS EN FORMA MECÂNICA, SIENDO ESTA UNIÓN MÁS RESISTENTE QUE LAS UNIONES INTERMEDIAS. denorminade PÉNFIGO, se produce una reacción dsi o1- una enfermeda ! ganisme desmosomas & ta! punto, que son destruídos por las célul | 8 ón autoinmune esté dirigida espeoificame intracelulares proteines vonectoras desmogleínas y desmocolinas ). Se produce une deficiencia en le adhest cuales se disgregan por estar a! agheri ntes los desr se forman ampollas que compromeien la vide tel pe eiemplífica lo importante que significan los desm  r | Manual de Biologfa Celular | et Calcio. El aumento de la concentración de Ca”* en el medio mtracelutar determina e! cierre del canal, mientras que cuando los niveles disminuven e! canal se abre. Es- to es importante porque cuando una célula es injuriada o musrta diversos iones, en- tre ellos el Ca"*, ingresan a la célula, y e! Ca” determina el cierre de las uniones nexo previnlendo que la injuria afecte a las células vecinas, ya que evita el pasaje de moléculas. Otros estímulos que determinan el cierre de! canal sor: descenso del pri y la despolarización de la membrana plasmática de la célula, “EL CIERRE DE LAS UNIONES NEXO ESTÁ DETERMINADO POR EL AUMENTO DEL CALCIO, EL DESCENSO DEL PH Y LA DESPOLARI- ZACIÓN DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA DE LA CÉLULA Capítulo 6 Como ye hemos mencionado, todo e! gran conjunto de células que confor- man nuestro organismo debe interactuar para funcionar conjuntamente, pare elio vimos recientemente un tipo de co- tan estar en constante comunicación. Y: municación intercelutar entre dos células adyacentes, les !Iniones Comunicantes, que permiten el pasaje de pequenos elementos de una célula a la adyacente, mu- a continu chas veces estos elementos son segundo mensajeros como veremos ción, La comunicación que veremos en este punto es a través de sefiales por lo que recibe el nombre de Sefialización Intercelular. Estas Sefiales o Ligandos son producidos por la Célula Emisora y actuará sobre el Receptor presente en ia Céiu- te Blanco o Diane La célula Emisora y la célute Blanco pueden estar en contacto directo o sepa- vadas por una gran distancia ei reconocimiento | 1) Gontasto. Direoto: Espermatozolde-Ovocito er B. Plasmodesmata En los vegetales sólo existe un tipo de unión celular ya que la rígida pared celular que envuelve a cada una de las células hace innecesaria la presencia de otras formas de unión. Sin embargo las células mantienen la necesidad de comuni- cación, y lo hacen a través de este unión, PLASMODESMATA o PLASMODES- MOS. Esta unión es muy diferente de las uniones nexo, y salvo excepciones se en- cuentra en toda las células de las plantas superiores. Estos puentes atraviesan la pared celular pectocelulósios, permitiendo la libre circulación de liquidos y solutos que permiten mantener la tonicidad de la célula ve- getal. Las células de este modo, forman un sincicio que es sostenido por el esquele- to que forman sus paredes. Senialización Intercelular tre la ZP9 y le galactosi transferase o en la activación del ovocito (Manual de Em- briologia Humana Nº 1) Otro ejemplo está dado por algunas células inmunes como les presentadoras de antígenos 2) Sefialización Parácrina: Las sehiales secretadas no viajan muy lejos y actuarán sobre células vesinas incluso sobre la misma célula productora (Autócrina) Segalización Endócrina: Las sefiales producidas (Hormonas)viajan grandes trayectos por le corriente sanguines hasta alcanzar la célula Blanco. 4) Sefalización Sináptica: Este tipo de sefialización será visto en e! Manual de Histologia Humana Nº 3. Otro punto a evaluar es le caracteristica del ligando y su receptor, éstos pue- den estar presentes en la membrana plasmática de la célula emisora, como en e! contacto directo o pueden estar libres. En este segundo caso nos interesa la nature- lsza hidrofóbica o hidrofílica del ligando, ET/U sN AB] ONPP un sa JpidoDoj04 Los Ligandos Hidrofóbicos o Liposoiubies tienen la capacidad de atrave-  BIOIMOIECUIAS EXEILIARES, IVITIIVA GA FradELaLICA, Crisci ti restar rs ves arrerea Fotocopiar es un delito Ley Nº 11.723 sar la membrana plasmática de fa célula Blanco y, por to tanto, su receptor será ci- abriêndose o cerrândose, y de este forma, regulando su actividad. Ejemplos son los tosólicos. Ejemplos de ellos son las hormonas esteroides (estrógenos, progeste- receptores de much ransmisor rona, cortisol, aldosterona, testosterona, etc.), la vitamina D y las hormonas tirc 2 ligados a Protelta G; La proteina G es un hetrotrimero conformado deas que, tras atravesar libremente la membrana plasmática de la célula Blanco, O MINO o Umidade ibid as ló los Hicaitorda dh Hiro pi encuentran su receptor intracelular específico libre en el citoplasma. = y factores de crecimiento. Le función de la Proteina G es Los receptores intracelulares de este tipo son Factores de Transcripeión, traducir la sefial recibida por la célula diana mediante ta generación de mensajeros que pertenecen a una superfamilia de receptores, que son activados por la unión a! citosólicos o segundos mensajeros ligando y regulan directamente la transcripción de ciertos genes. reuir dicas, neurotransmiso AJ unirse el ligando à su receptor, éste modifica la conformación de la protel- Otro ejemplo es el Óxido Nítrico que tras atravesar la membrana plasmática ne G de tal forma que su subunidad a se uns al GTP (forma activa) y actua sobre actúa sobre la enzima guanilato ciclasa soluble cumpliendo, de esta manera, su fun- dos posibies enzimas: Ia Fosfolipase C y le Adenilato Ciclasa A través de la acti- ción. vación de la Fostolipasa € se produce el aumento de Ca” citosólico, y a través de la activacion de ia Adenilaio Ciclasa se produce ei aumento de AMP cíclico. Los Ligandos Hidrofílicos NO tienen la capacidad de atravesar ia membre- na plasmática de la célula Blanco y, por lo tanto, su receptor se encontrará presen- Tento el aumento de Ca” citosólico y el aumento de AMP cíclico producen la te en la Membrana Plasmática. Entre los ligandos pertenecientes a este grupo en- generación de segundos mensajeros como proteinas quinasas. Una descripeión contramos a las Hormonas Proteícas (insulina, glucagon, etc.), Neurotransmiso- más detaliade de la funciôn de la proteina G la encontrará en Activación del ovocito res y Factores de Crecimiento. (Manual de Embriologia Humana Nº +) Los receptores presentes en la membrana plasmática son proteinas de 3) Receptores ligados = Enrimas: Este tipo de receptores, al unirse à su ligando transmembrana, y se distinguen tres grupos de receptores específico, experimenta ur cambio en su conformaBión que permite ejercer una fun- ción enzimática. La mayoria de estas enzimas son quinasas y fostatasas cuyas fun- ciones son fosiorilar y destosforilar respectivamente 1) Recs ales lónicos: Estos receptores están asociados o son canales iónicos que al contactarse con su ligando cambian de conformación, Capítulo 7 Citoesqueleto E eventos | xistencia de un comipieio enrejado de filamentos proteicos distribuidos por et cit plasma y que forman en conjunto lo que hemos denominado e! GITOESQUEL y otras propiedades son posibles gracias a [. Introducción Se define al citoesqueleto como al conjunto de estructuras filamentosas pre Se dess sentes en la matriz citoplasmática. Esta trama citoesquelétice, le permite a las célu- los las adoptar diferentes formas y cumplir con diferentes funciones, que Involucre entre MEDIOS pen tres tipos principates de filamentos: los MICROTÚBULOS, ACTINA o MICROPILAMENTOS y Los FILAMENTOS INTER- = y los filamentos de actina están tormados por subunide- 39 Manual de Biología Celular ! [ des proteicas globutares que se pueden ensamblar y esparcirse rápidamente en el citoplasma de la célula, Los filamentos intermedios están formados por subunidades proteicas fibrosas que presentan mayor estabilidad que las anteriores “Los principales filamentos de! citoesqueleto son: » microtúbulos *. microfilamentos — AEANEO a, filamentos intermedios Además de estos tres tipos principales de filamentos, el citoesqueleto presenta una gran cantidad de diferentes Figura Nº 7,1. Esque- proteínas accesorias, las que tienen la función de unir a los ma de un microtúbuio filamentos a distintos componentes de la célula o a tos fla: ! el que se pusde mentos entre sf, Proleinas acossorias especificas, al inter- Observar da alineación actuar con los filamentos proteicos, provocan movimientos 8! dimero de tubulina celulares como, por ejemplo, el movimiento ciliar que de, | Dimero pende de los microtúbulos y la contracción muscular depen- | soluble de diente de los filamentos de actina. Estas proteínas acceso- | tubulina rias se pueden clasificar como reguladoras, ligadoras y mo- o) toras Las proteinas reguladoras controlan e! alergemien- tow anartamiento de los filamentos principales. Les proteínas ligadoras unen a los filamentos entre sto can componentes de la célula. t t Ê i Las proteinas motoras se utilizan paro trastaciar mo | léculas y organoides desde un punto a otro de! citoplasma. | Acemés, permite e! deslizamiento de filamentos en direc- clones opuestas, siendo fundamental para e! proceso de contraceión v cambio de forme de Ia célula MICROTÚBULOS Y MICROFILAMENTOS ESTÁN FORMADOS POR PROTEÍNAS GLORULARES If, Microtúbulos + mayor parte de los microtúbnios son usados para la microscopia electrónica, como ei tetróxido de Osmio, razón por lo que no resultaron visíbles hasta que se introdujeron nuevos fijadores como ei glute- raldheido. Estos filamentos se encuentran en casi todas las células eucarióticas saivo en algunas como los eritrocitos en donde están ausentes. A. Características Ei tamafio de los microtúbulos es uniforme, tienen alrededor de 25nm de diámetro externo y son muy rectilíneos. (Cuadro Nº 7.1). A! corte transversal, se observa que tienen una forma circular, con una pared densa de un espesor de 6 am y un centro más claro. La pared del mierotúbulo está formada por subunidades globulares, que se ubican en 13 columnas longitudinales llamadas protofilamentos o filamentos. Estos protofilamentos se disponen en torno a un eje central quedando un espacio claro en el medio (Figura Nº 7.1 y 7.2) ESTÁN FORMADOS POR Figura Nº 7,2. Esquema en el que se representa & PROTOFLAMENTOS “M microtúbulo formado por 13 protofilementos, en o el que se observa como se puede polimerizar o Y TIENEN NM DE despolimerizar. Ademés se puede observar e! dr DIÁMETRO. mero de tubulina a. es Ef os misrotúbulos se en. xo) Los mio s se en- f a Vo formados por protei- Degas E tie las cuales la principal ansvareas s la TUBULINA (25%) Las ) tes corresponden & las as microtubulares La Tubuline es un hete- | AA ! rodimero, formado por 4 péptidos globulares de unos 50000 daltons. Cade une de l las subunidades globuleres re cibe la denominación de tubuti- ne 2 y tubulina b (poseen se- cuencias de aminoácidos se- Juntas constituyen el heterodimero de tubulina e-b, tubuli- porre Protofibrilla - 1 Monómero -— Poolde i tubulina gf- Rana Protofilamento— — = e 8 ETA si ÁB7 ONpp un sa seidoDoo  + DIVIIVIEUUIOS EIEUUMIOS, IVIEIIIUI ANA Frase aU É A INHIBEN LA POLIMERIZACIÓN DE LOS Figura Nº 7.7. Esquema en MICROTÚBULOS, EL TAXOL IMPIDE SU DES- Une célula nerviosa (neuron re ej fibroblasto) las vesículas POLIMERIZACION. das hacia la periferia. Las 3. Proteínas microtubulares aso- ciadas (MAPS). Ciertas proteinas denominadas proteínas micro- tubulares asociadas (MAPS) participan en e! montaje de los microtúbulos, (Figure Nº 7.5, 7.6 y 7.7). Su función es estabilizar a los microtúbulos entre sí o con los de- más componentes celulares. Algunas de éstas protel- nas se encargan del transporte a lo largo de los microtú- bulos. En las neuronas se encuentran MAPs de alto peso molecular, como les MAP 1 presentes en axones y dendritas, y ias MAP 2 presentes en dendrites. Ade- mas hay MAPs de bajo peso molecular. Estas proteinas conectarian & los microtúbulos entre si y con los fila- mentos intermedios, en otros casos los unirian 2 com- ponentes del interior celular. Otra MAP reguladora identificade es la denominada tau, que inhibe la despolimerización de tubulinas en los extremos de los microtúbu- los. Diversas moléculas y organoides intracelulares son transportados & diferer- tes sectores de las células, gracias E le acción de los componentes de! to, en especial los microtúbulos que irradiar desde e! centroseme hacia le per celular, Este transporte se produce porque los misrotúbulos están asociados = Má conocidas como proteinas motoras o ATPasas microtubuiar 377 o. as Tm A) Quinesinas 8) Dineinas Citopiasméticas €) Dineina Ciliar y Flagelar D) Dinamina a E 5 õ 5 a 8 9 2 õ transportan cargas hacia el centro celutar. ANTI E ICLOL ONES UE IVIGIrUL GTS, tem cruas po mesttrmequenterts Les quinesinas y las dineinas citoplasmáticas, | aesplazan particulas sobre los microtúbul: omo és a) y unidas kir vesículas unidas celular (pc Las restan-| son lleva sina tes, desplazan microtúbulos entre st à cineina Son ATPasas microtubulares. Existe una gran vailedad, que se encargan del transpone de diferentes estructu Estas proteinas poseen un dominio globular que tiene actividad ATPasica, que se une al microtúbulo y se desplaza sobre este hacia ef extremo (+) con gasto de energia (ver figura). El otro extremo de la proteina, no se une a los microtúbulos, sino que lo hace a compo- nentes específicos de la célula & ser transportados (por extrema se une à través de receptores) Uno de los receptores que se une por un lado & le vesícula trans- portadora y por el otro a la quinesina es la proteina de- nomihada quinectine (Figura Nº 7.6) (— Vesiculas con dineína B Liamadas también Mat tenen um funcionamiento similar e las anteriores Ivo que relizan e! transporte hacia el extremo (5). ne por un lado & la vesícula transportadora y poi e! jominada dinectina (Figure Nº 7.6) Uno de los tro e ta di sesplazar jos microttaios receptores que se na es la Permite te realizaciên det movinilento ciliar 0 ilageiar, at D, Dinamina: Es une /Pese uesplazarie microtúbuilos entre si = niver neura-f s cas neloniad : Í a energia durante ei transporte os | 5 de su hidrólisis por ATPasas presentes en tas c; LA QUINESINA DESPLAZA COMPONENTES HACIA LA PRRIFERÍA DELA CÉLULA (EXTREMO 6) DE LOS MICROTÓBULOS), Y LA Di- NEÍNA CITOPLASMÁTICA, LO HACE HACIA EL CENTROSOMA EXTEMO 63 DE LOS MICROTÚBULOS). eo Manual de Biología Celular | B. Funciones Figura Nº 7.8. Esquema de un corte longitudinal de un cilio (derecha) y de 5, Motiiidad un corte transversal de un cilio (izquierda) 4. Función Mecânica Bazs de Uneina Los microtúbulos contribuyen con la for- ma de ia célula, manteniendo las característi- cas y la rigidez de sus distintas partes. Estos / formarían un amezén que contribuye a darie | forma a la célula y a mantener adecuadamente sus prolongaciones. De todas maneras el sis- tema microtubular es fácilmente deformabie y no está adaptado para soportar tensiones 2. Polaridad y movilidad ce- Doblete Etemo Ano À Ano B Los microtúbulos son parte de la estruc- Roteina Fiadi AEE ES fe (EI ZZEBA | tura de elos y fisgelos denominada AXONE- is 8 ;) É SB MA. | SS e. Forma celula , x | . Forma ular | + radios Los microtúbulos contribuyen al esta- mg À blecimiento de Is forma-celular, Mediante pro- * Resmática teinas acoesorias, mantienen al retículo endo- -. plásmico y al aparato de Golgi en sus posício- FarCental de > “Ines en el citoplasma, determinando la potari- Microtúbulos dad celular. En esta estabilización intervienen las quinesinas y dineínas lutar Los microtúbulos contribuyen con el movimiento celutar, e! cual prodrie tener s filamentos. un sentido preferencial y para llevarse acabo requiere cs est 3, Morfogénesis Durante lg diferenciación celutar la célula va adoptando diversas formas, lo as formas que oue implica cambios relacionados con movimientos m: adopten prolongaciones de estas células se relaciona con la distribución y orente- gión de los-misrotúbuios. 4. Cireutagión y transporte omo lo hemos visto, intervienen en e! transporte ds macromoiéculas en e interior celular, Los grânulos secretorios podrían ser trasladados de esta manera Un ejemplo muy conocido es el transporte en e! axón de las neuronas. En es- uras los microtúbulos reatizan un fluio axônico rápido anterogrado y un fujo axónico rápido retrogrado. En e! fujo axónico rápido anterógrado, se transpor tan vesfeulas, retículo liso, y diversas glucoproteinas desds el cuerpo neuronal al nes). En e! flujo rápido retrógrado, extremo del lerminal axónico (lo hartan las quim se mueven vesículas de reciciajes, virus, etc. hacia nirasema celular (lo harfan cas) (Figure Nº 7.7) tas dinelnas citoplasmi C. Organoides formados por microtúbu- los Los microtúbulos se agrupan y organizan de modos muy diferentes, surgien- do por este razón: tos ésteres, el huso, los cílios, los fiagelos, los cuerpos basales, e! centrosoma (formado por centríolos). En este capítulo vamos & hacer una breve re- ferencie sobre Huso mitólico y ásteres, ye que oportunamente serán tratados a! hablar de división celular. Por esa razón haremos un análisis más profundo de tres organoides funda- mentales pare la céluia: F ciios F Fiageios F Centrosoma Guerpas basales y centríolos, serán tratados al hablar de centrosoma. í. Huso mitótico y ásteres Los ésteres y el huso forman parte del aparato mitótico. Los ásteres son un grupo de microtúbulos rediaies que convergen hacia los centríolos del centro- coma sin alcanzarios. irradian desde cada polo durante le metafase de ia mitosis, dose en le presencie de ásteres se reconocen dos tipos de huso mitótico TLM sN AB OMjep un sa Jerdoso4  Ley Nº 1.723 5 3 E 5 õ 5 8 2 õ = A huse;nífético astral y huso mitótico anastral (no posee ésti Z DIVEIUIEUU ao Ei huso mitótico es una estructure formada por microtúbulos que se extiende de un polo & otro de le célula y participe en la adecuada división de los cromosomas | em tas células hijas. Existen tres tipos de microtábulos: 1) Los microtúbutos polare que se originan en los polos. 2) Los microtúbulos cinetocóricos, originados en el « netocoro de los cromosomas. y 3) Los microtúbulos libres. E! Huso tiene la propie- lar) La célula en mitosis y en melosis posee 2 centrosomas en lugar de uno rante la división los microtúbulos de la interiase se reemplazan por los mitóticos. £ diferencia de los citoplasmáticos, estos microtúbulos en ei extremo (:) no se en- cuentran bioqueados por ia matriz centrosómica, pudiendo polimerizarse y des- polimerizarse, aunque menos que en el exiremo (+) 2. Cilias y Fiagelos Cuando la célula necesita moverse o debe crear airededor se vale de pequefios apéndices agregados a le céluie q fio y cantidad. Si son pocos y largos se denominar: flagelos, e! la célula como medio de locomoción, un elempic lc constituve el espermatozoide e cual posee uno para poder movilizarse. Si en cambio son cortos y numerosos, é silios. yrientes «e liquido a su varian en tame al denominar Figura Nº 7.9. Esquema de un centrosoma fou cubiertas É Un ejemplo ituye la trágu dad de armarse y desarmarse rápidamente. (Ver Núcieo Interfásico y División Celu- à. ciliar está formado po à. DEI GÍLIO que se protonga deste ta superhicie de ta céluia y que tiene en str interior una estructura denorninada AXONEMA a. DEI QUERPO BASAL o CINETOSOMA, grânulo desde donde se origina el ci tio, que es similar al csntríolo. JRAÍCES CILIARES que desde ei cuerpo basal se acercan al núcleo. e! cilio como e! flagelo están formados por una estructura axial denomi- toi mayor, ademês e! diámetro dei axonema en ambos | axoneme es algunos micrones en el cilio, pero en cas s de 1 de la mem joimado por un haz de nusve dobletes o pares de microtu- bulos dispuestos en circulo alrededor de un par de microtúbulos centrales. Los cen- zados, sino que se encuentran separados. Este organizacion ierotúbulos cenírales) es caracteiistica de casi Sade uno de los dobletes exteriores está formado por un | 43 protolilamentos) y por un microtúbulo parcial (con 1% aubfibras 4 x. B respectivamente, los cuales se el que comparten una pared comé del túbulo. El par miecotúbulos completos (Figura Nº 7 en fusiona: central esté tormado por ds Ss CHLHUS ELA GELOS TLENEN UNA ESTRUC- E URA INTERNA Loiif AXONEMA, CU- YA CONFIGUR/ 12. NLEVE PARES PE- RIFÉRICOS RODEANDO A DOS MICROTÚBULOS CENTRALES (O UM PAR CENTRAL) RÓN ES: tas y mover al cilio. Desde le subunidad A se proyecten un par de brazos haci unidas B de into & éste. En los microtúbulos estén ubicados & cuentran iormados por une protsina denomine- Manual de Biologta Celular 1 estados, uno es el de proteina globular, monomérica denominado actina G. El otro estado se adquiere cuando la actina G se polimeriza (se unen muchas moléculas de actina G entre si) y originan la actina filamentosa o Actina F (filamentos de actins) (Figura Nº 7.11). LA ACTINA ES UNA PROTEÍNA QUE. EN LA CÉLULA, SE PUEDE ENCONTRAR EN DOS FORMAS: COMO ACTINA GLOBULAR, MO- NOMÉRICA, DENOMINADA ACTINA G O COMO UN POLÍMERO FORMANDO LA ACTINA E. Los mierofilamentos (actina F) son estructuras filamentosas que se conectan con la membrana plasmática y con otros filamentos de actina del citosol, ésto lleva 2 ie formeción de una trama en el interior del citoplasma en donde quedan espacios por donde circulan componentes de! citoso! como liquidos y metabolitos, Esta orge- nizaciár: de los filamentos de actina ha recibido el nombre de Trama MicroTrabecutar (TMT). Esta organización microtrabecular se une & componentes de la membrana plasmática, microtúbulos, filamentos intermedios, ribosomas y componentes del sis- tema de endomembranas. EN UN DIAMETRO DE VOS MICROFILAMENTOS (ACTINA FP), TIEN! 6 A 10 NM A. Formas de Organización modo diferente, según sea la proteina a la que se encuentren asociados. o de organiz: dar diferentes funciones y puede ser ds tres formas (Figura Nº 7.42) i Los filamentos de actina se van a organizar ” Banda paralela F Banda contráctit Fr Red tipo gel. En células no musculares, estos filamentos de actina se pueden agrup: forma paralela) debajo de la membrana plasmática, en sectores que utiliza ia célui: para unirse sólidamente al medio extracelular, constituys contacto focal (ver uniones celulares) o fibra de tem: sluta de cultivo celular. Las proteinas que intervisnen uniendo & la actina et n, cuando se lo observa er pulina, la a actinina y ta tatina. Cor eremos contacto focal son: lo vin lante, los filamentos de actina adoptan una disposición que es similar e ta que tienen 48 en ei sarcómero, por eso, también en este caso se denomina como asociación tipo banda contráctil. Cuando una célula va a migrar, emite prolongaciones denominadas lamelipo- dios y fiipodios. Estas prolongaciones están formadas por haces de filamentos de actina que se irradian desde lo que se denominan domos o cúpulas geodésicas. Los domos geodésicos son redes de filamentos de actina que rodean a! núcleo celu- lar, que se arman y desarman durante e! movimiento celular y desde donde irradian los filamentos de actina. La organización de los filamentos de actina al nivel de las prolongaciones celulares se denomina banda paralela. En las células musculares, los filamentos de actina, se organizan formando estructuras paralelas. Son parte de lo que recibe el nombre de sarcómero, en e! musculo estriado. En el caso de! sarcómero se disponen en forma paralela formando lo que se conoce como banda de contracción. En este caso, la proteína que está uniendo a los filamentos de actina es la a actinina, lo que determina que entre los filamentos de actina quede el espacio suficiente como para que la miosina se pueda deslizar entre ellos para producir ia contracción muscular. En estructuras conocidas como microvellosidades adoptan una organización que recibe el nombre de banda paralela. En este caso la separación que hay entre los filamentos de actina es mucho menor, lo que no permite el ingreso de la miosina. Le proteina que se encuentra uniendo a los filamentos de actina en este caso es ia fimbrina o la fascina. Figura Nº 7.11. Esquema en que se puede ver 2 la ina G que, en presencia de ATP, se polimeriza a F. Además, fa actina F, al interacciónar con s, puede adoptar diferentes configuraciones (en este caso ai unirse e Finalmente, otro modo de organización de los fila mentos de actina, es cuando se unen a la filamina, en este caso forman redes a nivel del citoplasma (recordar la trama microtrabecular). (Figura Nº 749. Si se considera su dis- tribución en la célula, los fila- mentos de actina pueden ser divididos en dos grupos 1) transcelulares, que atravie- san el citoplasma en todas las direcciones y 2) corticates, Bed de Astino, EZZ"U sN 437 Op un so seidoso104  4 | gado de nuevos monómeros en ambos HTTP://LIBROSPDEMEDICINAGRA TIS.BLOGSPOT.COMZ Biomoléculas Esenciales, Membrana Plasmática, Diferenciaciones de Membrana, Uniones Celulares y Citoesqueleto que se ubican por debajo de la membrana plasmática. donde constituyen ei compo- nte citosólico más importante. LOS — FILAMENTOS [Tipo de asodiación de los] - Proteíria asociada a los Fila- DE ACTINA SEGÚN Filamentos de Actina. mentos de Actina. Red tipo Gel o Redes Filamina su DISTRIBUCIÓN EN LA CÉLULA SE CLASIFICAN EN TRANSCELULARES Acactinina, vinculina y talina contacto focal). Sólo à actininal E =: (sarcómero). Fimbrina o fascina (Microvellosidad, filipodios, tamelipodios. - Banda Contráctil Banda Paralela Y CORTICALES, B, Polaridad La actina G (globular), en presencia de ATP, Mg” y K' origina, de modo es- pontánea, actina F (filamentos de actina). Como en e! caso de los microtúbulos, es- tos filamentos tienen un extremo (*), por si que se da un crecimiento 10 veces más rápido (elongación del filamento), y un extremo (-) de crecimiento lento (Figura Nº 7.13). La actina G'se une a moléculas de ATP y adquisre mucha afinidad por otras actina moléculas de polimerizândose los tres Figura Nº 7.42. Esquema sobre actina F). Este pro- tipos de asociacior ceso de polimerización se produes = par- ge actina. tir de un núcieo de tres monómeros de actina G que se combinan entre si en cualquier sitio de! citosol (nucleación) | (pasa a ser entonc Fiamento de Actna Luego. este núcleo se alargs por el agre- aci pum pommitaiigres E de ie mina extremos (Figura Nº 7.13) Si la actina polimerizada liege a transformar su ATP en ADF (pierde un fosfato), la lleva a um Espacio adecusdo — para pomiolingreso cambio que provoca una despolimeriza- ge bo roodne 1 ción de la actina F. En estos filamentos q. feliina se produce e! mismo fenómeno de ines- “ Fiament tabilidad dinámica descripto para los de Actina 18 extro- microtúbulos, formándose en mos capuchones de monómeros con actina unida a GTP. En general lz lonai tudl de filamento no ina G Fiamine adhieren los filamen- Actina G tos a la membrana: « co y s Fam espectrina, — banda a É ; I ! Eis “iemento ; de fctne 4.4, ancrina, ete. H aelira E [+] nómeros son agregados constantemente por el extremo (+), y se pierden con la mis- ma velocidad por el extremo (-). De todas maneras, una vez alcanzada la longitud necesaria se colocan proteinas reguladoras en sus extremos para estabilizar el fila- mento. La polimerización de monómeros depende de una proteína reguladora deno- minada profilina, aunque ésta induce la hidrólisis de ATP en los monómeros ya poli- merizados. En el proceso de despolimerización participan varias proteinas regulado- ras como la timosina y e! ADF (Factor Despolimerizante de Actine). La timosina in- hibe el nuclsamiento del trimero inicial de actinas G y su polimerización en e! fila- mento en crecimiento. El ADF se une al filamento de actina y lo despolimeriza pro- gresivamente. Hay drogas como las GITOCALASINAS, que no permiten la polimerización de los filamentos de actina al unirse a su extremo (+) y, también a! menos, provocan- do la desaparición de los capuchones con actinas-ATP. Esto inhibe, é nive! celular, procesos como el de locomoción, contracción muscular y citocinesis. Drogas como ias FALOIDINAS no permiten Ia despolimerización de los filamentos de actina. €. Proteínas Fija-doras de Actina Hemos mencionado que, de acuerdo a le proteina que se una e! filamento de actina, es el tipo de disposición u organizaciór que va = tener este filamento. | Fa actina G (monomérica), esté unide a le timosine FFilamentos de actine formando haces paralelos unidos transversalmente por A- actinina, fimbrina y viltina. FProteinas como la Gelsotina que fragmentan los filamentos largos de actina. FProteinas como la filamina que Ilevan a la formación de redes. Fla tropomiosina Figura Nº 7.43. Esquema que muestra el proceso de nuciea- que mantiene rectos ción. La formación de Actina F a partir de Actina G. a los filamentos de - E Nucleación « age actina FLas proteinas que Manual de Biologia Celular | P Proteinas motoras como la Miosina | y It que interaccionan con tos filamentos de actina. D. Organización en Células Epiteliales En estos tipos celulares, los filamentos de actina corticales se disponen en diferentes direcciones y forman una red debajo de la membrana plasmática. La unión de los filamentos de actina entre sí está mediada por la proteina ligadora de- nominada fodrina (Figura Nº 7.14). Por intermedio de la anquirina, la fodrina se une a diversas protreínas integrales de ia membrana plasmática (por ejemplo el trans- portador de Na” y K'. La fodrina es similar a la espectrina de la membrana terminal de las microvellosidades y del citoesqueleto del eritrocito (Figura Nº 7.14), La unión intermedia o zónula adherens, depende de un cinturón de fila- mentos de actina que se forma cerca de la zona apical. Estos filamentos pertenecen a la malta cortical. Se unen a las cadherinas de la mem- brana plasmática mediante proteinas tales como cateni- na, placoglobina, a actinina y vinculina. Figura Nº 7.14. Esquema sobre los filamentos de actina corticales en las células epiteliales. Roteina transportador de la membrana plasmática io À En algunos epitelios, durante e! desarrollo embrio- nato, entre los filamentos de actina de la unión intermedia (cinturón adhesivo) se ubican moléculas de miosina |. Estes hacen que los filamentos se deslicen unos sobre otros generando una disminución del diámetro celular a este nivel, provocando que las células plerdan su forma cilíndrica y adquieran un aspecto piramidal. Esto deriva en la formación de un surco o una fosita en ese región, permitiendo que luego se separen estas células del epitelio original (debido a que se forma un tubo o vesi- culas) En las células epiteliales los filamentos de actina transcelulares se encuen- tran extendidos entre puntos opuestos de la membrana plasmática y entre ésta y la envoltura nuclear. Son importantes para e! desplazamiento de organoides en e! citoplasma, que esté mediado por la miosina |, La cola de esta molécula se une al organoide a ser trasladado y le caboza al filamento de actina sobre el cual se desliza hacia ol extremo (4) (Figura Nº 717) Por cada ATP consumido se desplaza 10 nm. 50 LOS FILAMENTOS DE ACTINA TRANSCELULARES SON IMPOR TANTES PARA EL DESPLAZAMIENTO DE ORGANOIDES MEDIADO POR LA MIOSINA 1. E. Organización en Células del Tejido Conectivo La distribucion de los filamentos de actina transcelulares (conocidos como fibras tensoras) es similar al de las células epileliales, aunque forman haces más gruesos y numerosos. La proteíria ligadora « actinina une a los filamentos entre st. Cada filamento se une a ia membrana a través de una estiuctura denomina- da contacto focal (Figura Nº 7.15). La unión del filamento à una integrina (proteina de transmembrana) es a través de las proteinas ligadoras talina, a actinina, paxili- na y vinculina. Mediante el dominio extemo de la molécula, la estructura se une a la fibronectina y esté a una fibra de colágeno (Figura Nº 7.15) La miosina Il, se dispons entre los filamentos de aciina de las fibras tenso- ras. Esta molécula está formado por dos polipéptidos pesados, cada uno asociado a dos livianos. Las 6 unidades em conjunto contorman uno molécula con dos cabezas en uno de sus extremos. Estas cabezas, como en la miosine |, tienen actividad ATPase y permiten e! desplazarniento de la molécuia (Figuras Nº 7.16 Figura Nº 7,15. Esquema sobre et con- tacto focal Nº 747) ' Estas miosinas |! se agrupan de é pares con las colas fusionadas y sus cabezas Golágeno ubicadas en los exiremos cet dimero (Figura Nº 7.16). Debido « que se des mm plazar; en direcciones contrárias (ambas VA al extremo (4) ), generan tensión en tos AMAM | contactos focales y contribuve a ie forma | ANUUNNTA | Finror Boaps Ipídica a de la célula. (es la razón por ia que los Peviinal filamentos de actine transoslulares en ” Nínculina estas células se denominam fibras ten- inegrria e soras). Las fibras tensoras permiten Bina también a través de le m na- E acarioa na porte de organoides en el citoplasma TEN TST OnIBp Un se Iejdosoro  Fotocopiar es un delito Ley Nº 11.723 Figura Nº 7,20. Esquema que muestra los cambios en su estabilidad en ei tiem- las distintas bandas durante la contracción y la relaja- po. ción. Como ya lo hemos di a ke mencionado las microve- | | | | | llosidades son proyeccio- | | | | e nes citoplasmáticas. Tie- | | | =) nen un diámeiro de 0,08 CM |, Encontrección um y longitud promedio de 1 pm. En el oje citosó- lico se encuentran alrede- dor de 20 a 30 filamentos de actina paralelos, con sus extremos (+) en la | punta y () en ta raíz: De- =] bido a que no cambia su longitud se los considera estables. En la punta hay | “ Longltud en extensión 1 1 un fluido citosólico amorio en donde se encuentran los extremos (+). En la raíz, los extremos (-) se unen a los filamentos corticales de actina, que apoyan sobre una red de filamentos intermedios. Los filamentos corticales de actina están unidos entre st y a la membrana plasmática através de moléculas de espectrina. Los filamentos de actina e intermedios constituyen una red debajo de ia membrana plasmática denominada filtro o membrana terminal. Es e! sítio desde e! cual nacen los filamentos de actina de la microveliosidad. Los filamentos de actina de la microvellosidad se unen entre sí mediante pro- teinas ligadoras como la villina y la fimbrina. Los filamentos periféricos se unen a la membrana plasmática a través de miosina | 5. Funclón de Adhesión Celular Como fue analizado en uniones celulares, estos filamentos participan en uniones Adherentes, o uniones célule-célute. En la adhesión de una célula a la superficie podemos observar en les places de adhesión como se implantan los filamentos de actina formando fibras de tensi que contienen alfa actinina y miosine. La vinculina también esté para estabilizar e! extremo de la actina a nivel de la membrana. Para este anciaje a le superficie tam- OIECUIAS ESEUCIAIES, IVICIIVI ANO FI HIaLILA, recreio s va bién Is célula se vale de moléculas extraceh como la fibronectina, que la une al colágeno. La iaminica es otra macromolécula abundante en las mem branas basales de los Figura Nº 7,21. Esquema de un filamento fino en el que se observan a la actina asociada & la tropinina y a la tropo- miosina tejidos. El colágeno tam- bién participaria en el anclaje al formar parte de las membranas ba- sales Toponina Toponina 7 ARA Yoponina | Topomiosina Aetina 6. Función en el Establecimiento de la Forma Celular De acuerdo & su distribución encontramos filamentos de actina iransceluia- res, ios cuales cruzan el citoplasma de tado a lado, y otros que se concentran debajo de la membrana plasmática denominados corticales. Estas localizaciones contribu- yen a darle forma a la célula. La concentración de un tipo u otro depende de la célu- la, en el caso de las epiteliales predominan los corticales y contribuyen a darles for- ma. En las células del conectivo prevalecen la transcelulares y son las responsabies de la forma de éstas. 7. Contracción muscular a. Contracción en et Músculo Esquelético. Ei mú 300 gm y une longitud variable que pude ssr de varios centimetros (ara mês dere- | lies de este punto ver Manuales de Histologia) lo estriado estê formado por células que tienen un diámetro de 10 & Los componentes ciel cifossqueleto se organizan, en estos tipos celulares, de modo tal que forman estructuras regulares y estables que se adaptan para poder acortarse durante la contracción y alargarse en le relajación (reposo) Las miofibrilias son estructuras regulares derivadas del ciloesqueleto. Tie nen la longitud de la célula y se disponeri de manera paralela Una al lado de la otra Su diâmetro es de 1 a 2 jm, su número y largo dependen de la longitud y diâmetro dela célu Le miofibrilia está formada por una sucesión lineal unidades contráctiles de- nominadas sarcómeros (Figure Nº 7.18), que tienen un diâmetro de 1 a 2 jm y una servario al microscopio electrónico se destaca uns esiruciu- ctrónico densa que separa a uno de otro, es el denominado disco Z. Este dis- ra el w 5  Manual de Biología Celular 1 co está ubicado en una región po- Figura Nº 7.22. Esquema de! sarcómero en e! que se observan los filamentos de actina, de miosi- hacerlo empujan a los filamentos co densa denominada banda | na, la linea Z y la Titina que se extiende desde ia linea Z hasta los filamentos de miosina de actina hacia el centro del sar (banda isotrópica). A lo largo de una miofibrile la banda | altema con la banda A (banda enisotrópi- ca), que es más densa que la an- terior. En la parte media de cada banda A hay una zona de menor densidad denominada banda H, en suyo cento aparece la linea M, más densa que la H (Figuras DiscoZ Tina Tlamento de Miiosina cómero, de manera tal que las áreas de superposición de los fila- mentos de actina con las fibras de miosina Il se amplian. Todo esto se revierte durante Ia relajación (Figura Nº 7.20). Blamento de Actina Estos desplazamientos durante la contracción son debi- dos a que las cabezas de las fi- Nº 7.18,7.19y 7.20). Las distintas bandas son el resultado de la variación periódica en la superpo- sición ds proteínas del citoesqueleto a lo largo de las miofibrillas. Debido a que cada handa se ubica a la misma altura en todas las miofibrilias, e! conjunto da una imagen de zonas de diferente densidad que le dan un aspecto estriado. La estructura básica de! sarcómero muestra filamentos de actina saliendo de los discos Z y a fibras gruesas y bipolares (miasina |!) ubicadas entre estos filamen- tos, El extremo (+) de los filamentos de actina se halia en el disco Z. un corte transversal se observa que la banda | tiene sólo filamentos de actina, la banda sólo fibras de miosina If y la banda A ambos componentes, En la banda A cade fibra gruesa de miosina aparece rodeada por seis filamentos de actina, y cada uno de estos por tres de miosina, por lo tanto, el número de filamentos de actine duplica ai de las fibras de miosina. A nivel de Ia linea M se observar pentes proteicos entre tos filamentos de miosina (Figura Nº 7,18) H tas fibras gruesas están formadas por numerosas moléculas de miosina 11, que conforman una estructura bipolar con forme de vara, Tiene una zona central lise, que corresponde a la banda H, y extremos rugosos que corresponden a las cabezas de miosina Il que se proectan en la fibra. En cada lado las fibras de miosine orientan en sentidos opuestos, por eso la denominación de bipolar. Las cabezas de miosina |! surgen cada intervalos regulares de 7 nm y con una diferencia de 60 gra- dos, determinando ésto una trayectoria helicoictal (Figura Nº 7.19) Durante la contracción muscular se observan cambios a nivel del sarcómero (visibles con e! microscopio de interferencia y de contraste de fase), La banda A ne ne modifica, pero las hemibandas | ne acortan en proporción al grado ce contracción Fsas hamibandas se acortan debido a que los discos Z se acercan mui à la controia ia bras de miosina se deslizan acti- vamente sobre los filamentos de actina. En el reposo la miosina Il está separada de la actina. A! llegar un estímulo apropiado se produce la contracción muscular debido a los siguientes fenómenos: 1) la cabeza de miosina se adhiere a un filamento de actina, 2) al flexionarse avanza un pequehio tramo hacia el extremo (+) de este filamento, ei que se desplaza hacia el centro del sarcómero, 3) la cabeza de miosina se desconecta de! filamento de ac- tina y recupera su posición de reposo, 4) a continuación se une al mismo filamento de actina, pero en un punto más cercano ai disco Z, 5) dado que vuelve a flexionar- se, el filamento de actina se corre un poca más hacia la parte central del sarcómero, tras lo cual vuelve = separarse. Por le bipolaridad de la fibra de miosina, y debido a que estos episodios se repiten varias veces, los filamentos de actina de ambas mita- des se acercan mutuamente, acoriando le longitud de! sarcómero. La contracción muscular resulta de le suma de los acortamientos de todos sus sarcómeros (Figura Nº 7.23). La energia para la miosina If la brinda el ATP que lo hidroliza una ATPasa presente en su cabeza. La flexión de las cabezas de miosina Il es desencadenada por calcio, cuya concentración aumenta en el cioso! cuando la célula muscular es inducida e con- traerse, Esta flexión es controlada por las proteinas reguladoras tropomiosina, tro- ponina 1, troponina C y troponina T, las que se encuentran junto a los filamentos de actine. Las tres troponinas forman un complejo que está unido gracias a la tropo- nina T (Figura Nº 7.21) En reposo la tropomiosina se encuentra sobre los filamentos de actina en una posición que impide la unión de ias cabezas de miosina Il con actina. Esta posición troponina |. Ei aumento de calcio en el citosol hace que este se uni £Z/"U sN 427 Ouep un sa seidodo10,j Fotocopiar es un delito Ley Nº 11.723 BIOMOlecuias tsenciaies, memprana riasmatica, Lnerenqiaciones de ivteinviatia, UEHUNES Lelutates y ttuesqueret NE Toniraccin muscular: se observa la afinidad que ja troponine C, y see la miosina por ta actina, pero la interposición de la treponina : pe ei contacto directo. En presencia de ATP esta afinidad se pier- SS! complejo Ke y Sólo se recupera cuando la cabeza pesada que tiene actividad Galcio-troponina aTPásica logra hidrolizario a ADP. Esto le da nuevamente afinidad y C bloques le lante la presencia de calcio se une nuevamente a la actina, luego acción de la tro- leste ADP se libera y produce un mayor desplazamiento de Ia cabe La de miosina sobre la actina. Finalmente se vuelve a unir ATP y e! POnina |, permi- Kicio se reinicia. tiendo à ta tro- pomiosina cam- biar de posición respecto a los filamentos ce actina y de este modo las cabe- zas de miosina 1 pueden des zarse sobre actina. nano de Acima BEBO: Be iz a O fia cabem de mibísia «e há fimemente anda pur À N en ausencia de AP Cabem de! Miosna (Esto detemka ide contaccion per s sado Bingrevo de un nucieótido de AP elemino un peróia de afmídad mipsha por A nivel de los discos Z se encuentra A | ue quecan unios e mvosna | Bão detemihe que la cabez del a miosna se desplsce sobr cl Bamento de acl proteina ligado- re o actinina En este s anclan fila mentos de act- na y los de titl esspas pes los BR lex de su sto de unióni [ente cabez: do miosna. ; na, una proteina ligadora que se [EASP mae y nie quo la mioana ss daspiac exiiende haste dobre bs acilna hasata alcanzar teigindo mármo de consaccionj e! centro de sarcômero, la linez M. Su fun ción es mante la fibra ner de miosina Il en su | posición recupe rar ta If de reposo de la fEracambio de una nuove molécula de ATP permnie que a actina y la miogna |se separen pasando elsacómem a folgjado. tongitud y e 4 sella desp de la conwacción muscular (Figura Nº 7.22) La nebulina es vira proteina gigante à la que se asocian los filamentos de actina. Su función es determinar el la longitud del filamento durante la miogénesis y dare rigidez Figura Nº 7,24. Esquema sobre la contracción del un fila. MúScuo liso. La desmina es mento intermedio que las miofibrilias entre si te que los sarcómeros une Permi- parale- los conserven su alinsación. Debajo de la membra- na plasmática de la célula muscular se encuentra la dis- trofina (similar a la espectrina) que une los filamentos de acti- na periféricos = las proteinas membranosas: a-distroglicano, f-distroglicano, o- sarcoglicano, f-sarcoglicano y y-sarcoglicano. Todo el complejo se une a la la minina de la lêmina basal que rodea a la célula. Anomalias en ai distrofina generan enfermedades como la distrofia mtscular. b. Contracción en 6! músculo cardíaco La contracción en e! músculo cardiaco es similar al esquelético, Una diferen- cie es le presencia de discos intercalares, que funcionan corno discos Z, sitios en donde nacen los filamentos de actina y de titina. Estos discos tienen desmosormas y uniones tipo nexo, e. Contracción en et músculo liso Su aparato conwactil es semejante a! de las fibras tensoras transcelulares de las células del te) de Alvo. Se diferencial por que poseen haces de filamentos aclina més gruesos y numerosos y sus partes centrales se remplazan por tila- mentos de desmina (esto impide que se comprima e! centro de le célula durante le contraceión). (Figura Nº IV. Filamentos Intermedios o de filamentos de tamaio intermédio (Cuadro Nº 71) entre los : ei citoplasma de le mayoria de microtúbulos entre 6) as  Manual de Biologia Celular | Resumen 1) Existen niveles de organización de la materia. E! subatómico esta formado por electrones protones y neutrones, que en conjunto originan el nivel atómico. La interacción de estos últi- mos originan el nivel molecular (dióxido de carbone, etc). Los monómeros originan el nivel macromolecular (polímeros). El nivel siguiente es el-celufar. Agp: Es el componente celular más abundante, es e! solvente natnral de los jones y cl medio de dispersión de las macromoléculas. Debido a su abundancia su presencia es indispensable para que se lleven a cabo los proceso metabólicos. Encontramos agua libre y agua ligada. cári- Glicidos: Son polihidroxicetonas o polihidroxialdenidos. Se los clasifica en a) mono dos: plucosa, In fructosa y la galactosa, ribosa y desoxirribosa: b) disacáridos: sacarosa, lacto- ss y maltosa: c) oligosacáridos: glucolípicos y glucoproteinas % d) polisacáridos: almidón, elucógeno y celulosa. Almidón y glucógeno representan sustencias de reserva alimentícia de células vegetales y animales respectivamente. La celulosa es el elemento estructura! más im- portante de la pared de Ia célula vegetal. Los glucosaminoglicanos (disacáridos) pueden for- mar parte de los proteoglicanos. forman solo a partir de 20 aminé Proteinas: Las proteínas son polimeros de aminoácidos ( cidos diferentes). Le imión peptídica se forma entre el carboxilo de un amincácido y e! am o. Las proteinas pueden ser simples o complejas y se puede descr maria. una secundaria, une terciaria v una cuaternaria (cada una representa um niv ir en ellas una es tura po organización de Ja molécula), benceno o el Lipidos; Son biomoléculas hidrofôbicas solubles en solventes otgánicos como no! a) Trincilgliceroles: formados por tres ácidos grasos (tri-acil) unidas a! glicerol. De deriva e) dincilelicero! b) Fosfolípidos: Son anfipáticos y forman parte de las membranas biológicas. Se dividen en fosfatidilserina, fosfatidilcolina y fosfatidilinositol) glicerofosfolípidos (fosfatidiletanotamine v esfingolípidos. e) Los glicolípidos se clasifican en ganliósidos y cerebrósidos, e) Esteroides derivan del ciclopentanoperhidrofena (colesterol). £) Dolice!: lípido de las membranas del retículo endoplasmático (poliisopropeno), Acidos nucleicos; Lor dcidos nueleicos nom polimeros de nucicótidos. Las bases púri som do adenins v da puanosina, mimutras que las bases pirimidicas son a citosina, fa tim ribosa en el ADN. E rm en et ARN y melho. Lo riho may ne tipos de ARN y sons ARN de tra (ARNO, AI E (ARNr), ARN mca maporo CARNm), ABIN mma mo (ARNgo), AMA nucioar (ARNa) LARA Urmeilo, Lo ARN de (ARNO E o Mago de Eloa función del ADN es ser portador de ia información genética y del ARN participar en la sintesis de proteínas. Procariontes: Son elementos celulares simples que tienen pared celular (que posee porinas). Debajo de ella se encuentra la membrana plasmática que envuelve a la matriz celular. Entre la pared celular y ta plasmática se encuentra el espacio periplasmático, ocupado por una red de peptidoglicanos. No tienen núcleo y su ADN (en eucariontes está en el núcleo) posee una disposición circular. Se dividen por fisión binaria. Mitocondrias y cloroplastos de las células eucariontes pueden haber surgido a partir de un proceso de simbiosis. E! origen de las células eucariontes podria haber sido a partir de las procariontes. Células vegetales y animales: Las células vegetales son autótrofas (realizan fotosíntesis), tienen pared celular y grandes vacuolas y cloroplastos. Las animales tienen centríolos. (embrana plasmática: idos fundamentales de las membranas biológicas son los distintos tipos de osfolipidos y el colesterol. Los primeros son anfipáticos y los más abundantes de la membra- na. El porcentaje de lípidos y proteínas de las membranas varia en los distintos tipos celulares. “Tanto las proteínas como ios fosfolípidos se distribuyen en forma asimétrica en la membrana celular. Asi es como en la cara externa predomina la fosfatidilcolina y la esfingomielina y en te interna la. fosfatidilserina, cl fosfatidilinositol y la fosfatidiletanolamina. Las proteínas se cistribuyen también de forma asimétrica y se dividen en dos grandes grupos: por um lado se encuentran las proteínas periféricas y, por el otro, las proteínas de transmembrana o integra- les. La membrana celular es; ASIMÉTRICA, FLUIDA y responde al modelo de MOSAICO. “Transporte: E) transporte pasivo responde a las leyes de lo fisica y como su nombre lo insinúa no gasta energia. Este transporte depende de la permeabilidad de la sustancia a través de la membrana plasmática, de ia concentración de la sustancia 4 ambos lados de la membrana plasmática, de! tamaiio de diche sustancia (peso molecular) y de la carga que presente (potencial eléctrico).Dentro del transporte pasivo encontramos a la IMPLE y la DIFUSIÓN FACILITADA. La difusión simple puede ser directamente a través de la membra- na plasmática. La difusión facilitada cumple con las mismes condiciones que la difusión sim- pie (tamaão, liposolubilidad, carga, concentración) pero se diferencia por tener proteinas de transmembrana O intrínsecas que actúan como canales transportadores formándose carriers o permeasas y canales iónicos. 1 transporte activo pusde ser de monotransporte, cotransporte o de contratransporte, pero siempre es con gasto de energfa. ya que se realiza en contra del gradiente de concentración o de voltaje. membrana plasmática lleva a cabo funciones vitales para la ncias desde el exterior. reconociendo ligandos capaces de ETZU oN ÃS7 OMpp un sa serdosojo3 Ley Nº 11.723 O opiar es un delit generar cambios en el metabolismo ceiuiar como las hormonas, o bien involuorândos fenómenos de reconocimiento célula-célula en los procesos de diferenciación y celular. Como ejemplos tenemos a los grupos sanguíneos y antígenos de histocompatibilidad, Jas interacciones célula-célula que median la adhesividad celular, el reconocimiento entre les células medindo por el glucocáli, protección y anciaje de la célula en Ja matriz extracelular. igración 1V) Diferenciación de la membrana: Aquellas que se encuentran en la Membrana Plasmática Apical, MICROVELLOSIDADES y ESTEREOCILIOS. Aquellas que se encuentra en ta Membrana Plasmática Basa y Lateral, UNIONES CELULARES. microvellosidades son prolongaciones digitiformes de la membrana plasmática de lu superficie libre, que tienen como caracteristica aumentar la superfície de contacto. Se las puede haliar en la mayor parte de las células epiteliales, pero son muy abun- dantes en ias células absorbentes como las del epitelio del intestino delgado y las de los túbu- Microvellosidades: | los renales Estereocilias: Tienen una composición y organización similar a la de las microvellosidades, salvo que son mas largas y de mayor diâmetro. Cilios y Flagelos: Los cilios son especializaciones de ia membrana apical de las células Cuando son pocos por células o únicos y más largos se los denomina flagelos. Están formados por un axonema, formado por microrábulos dispuestos paralelos entre si que se encuentran à proteínas accesorias. Célula- v) Célula y Célula-Matriz Extracelular -MEC-) que tienen distintas cuetidades y, por lo It Uniones Celulares: Existen distintos tipos (entre las cuales incluimos las unione ja función q mes de A) cumplen distintas funciones. Las podemos dividir en tres grupos, de acuerdo cumplen, que es como actualmente se las clasifica: e)Uniones Oelusives, b) je c)Uniones Comunicamtes. Uniones Oclusivas: La UNION E nes oclusivas. Es la primer unión que epitelio. Forma pate del compleio de unión. Determinan el cierre her existe entre dos células contiguas y contribuyen a mantener lt integridad dei epítelio (papel mecânico) y e restringir la movilidad de proteínas dentro de la membrana plasmática. Estan formadas por proteinas integrales denominadas ocludinas. TRECHA es la única variedad que encontramos de unio- encuentra por debajo de a superficie libre de un co di espacio que Uniones de Anclaje: Aseguran le unión mecánica de las células tea las tracciones que éste pueda sufrir. Esta función la cumples: uniendo fueriemente o células entre sí y a la Matriz Extracelular. Los Uniones de Ancisje, « pesar de que enconíra mos diferentes tipos, guardan una composición básica comtn dada. por proteinas consctoras de transmembrana (1) Y proteinas conectoras intracelulares (2), en asociación a proteínes det citoesqueleto (3) Encontramos los siguientes tipos de uniones de anclaje: Unión intermedia (Cel-Cel), Contseto Focal (Cel: MEC), Desmosoma (Cel-Cel) y Hemidesmosom ( intermedias (adherente célula-célula, a través de cadherines) y los contactos foca de un epitelio para hacer Las uniones Biomoléculas Esenciales. Membrana Plasmática, Diferenciz pipas rofila ala red de es fadheren extracelular, é d de ha tienen a las células unidas em forma mecânica, ones memos de actina, porn siendo esta unión más resistente que las tumor oma favorece el anclaje de la célula a la matriz extracelul 5. El Hemidesn | JNIONES ESTRE-| nes intermedi EI COMPLI CHAS, las UNIONES INTERMEDIAS está furmado por la asociación de las L tos DESMOSOM jniones Comunicantes: Están formadas por conexones. Las uniones nexo permite ls cone nicación entre las células actyacent daitons | dejar pasar iones y pequeas moléculas de hasta 1006 joen tes tipos principales de filamentos: tos MIC ROTÚBULC vI) Citoesqueleto: Se de | à MICROFILAMENTOS y Los FILAMENTOS INTERME-| los filamentos de ACTINA DIOS. y tienen 25 nm de diámetro. Los de las cuales la principal es la TUBULI- Ps. La a) Microtúbulos: Estén formados por microtúbulos se encuentran formados por proteínas NA (85%). Las restantes corresponden a las proteinas microtubulares asociadas o MA or un dimero (tubulins &-b), con dos subunidades leve- ntros organizadores de microtóbulos ilios, a partir de los protofilamentos tubulina es una proteína cotsstituíd mente diferente (COMTS), formados por ce van a brotar los microtábulos. Bl exutano (-) se ubica en torno à los COM (formados Ea le célula se encuentias entre si pos los cuerpos basales de cuale: iferia celular. El creci por centrosomas y cuempos tusales) y el extremo (+), se dirigs a la ps miento de un microtúbulo requicie de dinmeros de tubulins presentes en el citosol unidos à GTP. La quinesins desplaza componentes hacia lá periferia de la célula (extremo (+) de los microtúbulos), dincina € rá hace hacia el centrosome (extemo (-) de los microtúbulos). Los cilios y ilagelos Licich uni estrucinra imerma denominada axonem iguraciôn es: 942, nucve paes periféricos rodeando u dos microtbulos centrale entral). EJ centrosoma este formado por um par de centríolos (dipl los satélites centri by Filament pondem a tas estructucas filamentosas del citoesq poseen menor diâmetro, cl caules de aproximadamente um nº formado mo en é! caso de los microtúbulos por proteinas globulares polimerizadas. Estos flumentos tina. Según nada à os por una protefri banda ja, Lunda ulares y corticates. Como ejemplos de protei actina tenemos a la filamins, le geisolina, villina, fimbrina, cre. núdamento Filamentos intermedios: Tieneu un diámeio de aprox Ou jón se los puede & ntos de Vimentino, O) f amente son muy heterogêneos, por su morfologia y localizaci A) Fitamentos de CitoQueratina, B) Fila Proteínas de E) Neurofilamentos y É jorilar Ácide HTTP:Z/LIBROSPDEMEDICINAGRA TIS.BLOGSPOT.COMZ ae