Fiziologija covjeka - 5. izdanje na hrvatskom, Guyton, Skripte' predlog Fiziologija. Sveučilište u Zagrebu
tena_zovko
tena_zovko

Fiziologija covjeka - 5. izdanje na hrvatskom, Guyton, Skripte' predlog Fiziologija. Sveučilište u Zagrebu

PDF (12 MB)
109 str.
11broj preuzimanja
167broj poseta
100%od5broj ocena
Opis
Fiziologija covjeka i mehanizmi bolesti, prvi dio
20 poeni
poeni preuzimanja potrebni da se preuzme
ovaj dokument
preuzmi dokument
pregled3 str. / 109
ovo je samo pregled
3 prikazano na 109 str.
preuzmi dokument
ovo je samo pregled
3 prikazano na 109 str.
preuzmi dokument
ovo je samo pregled
3 prikazano na 109 str.
preuzmi dokument
ovo je samo pregled
3 prikazano na 109 str.
preuzmi dokument

STANICA I NJEZINA FUNKCIJA

Svaka od 75-100 bilijuna stanica u ljudskom tijelu StaniCna membrana iiva ie tvorba koja moie trajno preiivjeti, a u veCini

, L

se slutajeva moie'i razmnoiavati, ako tekudina u oko- liSu sadrii prikladne hranjive tvari. Na sl. 2-1 prika- zana je tipiEna stanica, onako kako se vidi svjetlosnim mikroskopom. Njezina su dva $avna dijela jezgvd i ci- toplazma. Jezgra je odvojena od citoplazme jezgrenorn membranom, a citoplazma od okolne tekuCine stani- tnom membranom.

RazliEite tvari koje izgraduju stanicu zajedniEkim se imenom zovu protoplazma. Protoplazma se uglav- nom sastoji od pet osnovnih tvari: vode, elektrolita, bjelanEevina, lipids i ugljikohidrata.

FIZICKA GRADA STANICE

Stanica nije samo vreCica ispunjena tekuCinom, en- zimima i kemijskim tvarima. U njoj se nalaze i vrlo dobro organizirane fiziEke tvorbe, od kojih se mnoge nazivaju organelama. FiziEka narav tih tvorbi isto je tako vaina za staniEnu funkciju kao i kemijski sastojci stanice. Naprimjer, bez jedne vrste organela, mitohon- drija, stanica bi odmah izgubila vice od 95% svoje op- skrbe energijom. Neke od glavnih staniEnih organela ili tvorba prikazane su na sl. 2-2; medu njih se ubra- jaju s taniha membrana, jezgrena membrana, endopla- zmatski retikul, Golgijev aparat, mitohondriji, lizosomi i centrioli.

Membranske tvorbe stanice

Gotovo sve su staniEne organele ovijene membra- nom, sastavljenom u prvome redu od lipida i bjelan- Eevina. Medu te membrane ubrajaju se staniciza mem- brana, jezgrena membrana, membrana endoplazmat- skog retikula te membrane mitohondrija, lizosoma, Golgijewa aparata i joS neke druge. Membranski lipidi Eine prepreku koja spreEava slobodno gibanje vode i tvari topljivih u vodi iz jednoga staniEnog odjeljka u drugi. Nasuprot tome, bjelancevinske membranske molekule Eesto prodiru cijelom debljinom opne i tako prekidaju kontinuitet lipidne prepreke, a katkad stva- raju putove za prolazak specifiEnih tvari kroz membranu.

Lipidna prepreka staniEne membrane. StaniEna membrana prikazana je na sl. 2-3. Njezina je temeljna struktura lipidni dvosloj - tanak sloj lipida debljine sa- mo dviju molekula koji se neprekinuto pruia cijelom staniCnom povrs'inom. U tome su lipidnome sloju ras- prs'ene velike molekule globularnih bjelanzevina.

Lipidni se dvosloj sastoji gotovo iskljuEivo od fos- folipida i kolesterola. Jedan je dio fosfolipidne odno- sno kolesterolske molekule topljiv u vodi, tj. hidro- filan; drugi je dio topljiv samo u mastima, pa kaiemo da je hidrofoban. Fosfatni je radikal fosfolipida hidro- filan, a radikali masnih kiselina su hidrofobni. Koles- terol ima hidroksilni radikal koji je topljiv u vodi i steroidnu jezgru koja je topljiva u mastima. BuduCi da voda odbija hidrofobne dijelove obiju molekula, ali se ti dijelovi medusobno privlate, oni se nastoje po- redati tako da masni dijelovi zauzmu sredinu opne, a hidrofilni se dijelovi proteiu prema objema povrSi- nama koje su u dodiru s okolnom vodom; to je pri- kazano na sl. 2-3.

Membranski lipidni dvosloj glavna je prepreka ko- ja ne propuSta uobiEajene tvari topljive u vodi, poput iona, glukoze, ureje i drugih. Nasuprot tome, tvari to- pljive u mastima, poput kisika, ugljiEnog dioksida i al- kohola, lako mogu prolaziti kroz taj dio opne. -

Osobita je znaEajka lipidnoga dvosloja da je on te- kuc', a ne krut. Stoga dijelovi membrane mogu doslov- no teCi povrSinom membrane s jednog na drugo mjes-

' to. BjelanEevine i druge tvari koje su otopljene u li- pidnome dvosloju ili u njemu plutaju nastoje &fun- dirati u sve dijelove stanicne opne.

BjelanEevine staniEne membrane. Na sl. 2-3 pri- kazane su globularne nakupine koje plutaju u lipidno- me dvosloju. To su membranske bjelancevine, a vekina njih su glikoproteini. Dvije su vrste bje1anEevina:A- tegralne bjelanc'evine koje se proteiu Eitavom deblji- nom membrane i periferne bjelanc'evine koje su samo priEvrSCene za povrs'inu opne i ne prodiru LI nju.

Mnoge integralne bjelanEevine tvore strukturne kanale (ili pore) kroz koje tvari topljive u vodi, oso- bit0 ioni, mogu difundirati izmebu izvanstaniEne i staniEne tekutine. Ipak, te bjelanEevine imaju selek- tivne osobine, zbog kojih neke tvari pri difuziji imaju prednost pred drugima. Druge integralne bjelanEevine djeluju kao bjelanc'evinski nosaci' koji prenose tvari u

2 Stanica i njezina funkcija

Sllka 2-1. Grada stanice kako se vidi svjetlosnim mi- kroskopom. &

smjeru suprotnome od njihova prirodnoga smjera di- fuzije, Sto se naziva naktivnim prijenosomcc.

.. Periferne se bjelanEevine nalaze iskljuEivo ili go- tovo iskljui-ivo na unutrainjoj strani opne te su nor- malno priEvrStene za neku od integralnih bjelanEevi- na. Te bjelanEevine gotovo uvijek djeluju kao enzimi koji kataliziraju mnoStvo razliEitih kemijskih reakcija bitnih za stanirnu funkciju.

molekula jesu glikolipidi. Glikozni dijelovi tih mole- kula gotovo se uvijek nalaze na vanjskoj strani stanice i strSe s njezine povrgine. Mnogi drugi ~~l j ikohidra tn i spoj evi, nazvani proteoglikanima, uglavnom su uglji- kohidratne tvari medusobno povezane malim bjelan- Eevinskim jezgrama. Ti su spojevi takoder Eesto laba- vo priEvrSCeni za vanjsku stanii-nu povrs'inu. Stoga je na Eitavoj staniEnoj povrgini Eesto labav ~~ l j i k o h id r a - tni omotaE, nazvan glikokaliksom.

Ugljikohidratni dijelovi, priEvrSCeni za vanjsku stanii-nu povrSinu, imaju nekoliko vainih zadata: 1) mnogi su od njih negativno nabijeni, Sto veCini sta- nica daje negativan povrSinski naboj koji odbija druge negativne objekte; 2 ) glikokaliks nekih stanica veZe se s glikokaliksom drugih stanica, Sto prii-vrSCuje je- dnu stanicu uz drugu; 3) mnogi ~~ l j i k o h id r a t i djeluju kao receptorske tvari koje veiu hormone, poput inzu- lina; time se aktiviraju priEvrSLene integralne bjelan- Eevine koje pak aktiviraju slijed staniznih enzima; 4) neki ~~l j ikohidra t i sudjeluju u imunosnim reakcijama, o Eemu temo govoriti u 25. poglavlju.

Membranski ugljikohidrati. Stanirni ,,glikoka- liksa. Membranski se ugliikohidrati poiavliuiu gotovo

Citoplazma i njezine organele - , A . . , -

uvijek u kombinaciji s bjelancevinama i lipidima, kao glikoproteini i glikolipidi. VeCina integralnih bjelanEe- Citoplazma je ispunjena sitnim i krupnim rasprs'e- vina zapravo su g l i k ~ ~ r o t e i n i , a oko desetine lipidnih nim Eesticama i oqanelama, veliEina kojih iznosi

sdvecijsko zrnce

centrioli ,

Slika 2-2. Rekonstrukcija tipiEne sta- nice; vide se unutraSnje organele u citoplazmi i u jezgri.

masti endo~lmatski retikul glatki endoplazrnatski ( g anularni) retikul

I. Uvod u fiziologiju: stanica i opCa fiziologija

Slika 2-3. Grada staniene membrane. Vidi se da se ona sastoji ereteino od lipidnoga dvosioja, ali s mnogo bjelaneevinskih molekula koje strSe kroza nj. Za bjelaneevinske molekule priEvrsCeni su s vanjske strane membrane ugljikohidratni dijelovi, a s unutraSnje strane dodatne bjelaneevinske rnolekule (iz Lodish i Rothman: The assembly of cell membranes. Sci. Am.. 240:48, 1979. Copyright 1979 by Scientific American, Inc. Sva prava pridriana).

izmedu nekoliko nanometara i viSe mikrometara. Bis- tar, tekuCi dio citoplazme u kojemu su rasprSene k s - tice zove se citosol. Citosol sadrBi uglavnom otopljene bjelanEevine, elektrolite, glukozu i male koliEine lipi- dnih spojeva.

U citoplazmi su rasprs'ene ka~ljice neutralnih mas- ti, zrnca glikogena, ribosomi, sekrecijska zrnca i pet osobito vaBnih organela: endopkzzmutski retikul, Gol- gijev aparat, mitohondriji, lizosomi i peroksisomi.

Endoplazmatski retikul

Na sl. 2-2 prikazana je mreia cjevastih i plosnatih mjehurastih tvorbi u citoplazmi, nazvana endoplu- zmutskim retikulom. Sve su cjevEice i mjehuriCi me- dusobno povezani. I njihova je stijenka gradena od membrana s lipidnim dvoslojem koje, poput stanii-ne

b membrane, sadrie mnogo bjelanEevina. Ukupna povr- Sina tih tvorbi u nekim stanicama, npr. jetrenim, moie biti Eak 30-40 puta veCa od povrSine staniEne opne.

Pojedinosti grade malog dijela endoplazmatskog retikula prikazane su na sl. 2-4. Prostor unutar cjev- Eica i mjehuriCa ispunjen je endopluzmutskirn mutrik- som, tekuCim medijem koji se razlikuje od tekuCine izvan e n d ~ ~ l a z ma t s kog retikula.

Tvari koje se stvaraju u razliEitim stanirnim dije- lovima ulaze u prostor endoplazmatskog retikula te se zatim prenose u druge staniEne dijelove. Osim to- ga, golema povrs'ina retikula i brojni enzimski sustavi koji su priEvrs'Ceni uz njegove membrane tvore me- hanizme koji omoguCuju odvijanje glavnine staniEnih metabolirnih funkcija.

Ribosomi i zrnasti endoplazmatski retikul. S vanjske strane mnogih dijelova endoplazmatskog re- tikula priEvrSCeno je mnogo sitnih zrnastih Eestica, nazvanih ribosomima. Dijelovi retikula na kojima su

ribosomi Eesto se nazivaju zrnustim ili granularnim endopluzmutskim retikulom. Ribosomi se sastoje od mjeSavine ribonukleinske kiseline (RNA) i bjelanEe- vina, a sudjeluju u sintezi staniEnih bjelanzevina, o Ee- mu Cemo jog raspravljati u ovom i u iduCem poglavlju.

Glatki endoplazmatski retikul. Dio endopla- zmatskog retikula na kojemu nisu priEvrgteni riboso- mi naziva se glutkim ili agranularnim endopluzmutskim retikulom. Glatki retikul sudjeluje u sintezi lipidnih tvari i u mnogim drugim staniEnim enzimskim pro- cesima.

Golgijev aparat

Golgiiev aparat, prikazan na sl. 2-5, veoma je sro- dan endudplazAatskim retikulu. Njegove su o b e sli- Ene opnama glatkoga endoplazmatskog retikula. Obi- Eno ie eraden od Eetiriiu ili vise sloieva tankih, d o - , " - 1 snatih mjehuriia, smjeStenih blizu jezgre. Taj je aparat . . .. . .. . . vrlo izraien u sekrecijskim stanicama.

Slika 2-4. Grada endoplazmatskog retikula (prema De Ro- bertis, Saez i De Robertis: Cell Biology. 6. izd. Philadelphia, W. B. Saunders Company, 1975).

2 Stanica i njezina funkcija

Golgijevi mjehuriCj

Golgijev aparat

ER-mjehuriCi

endoplazmatski retikul

Slika 2-5. TipiEan Golgijev aparat i njegov odnos prema en- doplazrnatskorn retikulu i jezgri.

Golgijev aparat djeluje zajedno s endoplazmatskim retikulom. Kao Sto se vidi na sl. 2-5, mali ~prijenosni mjehuriCicc, nazvani i mjehurikima endoplazmat~ko~ retikula ili, jednostavno, ER-mjehuriCima, neprekidno se otkidaju od endoplazmatskog retikula te se ubrzo zatim spajaju s Golgijevim aparatom. Tako 3e tvari prenose iz endoplazmatskog retikula u Golgijev apa- rat. Te se tvari zatim obraduju u Golgijevu aparatu, pa nastaju izosomi, sekrecijska zrnca i druge citopla- zmatske tvorbe.

Lizosomi

Lizosomi su mjehuraste organele koje nastaju od Golgijeva aparata i zatim se rasprSuju po Eitavoj ci- toplazmi. Lizosomi Eine stanitni probavni sustav koji stanici omoguCuje da probavi i tako ukloni nepoieljne tvari i tvorbe, poput bakterija. Lizosomi, koji su pri- kazani na sl. 2-2, razlikuju se od stanice do stanice, a promjer im je obitno 250-750 nm. Okruieni su ti- piEnom opnom od lipidnoga dvosloja i ispunjeni broj- nim malim zrncima, koja su bjelanzevinske nakupine hidroliticnih (probavnih) enzima. HidrolitiEni enzim moie razgraditi organski spoj na dva ili viSe dijelova, pri Eemu se vodik iz molekule vode spaja s jednim dijelom spoja, a hidroksilni dio molekule vode s dru- gim dijelom. Hidrolizom bjelanEevina, naprimjer, nas- taju aminokiseline, a hidrolizom glikogena nastaje glukoza. U lizosomima je pronadeno vise od 50 ra- zliEitih kiselih hidrolaza, a medu glavne tvari Sto ih te hidrolaze probavljaju ubrajaju se bjelanEevine, nu- kleinske kiseline, m~ko~olisaharidi , l pidi i &kogen.

Opna koja okruiuje lizosom redovito spreEava da hidroliticni enzimi koji se u njemu nalaze ne dodu u dodir s drugim tvarima u stanici. Ipak, u mnogim se razliEitim staniEnim stanjima membrane nekih lizoso- ma mogu unigtiti, Sto Ce uzrokovati oslobadanje en- zima. Ti Ce enzimi zatim razgraditi organske tvari s kojima dodu u dodir na male spojeve koji mogu lako difundirati, poput aminokiselina ili glukoze. 0 nekim specifiEnijim funkcijama lizosoma govorit Cemo po- slije u ovom poglavlju.

Mitohondriji

Mitohondriji su ,,kotlovnicac< stanice. Bez njih sta- nica ne bi mogla crpsti znatniju koliEinu energije iz hranjivih tvari i kisika, pa bi prestale gotovo sve sta- niEne funkcije. Kao Sto se vidi na sl. 2-2, mitohondrija ima u gotovo svakom dijelu citoplazme; njihov uku- pan broj u stanici ovisi o koliEini energije potrebne stanki, a iznosi od manje od stotinu do nekoliko tisuCa.

vanjska opna

, unutraSnja opna

- . .- . . . . . oksidacijske fosforiladje

vanjska komora

Slika 2-6. Grada mitohondrija (prema De Robertis, Saez i De Robertis: Cell Biology. 6. izd. Philadelphia, W. 6 . Saunders Company, 1975).

Osnovna grada mitohondrija prikazana je na sl. 2- 6. Vidi se da je mitohondrij uglavnom sastavljen od dviju opni koje se sastoje od lipidnoga dvosloja i bje- lancevina: vanjske i unutraSnje membrane. Brojni na- bori unutragnje membrane tvore police na kojima su priEvrSCeni oksidacijski enzimi. UnutraSnji prostor mitohondrija ispunjava matriks u kojemu je mnogo otopljenih enzima potrebnih za crpenje energije iz hranjivih tvari. Ti enzimi djeluju zajedno s oksidacij- skim enzimima na policama i uzrokuju oksidaciju hra- njivih tvari, pri Eemu nastaju ugljiEni dioksid i voda.

,Osloboctena energija upotrebljava se za sintezu ener- gijom bogatoga spoja, nazvanog adenozin-trifosfat (ATP). ATP zatim odlazi iz mitohondrija, difundira kroz stanicu i oslobada svoju energiju gdje god je to potrebno za obavljanje staniEnih funkcija. 0 pojedi- nostima stvaranja ATP u mitohondrijima raspravljat Ce se u 45. poglavlju, ali se o nekim vainim funkci- jama ATP u stanici govori poslije u ovom poglavlju.

Mitohondriji se mogu sami umnoiavati, :to znaEi da od jednog mitohondrija moie nastati drugi, treCi itd., kad god u stanici postoji potreba za poveCanom koliEinom ATI?

Ostale citoplazmatske tvorbe i organele

Iz ovog Cemo udibenika vidjeti da postoji doslov- no stotine razliEitih vrsta stanica te da je svaka vrsta sta- nica gradena na poseban, jedinstven naEin. Naprimjer, neke su stanice krute. To je obirno posljedica nazo- Enosti velikog broja vlaknastih ili cjevastih tvorbi u

I. Uvod u fiziologiju: stanica i opCa fiziologija

citoplazmatskom odjeljku, koje se sastoje od fibrilar- nih bjelani-evina. Neke od tih cjevastih tvorbi, nazva- ne mikrotubulima, Eine stanicni cirkulacijski sustav, jer mogu prenositi tvari iz jednog u drugi dio stanice. Nadalje, tvorbe naEinjene od mikrotubula tvore krute strukture a) u cilijama koje strs'e s povrSine nekih sta- nica i pokreCu tekuCinu d u i njihove povrs'ine, b) u repu spermija koji se ritmii-no kreCe i tjera spermij kroz spolne organe u gene i c) u mitotiEnom aparatu koji ima bitnu ulogu u stanii-noj diobi.

Fibrilarne bjelani-evine tvore i kontraktilni aparat miSiCnih stanica, o Eemu Cemo mnogo potanje govo- riti u , 6. poglavlju.

Napokon, jedna je od vainih funkcija mnogih sta- nica izlucivanje posebnih tvari. Sve te tvari nastaju u sustavu endoplazmatskog retikula i Golgijeva aparata te se iz Golgijeva aparata oslobactaju u citoplazmu, za- .tvorene u pohrambenim mjehuritima, nazvanim se- krecijskim mjehuridma ili sekrecijskim zmcima. Ti se mjehuriCi poslije isprainjuju kroz staniEnu membra- nu, o i-emu Cemo jos' raspravljati u ovom poglavlju.

Jezgra

Jezgra je nadzornb srediSte stanice. Ukratko, je- zgra sadrii veliku koliEinu DNA, koju vet godinama nazivamo genima. Geni odreduju osobine citopla- zmatskih bjelanEevinskih enzima te tako nadziru ci- t ~ p l a z ~ a t s k u aktivnost. Geni nadziru i razmnoiava- nje; oni se najprije sami reproduciraju, a poslije toga, posebnim procesom nazvanim mitoza, podijeli se i stanica u dvije stanice-kCeri, od kojih svaka dobiva je- dan od dvaju~nizova gena. Sve te aktivnosti jezgre po- tanje Cemo razmotriti u sljedeCem poglavlju.

Izgled jezgre pod mikroskopom ne daje mnogo uvida u mehanizme kojima ona obavlja svoje nadzor- ne aktivnosti. Na sl. 2-7 prikazan je izgled jezgre u interfazi (razdoblje izmedu staniEnih dioba) pod svje- tlosnim mikroskopom. Posvuda u nukleoplazmi vidi se tamno obojena kromatinska tvar. U tijeku stanizne diobe, Sto je nazivamo mitozom, kromatinska se tvar moie jasno raspoznati jer tvori vdo sloieno gradene

S l l k a 2-7. Grada jezgre. -

kromosome koji se lako mogu vidjeti svjetlosnim mi- kroskopom.

Jezgrena ovojnica

Jezgrena ovojnica Eesto se naziva jezgrenom mem- branom. Medutim, zapravo su to dvije odvojene opne, jedna,unutar druge. Vanjska se opna nadovezuje na en d ~~ lazm a t sk i retikul, a prostor izmedu dviju je- zgrenih opni nastavlja se u prostor unutar endopla- zmatskog retikula.

Jezgrenu ovojnicu probija nekoliko tisuCa jezgre- nib pora. One su dostatno Siroke da nekim moleku- lama kojih je molekularna masa do 44 000 omoguCuju razmjerno lagan prolazak, a molekulama kojih je mo- lekularna masa manja od 15 000 krajnje brz prolazak.

Jezgre veCine stanica sadrie jednu ili viSe svjetlije obojenih tvorbi, nazvanih nukleolima (jezgricama). Za razliku od veCine organela o kojima smo dosad raspravljali, nukleol nema graniEne opne. To je, je- dnostavno, tvorba koja sadrii veliku koliEinu RNA i bjelani-evina. Kad stanica aktivno proizvodi bjelanze- vine, nukleol se izrazito poveta. Geni pet zasebnih kromosomskih parova sintetiziraju RNA i zatim je pohranjuju u nukleolu, najprije kao rahlu, vlaknastu RNA koja se zatim kondenzira s bjelanEevinama i tvori zrnaste ribosomske ,,podjedinice<<. One se zatim prenose kroz pore jezgrene membrane u citoplazmu gdje se udruiuju i tvore ,,zrelec< ribosome koji iillaju bitnu ulogu u sintezi bjelancevina, bilo u citosolu bilo u sklopu s end~~lazmatsk im retikulom, o Eemu Cemo ops'irnije raspravljati u sljedeCem poglavlju.

U preostalom dijelu ovog poglavlja razmotrit Ce- mo nekoliko tipiEnih funkcijskih sustava stanice koji je Eine iivim organizmom.

Uzimanje tvari u stanicu - endocitoza

Da bi stanica mogla iivjeti i rasti, ona iz okolne tekuiine mora dobivati hranjive i druge tvari. VeCina tvari prolazi kroz staniEnu opnu difuzzjom ili aktiv- nim prijenosom, o Eemu Cemu potanko raspravljati u 4. poglavlju. Medutim, velike Eestice ulaze u stanicu specijaliziranom funkcijom stanizne opne, nazvanom endocitoza. Dva su glavna oblika endocitoze pinoci- toza i fagocitoza. Pinocitoza je unoSenje veoma malih mjehuriCa u kojima je izvanstaniEna tekuCina. Fago- citoza je unoSenje velikih Eestica, poput bakterija, sta- nica ili dijelova degeneriranoga tkiva.

Pinocitoza. Pinocitoza se zbiva g e p r e s m o na membranama veCine stanica, ali je u nekim stanicama

2 Stanica i njezina funkcija

Slika 2-8. Mehanizam pinocitoze.

. . osobito brza. U makrofagima se, primjerice, pmoci- toza odigrava toliko brzo da se u obliku mjehuri-Ca svake minute u'stanice unese oko 3% Eitave makro- fagne membrane. Ipak, pinocitozni su mjehuriCi to- liko mali da se veCina njih moie vidjeti samo elek- tronskim mikroskopom; promjer im je obiE.no samo 100-200 nm.

Pinocitoza je jedini naEin kojim neke veoma velike makromolekule, poput veCine bjelanEevinskih mole- kula, mogu uCi u stanicu. Brzina stvaranja pinocito- znih mjehuriCa obiEno se poveCava kad se takve ma-, kromolekule priEvrste uza staniEnu opnu.

Na sl. 2-8, na kojoj su prikazani uzastopni stadiji pinocitoze, vide se tri bjelanEevinske molekule pri- hrSCene za membranu. Te se molekule obiEno veiu za receptore koji se nalaze na povrSini membrane i specifiEni su za vrstu bjelanEevine koju valja apsor- birati. Receptori su obiEno nakupljeni u malim udu- bljenjima staniEne Dpne koja se nazivaju obloienim ja- micama. Na unutragnjoj strani staniEne opne, ispod tih jamica, nalazi se mreiica koju tvori fibrilarna bje- 1anEevina klatrin, te dodatne kontraktilne aktinske i miozinske niti. Kad se bjelanEevinska molekula vefe s receptorom, povrSinske se osobine membrane pro- mijene tako da se Eitava jamica uvrne prema unutra; kontraktilne bjelancevine uzrokuju tada spajanje nje- zinih rubova iznad priEvrSCenih bjelanzevina i male koliEine izvanstaniEne tekuCine. Neposredno nakon toga uvrnuti se dio membrane otkine od staniEne povrgine, tvoreCi pinocitozni mjehttri~.

JoS je uglavnom zagonetno Sto uzrokuje promjenu oblika staniEne opne, nuinu za nastajanje pinocito- znih mjehuriCa. Za taj je proces potrebna energija iz unutragnjosti stanice; nju namiEe ATE tvar bogata energijom o kojoj Cemo govoriti poslije u ovom po- glavlju. Osim toga, potrebni su i kalcijevi ioni u izvanstaniEnoj tekuCini koji vjerojatno reagiraju s kontraktilnim nitima ispod obloienih jamica, Sto stvara silu potrebnu za otkidanje mjehuriCa od stani- Ene opne.

Fagocitoza. Fagocitoza se zbiva veoma sliEno kao i pinocitoza; razlika je u tome Sto se fagocitoza odno- si na velike Eestice, a ne na molekule. Samo neke sta- nice imaju sposobnost fagocitoze, osobito tkivni ma- krofagi i neki leukociti. ,

Fagocitoza zapoEne kad se bjelanEevine ili veliki polisaharidi na povrSini Eestice koju valja fagocitirati, naprimjer na bakteriji, odumrloj stanici ili nekoj dru- goj vrsti tkivnog otpada, veiu s receptorima na povr- Sini fagocita. U sluEaju bakterija, za te su molekule obiEno priEvrStena specifiEna protutijela, koja se za- tim veiu za fagocitne receptore. Ta se posredniEka uloga protutijela naziva opsonizacijom, a o njoj se ras- pravlja u 24. i 25. poglavlju.

Fagocitoza se odvija u ovim fazama:

1. Receptori staniEne opne priEvrste se za povrgin- ske ligande na Eestici.

2. Rubovi opne oko mjesta priEvrSCenja izvrnu se u djeliCu sekunde prema van i obuhvate Eesticu, a zatim sve viSe membranskih receptors prianja uz ligande na Eestici. Sve se to odigrava brzo i nalikuje na zatvaranje patentnog zatvarata, pa cestica bude posve obuhvaCena.

3. Aktin i druge kontraktilne niti u citoplazmi obuhvaCaju progutanu Eesticu i kontrahiraju se oko njezina vanjskog kraja te je time guraju du- blje u dnutragnjost.

4. Kontraktilne bjelanEevine otrgnu zatim fagoci- tozni m~ehuri& pa se on nade u unutragnjosti stanice, sliEno kao Sto nastaje i pinocitozni mjehuriC.

Probava stranih tvari u stanici - funkcija lizosoma

Gotovo odmah poSto se pinocitozni ili fagocitozni mjehurik pojavi u stanici, jedan ili viSe lizosoma pri- Evrste se uz mjehuriC i isprazne u nj svoje kisele hi- drolaze, Sto je prikazano na sl. 2-9. Tako nastaje pro- bavnz mjehurzC u kojemu hidrolaze poi-inju hidrolizi- rati bjelanzevine, glikogen, nukleinske kiseline, mu- k~~ol i sahar ide i druge tvari. Proizvodi su probave male molekule aminokiselina, glukoze, fosfata i dru- gih tvari, koje zatim mogu difundirati kroz opnu mje- huriCa u citoplazmu. O n o Sto preostane od probav- nog mjehuriCa naziva se ostatnzm tzjelom, a sastoji se od neprobavljenih tvari. Napokon, to se tijelo najEe- SCe izbacuje kroz staniEnu membranu egzocztozom - procesom obrnutim od endocitoze.

I. Uvod u fiziologiju: stanica i opCa fiziologija

- - - - pinocitozni ili ' fagochni mjehurib .a, , -- - - probavni mjehuriC

liisomi I

Siika 2-9. Probava tvari u pinocitoznome mjehuriCu s porno- Cu lizosomskih enzima.

,

. Lizosomi se stoga mogu nazvati pvobavnim ovga- nima stanice.

Lizosomi sadrie i baktericidne tvari koje mogu uniStiti fagocitirane bakterije prije nego Sto one oSte- te stanicu. Medu takve tvari ubraja se lizozim koji ota- pa staniznu membranu bakterija, lizoferin koji veie ieljezo i druge kovine bitne za bakterijski rast te ki- selina p H koje je oko 5,0, Sto aktivira hidrolaze i inaktivira neke bakterijske metaboliEne sustave.

Sinteza i oblikovanje stanifnih tvorbi u endoplazmatskom retikulu i u Golgijevu aparatu

VeC smo istaknuli obilnost endoplazmatskog reti- kula i Golgijeva aparata, osobito u sekrecijskim sta- nicama. Te dvije tvorbe preteino izgraduju membrane koje se sastoje od lipidnih dvosloja, a njihove su sti- jenke doslovno nakrcane bjelantevinskim enzimima koji kataliziraju sintezu mnogih tvari potrebnih stanic;. .

OpCenito, &vnina sinteze porinje u endopla- zmatskom retikulu, a veCina nastalih proizvoda pre- lazi zatim u Golgijev aparat, gdje se dalje preraduju prije nego Sto se otpuste u citoplazmu. Navedimo najprije specifitne proizvode koji se sintetiziraju u posebnim dijelovima endoplazmatskog retikula i Gol- gijeva aparata.

Stvaranje bjelanzevina u zrnastome endopla- zmatskom retikulu. Obiljeije je zrnastoga endopla- zmatskog retikuia velik broj ribosoma priEvrSCenih uz vanjsku povrSinu njegove opne. Kao Sto Cemo ras- pravljati u sljedeCem poglavlju, bjelanzevinske se mo- lekule stvaraju unutar ribosomskih struktura. Riboso- mi istiskuju mnoge od stvorenih bjelanrevinskih mo- lekula kroz stijenku endoplazmatskog retikula u en- doplazmatski matriks, a ne u citosol.

Cirri bjelanzevinske molekule udu u endoplazrnat- ski matriks, enzimi koji se nalaze u stijenci endopla- zmatskog retikula potiEu njihove brze promjene. Prvo, gotovo se sve bjelanzevinske molekule odmah spajaju s ugljikohidratnim spojevima, pa nastaju gli- kopvoteini. Prema tome, za razliku-od uglavnom slo-

bodnih bjelanEevina koje stvaraju ribosomi u citosolu, gotovo su sve endoplazmatske bjelanrevine glikopro- teini. Drugo, bjelanzevine se mectusobno povezuju i nabiru, stvarajuCi zbijenije molekule.

Sinteza lipida u e n d ~ ~ l a z m a t s k o m retikulu, oso- bit0 u glatkome endoplazmatskom retikulu. U en- doplazmatskom retikulu stvaraju se i lipidi, osobito fosfolipidi i kolesterol. Oni se brzo ugraduju u lipidni dvosloj samoga endoplazmatskog retikula, pa on ne- prekidno raste. To se dogada uglavnom u glatkom di- jelu endoplazmatskog retikula.

Da bi se sprijezio rast endoplazmatskog retikula izvan staniznih granica, od glatkog se retikula nepre- kidno otkidaju mali mjehuriCi, nazvani mjehuriCima endoplazmatskog vetikula ili prijenosnim rnjehuriCima. VeCina tih mjehuriCa brzo odlazi u Golgijev aparat.

Funkcije Golgijeva aparata u sintezi tvari. Iako je glavna funkcija Golgijeva aparata prerada tvari koje su nastale u endoplazmatskom retikulu, on moie sin- tetizirati i neke ugljikohidrate koji se ne mogu stva- rati u endoplazmatskom retikulu. To osobito vrijedi za sijaliEnu kiselinu i galaktozu. Osim toga, Golgijev aparat moie potaknuti stvaranje vrlo velikih sahari- dnih polimera, povezanih s veoma malom koliEinom bjelanzevina; najvainiji su medu njima hijaluronska kiselina i hondroitin-sulfat. Navest temo neke od mnogih funkcija Sto ih tc dvije tvari imaju u organi- zmu: 1) one su glavni sastojci proteoglikana koji se izluzuju u sluzi i drugim iljezdanim sekretima; 2) one su glavni sastojci osnovne tvari u medustanitnim prostorima, gdje ispunjavaju prostor izmedu kolagen- skih vlakana i stanica; 3) one su glavni sastojci organ- skog matriksa u hrskavici i u kostima.

Prerada endoplazmatskih sekreta u Golgijevu aparatu. Stvaranje mjehurita. Slika 2-10 saieto pri- kazuje glavne funkcije en d ~~ lazm a t sk o g retikula i Golgijevp aparata. Kad tvari, osobito bjelantevine, nastanu u en d ~~ lazm a t sk o m retikulu, prenose se kroz kanaliCe retikula prema dijelovima &tkoga en- doplazmatskog retikula koji su najbliie Golgijevu aparatu. Na tom se mjestu neprekidno otkidaju mali prijenosni mjehuriCi glatkoga en d ~~ lazm a t sk og reti- kula, koji zatim difundiraju do dubljih slojeva Golgi-

stvararje stvararje lizosomi bjelaneevina lipida

h &'., ;: I., :: mjehurici I * '. . .

e p d4

endoplazmatski endoplazmatski aparat / retikul retikul I

Slika 2-10. Stvaranje bjelanEevina, lipida i staniEnih mjehu- rica u endoplazmatskom retikulu i Golgijevu aparatu.

jeva aparata. U tim se mjehurikima nalaze sintetizi- rane bjelanzevine i drugi proizvodi. MjehuriCi se odmah stapaju s Golgijevim aparatom i isprainjuju svoj sadriaj u mjehuraste prostore Golgijeva aparata, gdje se sekretima pripajaju dodatni ugljikohidratni di- jelovi. Najvainija je funkcija Golgijeva aparata zgu- Snjavanje sekreta iz endoplazmatskog retikula u ve- oma koncentriran oblik. Dok se sekreti kreCu prema povrSinskim dijelovima Golgijeva aparata, zgugnjava- nje i prerada se nastavljaju. Napokon, od Golgijeva se aparata neprekidno otkidaju mali i veliki mjehuriCi koji u sebi nose zgusnute sekrecijske tvari te difun- diraju po cijeloj stanici.

Da bismo dobili predodibu o trajanju tih procesa, navedimo da se veC u 3-5 minuta od poi-etka inku- biranja iljezdane stanice u radioaktivnim aminokise- linama mogu u zrnastome endoplazmatskom retikulu .naCi novostvorene radioaktivne bjelanzevinske mole- kule. Nakon 20 minuta novostvorene su bjelanzevine nazoEne u Golgijevu aparatu, a za 1-2 sata radioak- tivne se bjelanEevine izluEuju sa staniEne povrgine.

Vrste mjehurita koje stvara Golgijev aparat. Se- krecijski mjehuriii i lizosorni. U stanicama s vrlo izraienom sekrecijskom aktivnoSCu, mjehuriCi Sto ih stvara Golgijev aparat uglavnom su sekrecijski mjehu- rih; oni osobito sadrie bjelancevinske tvari koje Ce se izluEiti kroz staniEnu povrSinu. Ti mjehuriCi difun- diraju do stanii-ne membrane, stapaju se s njom i is- prainjuju svoj sadriaj prema van. To se zbiva meha- nizmom koji se naziva egzocitozp, a u biti je suprotan endocitozi. Egzocitoza je najEeSCe potaknuta ulaie- njem kalcijevih iona u stanicu. Ti ioni reagiraju s opnom mjehuriCa i na joS nerazjaSnjen naEin uzrokuju njihovo stapanje sa staniEnom membranom.

Nasuprot tome, neki su mjehuriCi namijenjeni upotrebi u stanici. Naprimjer, posebni dijelovi Gol- gijeva aparata stvaraju lizosome o kojima smo veC ras- pravlj41i.

Uporaba s tan ib ih mjehurika za obnavljanje sta- nicnih membrana. Mnogi se mjehuriCi konaEno sta- paju sa staniEnom membranom ili s opnama drugih staniEnih struktura, poput mitohondrija, pa Eak i sa- moga eildoplazmatskog retikula. Razumljivo je da se time poveCava povrgina tih membrana i da se tako obnavljaju membrane koje propadaju. Primjerice, pri stvaranju fagocitoznih -i pinocitoznih mjehuriCa sta- nii-na membrana gubi mnogo svoje tvari, a mjehuridi iz Golgijeva aparata neprekidno je obnavljaju.

Ukratko, membranski sustav endoplazmatskog re- tikula i Golgijeva aparata organ je s intenzivnim me- tabolizmom koji mote stvarati nove staniEne struk- ture kao i sekrecijske tvari koje Ee se izluEiti iz stanice. ,

Dobivanje energije iz hranjivih tvari - funkcija mitohondrija

Glavne su tvari iz kojih stanice dobivaju energiju kisik i jedna ili vise vrsta hranjivih tvari - ugljikohi-

. 2 Stanica i njezina funkcija

stanitha membrana

Slika 2-1 1. Stvaranje adenozin-trifosfata (ATP) u stanici. Vidi se da glavnina ATP nastaje u mitohondrijirna.

drati, masti i bjelanzevine. Prije nego Sto dospiju do stanica, gotovo svi se ugljikohidrati u ljudskom tijelu pretvore u glukozu, bjelanzevine u aminokzseline, a masti u masne kiselzne. Na sl. 2-11 prikazano je kako kisik i hranjive tvari - glukoza, masne kiseline i ami- nokiseline - ulaze u stanicu. Unutar stanice hranjive tvari kemijski reagiraju s kisikom, pod utjecajem ra- zlizitih enzima koji nadziru brzinu tih reakcija i pri- kladno usmjeruju oslobodenu energiju.

Gotovo sve se te oksidacijske reakcije odigravaju unutar mitohondrija, a oslobodena se energija uglav- nom upotrebljava za stvaranje ATE Zatim se ATE a ne izvorne hranjive tvari, upotrebljava da bi se ener- gijom opskrbile gotovo sve staniEne metabolizne re- akcije.

Funkcijske znaf ajke ATP

Formula ATP izgleda ovako:

1 I OH OH

riboza

fosfat

ATP je nukleotid koji se sastoji od dus'izne baze adenina, pentoznog SeCera riboze i tri fosfatna radi-

nema postavljenih komentara
ovo je samo pregled
3 prikazano na 109 str.
preuzmi dokument