Download morfologija anatomija and more Summaries Anatomy in PDF only on Docsity!
I UVOD
Definicija morfologije čoveka Morfologija čoveka se bavi proučavanjem makroskopske i mikroskopske anatomije. Funkcionalna morfologija čoveka se bavi proučavanjem povezanosti makroskopske i mikroskopske anatomije i funkcije zdravog organizma. One su neodvojive, medjusobno uslovljene i samo zajedno proučene omogućavaju razumevanje složenih karakteristika čoveka. Kao takva, ona je temelj medicine i srodnih nauka. Anatomija je nauka o gradji živih bića. Reč anatomija potiče od grčke reči anatemnein, što znači seći ili rasecati. Naziv ove naučne discipline upućuje na njen osnovni metod istraživanja, a to je disekcija leševa životinja i ljudi, koja podrazumeva otvaranje tela i posmatranje organa i tkiva, i njihovih odnosa i funkcije. Prve disekcije izvodile su se još oko 500 godina p.n.e. u staroj Grčkoj, od strane Alkmeona, Pitagorinog učenika, a potom i Herophilusa i Erasistratusa. Istraživanja gradje ljudskog tela, vršena su i ranije u starom Egiptu, Tibetu i od strane arapskih lekara. Napredovanjem nauke, anatomski metodi su unapredjeni upotrebom neinvazivnih metoda proučavanja ljudskog tela, kao što su endoskopija (posmatranje organa i tkiva video kamerama koje se pozicioniraju kroz telesne duplje), angiografija (snimanje krvnih sudova), snimanje X-zračenjem, magnetna rezonanca… Otkrićem mikroskopa od strane Antony van Leeuwenhoeka u XVII veku, anatomija počinje da se razvija u pravcu makroskopske i mikroskopske anatomije. Makroskopska anatomija se bavi istraživanjem položaja, oblika, odnosa i gradje tkiva i organa. Anatomija koja se bavi izučavanjem pojedinih sistema organa, naziva se sistemska anatomija. Oblast sistemske anatomije koja proučava sistem organa za kretanje, tj. lokomotorni sistem, deli se na osteologiju – nauku o kostima, artrologiju – nauku o zglobovima, i miologiju
- nauku o mišićima. Oblast sistemske anatomije koja izučava unutrašnje organske sisteme naziva se splanhnologija, dok se oblast anatomije koja izučava nervni sistem i čula, naziva neuroanatomija. Topografska anatomija se bavi izučavanjem pojedinih delova tela kao celina (glava i vrat, ekstremiteti, grudni koš, trbuh i karlica). Klinička anatomija se bavi kliničkom primenom znanja iz anatomije. Mikroskopska anatomija se bavi istraživanjem strukture tkiva (histologija) i ćelija (citologija). Dodatno, razvija se još jedna grana anatomije, embriologija, koja proučava morfološke i funkcionalne osobine najranijih stupnjeva individualnog razvića počev od oplođenja pa sve do rodjenja, što predstavlja dugotrajan i složen proces transformacije jedne ćelije, oplođene jajne ćelije, u složen višećelijski organizam. Fiziologija je nauka koja izučava funkcionisanje zdravog organizma. Organizacija ljudskog tela Ljudski organizam se sastoji od atoma (npr. ugljenika, kiseonika, vodonika, azota, fosfora, kalcijuma…), koji učestvuju u hemijskim reakcijama čineći molekule ( npr. vode, dezoksiribonukleinske kiseline…), a koji se kombinuju čineći ćelije (mišićne, nervne, epitelne, vezivne), najmanje strukturne jedinice živog ogranizma. Ćelije se grupišu prema sličnosti, dopunjujući se u morfološkim i funkcionalnim odlikama, i tako čine tkiva. Na sličan način se
tkiva grupišu u organe , delove tela osposobljene za vršenje određene funkcije. Skupovi organa sa zajedničkom funkcijom čine organske sisteme. Ljudski organizam živi zahvaljujući udruženom radu organskih sistema, koji omogućavaju obavljenje šest osnovnih životnih procesa, a to su:
- Metabolizam – skup svih hemijskih procesa u organizmu
- Responsivnost - sposobnost organizma da detektuje promenu i odgovori na nju
- Kretanje
- Rast
- Diferencijacija – transformacija ćelije iz nespecijalizovane u specijalizovanu za vršenje određene funkcije
- Reprodukcija – formiranje novih ćelija ili čitavog organizma. Osnovni anatomski pojmovi Da bi se uspostavio jedinstven sistem komunikacije u anatomiji i lakše sporazumevanje u smislu položaja i odnosa određenih anatomskih struktura, koristi se specifičan vokabular. Pre svega važno je definisati pojam osnovnog anatomskog položaja, koji podrazumeva uspravni stav sa rukama prislonjenim uz telo, dok su lice i dlanovi okrenuti napred. Radi boljeg razumevanja anatomskih odnosa koristi se pojam **anatomskih ravni.
- Sagitalna ravan** je uspravna prednje-zadnja ravan koja deli telo na desnu i levu polovinu. Središnja sagitalna ravan predstavlja idealnu sredinu tela. Ukoliko sagitalna ravan ne prolazi kroz sredinu naziva se parasagitalna ravan. Struktura koja se nalazi izmedju dve susedne ovakve ravni, nalazi se intermedijalno (intermedius, medius). Ako se struktura nalazi bliže središnjoj sagitalnoj ravni, nalazi se medijalno (medialis), a dalje od nje lateralno (lateralis). Strukture koje se nalaze ipsilateralno (ipsilateralis) nalaze se na istoj strani sagitalne ravni, a one koje se nalaze kontralateralno (contralateralis), na suprotnoj. 2. Frontalna ravan je uspravna ravan koja deli telo na prednji (anterior, ventralis) i zadnji (posterior, dorsalis) deo. 3. Horizontalna (transverzalna) ravan je ravan koja deli telo na gornji (superior) i donji (inferior) deo. Osim navedenih osnovnih anatomskih odnosa, u odnosu na osnovne anatomske ravni, postoje još neki koji pomažu u stručnoj komunikaciji:
- internus (unutrašnji) - označava neku strukturu koja se nalazi ili pruža prema unutrašnjosti (u odnosu na duplju ili organ)
- externus (spoljašnji) - označava neku strukturu koja se nalazi ili pruža prema spoljašnjosti (u odnosu na duplju ili organ)
- superficialis - označava strukturu koja se nalazi površno, tj. bliže površini tela
- profundus - označava strukturu koja se nalazi duboko
- proximalis - označava strukturu koja je bliže telu ili mestu početka
Glava (caput) se sastoji od lobanje (cranium) i lica (facies). U predelu lobanje razlikujemo:
regio frontalis
regio parietalis
regio occipitalis
regio temporalis.
U predelu lica razlikujemo sledeće površne predele:
regio nasalis
regio oralis
regio mentalis
regio orbitalis
regio infraorbitalis
regio buccalis
regio zygomatica
regio parotidea.
U predelu lica razlikujemo sledeće duboke predele: regio infratemporalis (ispod temoralne regije)
regio lateropharyngealis (upolje od ždrela)
regio retropharyngealis (iza ždrela).
U predelu vrata (collum) razlikujemo:
regio colli anterior
regio colli posterior
regio colli lateralis.
U njima su smešteni grkljan, dušnik, ždrelo, jednjak, štitna žlezda, paratireoidne žlezde, krvni sudovi, nervi, mišići, deo kičmenog stuba. U predelu trupa (truncus) razlikujemo predeo grudnog koša (thorax) , leđa (regiones dorsales), trbuha (abdomen) i male karlice (pelvis). Na površini grudnog koša sa prednje strane razlikujemo sledeće predele:
regio presternalis
fossa infraclavicularis
trigonum clavipectorale
regio pectoralis
regio mammaria
regio inframammaria
regio axillaris
regio thoracica lateralis.
P redeli ledja (regiones dorsales) su podeljeni na:
regio vertebralis
regio scapularis
regio infrascapularis
regio lumbalis
regio sacralis.
Grudni koš se sastoji od grudne duplje (cavitas thoracis) i njenih zidova. Sa prednje strane zid grudnog koša čini grudna kost (sternum), sa bočnih strana rebra (costae), a pozadi kičmeni stub (collumna vertebralis). U grudnoj duplji razlikujemo dve regije: regiones pleuropulmonales, gde su smeštena pluća i plućna maramica
mediastinum (sredogruđe), koji se može podeliti na:
mediastinum superius, u kome je smeštena grudna žlezda, gornja šuplja vena i njene velike pritoke, luk aortae, desni i levi frenični nerv, dušnik, jednjak, srčani nervni splet (plexus cardiacus) mediastinum inferius koji se dodatno deli na:
- prednji (mediastinum anterius) - sadrži rastresito vezivo tkivo i limfne čvorove
- srednji (mediastinum medium) - sadrži srce, srčanu maramicu, ushodnu aortu, stablo plućne
arterije, gornju šuplju venu, strukture koje ulaze u pluća
- zadnji (mediastinum posterius) - sadrži torakalni deo aorte, jednjak , n. vagus dexter et
sinister, velike vene zidova grudne duplje (sistem v.azygos), grudni limfni kanal (ductus thoracicus), grudni deo simpatičkog stabla U cilju lakšeg opisivanja položaja i odnosa organa sadržanih u abdominalnoj duplji, predeo abdomena može da se podeli na tri sprata, sa po tri regije: epigastrium regio epigastrica regio hypochondriaca sinistra regio hypochondriaca dextra mesogastrium
_- regio umbilicalis
- regio abdominalis lateralis sinistra
- regio abdominalis lateralis dextra_ hypogastrium _- regio pubica
- regio inguinalis sinistra
- regio inguinalis dextra._ Trbuh se sastoji od trbušne duplje (cavitas abdominis) i njenih zidova. Sa prednje - bočne strane zid trbušne duplje čine: koža, potkožno tkivo, površna fascija, mišići, sloj čvrstog veziva - fascia transversalis, zidni list trbušne maramice (peritoneum parietale); sa zadnje strane: koža, potkožno tkivo, mišići, kičmeni stub; sa gornje strane dijafragma; sa donje strane ilijačne jame.
II OSNOVNA GRAĐA ĆELIJA
1. ĆELIJA (CELLULA)
Ćelija je osnovna jedinica gradje i funkcije svih živih bića osim virusa. Ljudski organizam je sačinjen od oko 100 biliona ćelija veličine oko 10 μm i mase 1 ng. Reč ćelija prvi put je upotrebio Robert Hooke 1665. godine, posmatrajući ćelije plute, a po sličnosti sa ćelijama u kojima su živeli monasi u manastirima. Ćelija eukariota, u koje spada čovek, je obavijena ćelijskom membranom (plazmalemom), i sastoji se od dva osnovna dela - jedra (nucleus) i citplazme , u kojoj se nalaze organele. Organele su membranske (mitohondrije, endoplazmatski retilkulum, lizozom, Goldzijev aparat) i nemembranske (ribozomi, nukleolus, hromozomi, centriol, cilije, flagele) specijalizovane strukture za obavljanje odredjenih funkcija. Povremeni sastojak ćelija mogu biti i nakupine metabolita, kao što su glikogen, lipidi, pigmenti, i kristali, koje se nazivaju inkluzije. Delovi ćelije Ćelijska membrana Ćelijska membrana je polupropusna (semipermeabilna) metabolički aktivna opna, debljine 7.5 - 10 nm, koja obavija ćeliju, reguliše transport materija, obezbedjujući uslove za odvijanje svih životnih procesa i održavanje razlike izmedju unutarćelijske i vanćelijske sredine. Ona prepoznaje druge ćelije, povezuje se i komunicira sa njima zahvaljujući svojim specijalizovanim delovima, a poseduje i hormonske, imune, i druge receptore. Ćelijska membrana ima složenu, dinamičku organizaciju, u čijoj osnovi je fosfolipidni dvosloj. Najviše zastupljeni fosfolipidi membrane su: fosfatidilholin, fosfatidiletanolamin, fosfatidilserin i sfingomijelin. Hidrofilni krajevi ovog dvosloja su okrenuti put spolja, a hidrofobni prema unutrašnjosti. Na spoljašnjoj strani membrane nalazi se zaštitni površinski omotač koji se naziva glikokaliks, za koji su vezani receptori i antigeni. Glikokaliks je sačinjen od glikolipida, glikoproteina, sijalinske kiseline i preteoglikana. Pored ovih materija u membrani se nalazi i holesterol, čija je uloga u stabilizaciji membrane, kao i proteini membrane koji mogu biti integralni, i nalaze se u samoj membrani, i periferni koji su povezani sa njenom površinom. Ukoliko se protein proteže kroz čitavu membranu, naziva se transmembranski. Ovi proteini čine tzv. kanale i nosače čija je uloga transport hidrosolubilnih materija, koji ne prolaze lako
membranu, za razliku od liposolubilnih materija. Kroz kanale se transportuju manji hidratisani joni u pravcu gradijenta koncentracije, i oni mogu biti stalno otvoreni, ili se otvaraju pod dejstvom odredjenih signala. Nosači prenose veće hidrosolubilne molekule u pravcu gradijenta koncentracije (olakšana difuzija) ili utroškom energije (aktivan transport). Čestice koje ne mogu da se trasportuju jonskim kanalima i nosačima unose se u ćeliju procesom endocitoze, a iz nje izbacuju procesom egzocitoze. Endocitoza je neprekidna ćelijska aktivnost koja podrazumeva obuhvatanje dela vanćelijske supstance invaginacijom plazmaleme, od koje potom nastaje vezikula koja se odvaja od membrane i u citoplazmi spaja sa lizozomom. Ukoliko se u ćeliju unosi tečna supstanca, proces se naziva pinocitoza, a ukoliko se unose čvrste supstance fagocitoza. Ukoliko se na ovaj način uklanjaju sopstvene organele ili delovi citoplazme, proces se naziva autofagocitoza. Endocitoza posredovana receptorima na membrani za koje se vezuju signalni molekuli - ligandi, koji indukuju oblaganje unutrašnje strane membrane molekulima klatrina, te formiranje klatrinske vezikule, naziva se receptorski uslovljena endocitoza. Po odvajanju od membrane, klatrinski omotač se odvaja od vezikule, te se tako ogoljena vezikula, tzv. endozom spaja sa lizozomom, a receptori odvajaju i recirkulišu do membrane. Vrsta receptorski uslovljene endocitoze je potocitoza, gde se formiraju vezikule od molekula kaveolina. Egzocitoza je proces kojim se materije oslobadjaju u vanćelijski prostor. To je omogućeno spajanjem vezikula sa membranom, nastajanjem pore na mestu spoja, kroz koju se izbacuje sadržaj vezikule ne mešajući se sa citoplazmom, a potom se membrana vezikule ugradjuje u plazmalemu. Na ovaj način, na primer, egzokrine žlezde luče svoje sekrete. Transcitoza (vezikularni transport) je transport vezikula kroz ćelije bez njihove promene. Karakteristična je za ćelije endotela. Citoplazma Citoplazma je homogena materija koja ispunjava unutrašnjost ćelije. Ona je sačinjena od citosola (hyaloplasma), u kome se nalaze citoskelet, organele i inkluzije. Citosol se sastoji od vode, soli, ogranskih molekula i mnogih enzima koji su katalizatori u odredjenim reakcijama. Citoskelet Citoskelet je sistem cevčica (miktotubula, intermedijarnih filamenata, mikrofilamenata i mikrotrabekula) koje prožimaju citoplazmu i daju joj čvrstinu i oblik. On omogućava promenu oblika ćelije, kretanje organela, medjusobno povezivanje ćelija, deobu i kretanje hromozoma. Strukture citoskeleta grade organele koje pokreću ćelije: mikrovile (enterociti), stereocilije (ćelije pasemenika), kinocilije (respiratorni epitel), flagele (spermatozoidi). Centriol je cilindrična struktura koja je deo citoskeleta. Ima ih obično dva, postavljeni su pod pravim uglom i nalaze se u blizini jedra i Goldžijevog aparata, u delu citoplazme koji je označen kao centrozom ili citocentar. U izgradnji centriola učestvuju mikrotubuli. Zid centriole je sastavljen od devet fibrila, od kojih je svaki sastavljen od tri mikrotubule koje su sa centrom organele povezane radijalnim spojnicama. Okružen je satelitima ili pericentriolskim telima. Centriole imaju sposobnost udvajanja i imaju ulogu u deobi ćelija (učestvuju u
kreću do drugih organela ili plazmaleme, gde se, ili u nju ugrađuju ili izbacuju u vanćelijsku sredinu. Razlikuju se dva oblika endoplazmatskog retikuluma: granulisani endoplazmatski retikulum glatki endoplazmatski retikulum (agranulisani). Granulisani i glatki endoplazmatski retikulum predstavljaju jedinstvenu celinu, što se ogleda u neprekidnosti njihovih membrana. Granulirani endoplazmatski retikulum na površini svojih membrana ima ribozome i poliribozome, vezane svojom velikom subjedinicom i osnovna uloga mu je sinteza proteina. U ćelijama je zastupljen u zavisnosti od tipa i stepena diferentovanosti ćelije, kao i intenziteta metabolizma. Zastupljen je u svim ćelijama, osim spermatozoida. Najviše ga ima u ćelijama pankreasa, koje luče enzime za varenje, kao i u plazmocitima, ćelijama krvi koje sintetišu imunoglobuline. Osim sekretornih proteina, u zrnastom endoplazmatskom retikulumu sintetišu se i neki proteini koji ulaze u sastav membrana. Glatki endoplazmataski retikulum nema ribozome na površini. Nalazi se u ćelijama u kojima je dominantna sinteza lipida i steroidnih hormona. Na površini njegove membrane nalazi se citohrom P 450, koji ima ulogu u detoksikaciji štetnih materija (na primer u ćelijama jetre). U mišićnim ćelijama glatki endoplazmatski retikulum služi kao depo kalcijuma koji je potreban za kotrakciju, i naziva se sarkoplazmatski retikulum. Goldžijev aparat predstavlja membransku organelu koja se nalazi oko nukleusa ili na sekretornom polu ćelije. Sastoji se od niza spljoštenih, diskoidalnih cisterni, tzv. dictyosoma, koje su međusobno skoro paralelno postavljene, sa konveksitetom prema jedru. Konveksna strana dictyosoma naziva se cis, ili formirajuća, dok je konkavna strana trans , ili maturirajuća. U Goldžijevom aparatu se vrši dorada proteina i lipida, koji u njemu stiču svoju konačnu strukturu. Oni iz endoplazmatkso retikuluma dospevaju do cis strane, da bi kroz dictyosome postepeno sazrevali i stigli na trans stranu. Od nje se odvajaju vezikule u kojima su proizvodi sinteze Goldžijevog aparata. Uloga Goldžijevog aparata je i sinteza polisaharida i glikoproteina (glikokaliks, mukus), stvaranje sekretornih granula i pakovanje u membrane, stvaranje lizozoma, obnavljanje membrana. U njemu se odvijaju dva tipa sekrecije:
- konstitutivni tip – sintetisane materije se egzocitozom prazne na površinu ćelije
- regulisani tip - sintetisane materije se deponuju u citoplazmi. Lizozomi su membranske organele, ispunjene enzimima za unutarćelijsko varenje (hidrolizni enzimi – proteaze, lipaze, nukleaze, fosfataze…). Ima oko 40 ovih enzima, aktivni su pri pH oko 5 pa se zbog toga nazivaju kisele hidrolaze. Kombinacija enzima koju sadrže određeni lizozomi zavisi od tipa ćelije i tkiva u kojima se nalaze. Lizozomi se dele na primarne i sekundarne. Primarni lizozomi su tek formirane vakuole ispunjene enzimima. One ne sadrže supstrat na koji enzimi deluju, pa su oni neaktivni. Kada se primarni lizozom spoji sa fagozomom (materija koja treba da bude svarena obavijena membranom), nastaje sekundarni lizozom u kome enzimi deluju na supstrat i razgrađuju ga. Lizozomi imaju ulogu u odbrani od mikroorganizama, varenju dotrajalih ćelijskih delova, varenju čitave ćelije (autoliza) i dr. S obzirom na njihovu ulogu, najviše ih ima u ćelijama koje vrše fagocitozu (makrofagima, neutrofilnim granulocitima).
Peroksizomi su male membranske organele koje sadrže enzime za oksidaciju aminokiselina i masnih kiselina (peroksidaza, katalaza, oksidaza), a kao sporedan proizvod javlja vodonik-peroksid. Vodonik-peroksid je toksično jedinjenje koje se dalje u peroksizomima razlaže na vodu i kiseonik. Peroksizomi imaju ulogu i u detoksikaciji organizma, oslobađanju toplote, glukoneogenezi, metabolizmu lipida (na pr. holesterola). Najviše ih ima u ćelijama jetre i bubrega. Inkluzije Pigmenti se nalaze kao inkluzije u pojedinim ćelijama, u zavisnosti od njihove funkcije. Melanin je pigment mrke boje, koga sintetišu melanociti. Nalazi se u koži, dužici oka, dlaci… Lipofuscin je pigment koji se smatra krajnjim produktom autofagocitoze. Žuto-mrke je boje i nalazi se u ćelijama koje stare. Rodopsin i iodopsin su pigmenti vidnih receptora. Hemosiderin je zlatno-smeđi pigment, koji se nalazi u ćelijama jetre, slezine, kostne srži. Sadrži gvožđe. Glikogen je inkluzija najviše hepatocita i mišićnih ćelija. Polimer je glukoze, a nastaje u glatkom endoplazmatskom retikulumu. Jedro (Nucleus) Jedro je deo ćelije u kome se nalaze nosioci genetskih informacija – hromozomi. U njemu se obavlja sinteza DNK (replikacija), svih vrsta RNK (transkripcija), kao i dela proteina (translacija). Reguliše sve procese u ćeliji. Ćelije najčešće imaju jedno jedro (mononukleusne ćelije), ali neke mogu imati i dva jedra (binukleusne – hepatociti, miociti) i više jedara (polinukleusne ćelije – skeletne mišićne ćelije, osteoklasti), a izuzetno mogu biti i bez jedra (eritrociti). Jedro može imati različit oblik: diskoidan (u epitelnim ćelijama), loptast (epitel nefrona), režnjevit (granulocit, megakariocit). Može biti u sredini ćelije (centroponirano), ili na njenoj periferiji (ekscentrično). Jedro čine:
- nukleusni omotač - sastoji se od spoljašnje i unutrašnje membrane između kojih se nalazi prostor - perinukleusna cisterna, koja je povezana sa granulisanim endoplazmatskim retikulumom; nukleusni omotač je isprekidan malim otvorima – **nukleusnim porama
- nukleoplazma** – amorfni matriks sačinjen od vode, proteina, jona
- nukleolus (jedarce) – okruglasta nemembranska organela koja sadrži veliki broj ponovljenih gena za ribozomsku RNK (rRNK), a osnovna funkcija mu je sinteza ribozomalnih subjedinica; ima ih i do 10 u jednom jedru i njihov broj mera je aktivnosti ćelije
- nukleusni skelet (fibrozna lamina) – mreža mikrofibrila koje povezuju nukleolus, nukleusne pore i unutrašnju stranu nukleusnog omotača - hromozomi - nemembranske organele čiji broj zavisi od vrste ćelije (46 u svim ćelijama osim polnih koje imaju 23); svaki metafazni hromozom se sastoji od dve sestrinske hromatide koje sadrže po jedno hromatinsko vlakno (dvostruki heliks DNK) sa
- električne sinapse (nexusi) - nalaze između neurona, glatkih i srčanih mišićnih ćelija,
epitela - na ovim spojevima plazmeleme su približene, a citoplazme ćelija su spojene uskim kanalima omogućavajući prelaz jona, a time i prenos akcionog potencijala.
2. BAZALNA LAMINA I BAZALNA MEMBRANA Bazalna lamina je tanak sloj koji se nalazi između epitela i vezivnog tkiva. Debljine je oko 80-120 nm. Ovaj sloj obavija i adipocite, mišićne, Schwannove, i neke druge ćelije. Sastoji se od dva sloja podjednake debljine:
- lamina lucida (rara) – zona male gustine i homogene strukture, koja se nalazi uz ćelije
- lamina densa – zona veće gustine sačinjena od tankih filamenata, koja se nalazi uz vezivni
matriks. Ove lamine stvaraju ćelije uz koje se nalaze, a sastoje se od kolagena, heparan – sulfata, glikoproteina laminina, entaktina i fibronektina. Uloga bazalne lamine je da obezbedi fizičku potporu, poveže epitel i subepitelno vezivo, organizuje proteine membrana ćelija uz koje se nalazi, a utiče i na ćelijske interakcije, diferencijaciju, metabolizam i migraciju ćelija. Bazalna membrana predstavlja i selektivnu barijeru za prolaz određenih ćelija i supstanci (na primer krvno-moždana barijera, respiratorna barijera, filtraciona barijera u bubrezima). Bazalna membrana je struktura koju čine zajedno bazalna lamina i retikularna lamina. Retikularna lamina se nalazi unutar bazalne lamine, a čini je kondenzovana osnovna supstanca i retikularna vlakna.
1. INTERCELULARNI MATRIKS Međućelijsku supstancu ili intercelularni matriks čine proteinska vlakna, sačinjena od kolagena i elastina, koja su isprepletana u osnovnoj supstanci (hidratisanom polisahardinom gelu), što je proizvod sekrecije susednih ćelija (obično fibroblasta). Posebno je izražen u vezivnom tkivu, gde ga luče i osteoblasti i hodroblasti. Uloga intercelularnog matriksa je potporna, ali on utiče i na razvoj ćelija, njihovu polarnost, migracije, ponašanje. Postoje tri tipa vezivnih vlakana:
- kolagena vlakna, sačinjena od molekula kolagena (trostruki heliks čvrsto povezanih polipeptidnih lanaca), veoma otporna na istezanje, ali neelastična; kolagena vlakna u rastristom vezivnom tkivu čine mrežu, dok u tetivama mišića formiraju paralalne snopove
- retikularna vlakna , sačinjena od molekula kolagena, glikoproteina i proteoglikana; ova vlakna čine potke tkiva i organa
- elastična vlakna, sačinjena od elastina okruženog miofibrilama - ova vlakna grade razgranate mreže i odlikuje ih velika elastičnost; elastin može biti i u nefibrilarnoj formi (na primer fenestrirane elastične membrane u zidu aorte).
Vezivna vlakna se nalaze u osnovnoj intercelularnoj supstanci. To je amorfna, homogena i bezbojna struktura, koja se sastoji od:
- glikozaminoglikana ( polisaharida hijaluronske kiseline, hondroitin-, dermatan-, heparan- i
keratan – sulfata), koji kada se vežu sa proteinima čine molekule proteoglikana, koji vezuju velike količine vode i na taj način formiraju hidratisani gel
- strukturnih glikoproteina.
III TKIVA (TEXTUS)
Skup ćelija sličnog ili istog izgleda, embrionalnog porekla i funkcije naziva se tkivo. Postoje četiri vrste tkiva:
- epitelno
- vezivno
- mišićno
- nervno. Ćelije tkiva se razlikuju po sposobnosti deobe, te tako postoje ćelije u određenim tkivima koje nemaju nikakvu sposobnost deobe tokom životnog veka (nervne, srčane), zatim ćelije koje se mogu deliti pod određenim uslovima (endotel krvnh sudova), a postoje i ćelije koje se neprestano obnavljaju (epiderm, epitel digestivnog trakta, kostna srž), i to zahvaljujući postojanju takozvanih matičnih (stem) ćelija , nedifirenciranih ćelija koje imaju mogućnost proliferacije, samoodržavanja i stvaranja određenog broja diferenciranih ćelija. 1. EPITELNA TKIVA (TEXTUS EPITHELIALIS) Epitelno tkivo je avaskularno tkivo sačinjeno od čvrsto povezanih polarizovanih ćelija. One mogu biti različitog oblika (ljuspastog, kockastog, cilindričnog i dr). Ćelije epitela su vezane za bazalnu membranu, a ispod bazalne membrane nalazi se subepitelno vezivo – lamina propria. Epitelna tkiva se dele na: pokrovna (epithelium superficiale) žlezdana (epithelium glandulare) senzorni epitel (epithelium sensorium) mioepitel (myoepithelium). Pokrovni epiteli (Epithelium superficiale) Pokrovni epiteli oblažu površinu tela i telesne šupljine. Dele se na: Proste epitele, kod kojih su ćelije vezane za bazalnu membranu i nalaze se u jednom sloju; ovi epiteli mogu biti:
- prost ljuspast epitel - endotel koji oblaže unutrašnjost krvnih sudova i mezotel koji oblaže unutrašnjost duplji (perikardijalna, peritonealna, pleuralna)
- prost kockast epitel – nalaze se na primer u nefronu, a ćelije ovog epitela na svojoj površini mogu imati mikrovile
ni nukleus, unutrašnja površina plazmaleme im je zadebljala (zahvaljujući sadržaju keratohijalinih granula), a citoplazma je sačinjena od gusto zbijenog filagrina povezanog tonofilamentima keratina
- stratum corneum – sastoji se od 15-20 slojeva pljosnatih, bezjedarnih ćelija, jako zadebljale membrane i citoplazme ispunjene neusnopljenim tonofilamentima, koje deskvamiraju (opisani proces orožavanja karakterističan je za kožu, traje 15-30 dana, i naziva se ortokeratinizacija, dok na primer u gingivama stratum corneum i dalje sadrži jedra, a tonofilamenti su prepoznatljivi, te se proces orožavanja naziva parakeratinizacija).
- pločast slojevit bez orožavanja – sastavni deo sluznice nekih delova usne duplje, ždrela, jednjaka i vagine; ovaj epitel je uvek ovlažen sekretima žlezda, a čine ga sledeći slojevi: stratum basale - jedan sloj ćelija uz bazalnu membranu, od kojih su neke matične; deobom, deferencijacijom i migracijom od ovih ćelja nastaju ćelije viših slojeva stratum filamentosum – sadrži ćelije bodljastog izgleda, zadebljale plazmaleme sa unutrašnje strane, sa mrežom tonofilamenata u citoplazmi, inkluzijama glokogena, granulama sličnim lamelarnim, a u njima se sintetišu i keratohijaline granule sa baznim proteinom bogatim sumporom stratum distendum - sastoji se od više slojeva pljosnatih ćelija sa jedrom, različitim organelama, inkluzijama glikogena, zadebljale membrane i citoplazme ispunjene neusnopljenim tonofilamentima; ove ćelije deskvamiraju. Žlezdani epiteli (Epithelium glandulare) Žlezdani epitel čine ćelije specijalizovane za sekreciju različitih materija. Te materije se mogu sekretovati u krv (tzv. hormoni koje luče endokrine žlezde), ili na ćelijsku površinu ili u lumen nekog kanala (luče ih egzokrine žlezde). Žlezde se prema broju ćelija koje ulaze u njhov sastav dele na: jednoćelijske (na primer peharaste mukusne ćelije digestivnog i respiratornog trakta) višećelijske (pankreas, znojne žlezde, lojne žlezde, tiroidna žlezda…). Egzokrine žlezde imaju: sekretorni deo – deo u kome se vrši sinteza i oslobađanje sekreta (ukoliko je taj deo cevastog oblika žlezda je tubularna, a ukoliko je loptastog oblika acinusna – alveolarna) ductus – izvodni kanal (ukoliko nema razgranat ductus žlezda je prosta, a ukoliko je pak ductus razgranat žlezda je složena ). Prema vrsti sekreta koji luče egzokrine žlezde, one mogu biti: mukozne žlezde - luče gust, viskozan sekret koji vrši lubrikaciju epitela; u ovim žlezdama nalaze se mukozne ćelije (mucocytus), cilindričnog oblika, karakteristične po brojnim mukoznim granulama u apikalnom delu koje se izlučuju egzocitozom
serozne žlezde – luče vodenast sekret bogat enzimima; u ovim žlezdama nalaze se serozne ćelije (serocytus), kockastog oblika, karakteristične po brojnim sekretornim granulama u apikalnom delu mešovite žlezde – sadrže mukozne tubule, serozne acinuse i mešovite tubule (tubuli sačinjeni od mukoznih ćelija, sa seroznim polumesecom na svom kraju - Gianuzzijev polumesec, čije ćelije luče svoj serozni sekret kroz male kanaliće između mukoznih ćelija; sve ove ćelije su vezane za bazalnu membranu koja obavija i Gianuzzijev polumesec, ali se ne nalazi između njega i mukoznih ćelija. Endokrine žlezde sadrže ćelije koje luče hormone, organska jedinjenja različite hemijske prirode (peptidne, eikozanoidne, steroidne…), koja deluju u malim količinama. Ćelije endokrinoh žlezda su strukturno prilagođene hemijskom sastavu hormona koj luče. Ćelije koje luče steroide (na primer Leydigove ćelije testisa, ćelije kore nadbubrežne žlezde, luteinske ćelije ovraijuma), su višeugaone, loptaste ćelije sa centralnim nukeusom i brojnim lipidnim kapljicama u citoplazmi. U citoplazmi dominiraju glatki endoplazmatski retikulum i mitohondrije sa tubulima umesto kristi, koje ne samo da obezbeđuju energiju, nego svojim enzimima učestvuju u nekim fazama sinteze steroida. Osim njih, u citoplazmi postoje i lizozomi, kao i kristalne inkluzije. Ćelije koje luče peptide imaju izraženo prisustvo granulisanog endoplazmatskog retikuluma u citoplazmi. U njima se vrši sinteza aminokiselina transkripcijom mRNA, a potom se novonastali peptidi, hormonski prekursori, obrađuju u endoplazmatskom retikulumu, što rezultuje nastankom prohormona. Oni se pakuju u membranske vezikule, koje se, nakon odgovarajućeg stimulusa, izlučuju egzocitozom. Senzorni epitel (Epithelium sensorium) Neuroepitel je epitel koji je sastavni deo čula. Sastoji se od receptorskih ćelija karakterističnh za određeno čulo (retina oka, olfaktivni epitel, gustativni korpuskuli, vestibularne i slušne ćelije). Mioepitel (Myoepithelium) Mioepitelne ćelije su ćelije koje obavijaju sekretorne delove i izvodne kanale žlezda (pljuvačnih, znojnih, suznih, mlečnih). Zvezdastog su ili vretenastog oblika, po građi slične glatkim mišićnim ćelijama, a nalaze se između bazalne membrane i epitela. One svojim kontrakcijama omogućavaju istiskivanje sekreta.
