La Parete Batterica: Struttura, Funzioni e Differenze tra Gram+ e Gram- - Prof. Federici | Appunti di Microbiologia

LEZIONE 7.

Parete batterica

Ora passiamo a un’altra struttura che ca ratterizza sia gli eubatteri che gli archeobatteri, una sorta

di involucro esterno che avvolge la membrana, la parete. La prima particolarità che ci balza agli

occhi è che mentre la membrana è sottile, la parete è spessa. La parete batterica è così chiamata

perché è una struttura che è presente solo nei batteri, anche le cellule vegetali presentano una

parete ma non ha niente a che fare con quella dei batteri. Questa serve per conferire la forma

caratteristica e soprattutto per proteggerli da un fenomeno chiamato pressione osmotica.

Queste due funzioni sono dovute entrambe alla medesima caratteristica della parete che è

completamente l’opposto della caratteristica principale della membrana. Infatti così come la

membrana è fluida perché formata da lipidi, la parete è rigida e non è formata da lipidi. Bisogna

immaginarla come un’impalcatura o un esoscheletro. Per fare un esempio pratico, immaginate di

prendere un palloncino, il palloncino rappresenta la membrana, se lo metto in una scatola o in un

tubo il palloncino cambia forma, e la scatola o il tubo rappresentano la parete. Oltre a

determinare la forma della cellula, l’altra funzione è quella di impedire che la cellula subisca lisi

osmotica e quindi di resistere alla pressione osmotica. Se i batteri avessero solo la membrana

sarebbero molto piccoli e indifesi, perché questa è formata da lipidi tenuti insieme da forze

elettrostatiche, nonostante possieda delle strutture che la rafforzano è abbastanza debole. Essere

deboli per i batteri rappresenterebbe un problema perché possono vivere in tutti i tipi di

ambiente: isotonico, ipotonico, ipertonico (ci sono alcuni batteri viventi in ambiente isotonico

come i batteri che si riproducono nei vasi sanguigni o i parassiti obbligati di altre cellule) però la

maggior parte degli ambienti (acqua, aria) in cui sono presenti sono ipotonici, un ambiente è

ipotonico quando la concentrazione dei soluti è maggiore all’interno della cellula rispetto alla

concentrazione esterna. Quelli che vivono in ambiente isotonico sono rari. Quelli che vivono in

ambienti ipertonici sono numerosi (laghi

ipersalini, intestino) ma non quanto quelli che

vivono in ambiente ipotonico. Nel caso in cui

l’ambiente sia ipotonico, si viene a creare

all’interno della cellula una pressione osmotica

che tende a spingere dall’interno verso l’esterno

sulla membrana. Questo perché se abbiamo un

ambiente ipotonico e mettiamo al suo interno

una cellula, delimitata da una membrana con un

ambiente interno più concentrato, la membrana

lascia diffondere liberamente l’acqua che tenderà

ad entrare nella cellula per bilanciare la

concentrazione dei soluti al di qua e al di là di questa. Il problema è che se l’acqua entra

incontrollatamente rompe la membrana. Quindi se avessimo batteri dotati solo di membrana e li

mettessimo all’interno di un liquido ipotonico, scoppierebbero. In un ambiente ipertonico invece

perderebbero acqua, fino a raggrinzirsi. Questo problema non si verifica solo in ambiente isotonico

perché isotonico significa che la concentrazione all’interno e all’esterno della cellula è la stessa e

che quindi il flusso di acqua che esce è lo stesso di quello che entra. Questo è il motivo per il quale

i batteri hanno bisogno della parete.

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LEZIONE 7.

Parete batterica Ora passiamo a un’altra struttura che ca ratterizza sia gli eubatteri che gli archeobatteri, una sorta di involucro esterno che avvolge la membrana, la parete. La prima particolarità che ci balza agli occhi è che mentre la membrana è sottile, la parete è spessa. La parete batterica è così chiamata perché è una struttura che è presente solo nei batteri, anche le cellule vegetali presentano una parete ma non ha niente a che fare con quella dei batteri. Questa serve per conferire la forma caratteristica e soprattutto per proteggerli da un fenomeno chiamato pressione osmotica. Queste due funzioni sono dovute entrambe alla medesima caratteristica della parete che è completamente l’opposto della caratteristica principale della membrana. Infatti così come la membrana è fluida perché formata da lipidi, la parete è rigida e non è formata da lipidi. Bisogna immaginarla come un’impalcatura o un esoscheletro. Per fare un esempio pratico, immaginate di prendere un palloncino, il palloncino rappresenta la membrana, se lo metto in una scatola o in un tubo il palloncino cambia forma, e la scatola o il tubo rappresentano la parete. Oltre a determinare la forma della cellula, l’altra funzione è quella di impedire che la cellula subisca lisi osmotica e quindi di resistere alla pressione osmotica. Se i batteri avessero solo la membrana sarebbero molto piccoli e indifesi, perché questa è formata da lipidi tenuti insieme da forze elettrostatiche, nonostante possieda delle strutture che la rafforzano è abbastanza debole. Essere deboli per i batteri rappresenterebbe un problema perché possono vivere in tutti i tipi di ambiente: isotonico, ipotonico, ipertonico (ci sono alcuni batteri viventi in ambiente isotonico come i batteri che si riproducono nei vasi sanguigni o i parassiti obbligati di altre cellule) però la maggior parte degli ambienti (acqua, aria) in cui sono presenti sono ipotonici, un ambiente è ipotonico quando la concentrazione dei soluti è maggiore all’interno della cellula rispetto alla concentrazione esterna. Quelli che vivono in ambiente isotonico sono rari. Quelli che vivono in ambienti ipertonici sono numerosi (laghi ipersalini, intestino) ma non quanto quelli che vivono in ambiente ipotonico. Nel caso in cui l’ambiente sia ipotonico, si viene a creare all’interno della cellula una pressione osmotica che tende a spingere dall’interno verso l’esterno sulla membrana. Questo perché se abbiamo un ambiente ipotonico e mettiamo al suo interno una cellula, delimitata da una membrana con un ambiente interno più concentrato, la membrana lascia diffondere liberamente l’acqua che tenderà ad entrare nella cellula per bilanciare la concentrazione dei soluti al di qua e al di là di questa. Il problema è che se l’acqua entra incontrollatamente rompe la membrana. Quindi se avessimo batteri dotati solo di membrana e li mettessimo all’interno di un liquido ipotonico, scoppierebbero. In un ambiente ipertonico invece perderebbero acqua, fino a raggrinzirsi. Questo problema non si verifica solo in ambiente isotonico perché isotonico significa che la concentrazione all’interno e all’esterno della cellula è la stessa e che quindi il flusso di acqua che esce è lo stesso di quello che entra. Questo è il motivo per il quale i batteri hanno bisogno della parete.

Domande:  Un batterio in aria non dovrebbe tendere a perdere acqua? No perché l’aria è ipotonica, non c’è essicamento in aria perché il batterio può assorbire acqua dall’umidità, se un batterio perde acqua in ambiente aereo non è dovuto alla differenza di concentrazione dei soluti interni ed esterni ma da altri fattori come la temperatura, la luce o un ambiente secco. Al di là della teoria quando pensiamo ai batteri dobbiamo ricordarci che sono molto resistenti alle variazioni ambientali, hanno dei range di resistenza agli ambienti ostili, di cui parleremo in seguito.  È questo il motivo per cui in un ambiente umido si sviluppano più facilmente le muffe? Non necessariamente, il motivo per cui in ambiente umido si sviluppano delle muffe è un altro, i batteri in ogni caso hanno bisogno di acqua per svolgere il proprio metabolismo e infatti in ambiente secco adottano la spora Questi tre fenomeni ci portano a capire che se i batteri possedessero solo la membrana non potrebbero mai vivere negli ambienti, perché gli ambienti non sono mai isotonici, salvo rarissime eccezioni, sono per la maggior parte ipotonici e ipertonici e quindi serve la parete. L’evoluzione ha fatto sì che i batteri sviluppassero la parete. La forma di qualcosa di fluido è dettato dalla disposizione nello spazio dei legami elettrostatici, quindi se i batteri avessero solo la membrana sarebbero sferici, però noi sappiamo che i batteri hanno forme cellulari molto diversi, bastoncello, a virgola, a spillo. I batteri privi di parete si possono ricreare in laboratorio mettendoli in una soluzione isotonica e sviluppando un enzima (lisozima) che degradi la parete, ovviamente sono artificiali, non sono veri batteri. Rimane il batterio solo fatto di membrana, un artefatto, che viene chiamato protoplasto o sferoplasto (protoplasto quando la membrana viene completamente degradata, sferoplasto quando rimangono dei residui). I batteri senza parete non esistono, solo dei piccoli batteri rudimentali chiamati micoplasmi, che sono parassiti obbligati, non hanno parete. Il punto è che se li mettiamo in soluzione isotonica vivono e perdono la loro forma, diventando sferici. Se guardiamo la parete al microscopio elettronico notiamo che è una struttura molto spessa, ed è diversa nei batteri gram+ e gram-.

Partiamo dalla componente zuccherina. Sono degli zuccheri che possiedono un gruppo funzionale amminico, ci sono solo due tipi di zuccheri differenti che formano i peptidoglicani nella stra maggioranza dei batteri (escluse poche eccezioni), e sono l’acido N-acetilmuramico o NAM, e l’N-acetilglicosammina o NAG. Sono strutture cicliche, carboniose, che non ricordano degli zuccheri dal loro nome, ma lo sono. Il peptidoglicano è formato proprio da lunghe catene di questi zuccheri in cui il NAM è alternato al NAG. NAM e NAG per formare queste catene si legano in tutti i batteri allo stesso modo, sono legati da legami β-1, glicosidici, glicosidici perché in tutti i legami tra due zuccheri si parla di legame glicosidico, 1 e 4 stanno ad indicare la posizione dei due carboni e β indica che sono invertiti perché se fossero dritti sarebbe α. Ora immaginate questa struttura fatta da lunghe catene di amminozuccheri, ora al peptidoglicano manca la parte peptidica, importantissima perché se fossero solo amminozuccheri non avremmo un impalcatura ma avremmo solo queste lunghe catene di per sé inutili. Bisogna che queste catene vengano legate tra di loro e a questo ci pensano gli amminoacidi. Fondamentalmente sono 4 amminoacidi a svolgere questo compito, formando delle catenelle peptidiche (tetrapeptidi) che partono da ogni NAM e che si legano al tetrapeptide che parte dal NAM di un’altra catena formando delle sorta di ponti. Così si forma questo polimero che non si estende solo in lunghezza ma anche in profondità, bisogna immaginarlo come un reticolo in cui abbiamo lunghe catene di amminozuccheri tenute insieme da ponti (legami) peptidici tra tetrapeptidi. Per ricordarsi la struttura completa del polimero è bene memorizzare la struttura del monomero che lo compone, quindi ricapitolando il monomero è formato da due amminozuccheri e dai tetrapeptidi e si chiama glican-tetrapeptide.

Domande: I quattro amminoacidi sono sempre gli stessi in tutte le pareti? No non sono sempre gli stessi, i tetrapeptidi hanno una loro variabilità da cellula in cellula. Infatti non voglio sapere il nome degli amminoacidi, l’importante è che vi ricordiate che basta che un solo amminoacido si leghi a un solo amminoacido dell’altro tetrapeptide per tenere insieme la struttura. Prima di affrontare le differenze tra il peptidoglicano gram+ e gram- vorrei chiedervi secondo voi qual è il punto debole di questa struttura. Cosa la distruggerebbe un attacco enzimatico o un attacco chimico? Il punto debole è proprio il legame β-1,4 perché è lo stesso legame ripetuto, il legame tra amminoacidi è più forte e come abbiamo detto varia, basta trovare qualcosa che catalizza la rottura di quel legame per far crollare tutta la struttura. Quindi il punto debole sarebbe un attacco enzimatico, poiché gli enzimi sono molto specifici. Essendo basato tutto su questo unico legame la natura, l’evoluzione, ha sviluppato un enzima capace di rompere la parete, che è il lisozima. A loro volta poi i batteri hanno trovato contromisure per difendersi. Il lisozima è un enzima che si è sviluppato in molti organismi viventi proprio per difendersi dai batteri ed è presente nella saliva, infatti è una delle prime barriere, non ci difende molto perché i lisozimi nonsono molto numerosi, ma aiuta. I legami crociati tra le subunità di glican tetrapeptide possono essere diretti (Gram negativi) oppure costituiti da un ponte peptidico (Gram positivi). Il legame β-1,4 è uguale sia nei gram+ che nei gram-, invece il modo con cui si legano i tetrapeptidi cambia. Nei gram- abbiamo un legame peptidico diretto fra un amminoacido, normalmente il terzo di una catena, e l’altro amminoacido dell’altra catena, solitamente l’ultimo, il quarto. Infatti nell’Escherichia coli sono legati tra loro la D-Alanina e l’acido DAP, che si legano direttamente (slide 12, parete). Invece nei gram+ in realtà il tetrapeptide di una catena non si lega direttamente al tetrapeptide dell’altra catena, ma si legano tramite un ponte peptidico, quindi c’è un altro peptide nel mezzo. Da un amminoacido di una catena, in questo caso la lisina, questa invece di legarsi direttamente all’alanina dell’altra catena ha nel mezzo cinque amminoacidi, spesso tutti uguali. Nel caso dello Staphylococcus aureus si parla di un ponte penta-glicinico (5 glicine), ma l’amminoacido può variare di batterio in batterio, nella maggior parte dei casi sono tutti e cinque lo stesso. Quindi ricapitolando gram+ struttura tridimensionalmente spessa e quasi alveolare, nei gram- l’unica cosa che cambia è che non abbiamo queste 5 glicine di mezzo e che il peptidoglicano è più sottile. Ovviamente la parete non è fatta solo di peptidoglicano, ci sono anche altre molecole, come gli acidi teicoici che sono presenti principalmente nei gram+. Questi acidi (la loro chimica ve l’ho messa ma non è importante) non sono molto numerosi, lo schema che qui vi mostro è esagerato. Sono anch’essi degli zuccheri, catene polisaccaridiche che contengono Alanina perché sono intimamente legati alla struttura del peptidoglicano. La molecola di acido teioico attraversa parte o anche tutta la struttura della parete legandosi attraverso i vari residui di Alanina. La cosa interessante è che gli acidi teicoici per loro natura possono interagire anche con la membrana e quindi sono delle strutture che servono a rafforzare il peptidoglicano ma anche a tenerlo ancorato alla membrana (si lega direttamente alle teste polari dei lipidi di membrana).

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