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Marcel Güntert, Die Eovlution des Fliegens 53
Marcel Güntert^1
Die Evolution des Fliegens bei Tieren
Zusammenfassung des Vortrags vom 23. Oktober 2012
Einleitung
Der Luftraum dient heute unterschiedlichsten Organismen – auch dem Menschen
- als Medium zur Fortbewegung. Die Eroberung des Luftraums durch fliegende Tiergruppen ist eines der faszinierenden Phänomene der Evolution. In den ver- schiedensten Tiergruppen gibt es Gleitflieger, doch nur vier Gruppen haben un- abhängig voneinander den aktiven Schlagflug entwickelt, sind also in der Lage, sich mit Muskelkraft durch die Luft zu bewegen. Die spannenden und meist noch ungelösten Fragen sind bei allen vier Gruppen dieselben:
_1) Woraus haben sich die Flugorgane entwickelt?
- In welchem ökologischen Kontext (d.h. wozu) ist das Fliegen entstanden?
- Wie sind die ersten Formen überhaupt in die Luft gekommen?_
Nach unsern Vorstellungen über den Verlauf der Evolution sind die perfekten Flieger nicht plötzlich erschienen, sondern müssen über Zwischenstufen entstan- den sein. Welches waren die selektiven Vorteile für Formen mit Vorstufen oder noch wenig perfekt ausgebildeten Flugorganen? Am meisten wissen wir über die Flugentstehung bei den Vögeln, dies dank einem immer grösser werdenden Fundus von fossilen Vertretern, die mehr oder weniger gut ans Fliegen angepasst sind. Archaeopteryx als «missing link» ist in- zwischen seit 150 Jahren bekannt, und vor allem aus China werden praktisch jährlich neue Funde beschrieben, welche die Entstehung von Strukturen für das Fliegen und die Perfektionierung des Flugapparates belegen und gleichzeitig die Grenzen zwischen Dinosauriern und Vögeln immer mehr verwischen. Für die drei anderen Gruppen aktiver Flieger fehlen bis heute solche Vorstufen völlig. Die frühesten erhaltenen Fossilien zeigen fertig ausgebildete Fluginsekten, Flugsaurier oder Fledermäuse. Nicht umsonst findet sich in fast jeder Einleitung zu einem Werk über die Stammesgeschichte dieser Tiere das Bedauern, dass leider keine dem Archäopteryx entsprechende fossile Form bekannt sei. Deshalb kann über die Entstehung des Fliegens bei diesen Gruppen nur spekuliert werden. Dies gilt insbesondere für die Insekten, bei denen nicht einmal der Ursprung der Flug-
(^1) Prof. Dr. Marcel Güntert, Naturhistorisches Museum der Burgergemeinde Bern.
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organe mit Sicherheit bekannt ist; bei den Wirbeltieren ist wenigstens die Bildung der Flügel durch Umgestaltung der Vorderextremität unbestritten. Wenn konkrete Belege fehlen, behilft man sich bei der Erklärung von Evoluti- onsvorgängen oft mit «Szenarien»; diese wurden allerdings verschiedentlich als blosse «just-so stories» abgetan und ihr wissenschaftlicher Wert in Frage gestellt. Jedoch lassen sich aus einem Szenario falsifizierbare Voraussagen ableiten und z.B. anhand von neuen Fossilfunden testen, und die dem Szenario zugrunde lie- genden Annahmen selbst können überprüft und allenfalls falsifiziert werden (Gar- ner et al. 1999).
Zeitlicher Rahmen der Flugentstehung
Erste landlebende Tiere – alle zu den Arthropoden (Gliederfüsslern) gehörend – sind fossil seit 420 Mio. Jahren nachgewiesen. Die ersten Tetrapoden (Amphibien) kennen wir seit dem Oberdevon. Fluginsekten sind seit der Karbon-Zeit bekannt, wogegen die Wirbeltiere erst ab dem Erdmittelalter den Luftraum bevölkerten (Tab. 1). Die jüngsten Flieger sind die Fledermäuse, sie sind erst aus dem Eozän bekannt. Die Flugsaurier sind am Ende der Kreidezeit, nach dem Einschlag eines Meteoriten ausgestorben (Chicxulub-Krater in Mexiko, nach neuester Datierung vor 66 Mio. Jahren; Renne et al. 2013).
Tiergruppe Stratigrafie erste Landtiere erste Flieger Fledermäuse Palaeogen (Eozän) 50 Vögel Jura-Kreide-Grenze 145 Pterosaurier † Obere Trias 215 Wirbeltiere: Tetrapoden Unterkarbon 370 Hexapoda (Insekten) Unteres Devon 405 320 Arachnida (Spinnentiere) Unteres Devon 415 Myriapoda (Tausendfüssler) Silur 420
Tabelle 1: Früheste Fossilnachweise von landbewohnenden Tiergruppen und ihrer ersten fliegenden Vertreter, in Millionen Jahren vor heute.
Aerodynamische Aspekte
Ein Tier od er ein anderes Objekt im Luftraum wird von der Erdanziehung nach unten gezogen. Damit es in der Luft bleibt, müssen Auftriebskräfte (engl. «lift») der Schwerkraft entgegenwirken. Für ein Tier im Gleitflug oder im «normalen» Schlagflug, aber auch für ein konventionelles Flugzeug, lässt sich die Entstehung dieser Auftriebskräfte am besten mit dem Bernoulli-Prinzip erklären, nach wel-
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die Palaeodictyopera mit schnabelähnlichen saugenden Mundwerkzeugen. An- dererseits lebten ab dem Oberkarbon bereits Eintagsfliegen (Ephemeroptera), die somit die ältesten der heute lebenden Fluginsekten sind. Auch Verwandte der Libellen hatten ihren Ursprung im Oberkarbon; die heutigen Odonata sind ab dem Perm bekannt. Im frühen Perm sind zahlreiche der heutigen Insektenordnungen, mit einer Vielfalt an Flügelformen und -strukturen, fossil nachgewiesen (Übersicht in Grimaldi & Engel 2005). Einige dieser Formen waren riesig, mit bis zu 70 cm Flügelspanne. Dieser Gigantismus, der sich auch bei nicht flugfähigen Gliederfüss- lern äussert, wurde mit dem im späten Paläozoikum hohen Sauerstoffgehalt der Atmosphäre in Verbindung gebracht; doch Schneider und Werneburg (2010) widersprechen dieser Hypothese. Die Insektenforscher sind sich einig, dass Flügel nur einmal entstanden sind, die Frage ist bloss – woraus? Als Ursprungsstrukturen wurden einerseits die Paranoten vermutet, seitliche Auskragungen der Tergiten (Rückenschilder, vgl. Abb. 2), wie sie z.B. bei Geroptera und Palaeodictyoptera am ersten Thoraxsegment ausgebil- det waren (das 2. und 3. Segment trugen die Flügel). Andererseits könnten sie von beweglichen Kiemenblättchen abgeleitet sein, wie sie an den Abdominalseg- menten heutiger Eintagsfliegenlarven vorhanden sind. Um ein Paranotum zum Flügel umzugestalten, müsste es nicht nur verlängert, sondern mit Gelenken und Muskulatur ausgestattet werden. Eine bewegliche Kieme hingegen verfügt schon über beides; allerdings ist keine Insektenlarve bekannt, welche Kiemen an den Thoraxsegmenten ausgebildet hätte. Trotzdem wird die Entstehung aus Kiemen heute als die wahrscheinlichere Hypothese betrachtet (Brodsky 1994). Der Flugapparat der Libellen unterscheidet sich von dem aller anderen Insekten durch die direkte Bemuskelung der Flügel, d.h. die Flugmuskeln setzen direkt an
A B
Abbildung 1: Schwirrflug bei Insekten (A) und Kolibris (B). Um in der Luft an Ort zu bleiben, schlägt das Insekt seine Flügel in der Horizontalen vor und zurück, wobei die Flügelwölbung je nach Schlagrichtung ändert. Dadurch wird ein nach unten gerichteter Luftstrom erzeugt, dessen Ge- genkraft das Tier in der Luft hält (A: aus Brodsky 1994, B nach Nachtigall 1985).
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den Flügeln an. Deshalb können Libellen ihre vier Flügel unabhängig voneinander schlagen, was insbesondere den Grosslibellen ihre extreme Manövrierfähigkeit verleiht. Bei allen anderen Insekten ziehen die Flugmuskeln das «Dach» des flü- geltragenden Thoraxsegments und mit diesem die Flügelbasis nach unten (ventral), wodurch die Flügel nach oben gedrückt werden. In der evolutiven Weiterentwick- lung der Flügel und der Flugbewegungen zeigt sich die Tendenz, Vorder- und Hinterflügel einer Seite als Einheit schlagen zu lassen. Dazu haben verschiedene Gruppen (z.B. Hautflügler und Schmetterlinge) Strukturen entwickelt, welche die Flügel miteinander verhaken. Käfer und Zweiflügler erreichen das Ziel auf andere Weise: Bei Käfern sind nur die Hinterflügel als Flugorgan ausgebildet; die harten Vorderflügel (Elytren) bilden beim nicht fliegenden Tier einen Schutz für die Hin- terflügel und den weichen Körper. Bei Dipteren dagegen ist der Hinterflügel zum Schwingkölbchen «verkümmert» und dient nur noch der Flugstabilisierung. Dass eine Hummel nur fliege, weil sie nichts von Physik versteht, ist ein verbrei- tetes Bonmot, laut welchem der mit den kleinen Flügeln erzeugte Auftrieb nicht genügt, um das relativ schwere Insekt in der Luft zu halten. Das stimmt zwar,
Abbildung 2: Gigantismus bei paläozoischen Arthropoden: lebensgrosse Rekonstruktion von Arthropleura. Die Tergiten (Rückenschilder) aller Körpersegmente tragen beidseits ein Paranotum. Diese Auskragungen wurden als mögliche Vorstufen der Insektenflügel betrachtet. (Foto: TU Bergakademie Freiberg).
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Glücksfall, denn er zeigt eine Kombination von Reptilmerkmalen mit der Befiede- rung eines Vogels. Bis in die 1980er-Jahre kannte man nach Archaeopteryx nur die Zahnvögel aus der Oberkreide – eine mit den heutigen Vögeln nicht näher verwandte Seitenlinie, die am Ende der Kreidezeit ausgestorben ist. In den letzten 20 Jahren sind aus der Unterkreide von China, Madagaskar und Spanien weitere fossile Vögel gefunden worden, welche z.T. anstelle der Zähne einen Hornschna- bel trugen (z.B. Confuciusornis, Liaoning, China). Unterschiede im Skelettbau dieser Fossilformen machen deutlich, dass die Vögel bereits in der frühen Kreide- zeit eine erste evolutive Entfaltung machten. Von weltweit verteilten Fundstellen aus der Oberkreide ist dazu eine grosse Vielfalt von weiteren Vogelformen hinzu- gekommen (Chiappe & Witmer 2002, Wellnhofer 2008). Ebenfalls in der Ober- kreide findet man die ersten Vertreter der modernen Vögel, z.B. der Gänsevögel und Hühnerartigen. Auf welchem evolutiven Weg – ob als baumbewohnende Gleitflieger oder als rennend-springende, bodenlebende Räuber – die Vögel den aktiven Schlagflug entwickelt haben, ist nach wie vor umstritten. Die Verfechter der «trees-down»- bzw. «bottom-up»-Hypothesen halten sich zahlenmässig etwa die Waage. Die Vorstellung eines gleitfliegenden Zwischenstadiums erscheint auf den ers- ten Blick einleuchtend. Vögel stammen aber von zweibeinig laufenden Dinosau- riern ab. Wenn diese Annahme zutrifft, wird schwer vorstellbar, wie ein zweibei- niges Tier ohne Fluganpassungen baumlebend werden soll – das Abstürzen beim Springen von Ast zu Ast wäre quasi vorprogrammiert. Hinzu kommt, dass das Gleitfliegen zwar in vielen Tiergruppen unabhängig entstanden ist (s.u.), dass aber kein Fall bekannt ist, bei dem der Gleit- zum Schlagflug weiterentwickelt worden wäre. Bewegt ein Gleiter nämlich seine Tragflächen aus der optimalen Lage, z.B. beim Manövrieren, verschlechtert er seine aerodynamischen Eigenschaften und verliert schneller an Flughöhe; dasselbe würde beim Schlagen mit den Tragflächen geschehen. Solche schlecht angepasste Zwischenstufen treten nicht auf, wenn von der Flugentstehung am Boden ausgegangen wird. Die Ausgangssituation wäre ein zweibeinig laufendes Tier, das nach fliegenden Insekten springt oder sich von einem erhöhten Hinterhalt (z.B. Felsbrocken) auf vorbeikriechende Beutetiere stürzt (Garner et al. 1999). Dabei geht es anfänglich nicht um die Verlängerung der Flugbahn, sondern um die Kontrolle der Körperhaltung während des Sprungs und insbesondere bei der Landung. Bei einem Szenario, in dem Sprungkontrol- le im Zentrum steht, bringen bereits geringfügige morphologische Veränderun- gen, z.B. kleine auftriebserzeugende Verbreiterungen an der Spitze der Vorder- extremitäten, einen selektiven Vorteil. Die Armbewegungen zum Stabilisieren der Körpers entsprechen dabei den Bewegungen des späteren Flügelschlags (Caple et al. 1983). Erst eine weitere Vergrösserung der auftriebserzeugenden Flächen führt zur Flugbahnverlängerung und schliesslich zum eigentlichen Fliegen. Neuen Diskussionsstoff lieferte die Entdeckung von befiederten vierflügeligen Dromaeosauriern (Gattung Microraptor), d.h. Dinosauriern aus der Schwester-
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gruppe der Vögel, die auch an den Hinterbeinen Schwungfedern trugen (Abb. 3). Dass diese Tiere in Bäumen lebten und wohl Gleitflieger waren, erscheint plausi- bel, denn die langen Federn an den Läufen wären bei der Fortbewegung am Boden hinderlich gewesen. Daraus zu schliessen, dass die Vögel aus einem vier- flügeligen Vorfahren entstanden sein müssten (Zheng et al. 2013), ist nicht ange- bracht, denn schliesslich sind die vierflügeligen Formen mit einer vermutlich stark spezialisierten Lebensweise rund 20 Mio. Jahre jünger als der zweiflügelige Archaeopteryx.
Der aktive Schlagflug ermöglicht einen Ruderflug, wie wir ihn z.B. von Krähen kennen; etwa so dürfte bereits Archaeopteryx geflogen sein. Dieser Grundtyp wurde bei den modernen Vögeln vielfältig abgewandelt. Grosse Vögel wie Geier, Störche oder Albatrosse perfektionierten den energiesparenden Gleitflug und nützen Thermiken, Hangaufwinde oder die unterschiedlichen Windgeschwindig- keiten über dem Meer aus. Alle diese passiven Gleitflieger sind aber auch zum Schlagflug befähigt. Spezialisierte Luftjäger wie der Wanderfalke oder die Segler haben lange, schmale Flügel und setzen auf hohe Geschwindigkeit. Mauersegler halten zum Erreichen hoher Geschwindigkeit den Handflügel schräg nach hinten und fliegen – wie ein Kampf-Jet mit Deltaflügeln – nach dem Prinzip des Leading- Edge-Vortex (Videler 2005). Kolibris, blütenbesuchende Vögel der neuen Welt, haben einen Schwirrflug entwickelt, ähnlich dem der Schwebefliegen. Sie bewe- gen die Flügel in einer horizontalen Achterschlaufe und können so vor einer Blü- te in der Luft stillstehen, während sie den Nektar aufnehmen (Abb 1).
Abbildung 3: Vierflügeliger Dromaeosaurier der Gattung Microraptor. An den Hinterbeinen sind verlängerte Schwungfedern erkennbar; auch der lange Schwanz ist befiedert. Original im Natur- historischen Museum Bern; der Schädel dieses Exemplars ist nicht erhalten; er wurde entsprechend dem Holotyp nachmodelliert. (Foto P. Vollenweider, NMBE).
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Gang wäre mit einer die Beine und sogar den Schwanz umfassenden Membran nicht zu vereinbaren. Deshalb nahm man an, dass der Hinterrand der Flughaut nur bis in die Mitte des Rumpfs, etwa bis zum Vorderrand des Beckens gereicht hätte. Auch diese Annahme stellte sich aufgrund neuer Fossilfunde mit erhaltener Flughaut an und zwischen den Beinen als falsch heraus. Diese und weitere Über- raschungen – etwa die Erkenntnis, dass zahlreiche der als kleinwüchsige «Arten» beschriebenen Pterosaurier in Wirklichkeit flugfähige Jugendstadien von grösse- ren Formen sind, beschreibt Unwin (2006) in einem populär gehaltenen Buch.
Fledertiere (Chiroptera)
Bei den Chiroptera, den Fledermäusen und Flughunden also, werden die Tragflächen durch eine Flughaut gebildet, welche zwischen den extrem verlängerten Fingern II–V und bis zu den Fussgelenken ausgespannt ist. Auch zwischen den Beinen ist eine Flughaut ausgebildet, in welche bei gewissen Arten auch der Schwanz mitein- bezogen ist. Fledertiere sind nachtaktiv, wobei die Flughunde (Megachiroptera) sich in der Dunkelheit dank stark vergrösserter Augen und einer ebenfalls vergrösserten Sehregion im Gehirn visuell zurechtfinden. Flughunde sind Frucht- oder Nektarfres- ser. Dagegen orientieren sich Fledermäuse (Microchiroptera) nach dem Echolot- Prinzip mit Ultraschalllauten, die im Kehlkopf gebildet werden. Unter den Flughun- den ist zwar die Gattung Rousettus ebenfalls zu Echolot-Ortung befähigt; sie erzeugt die Ortungslaute («Klicks») aber mit der Zunge. Fledermäuse haben je nach Familie sehr unterschiedliche Nahrung: die meisten sind spezialisierte Insektenjäger, doch einige ernähren sich von Früchten, Nektar oder Blut. Die grossen Unterschiede in den Sinnesorganen und in der Ernährungsweise sowie erste molekulare Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen führten in den 1980er-Jahren dazu, eine unabhängige, also konvergente Entstehung der beiden Gruppen aus je verschiedenen Vorfahren anzunehmen. Das hätte auch bedeutet, dass in jeder der beiden Stammeslinien das Fliegen unabhängig ent- standen wäre. Aufgrund neuer anatomischer Studien des Flugapparats (Thewissen & Babcock 1992) sowie neuer molekulargenetischer Befunde (Teeling et al. 2005) geht man heute wieder von einer monophyletischen Abstammung der Chiropte- ren aus, d.h. innerhalb der Fledertiere ist das Fliegen nur einmal entstanden. Der früheste Fossilnachweis einer Fledermaus ist Icaronycteris aus dem Eozän von Wyoming (Simmons et al. 2008). Auch von anderen Kontinenten sind inzwi- schen Funde bekannt; die am besten – sogar mit Flughaut – erhaltenen Exemp- lare (z.B. Archaeonycteris) stammen aus der Ölschiefergrube Messel in Hessen (Alter: 49 Mio. Jahre). Aber alle sind fertig ausgebildete Fledermäuse, die aufgrund der Konfiguration ihres Schultergelenks zu aktivem Schlagflug befähigt waren. Zum Verständnis der Flugentstehung können sie nichts beitragen. Damit kommen wir wieder zu möglichen Szenarien, welche die Entstehung von Tragflächen und des Flugverhaltens plausibel machen sollen. Die Alternativen sind
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ein Gleitflug-Stadium, das wohl dem energiesparenden Ortswechsel von einem Baum zum anderen dient, aber kaum zum erfolgreichen Fang fliegender Beute beiträgt. Die andere Möglichkeit geht von einem Kleintiere fressenden Wartenjä- ger aus, der an schiefen Ebenen, wie Felswänden oder schräg gewachsenen Baum- stämmen jagt und nach seiner Beute springt. Dabei würden kleine Tragflächen an den Enden der Vorderextremität die Sprungkontrolle und eine sichere Landung unterstützen. Dieses Szenario ist also ähnlich wie die «bottom-up»-Hypothese in der Vogelevolution. Nur haben Säugetiere kein Problem, sich in einem arborealen Lebensraum zu bewegen. Im Gegensatz zu den zweibeinig laufenden Vogel- vorfahren bewegten sich die Vorfahren der Fledertiere auf vier Füssen und konnten deshalb mit vier Extremitäten klettern, wie es heute z.B. die Eichhörn- chen tun. Neben der Entstehung des Fliegens stellt sich auch die Frage, wann bzw. wie oft die Echo-Orientierung entstanden ist – bereits vor oder erst nach dem Flug- vermögen. «A leap in the dark» (ein Sprung ins Dunkel) umschreibt die Situation, dass ein mit durchschnittlichem Sehvermögen ausgestatteter Kleinsäuger nachts von einem Ast abspringt und hofft, unterwegs ein Insekt zu fangen oder wenigs- tens den nächsten Ast zu erwischen. Die verschiedenen Hypothesen sind in Speak- man (2001) sehr anschaulich gegenübergestellt. Speakman selbst entwickelt ein überraschendes, aber plausibles Szenario, das mit dem einmaligen Entstehen des Flugvermögens im Einklang ist und dessen Annahmen anhand von bisherigen oder neuen Fossilfunden überprüft bzw. falsi- fiziert werden können. Fledertiere müssen in der Kreidezeit entstanden sein; molekulare Studien gehen von 14 Mio. Jahren vor den ersten Fossilnachweisen im Eozän aus (Teeling et al. 2005). In der Kreidezeit entwickelten sich die Angiospermen (bedecktsamige Pflanzen), was zu einer Vielfalt an Früchten und somit zu einer neuen Nahrungs- quelle führte. Die Vorfahren der Fledertiere wären baumlebende, tagaktive Frucht- fresser gewesen, die den Bereich der Baumkronen zuerst kletternd, später glei- tend/fliegend besiedelten. Der gemeinsame Vorfahr der heutigen Fledertiere war bereits zu aktivem Schlagflug befähigt. Insekten dienten als Zusatzdiät (zum De- cken des Stickstoffbedarfs) und wurden im Flug gefangen. Das Insektenangebot muss sehr reichlich gewesen sein, und Konkurrenz durch auf fliegende Insekten spezialisierte Vögel oder Flugsaurier gab es im Paläozän noch nicht, bzw. nicht mehr. Einige Stammeslinien der Fledertiere spezialisierten sich deshalb auf Insek- tennahrung. Doch im frühen Tertiär entfalteten sich die modernen Vögel, darun- ter tagaktive Greife. Unter dem Druck dieser Beutegreifer verlegten die Fledertie- re ihre Aktivität in die Nacht, was eine Anpassung der Sinnesorgane ans Leben in der Dunkelheit zur Folge hatte. Die Fruchtfresser verbesserten ihr Sehvermögen (grosse Augen, vergrösserter visueller Cortex im Gehirn), die Insektenjäger dage- gen entwickelten das Echo-Ortungssystem zur Orientierung im Dunkel und zum nächtlichen Insektenfang.
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Gleitfliegende Tiere
Aktive Schlagflieger können energiesparende Gleitphasen einlegen oder unter Ausnützung günstiger Winde oder Thermiken stundenlang ohne einen Flügel- schlag segeln. Im Folgenden geht es jedoch um jene Tierformen, die ausschliess- lich zum Gleitfliegen befähigt sind. Dazu wurden verschiedenste Körperpartien und Organe umgewandelt zu Auftrieb erzeugenden Strukturen. Im einfachsten Fall geht es darum, einen Sturz ins Leere abzubremsen (Fallschirmflug, parachut- ing). Sobald aber auch horizontale Verdriftungen hinzukommen und diese zu einem gewissen Grad gesteuert werden können, kann das Sich-fallen-lassen zur Fortbewegung oder zur Ausbreitung dienen (Tab. 2). Fliegende Fische schnellen über die Wasseroberfläche hoch, um angreifenden Raubfischen zu entkommen. Den Vortrieb erzeugen sie noch schwimmend im Wasser. Einmal in der Luft gleiten sie, sind aber in der Lage, durch Schwimmbe- wegungen mit der ins Wasser getauchten Schwanzflosse erneut Vortrieb zu er- zeugen. So können sie bis gegen 40 Sekunden in der Luft bleiben. Einige Milben- und Spinnenarten produzieren einen Faden, an dem sie vom Wind mitgerissen werden; auch gewisse Schmetterlingsraupen verwenden diesen Trick. Die Distanz der Verfrachtung hängt von der Windgeschwindigkeit ab. Win- zige Organismen, wie z.B. Milben, können auch ohne Spinnfaden allein durch den Wind verdriftet werden.
Dank
Für zahlreiche Hinweise und anregende Diskussionen bin ich Gerald Mayr, For- schungsinstitut Senckenberg, Frankfurt/M und Christian Kropf vom Naturhistori- schen Museum der Burgergemeinde Bern zu Dank verpflichtet. Auch dem Redak- tor Thomas Burri danke ich für die verschiedenen Anregungen. Jörg W. Schneider (TU Bergakademie Freiberg) stellte freundlicherweise das Bild des riesigen Glie- derfüsslers Arthropleura zur Verfügung.
Literatur
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