Biologia Animale e Vegetale, Appunti di Biologia

Scarica Biologia Animale e Vegetale e più Appunti in PDF di Biologia solo su Docsity! Dip. di Medicina Veterinaria / 2021/22 / Lauree triennali / [L-38] PRODUZIONI ANIMALI / BIOLOGIA E GENETICA - BIOLOGIA ANIMALE E VEGETALE (2021/22) / Lara REALE Il glicerolo è un alcol a tre atomi di carbonio contenente 3 gruppi —OH. Un acido grasso è costituito da una lunga catena idrocarburica non ramificata alla cui estremità si trova un gruppo carbossilico (— COOH). Quando un gruppo ossidrilico del glicerolo reagisce con il gruppo carbossilico di un acido grasso si ha una reazione di condensazione con la perdita di 1 molecola di acqua e la formazione di un legame estereo. ACIDI GRASSI Gli oli vegetali sono ricchi di acidi grassi insaturi e risultano più digeribili, anche se la presenza di doppi legami li rende soggetti ad ossidazione. Quando le piante vivono in climi caldi producono trigliceridi con una maggiore percentuale di acidi grassi saturi. PROTEINE Sono grandi molecole formate da lunghe catene lineari costituite da centinaia (migliaia) di amminoacidi (peptidi, se contenenti meno di 20-30 amminoacidi); Ogni amminoacido è formato da uno scheletro che contiene un gruppo amminico, un C centrale e un gruppo carbossilico; nelle proteine si trovano 20 differenti tipi di amminoacidi, ognuno con lo stesso scheletro, ma ognuno ha un diverso residuo laterale legato al carbonio centrale; il gruppo amminico di uno si lega al gruppo carbossilico di un altro, con una reazione di condensazione che in questo caso forma un legame peptidico (rimozione di una molecola di acqua dal carbossile di un amminoacido e dal gruppo amminico di un altro). Le piante possono sintetizzare tutti i 20 amminoacidi necessari per la sintesi delle proteine, l’uomo invece è in grado di fabbricarne solo 12, gli altri 8, detti amminoacidi essenziali devono essere introdotti con la dieta, il valore biologico delle proteine viene misurato in base al loro contenuto in amminoacidi essenziali. LA CELLULA Tutti gli esseri viventi sono composti da uno o più cellule (pluricellulari). È l’unità fondamentale di tutti gli esseri viventi ed è autosufficiente. Si divide in due tipi di cellula EUCARIOTICHE E PROCARIOTICHE PROCARIOTE La più semplice è la cellula procariotica che comprendono organismi appartenenti a due dei tre regni: Bacteria, Archea e Eukarya. EUCARIOTE PRINCIPALI COMPONENTI COMUNI DELLA CELLULA (cellula grande) • Nucleo (contiene il materiale ereditario) – STRUTTURA: o è circondato da due membrane interrotte dai pori nucleari. Ogni poro nucleare è costituito da 500-1000 molecole costituite da molte coppie di circa 30 tipi di proteine differenti (chiamate nucleoporine). I pori nucleari regolano il passaggio di materiali di grandi dimensioni, mentre ioni e piccole molecole biologiche possono passare liberamente. L’ingresso di molecole di grandi dimensioni sono regolate dalle importine. o Il nucleo ha un rivestimento interno detto lamina nucleare: rete fibrosa di filamenti proteici che svolge un ruolo importante nella duplicazione del DNA e nella regolazione del ciclo cellulare. o Dentro al nucleo si trova la Cromatina formata da DNA e proteine, appare sotto forma di filamenti in cellule non in divisione. Al momento della divisione cellulare, le fibre di cromatina si condensano e i cromosomi si rendono visibili come strutture distinte. o Sempre all’interno del nucleo troviamo il Nucleolo, granulo rotondeggiante non circondato da membrana, in esso si possono distinguere: - Zona organizzatrice del nucleolo che contiene le sequenze di DNA che codificano per gli RNA ribosomiali . - Zona fibrillare densa, dove ci sono sottili fibrille (di 3-5 nm). Essa è formata dagli RNA appena trascritti. - Zona granulare, così chiamata per la presenza di piccoli granuli. Il numero e la dimensione dei nucleoli varia in funzione del tipo di cellula e della sua attività funzionale. Il nucleolo contiene anche le particelle ribosomiali a vari stadi di assemblaggio; infatti è la sede della biogenesi (formazione dei ribosomi), dopo il loro assemblaggio le unità ribosomiali vengono esportate nel citoplasma attraverso i pori nucleari. o I ribosomi sono organuli che possono essere liberi o legati ad alcune membrane citoplasmatiche. Contengono l’enzima responsabile della formazione dei legami peptidici Ogni ribosoma ha due componenti principali: una subunità maggiore e una subunità minore. Quando le due subunità si uniscono, funzionano come fabbriche per l’assemblaggio dei polipeptidi (catena di amminoacidi). o La membrana nucleare è parte di un sistema di endomembrane che comprende anche il reticolo endoplasmatico, l’apparato di Golgi e la membrana plasmatica. Tra questi organuli c’è un continuo scambio di nutrienti grazie ad un intenso traffico vescicolare. Le vescicole si formano da gemme situate sulla membrana dell’organo donatore e si fondono con la membrana dell’organo bersaglio, ogni vescicola ha proteine incorporate nella sua membrana che hanno segnali specifici per l’organulo al quale sono di destinate. • Reticolo endoplasmatico: Il reticolo endoplasmatico liscio è la sede primaria della sintesi lipidica e dell’assemblaggio delle membrane; quello ruvido è il sito di sintesi delle proteine di membrana e delle proteine che vengono o esportate dalla cellula o immagazzinate nel vacuolo. Anche se i domini del Reticolo endoplasmatico hanno funzioni diverse, le loro membrane sono collegate e racchiudono un compartimento interno continuo chiamato lume del reticolo endoplasmatico. • Apparato di Golgi: La funzione principale dell’apparato di Golgi è quella di sintetizzare vari polisaccaridi complessi, assemblare e far “maturare” le catene oligosaccaridiche dei glicolipidi di membrana e glicoproteine di membrana e vacuolari. Il complesso del Golgi è costituito da pile di sacche membranose appiattite chiamate cisterne, queste cisterne si dividono in base alla loro posizione. L'apparato di Golgi è infatti dotato di polarità: una faccia cis o di formazione, associata alla porzione liscia del reticolo endoplasmatico, e una faccia trans o di maturazione rivolta verso la membrana plasmatica e alla quale sono associate le vescicole di secrezione. • Mitocondri; al suo interno avviene la respirazione cellulare, non è un organello stabile e sono presenti nelle cellule vegetali ed animali occupando buona parte del volume cellulare. La loro dimensione e il loro numero possono variare in base alle necessità della cellula, in alcune specie possono fondersi e formare un unico mitocondrio gigante, inoltre trasformano l’energia chimica dei composti organici in ATP. La sua membrana esterna è permeabile poiché contiene grosse proteine (le purine) che formano canali che consentono il passaggio di tutte le molecole inferiori a 5000 dalton mentre la membrana interna è ripiegata a formare delle creste in cui sono localizzati gli enzimi coinvolti nella respirazione cellulare e proteine di trasporto che regolano il passaggio di metaboliti dentro e fuori la matrice (contiene anche un DNA circolare privo di istoni, ribosomi simili a quelli dei procarioti e composti coinvolti nella sintesi dei geni mitocondriali) • Lisosomi: sono piccole vescicole piene di enzimi disperse nel citoplasma, il loro pH interno è 5. I lisosomi primari si formano per gemmazione dal golgi e i loro enzimi litici sono sintetizzati nel RE rugoso, agiscono fondendo le loro membrane con vescicole che contengono materiale che deve essere digerito. Uno o più lisosomi primari si fondono con queste vescicole contenenti il materiale estraneo, formando una vescicola più grande, detta lisosoma secondario. Infine i potenti enzimi digestivi del lisosoma vengono a contatto con le molecole estranee, degradandole nei loro componenti. (distruggono batteri) I VACUOLI E L’EQUILIBRIO OSMOTICO DELLE CELLULE Nelle cellule vegetali il vacuolo contiene un’alta concentrazione di soluti, quindi l’acqua diffonde all’interno dello stesso e il citoplasma viene compresso verso la parete cellulare. Se la cellula viene immersa in una soluzione ipertonica, l’acqua fuoriesce dalla cellula facendo contrarre il protoplasto. IL SUCCO VACUOLARE È costituito prevalentemente da acqua (95%) in cui è disciolta o sospesa una grande quantità di costituenti organici ed inorganici sotto forma di macro e micromolecole (zuccheri, proteine, anioni, cationi…) e ha un pH tendenzialmente acido I COMPONENTI DEL SUCCO VACUOLARE • CATIONI ED ANIONI INORGANICI: sodio, potassio e calcio sono i cationi più frequenti; cloruro, solfato, fosfato e nitrato sono gli anioni più comuni • ANIONI ORGANICI: malato, citrato, isocitrato, ossalato, succinato, fumarato; tipici di molti frutti immaturi; • ZUCCHERI: Frequenti sono i monosaccaridi come il glucosio, il fruttosio ed il disaccaride saccarosio. • PROTEINE: importanti sono i granuli di aleurone, vacuoli fortemente modificati per immagazzinare proteine nei semi PRODOTTI SECONDARI DEL METABOLISMO prendono origine da pochi precursori che fanno capo al metabolismo principale e svolgono diverse funzioni: A) Scorie o prodotti terminali del metabolismo B) Messaggi chimici per il mondo esterno (colore, profumo, sapore) o Strategie molecolari per difendersi dai predatori, per scoraggiare la competizione di altre specie, per attrarre i pronubi e i disseminatori, per prendere contatto con i simbionti o Prodotti capaci di prevenire l’attacco da parte di patogeni C) Meccanismi strategici per l’evoluzione o Rapporti più stretti con gli animali - coevoluzione - alcune piante producono molecole di tipo steroideo che imitano l’azione degli ormoni animali o Concorrenza tra i vegetali - molte piante producono composti idrosolubili (chinoni, fenoli, acidi organici) che vengono diffusi nel terreno ed esercitano degli effetti inibitori su altre specie • FLAVONOIDI Sono tra i composti più caratteristici dei vegetali superiori, pigmentano i fiori di molte famiglie di Angiosperme, si riscontrano anche in altre parti della pianta, come le foglie in autunno, i frutti e le radici. I flavonoidi più importanti sono: o Antociani di colore rosso o violetto (virano all’azzurro in ambiente basico) o Flavoni e Flavonoli di colore giallo o bianco avorio • ALCALOIDI Sono poco solubili in acqua e contengono azoto in anelli eterociclici. Svolgono un’azione difensiva nei riguardi dei fitofagi e alcuni alcaloidi sono fortemente tossici come: o la Stricnina (Strychnos nux-vomica) o l’Aconitina (Aconitum napellus), la Coniina (Conium maculatum) Altri alcaloidi intervengono a vari livelli sul sistema nervoso centrale e periferico come : o l’Atropina, la Scopolamina, la Nicotina, la Morfina, la Papaverina, la Cocaina Sono presenti soprattutto nelle Solanacee e nelle Apocinacee (es. Oleandro, ), sono scarsi nelle Monocotiledoni ed assenti nelle Gimnosperme • GLICOSIDI o GLUCOSIDI Sono composti formati da una parte zuccherina (gruppo gliconico) ed una non zuccherina (gruppo agliconico). Lo zucchero più comune è il glucosio, mentre gli agliconi più frequenti sono fenoli, alcooli, flavonoidi, composti steroidei, chinoni, di notevole interesse sono i glucosidi cianogenetici (che liberano acido cianidrico) contenuti nei semi di molte Rosaceae. • TANNINI Sono composti fenolici polimerizzati ed accumulati in vacuoli specializzati. Sono astringenti, precipitano le proteine salivari e rendono di gusto sgradevole i tessuti vegetali che li contengono. Vengono utilizzati dalle piante per ostacolare i processi invasivi in quanto immobilizzano gli enzimi extracellulari dei microrganismi patogeni • OLII ESSENZIALI Sono composti organici volatili, provvisti di un caratteristico odore. Sono in maggioranza miscele di 50 e più molecole ed immagazzinate insieme ad alcooli, fenoli, acidi, esteri, chetoni, lattoni, possono comprendere quantità anche elevate di terpeni (come negli agrumi e nelle conifere) • TERPENI Sono idrocarburi con formula generale C10H16 ma possono comprendere anche 15 o più atomi di C. In ogni caso si tratta di composti basati sulla struttura dell’isoprene (C5H8) e sono datati di odori caratteristici e piacevoli. • RESINE, GOMME, CAUCCIU’ Sono miscele complesse di composti con peso elevato molecolare. Le resine sono solide o semisolide, le miscele con oli vengono chiamate Oleoresine (mirra e incenso) e Balsami (Balsamo del Canadà, che si ricava dall’Abies balsamea). Le Gomme sono polisaccaridi lineari o ramificati che si rigonfiano e si sciolgono in acqua. Il Caucciù è formato da una grande varietà di idrocarburi isoprenici sospesi nel latice di piante appartenenti alle famiglie delle Moraceae, Euforbiaceae, Apocinaceae e Artocarpacea I PLASTIDI Cloroplasti = di colore verde, contengono clorofille e carotenoidi Cromoplasti = di colore giallo, arancio o rosso, privi di clorofille e ricchi di carotenoidi. In essi avviene la sintesi e l’accumulo di carotenoidi, non devono essere confusi con i gerontoplasti. Leucoplasti = privi di colore classificati in base alle sostanze prodotte e/o accumulate: o Elaioplasti: accumulano lipidi Amiloplasti: accumulano amido o Proteinoplasti: accumulano proteine Ezioplasti STRUTTURA I plastidi sono costituiti da un involucro (MEMBRANA ESTERNA ed INTERNA La MEMBRANA ESTERNA) e lo spazio tra le due membrane è detto SPAZIO INTERMEMBRANA. La MEMBRANA ESTERNA attua il riconoscimento ed il trasferimento all’esterno di componenti plastidiali sintetizzati all’interno, mentre la MEMBRANA INTERNA regola il flusso di metaboliti e ioni inorganici. I plastidi hanno ribosomi e DNA propri rispetto a quelli della cellula e perciò possono svolgere sintesi proteica autonoma. Tutti i plastidi derivano dalla stessa forma embrionale: il proplastidio che si trovano nell’embrione e nelle cellule meristematiche degli apici radicali e caulinari; hanno dimensioni ridotte, sono dotati di un sistema ridotto di endomembrane e sono incolori o di colore verde pallido. FOTOSINTESI La fotosintesi avviene nei cloroplasti ed è il processo mediante il quale l’energia luminosa viene trasformata in sostanza organica e accumulata. I pigmenti fotosintetici che sono inclusi nelle membrane dei tilacoidi sono responsabili della cattura della luce, che dà l’avvio alla fotosintesi clorofilliana. I pigmenti fotosintetici possono essere distinti in clorofille, carotenoidi, ficobiliproteine. I pigmenti delle prime due classi sono ubiquitari tra gli organismi fotosintetizzanti, le ficobiliproteine, invece, sono specifiche di alcuni gruppi algali (cianobatteri, alghe rosse, criptoficee). I requisiti fondamentali perché avvenga la fotosintesi sono i seguenti: 1) Siano presenti pigmenti antenna (clorofille e carotenoidi) capaci di raccogliere e trasferire energia ai fotosistemi. 2) presenza di Centri di reazione (all’interno dei fotosistemi) capaci di utilizzare l’energia trasmessa dai sistemi antenna trasformandola in energia di tipo ossido- riduttivo e costituiti da una coppia di clorofille 3) Presenza di un apparato di membrana capace di usare l’energia derivante dal centro di reazione e trasformarla in gradiente di pH e di cariche elettriche per la sintesi di ATP e NADPH 4) Un corredo di enzimi che convertono l’energia accumulata sotto forma di ATP e NADPH in zuccheri o acidi organici. La fotosintesi avviene in due fasi principali: la fase luminosa e la fase oscura. Nella luminosa abbiamo la rottura della molecola d’acqua per sintetizzare ATP e NADPH, mentre nell‘oscura abbiamo l’utilizzo dell’ATP e del NADPH per fissare l’anidride carbonica a glucosio. Nella fase post-embrionale i meristemi si trovano a livello delle gemme (apice del caule e ascella delle foglie) e all’apice delle radici. I MERISTEMI Caratteristiche; o Sono di piccole dimensioni (10-15µ di diametro) o Non mostrano spazi intercellulari o Hanno il citoplasma molto denso o Elevato rapporto nucleo/plasma o Intensa attività mitotica o Abbondanza di ribosomi Intensa sintesi proteica o Numerosi mitocondri e proplastidi in attiva autoduplicazione o Vacuoli pochi e molto piccoli o Pareti estremamente sottili La cellula meristematica può accrescersi per divisione per formare nuove cellule meristematiche o per distensione. La cellula cresciuta per distensione va poi incontro alla DIFFERENZIAZIONE (maturazione o specializzazione) che porta alla formazione di: A) Cellule morte a maturità come le sclereidi o i vasi conduttori B) Cellule vive a maturità che possono tornare occasionalmente a dividersi o Accrescimento per divisione: Con l’attività mitotica le cellule meristematiche producono nell’organismo un incremento del numero di cellule (crescita plasmatica). Al termine della mitosi la cellula “madre o iniziale” si divide in due cellule figlie, grandi la metà della cellula di partenza; ciascuna cellula figlia, nell’intermitosi, si accresce per poi ridividersi o Accrescimento per distensione: Il passaggio di una cellula meristematica ad una cellula adulta o differenziata implica quattro avvenimenti: Aumento delle dimensioni Accentuazione dei caratteri che distinguono la cellula vegetale, legati alla maturazione della parete cellulare, dei plastidi e dei vacuoli Assunzione di forme determinate (± diverse da quella isodiametrica) e specializzazione per una determinata funzione La della capacità di dividersi è posta in una fase di “standby” I TESSUTI ADULTI I tessuti adulti o definitivi vengono classificati in base alla funzione svolta: TEGUMENTALI - L’acqua è indispensabile per la sopravvivenza delle piante e quindi hanno formato dei tessuti per conservare l’acqua all’interno del corpo, questi tessuti sono i tessuti tegumentali e sono formati da cellule vive (eccetto quelli di origine secondaria). Sono posti esternamente a tutti gli altri tessuti (tegumentali esterni) o all’interno degli organi (tegumentali interni) e possono essere di origine primaria o secondaria. L’epidermide è un tessuto composto da cellule epidermiche e da cellule annesse deputate a specifiche funzioni: o Peli epidermici hanno funzioni di protezione o di limitazione della traspirazione o Cellule bulliformi (tipiche delle Graminacee); in caso di bilancio idrico deficitario, perdono il loro turgore provocando l'accartocciamento della foglia o Stomi sono le aperture che consentono gli scambi gassosi tra i tessuti fotosintetizzanti e l’atmosfera. Lo stoma si apre quando il potenziale osmotico all’interno delle cellule di guardia è basso. Quando il potenziale è alto, le cellule di guardia diventano flaccide e chiudono lo stoma. Le variazioni del potenziale osmotico sono determinate da un flusso attivo di ioni potassio K+ dalle cellule annesse a quelle di guardia e viceversa È il tessuto di origine primaria che riveste le parti giovani epigee; è a diretto contatto con l’ambiente subaereo ed è interrotta dagli stomi che consentono gli scambi gassosi con l’atmosfera. IL RIZODERMA è il tessuto tegumentale che riveste la zona assorbente della radice primaria, contrariamente all’epidermide è permeabile all'acqua e ai sali minerali, il cui assorbimento è la funzione primaria della radice. - Con l’accrescimento in lunghezza della radice, nuovo rizoderma e nuovi peli vengono formati; le zone della regione pilifera perdono le loro funzioni e vengono sostituite dallo strato sottostante della corteccia che suberifica e si trasforma in un tessuto tegumentale sempre di origine primaria: l'esoderma. PARENCHIMATICI Sono tessuti formati da cellule vive, con pareti cellulari “sottili” e separate da ampi spazi intercellulari. Costituiscono la maggior parte sia della massa tessutale del corpo della pianta, sia delle foglie, del fusto, delle radici, ed anche dei frutti e dei semi Hanno un aspetto “relativamente” non specializzato ma sono la sede di numerose funzioni (fotosintesi, respirazione, riserva delle sostanze) ed hanno grandi capacità rigenerative inoltre porzioni di parenchima messi in coltura riassumono la capacità di dividersi formando i cosiddetti “calli” e da singole cellule è possibile rigenerare l'intera pianta Esistono vari tipi di parenchima: o Parenchima clorofilliano o Parenchima conduttore: o Parenchima acquifero o Parenchima di trasporto: o Felloderma: è un parenchima secondario di ridotte dimensioni originato dal fellogeno. È presente solo nelle piante arboree o Parenchima aerifero o Parenchima di riserva La gran massa dei parenchimi si origina dal meristema primario ma consistenti quantità di parenchima hanno origine secondaria. MECCANICI Proteggono la pianta dalle sollecitazioni meccaniche. Per opporsi all’azione della gravità e al piegamento «laterale» del proprio corpo, le piante hanno seguito tre diverse strategie: 1) La prima strategia, basata sul TURGORE CELLULARE, è quella che ritroviamo nelle piante più piccole e nelle parti più giovani di una pianta (foglie, fiori). Conservare lo stato di «turgore» da parte delle cellule rappresenta la condizione di massima solidità e quindi gli organi assumono e mantengono portamento eretto. Nelle piante che si elevano nell'aria ad una certa altezza intervengono le altre due strategie basate sulla presenza di tessuti meccanici: 2) COLLENCHIMA - è un tessuto formato da cellule vive, con pareti cell. parzialmente ispessite, è fortemente plastico, le sue cellule possono raggiungere lunghezze fino a dieci volte quelle iniziali; occupa una posizione periferica negli organi erbacei (caule) e non si trova nelle radici. Si distinguono 3 tipi di collenchima: Angolare, Lacunato e Lamellare 3) SCLERENCHIMA - con pareti spesse, quasi sempre lignificate e rigide. Costituisce il tessuto meccanico della parte adulta della pianta; quello che consente ad essa di «liberarsi» nell’atmosfera, superando decine di metri di altezza. È tipico delle piante vascolari; nonostante la notevole durezza è dotato di una certa elasticità e possono essere: Sclereidi - Fibre xilari - Fibre extraxilari e Fibre tessili: non sempre corrispondono a quelle sclerenchimatiche, comunque sono poco lignificate. CONDUTTORI - trasportano le sostanze nella pianta. Caratterizzano le piante vascolari che hanno raggiunto il più elevato grado di specializzazione. Il trasporto delle sostanze all’interno della pianta avviene in due tessuti conduttori diversi: TESSUTO VASCOLARE e TESSUTO CRIBROSO Il trasporto avviene con direzioni opposte e parallele: una direzione ascendente nel Tessuto vascolare per la LINFA GREZZA (acqua e sali minerali in essa disciolti) cioè dalle radici al germoglio e una direzione discendente nel Tessuto cribroso per la LINFA ELABORATA (soluzioni acquose di zuccheri) cioè dal germoglio alle radici. Il tessuto vascolare e quello cribroso non sono tessuti isolati, ma sono integrati in complessi di tessuti chiamati XILEMA\LEGNO e FLOEMA\LIBRO. Lo XILEMA (dal greco xilos = legno) è composto da tessuto vascolare, da tessuto meccanico e da parenchima Il FLOEMA (dal greco floios = libro) è formato da cellule e tubi cribrosi, da cellule compagne, da fibre e da parenchimi. La complessità di questi insiemi di tessuti permette diverse funzioni: TRASPORTO - SOSTEGNO – RISERVA La conduzione di linfa grezza, dalle radici ai germogli, è operata da elementi conduttori denominati vasi, I vasi impilati l’uno sull’altro formano delle strutture microtubulari o capillari e le pareti dei vasi devono essere spesse e solide per impedire al vaso di collassare a causa della depressione che si determina per il richiamo dell'acqua dall'alto (grazie alla traspirazione) inoltre devono anche consentire alle soluzioni di entrare ed uscire con facilità. La parete presenta quindi degli ispessimenti lignificati alternati a zone in cui la parete è rimasta sottile e costituita solo da pareti primarie. I vasi possono essere: ▪ Chiusi o TRACHEIDI ▪ Aperti o TRACHEE diffusi nelle Angiosperme ▪ fibrotracheidi nelle Gimnosperme In base ai tipi di ispessimento si distinguono i vasi: ▪ anulati L’entalpia H è una funzione di stato di un sistema ed esprime la quantità di energia totale di un sistema, cioè quella che esso può scambiare con l'ambiente. Ad esempio, in una reazione chimica, l'entalpia scambiata dal sistema consiste nel calore assorbito o rilasciato nel corso della reazione e nell’energia necessaria per rompere un legame. In un passaggio di stato, come la trasformazione di una sostanza dalla sua forma liquida a quella gassosa, l'entalpia del sistema è il calore latente di evaporazione. Quando una reazione è esoergonica il suo valore ∆G è < 0, negativo, mentre se è endoergonica il suo ∆G è > 0, positiva. l’energia libera di Gibbs si basa sul primo e sul secondo principio della termodinamica che stabiliscono che un sistema tende ad assumere un valore minimo dell’energia interna H e che tende ad assumere la conformazione di massimo disordine e cioè il massimo valore di entropia S. Il processo di diffusione è un processo esoergonico (∆G negativo) che avviene per gradiente di concentrazione (è una forma di energia potenziale); è un processo spontaneo, quando le molecole sono distribuite in maniera autonoma hanno alta entropia. L’ATP rappresenta il potere energetico della cellula; si forma dalla reazione tra ADP e P tramite una reazione esoergonica a rilascio di energia, mentre la reazione inversa è di conseguenza endoergonica e richiede energia (che assorbe dall’ambiente). RESPIRAZIONE AEROBICA È una reazione formata da 4 fasi consecutive che sono: la glicolisi, la formazione dell’acetil coenzima A, il ciclo dell’acido citrico (o ciclo di Krebs) e il trasporto degli elettroni e chemiosmosi. • LA GLICOLISI è formata da due fasi e avviene nel citosol dando come risultato a partire da glucosio 2 molecole di ATP. La prima fase è una fase di investimento energetico in quanto richiede ATP; il glucosio riceve un gruppo fosfato da una molecola di ATP che fornisce anche l’energia necessaria per formare il legame di questo gruppo al glucosio (rimane ADP, in attesa di venir trasformato in ATP); a seguito di questo processo di fosforilazione si ottiene il glucosio 6 fosfato che è più reattivo del glucosio e che viene immediatamente trasformato tramite una reazione di preparazione in fruttosio 6 fosfato. A seguito dell’attacco di un altro gruppo fosfato ceduto da un’altra molecola di ATP si ottiene il fruttosio 1,6 bifosfato, ora lo zucchero è pronto per essere spezzato in due. Questa molecola è infatti scissa in due molecole, le gliceraldeidi 3 fosfato ottenuta dal suo isomero, il diidrossiacetone. La seconda fase, o fase di cattura dell’energia inizia con la deidrogenazione delle due molecole di gliceraldeide 3 fosfato; questa reazione, esoergonica produce due molecole di fosfoglicerato che reagiscono con due molecole di fosfato presenti nel citoplasma e si convertono in due molecole di 1,3 bifosfoglicerato. Uno dei gruppi fosfato di queste molecole reagisce con una molecola di ADP dando ATP (fosforilazione a livello del substrato). A seguito della rimozione di una molecola di acqua si ottiene il fosfoenolpiruvato (PEP) che trasferisce il suo gruppo fosfato all’ADP per formare ATP e piruvato (fosforilazione a livello del substrato). • LA FORMAZIONE DELL’ACETIL CoA, avviene all’interno del mitocondrio e parte dal piruvato formato durante la glicolisi, che perde una molecola di anidride carbonica e affinchè questo composto entri nel ciclo di Krebs (il successivo) si deve trasformare in Acetil Coa, che è una reazione che avviene grazie a un complesso enzimatico chiamato piruvato deidrogenasi. • CICLO DELL’ACIDO CITRICO (o di Krebs) si parte dall’acetil CoA che si scinde liberando il coenzima A e formando citrato, che viene convertito in isocitrato a seguito della rimozione di una molecola di acqua; l’isocitrato subisce una deidrogenazione (rimossa CO2 e produzione dal NAD in NADH) per produrre α-chetoglutarato, che a sua volta subisce deidrogenazione e decarbossilazione per produrre succinil CoA (reazione catalizzata da complesso enzimatico). Questo composto è convertito in succinato mediante una fosforilazione a livello del substrato (Succinil CoA sintetasi). Il legame tra succinato e coenzima A è instabile e si rompe; la sua rottura è accoppiata dalla fosforilazione del GDP in GTP (composto simile ad ATP) che a sua volta trasferisce il suo gruppo fosfato all’ADP formando ATP. In seguito, il succinato ottenuto viene ossidato per trasferimento di atomi di idrogeno al FAD con formazione di FADH2 ottenendo il furamato, che tramite l’aggiunta di una molecola di acqua si trasforma in malato che una volta deidrogenato (malato + NAD+ -> NADH) forma di nuovo ossalacetato che può di nuovo accettare un gruppo acetile derivante dall’acetil CoA e ricominciare il ciclo. Alla fine, i prodotti ottenuti sono il NADH, il FADH2, CO2 e ATP. • TRASPORTO DEGLI ELETTRONI Nel complesso I il NADH trasferisce gli elettroni al coenzima Q. Nel complesso II (questo complesso è il più piccolo ed è l’unico che non può pompare i protoni nello spazio intermembrana) gli elettroni passano dal FADH2 al coenzima Q, mentre nel complesso III abbiamo il citocromo C ossidoriduttasi che trasferisce gli elettroni dal coenzima Q al citocromo c. Nel complesso IV il citocromo ossidasi trasferisce gli elettroni dal citocromo c all’ossigeno. La differenza di gradiente tra l’interno e l’esterno porta all’ultima fase, quella della fosforilazione ossidativa in cui il passaggio di protoni attraverso il complesso dell’ATP sintetasi dall’interno all’esterno che inducono una rotazione e di conseguenza un cambiamento conformazionale nello stelio e nella testa del complesso con il risultato la produzione di ATP (sintesi rapidissima) Esistiono anche altri meccanismi per la produzione di energia in assenza di Ossigeno (in condizione di ambienti estremi) che sono la RESPIRAZIONE ANAEROBICA E LA FERMENTAZIONE. Nella RESPIRAZIONE ANAEROBICA la prima parte risulta essere identica a quella della respirazione aerobica, con l’unica differenza che nella parte finale l’accettore non è più l’ossigeno ma altri composti; la produzione di ATP è molto simile. LA FERMENTAZIONE può essere di due tipologie, lattica (anche in uomo, acido lattico) e alcolica; la produzione di ATP è molto limitata. Dalla glicolisi si ottiene acido piruvico, che è anche il punto di partenza della fermentazione. La fermentazione lattica parte dalla deidrogenasi dell’acido piruvico che is trasforma in acido lattico; interessa lactobacilli, fibre muscolari in condizioni di intenso sforzo, tessuti vegetali in carenza di ossigeno e i semi durante la fase iniziale della germinazione.Per ritrasformare l’acido lattino accumulato serve ossigeno. La fermentazione alcolica invece, che interessa i lieviti (Saccharomyces cerevisiae), responsabili della fermentazione del vino e della lievitazione del pane, inizia con la decarbiossilasi dell’acido piruvico da cui si forma l’acetaldeide e a seguito dell’alcol deidrogenasi si ottiene alcol etilico. TESSUTI “LA RADICE” La radice è la parte del cormo ipogea a contatto col terreno, le sue funzioni sono le seguenti: o Ancoraggio al terreno e sostegno delle parti epigee o Assorbimento dell’acqua e dei sali minerali (linfa grezza) o Conduzione della linfa elaborata o Organo di riserva o Produzione di ormoni (citochinine e gibberelline) che armonizzano lo sviluppo delle parti epigee con quella ipogea o Accumulo di carboidrati TIPI DI RADICE La prima radice della pianta è detta RADICE PRINCIPALE e deriva dalla radichetta embrionale. Possiamo avere due casi: 1) Se la radice principale persiste per tutta la vita della pianta e le radici laterali si originano da essa, gli apparati radicali vengono detti ALLORRIZICI e si distinguono in: Apparati a fittone o Apparati fascicolati 2) Vengono detti OMORRIZICI, come nelle Pteridofite, quando si originano dal caule. Anche nelle Monocotiledoni si può avere un apparato omorrizico, di tipo secondario, quando la radice principale muore e viene sostituita da altre radici (avventizie) che si originano dal caule. 4 sono le zone di sviluppo partendo dall'estrermità 1) cuffia 2) Zona meristematica (250 micron) 3) Zona di distensione cellulare con i meristemi primari (protoderma, m. fondamentale e procambio) 4) Zona di differenziazione o maturazione All’apice della radice troviamo un meristema apicale, ricoperto da un tessuto (cuffia) che lo protegge e ne facilita la penetrazione nel terreno. Oltre alla cuffia, il meristema apicale produce, in direzione prossimale, cellule che differenziandosi origineranno gli altri tessuti. All’inizio della zona di distensione si possono riconoscere: ▪ Il procambio (pc) che darà origine al Sistema conduttore (cilindro centrale) ▪ Il meristema fondamentale (mf) che darà origine al Sistema fondamentale (corteccia) ▪ Il protoderma (pd) che darà origine al Rizoderma ANATOMIA ZONA PRIMARIA Una volta attraversati i peli e la corteccia l’acqua e i soluti incontrano una barriera (l’endoderma) per poi entrare nei vasi xilematici. L’endoderma è caratterizzato dal fatto di avere le pareti radiali incrostate di lignina e suberina (banda di Caspary), questa caratteristica impedisce che all’interno dei vasi possano entrare acqua e soluti per via Apoplastica. Alcune cellule dell’endoderma non formano pareti secondarie e consentono il passaggio delle soluzioni attraverso le pareti tangenziali. Vie di penetrazione dell’acqua e soluti all’interno dei peli e della corteccia (dall’alto): 1) Nella via apoplastica l'acqua può muoversi attraverso le pareti cellulari e qualsiasi spazio extracellulare ripieno di acqua 2) Nella via simplastica l'acqua si muove viaggiando da cellula a cellula tramite i plasmodesmi CILINDRO CENTRALE Più cordoni (o arche) di xilema alternati a cordoni di floema formano un cilindro centrale e questo tipo di disposizione è denominata ACTINOSTELE e si ritrova nelle radici di tutte le piante vascolari. Il numero di arche presenti consente di distinguere radici biarche, triarche o tetrarche: Caule struttura secondaria L’epidermide, la corteccia, i fasci vascolari, il parenchima midollare e le foglie derivano da meristemi primari e costituiscono il CORPO PRIMARIO della pianta. Nelle forme erbacee il corpo primario rappresenta il corpo definitivo, che non si evolve ulteriormente. Nelle specie arboree, invece, sia nel fusto che nella radice, si producono ulteriori tessuti derivati da altri meristemi quali il cambio libro - legnoso e il cambio subero – fellodermico. I tessuti secondari sono: ▪ il legno secondario ▪ il floema secondario ▪ il sughero ▪ il felloderma e costituiscono il CORPO SECONDARIO della pianta. IL CAMBIO LIBRO LEGNOSO (o Cribro-vascolare) Nelle specie erbacee le cellule situate tra lo xilema e il floema di un fascio vascolare arrestano le loro divisioni e si differenziano in tessuti di conduzione. Nelle specie legnose le cellule situate in tale posizione non bloccano mai il ciclo mitotico e costituiscono i settori del CAMBIO INTRAFASCIALE, in aggiunta alcune cellule parenchimatiche poste tra i fasci cominciano a dividersi per formare il CAMBIO INTERFASCICOLARE che si connette ai lati con il cambio interno ai fasci. IL LEGNO ETEROXILO DELLE DICOTILEDONI Nel legno secondario delle Dicotiledoni i vasi (v) sono generalmente trachee dal diametro ampio. Alle trachee sono associate tracheidi e fibre (f) che svolgono funzioni di sostegno e che insieme ai vasi costituiscono il sistema assiale. I raggi parenchimatici (rp) (riserva e trasporto) costituiscono il sistema radiale. Per la presenza delle fibre, i legni delle Dicotiledoni sono detti “legni duri”. IL LEGNO OMOXILO DELLE GIMNOSPERME Il legno delle Gimnosperme è costituito da fibrotracheidi con lume cellulare ridotto; svolgono le funzioni di conduzione e di sostegno e costituiscono il sistema assiale. I raggi midollari rappresentano il sistema radiale. I legni delle Gimnosperme per l’assenza delle fibre sono detti “legni dolci”. IL CAMBIO SUBERO FELLODERMICO La continua produzione di xilema fa si che il cambio cribro vascolare ed il floema vengano spinti verso l’esterno. I tessuti periferici della pianta sono quindi sollecitati ad accrescersi tangenzialmente per non essere lacerati. Questa crescita è assicurata da un cambio denominato SUBERO FELLODERMICO o FELLOGENO che si forma a partire da cellule dell’epidermide, della corteccia o del floema che riprendono a dividersi e producono sughero esternamente e felloderma all’interno L’insieme di fellogeno, felloderma e sughero prende il nome di PERIDERMA . Considerata la spinta verso l’esterno causata dall’accrescimento diametrale, il fellogeno si riforma ogni due anni LE FOGLIE Le foglie sono gli organi della pianta dove viene svolta la fotosintesi. Per garantire una buona esposizione al sole le foglie hanno generalmente un aspetto laminare Le nervature e gli stomi sono le strutture che rendono disponibili H20 e CO2 alle cellule parenchimatiche fotosintetiche Le singole foglie sono posizionate intorno al fusto seguendo un modello fisso genericamente determinato e in modo tale che ognuna di esse non sia ombreggiata da quelle sovrastanti ANATOMIA DELLE FOGLIE La foglia è costituita da Epidermide - Deve essere impermeabile e trasparente per favorire la fotosintesi nel sottostante mesofillo. Gli stomi sono generalmente presenti in maggior numero sulla pagina inferiore, ma non mancano eccezioni come gli stomi presenti sulla pagina superiore delle foglie galleggianti In ambienti secchi adattamenti frequenti sono: 1) Epidermide pluristratificata e cripte stomatiche come nell’oleandro 2) Tricomi riflettenti la luce sulla pagina superiore (come nel Sempervivum) o che rallentano la traspirazione sulla pagina inferiore Le foglie possono essere anche: • Foglie ipostomatiche: stomi solo sulla pagina inferiore (foglie bifacciali) • Foglie epistomatiche: con stomi solo sulla pagina superiore (bifacciali natanti di piante acquatiche, es: ninfea) • Foglie anfistomatiche: stomi su ambedue le superfici fogliari (foglie ecquifacciali, es: mais) • Foglie astomatiche: sono prive di stomi (ad esempio le foglie di piante sommerse Mesofillo – Il tessuto parenchimatico compreso tra le due epidermidi è indicato come Mesofillo. Ricco di cloroplasti ed è la sede della fotosintesi Tessuti vascolari - Le foglie devono essere rifornite continuamente di acqua e la presenza del floema è indispensabile per traslocare gli zuccheri prodotti dalla fotosintesi. Ne consegue che la disposizione dei tessuti conduttori debba essere la più capillare possibile. Le nervature centrali sono circondate da fasci di fibre che formano una guaina sostenente la lamina. Nelle nervature più piccole le fibre mancano. o Foglie dorsoventrali- Verso la superficie superiore il mesofillo forma il parenchima clorofilliano a palizzata Gli strati inferiori costituiscono il mesofillo lacunoso che permette alla CO2 di diffondere rapidamente. o Certe foglie (denominate isolaterali o equifacciali) hanno parenchima a palizzata su entrambe le facce e il tessuto lacunoso può pure mancare. In queste foglie gli stomi sono presenti su entrambe le superfici o Nelle foglie unifacciali una faccia si riduce fino a scomparire (generalmente quella superiore). Queste foglie sembra derivino da foglie equifacciali o bifacciali ripiegate su se stesse. IL FIORE Il fiore (equiparabile al germoglio) è costituito da un insieme di pezzi fiorali posti all’estremità (ricettacolo) di un caule denominato peduncolo fiorale. L’insieme dei pezzi sterili (antofilli) è denominato PERIANZIO ed è organizzato in un CALICE formato da Sepali e da una COROLLA formata da Petali La struttura fiorale è di estrema importanza perché le Angiosperme vengono classificate soprattutto in base a questa caratteristica TIPOLOGIE DI FIORI Classificazione in base alle appendici presenti: o Se sono presenti tutte le appendici (antofilli e sporofilli) il fiore è completo e ermafrodita o Se manca il perianzio ma sono presenti gli sporofilli il fiore si dice nudo o Se mancano gli stami, il fiore è unisessuale femminile o Se mancano i pistilli il fiore è unisessuale maschile, come negli amenti di Corylus avellana (nocciòlo) I fiori unisessuali possono essere portati dalla stessa pianta (specie monoica con fiori unisessuali, zucca), o in piante diverse (specie dioiche, pioppo) Quello illustrato è il caso più frequente, ma nelle Angiosperme esistono altre cinque modalità di organizzazione dei macrogametofiti Nei pollini binucleati deve avvenire, durante la crescita del tubetto, una divisione della cellula generativa che da origine a due nuclei spermatici. Nei pollini trinucleati i due nuclei sono già presenti Avvenuta la doppia fecondazione, l’ovulo si evolve in SEME e l’ovario si trasforma in FRUTTO IL FRUTTO Quando un ovario si trasforma in frutto, la parete stessa dell'ovario (foglia carpellare) diventa il pericarpo. La parete dell’ovario è sede di attività mitotica che porta ad un incremento del numero di strati di cellule, cellule che citologicamente possono rimanere parenchimatiche o al parenchima si aggiunge tessuto sclerenchimatico. TIPOLOGIA DI FRUTTI CARNOSI Drupa-Epicarpo sottile, mesocarpo carnoso, endocarpo legnoso. Sovente monocarpellare. Tipica del genere Prunus. es. pesca, oliva, dattero, noce di cocco. Bacca-Epicarpo membranoso, mesocarpo ed endocarpo carnoso.Talora plurispermo. Tipico di uva, mirtillo, ribes, banana. Esperidio-Frutto tipico degli agrumi: bacca particolare con epicarpo sottile, colorato, ghiandolare, mesocarpo bianco e spugnoso, endocarpo settato a formare spicchi. Peponide-Frutto sincarpico tipico delle Cucurbitaceae; bacca rivestita da uno strato esterno non separabile dal frutto. TIPOLOGIA DI FRUTTI SECHI Achenio-Deriva da un ovario monocarpellare, monospermo Cariosside-Deriva da un ovario pluricarpellare, monospermo. Frutto e seme sono saldati Samara-Monosperma, deriva da un ovario mono o pluricarpellare. È un achenio con espansione alare. Tipico di olmo, acero e frassino Noce-Deriva da un ovario pluricarpellare, monospermo, con il pericarpo lignificato. Tipico d nocciolo, castagna e ghianda Follicolo-Polispermo, è formato da un’unica foglia carpellare, libera i semi attraverso un’unica apertura più spesso ventrale, altrimenti dorsale. Aconito, elleboro, peonia… Legume-Polispermo, formato da un carpello. A maturità si apre in due valve a sutura dorsale e ventrale. Leguminose in genere.. Siliqua-Polispermo deriva da un ovario bicarpellare, è allungato e si apre in due valve lasciando un setto, il replo, su cui si inseriscono i semi. Tipico delle crucifere. Capsula-Deriva da un ovario pluricarpellare, polispermo. Può aprirsi in vario modo; tipico di papavero, aloe, ippocastano e giglio… TIPOLOGIA FRUTTI FALSI Pomo-La parte edule è costituita del ricettacolo ingrossato Sorosio-Falso frutto aggregato. I frutti sono rappresentati dai piccoli acheni sulla superficie di un ricettacolo ingrossato LA RIPRODUZIONE Consiste nella generazione di nuovi individui a partire da un progenitore (o da sue cellule specializzate) per semplice divisione in due parti, di norma geneticamente identiche, oppure per semplice distacco di sue porzioni di corpo. I nuovi individui sono tutti geneticamente identici tra loro e al genitore che li ha prodotti RIPRODUZIONE VEGETATIVA Scissione : consiste nella semplice divisione della cellula madre in due cellule figlie. Diffusa in alghe e funghi unicellulari, nei procarioti è l'unica forma di riproduzione esistente. Gemmazione : con formazione di una piccola protuberanza (gemma) in cui migra uno dei nuclei. La gemma può staccarsi e formare un individuo autonomo o rimanere attaccata alla cellula madre contribuendo a formare una colonia. Frammentazione o Propagazione vegetativa : distacco dal corpo di un organismo pluricellulare di una sua porzione più o meno sviluppata, a volte specializzata per la riproduzione (bulbo, bulbillo, stolone, propaguli, ecc.), in grado di accrescersi in modo indipendente. E' diffusa in tutti i vegetali: alghe, funghi e piante terrestri. Sporulazione : è la formazione per mitosi di particolari cellule riproduttive, le spore (mitospore), in grado di generare un nuovo individuo in contesti ambientali favorevoli. Prodotte in particolari cellule specializzate (sporocisti), le mitospore sono munite di una spessa parete di protezione che permette loro di resistere a condizioni avverse. Possono essere mobili, munite di flagelli (zoospore), oppure esserne prive (aplanospore). In alcuni funghi terrestri è prodotto un particolare tipo di aplanospore esogene (cioè esterne alla sporocisti), dette conidiospore. RIPRODUZIONE SESSUALE La riproduzione Sessuata negli organismi pluricellulari Prevede invece la fusione di due cellule (gameti) per formarne una sola con una nuova composizione del patrimonio genetico. Gamete: cellula sessuale matura dal corredo cromosomico Aploide atta alla fusione con un altro gamete. Nell’Uomo come per quasi tutti gli eucarioti, i gameti si diversificano in maschili e femminili. Tipi di gamia : • Gametogamia = unione di cellule aploidi dette gameti Gametangiogamia = la fusione coinvolge non solo i gameti ma anche le strutture che li contengono (gametangi). Ciclo biologico = sequenza ordinata in cui si alternano meiosi e gamia Aplonte = l’unica cellula diploide è lo zigote Diplonte = l’unica cellula aploide sono i gameti Aplo-Diplonte = si alternano una generazione diploide e una aploide (tipica delle piante GAMETOGENESI Per Gametogenesi si intende l’insieme di processi che porta alla formazione di: • spermatozoi • cellule uovo Le cellule interessate in questo processo fanno parte della LINEA GERMINALE SPERMATOGENESI La Spermatogenesi è il processo che, a partire dagli SPERMATOGONI porta alla formazione degli SPERMATOZOI Alla nascita il numero di Spermatogoni è molto basso. In questa fase gli Spermatogoni sono definiti «di tipo A». Verso i 10 anni comincia la proliferazione di queste cellule germinali ancora indifferenziate. Con la pubertà l’Ipofisi comincia a produrre GONADOTROPINE, le quali inducono la proliferazione degli Spermatogoni che cominciano a differenziarsi. Si formano Spermatogoni con nucleo chiaro* (commissionati) e con nucleo scuro*. Gli Spermatogoni «commissionati» proseguiranno nella spermatogenesi (Spermatognonidi tipo B), gli altri formeranno la riserva di cellule germinali immature. Gli Spermatogoni di tipo B continuano a differenziarsi andando incontro alla Mitosi. Però, le due cellule figlie che si vengono a formare non si separano fisicamente, ma rimangono legate da un PONTE CITOPLASMATICO. Questo ponte sarà presente fino all’ultima fase della Spermatogenesi. Gli Spermatogoni ora cominciano anche ad accrescersi in un processo definito Auxocitosi che porta alla formazione degli SPERMATOCITI I Gli Spermatociti vanno incontro alla meiosi. Il prodotto di questa fase sono gli SPERMATIDI (cellule aploidi).