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ALGHE
Non sono un gruppo polifiletico = ruolo molto importante nell’alimentazione umana. Per non sacrificare tutte le terre emerse alla coltivazione per il mantenimento e sostentamento dell’uomo. Sicuramente la coltivazione delle alghe ha un impatto più basso che cercare, invece, di coltivare le terre emerse (= che comporta una forte perdita di biodiversità, erosione del suolo e problemi di autotrofizzazione). Le alghe hanno valori nutritivi molto importanti. Dieta ricca di alghe fa bene alla salute (caso del Gippone, dove i tumori avevano una minore incidenza sulle donne che consumavano sovente questo alimento. Dopo la seconda guerra mondiale c’è stato una notevole migrazione di donne giapponesi verso l’America, le quali dimostravano un tasso di mortalità pari alle cittadine americane. Quindi, gli studiosi di quegli anni pensavano che la differenza tra le donne giapponesi e quelle che “americane” fosse dovuta alla dieta a base di alghe). Alghe come produttori di bio factory = produttori di zuccheri e grassi da essere utilizzati nell’industria, uno dei prodotti finali può essere il biodiesel. Protisti = Organismi unicellulari fotosintetici autotrofi : organismi che utilizzano energia non immagazzinata in molecole organiche. Chemiolitotrofi: utilizzano energia immagazzinata in molecole inorganiche ossidabili); Fotoautotrofi: utilizzano energia luminosa (mentre Eterotrofi : Utilizzano solo molecole organiche per ricavare energia). Variabilità di forme da quelle tipo ameba, cellule singole con o senza gameti, colonie formate da più cellule aggregate con o senza flagelli, filamenti semplici o ramificati, lamine costituite da uno strato o due strati di cellule, insiemi cellulari, masse plurinucleate con o senza parete cellulare.
Protisti I: gruppi più ancestrali: euglenoidi, muffe mucillaginose, criptomonadi, alghe rosse, dinoflagellate, aptofite Protisti II: gruppi più recenti (muffe acquatiche, diatomee, crisofite, alghe brune e alghe verdi) Critarchs are a heterogeneous and polyphyletic group of organic-walled microfossils of unknown affinity, consisting of a central cavity enclosed by a wall of single or multiple layers, with a great variability of shapes and ornamentations. The wall is made by sporopollenine or a very similar compound and the size range is about 5 to 200 micrometers. Risalgono a 1,5 miliardi di anni fa. L’idea che la cellula eucariotica sia in realtà un insieme di microorganismi venne proposta per la prima volta negli anni 20 dal biologo americano Ivan Wallin. Nel 1970, Lynn Margulis enunciò la teoria secondo la quale le cellule eucariote si sarebbero evolute da una simbiosi di batteri primitivamente a vita libera (la teoria dei mitocondri e cloroplasti come endosimbiosi). Nel 1981, Margulis in un suo libro in cui ripropose l’origine della cellula eucariote come un insieme di entità interagenti unitesi insieme con un ordine specifico. Procarioti potrebbero essere entrati nella cellula ospite, forse come prede ingerite o come parassiti. Nel tempo, questi elementi e l’ospite potrebbero aver sviluppato una interazione di mutuo beneficio, evolvendo successivamente in una simbiosi obbligata. Cianobatteri = Appartengono al gruppo dei bacteria. Sono fotosintetici, posseggono clorofilla, carotenoidi e pigmenti accessori quali le ficobiline (la ficocianina un pigmento blu e la ficoeritrina un pigmento rosso). Nelle cellule dei cianobatteri sono presenti tanti strati di membrane, parallele tra loro e parallele alla membrana plasmatica, dette tilacoidi (per analogia con i tilacoidi dei cloroplasti dei vegetali superiori) dove avviene la fotosintesi. Il principale composto di riserva è il glicogeno, polimero del glucosio, simile all’amido. La teoria endosimbionte della Margulis si basava su evidenze morfologiche. La presenza di DNA e la presenza di ribosomi capaci di codificare le proteine in informazione genetica contenuta nell’organello simbionte, la presenza di due membrane. Tutt’ora ci sono esempi di simbiosi e il nostro pianeta potrebbe sperimentare nuove interazioni tra organismi. Ad esempio, un’alga può diventare simbionte di un organismo unicellulare e quindi, in sto caso, il frutto della simbiosi può avere 4 membrane. Alcune alghe possono diventare simbionti di organismi animali, ad esempio le zooxantelle vivono nei tentacoli del polipo di un corallo. Tallofite = piante primitive costituite da un tallo (corpo costituito da tessuti indifferenziati). Comprendono alghe e briofite. Cormofite = Piante evolute, dotate di un corpo, formato da radici, fusto e Organismi pluricellulari inferiori
COLONIE SEMPLICI
Grande importanza dev’essere attribuita all’organizzazione COCCALE, in quanto da essa sarebbero derivate le forme di organizzazione che risultano diffuse tra le alghe macroscopiche. Nelle alghe esiste una grande variabilità morfologica, tuttavia è possibile distinguere alcuni gruppi caratterizzati dallo stesso livello di organizzazione (monadale, ameboide, capsale, coccale, sifonale, sifonocladale, tricale, pseudoparenchimatico, tissutale).
- Livello Modanale La forma più primitiva è, molto probabilmente, la forma unicellulare flagellata. Nelle Volvocales gli individui biflagellati si associano a formare colonie globose dette CENOBI costituite da un numero abbastanza definito di cellule. Il grado di organizzazione dei cenobi è notevole dato che nelle fasi iniziali della formazione della colonia una sottile briglia citoplasmatica collega i vari individui. Inoltre alcune cellule del cenobio, dette GONIDI, sono più grandi, prive di flagelli ed hanno la capacità di dare origine a nuove colonie. Colonie complesse = Il grado di organizzazione dei cenobi è notevole dato che nelle fasi iniziali della formazione della colonia una sottile briglia citoplasmatica collega i vari individui. Sono colonie in cui si assiste già a una specializzazione cellulare: a. Cellule Vegetative b. Cellule Riproduttive Le cellule comunicano tra loro: possono compiere movimenti direzionati rispondendo a stimoli chimici o luminosi coordinando il battito flagellare dei componenti della colonia. Le alghe sono un gruppo POLIFILETICO = Non si riconosce un progenitore comune. Di questo gruppo fanno parte organismi morfologicamente divergenti che comprendono: forme unicellulari, coloniali semplici e complessi e pluricellulari.
- nucleo ben sviluppato (nu)
- plastidi = cloroplasti con sistema di tilacoidi (cl)
- varie strutture di riserva (amiloplasti-leucoplasti- granuli di sostanze nutritive) (ga)
- ribosomi (ri) - mitocondri (mi)
- reticolo endoplasmatico liscio e rugoso (re)
- apparato del Golgi (ag) Flagelli e appendici Il flagello di tutti gli organismi eucarioti ha la stessa struttura. Esso è formato dall’ASSONEMA, struttura cilindrica costituita da 9 coppie periferiche di microtubuli circondanti 2 microtubuli centrali. Struttura “9 + 2”. L’assonema fuoriesce dalla cellula e la membrana plasmatica si sviluppa anche intorno ad esso avvolgendolo completamente. Internamente alla cellula l’assonema si prolunga con il CORPO BASALE, costituito da 9 triplette periferiche di microtubuli (le coppie periferiche dell’assonema a ciascuna delle quali si aggiunge un microtubulo). I due microtubuli centrali, invece, si interrompono a livello della REGIONE DI TRANSIZIONE, breve regione tra assonema e corpo basale ed unico elemento di diversificazione nei diversi organismi.
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Nelle alghe i flagelli si presentano in un gran numero di forme: FLAGELLI A SFERZA o ACRONEMATICI (= Lisci e appuntiti) MASTIGONEMI PETTINATI O STICONEMATICI (= Con sottili estroflessioni laterali inserite da un solo lato) MASTIGONEMI PANTONEMATICI (=Con sottili estroflessioni laterali su due lati) Anche il numero di flagelli può cambiare. Identici (ISOCONTI) Di differente lunghezza (ETEROCONTI) Molti disposti a corona (STEFANOCONTI) Caratteristiche comuni alle divisioni di alghe: Sono tutte eucariotiche, sono organismi autotrofi, fanno fotosintesi, il corpo è costituito da un tallo, non presentano mai tessuti. Le alghe si riproducono mediante: ciclo aplonte, ciclo diplonde e ciclo aplodiplonte. Le specie che seguono questo ciclo sono rappresentate dalla sola generazione aploide (aplofito o gametofito). Lo Zigote è l’unica cellula diploide che, dividendosi per meiosi (meiosi zigotica), produce 4 meiospore che ripristinano la condizione aploide. Negli organismi unicellulari dopo varie divisioni cellulari per mitosi, si comportano da gameti che con la loro fusione generano zigoti diploidi. Per divisione meiotica ogni zigote produrrà 4 meiospore che formeranno altrettanto individui. Ciclo caratteristico nelle alghe verdi ed in alcuni fughi e protisti. Il ciclo diplonte è caratterizzato da una sola generazione diploide(diplofito) deriva dalla divisione per mitosi dello zigote. Al momento della riproduzione sessuale la meiosi permette la produzione di gameti (meiosi gametica). Se l’individuo è unicellulare si comporta da gametangio entro cui per meiosi vengono prodotti 4 gameti aploidi n. Questo tipo di ciclo
Si ha una generazione gametofitica indistinguibile morfologicamente dalla generazione sporofitica, se non che la generazione gametofitica produce gametangi e quella sporofitica sporangi. Ulva rigida o lattuga di mare, possiede un taglio foglioso di colore verde brillante e vive in acque poco profonde. Sopporta elevati livelli di inquinamento organico. I caratteri tassonomici per la classificazione sono i seguenti: Corredo di pigmenti Sostanze di riserva Ultrastruttura del plastidio Composizione della parete cellulare Non si considerano né i caratteri morfologici né le modalità di riproduzione. Bisogna quindi fare affidamento ad analisi: a) chimiche, b) citologiche e c) genetiche. DIVISIONI (O PHYLA) DELLE ALGHE: Dinoflagellati Alghe dorate e diatomee Euglenophyta RHODOPHYTA Alghe rosse (riescono a raggiungere i fondali marini, intorno ai 200 mt) PHAEOPHYTA Alghe brune CHLOROPHYTA Alghe verdi (raggiungono le zone di mare meno profonde) Per l’enorme varietà morfologica dei diversi gruppi di alghe la parete cellulare presenta una differente composizione. È generalmente formata da una porzione fibrillare (costituita da cellulosa, mannani e xilani) e da una porzione amorfa. Non vi è lignina. La sua consistenza può essere aumentata dalla presenza di deposizioni di CaCO3 e di silice. Cloroplasti: Nelle alghe la morfologia dei cloroplasti è estremamente varia. Oltre alla tipica forma ovoide, caratteristica anche delle piante vascolari, nelle alghe si conoscono cloroplasti stellati, nastriformi, reticolati o a coppa. Molto frequentemente il numero di cloroplasti per cellula è piuttosto basso e in taluni generi si arriva addirittura ad un solo cloroplasto per cellula. La MACCHIA OCULARE o STIGMA è presente in molte alghe unicellulari flagellate. Essa appare al microscopio ottico come una macchia rosso- arancione (contiene carotenoidi) situata nella parte anteriore della cellula. Lo STIGMA è normalmente contenuto nel cloroplasto tranne nelle Euglenophyta ed in alcune Dinophyta dove è presente nel citoplasma. Lo STIGMA ha la funzione di ombreggiare il vero organulo fotorecettore che percepisce la luce. Questo è un rigonfiamento cristallino alla base di uno dei due flagelli nelle Heterokontophyta e nelle Euglenophyta , mentre è un’area specializzata della membrana plasmatica al di sopra dello STIGMA nell’alga verde Chlamydomonas. Il pigmento fotorecettore è una FLAVOPROTEINA
che assorbe nel blu (420-490 mm) nelle Heterokontophyta mentre in Chlamydomonas è la RODOPSINA, il pigmento visivo degli animali. In molte alghe associato al cloroplasto si trova un corpo più o meno voluminoso, denominato PIRENOIDE, che risulta spesso visibile al microscopio ottico. Il pirenoide può avere una struttura omogenea minutamente granulosa, come nelle alghe brune, oppure essere percorso da sottili lamelle in evidente continuità con i tilacoidi (alghe verdi). Sempre nelle alghe verdi il pirenoide può essere suddiviso in bande o spicchi denominati PIRENOSOMI che si collocano tra le bande tilacoidali. Il PIRENOIDE contiene l’enzima Ribulosio-1,5-difosfato carbossilasi-ossidasi, meglio nota come RUBISCO, che catalizza la prima reazione di riduzione della CO2 nella fase oscura della fotosintesi. Esso inoltre è coinvolto nel processo di polimerizzazione degli zuccheri di riserva. Tilacoidi. Nelle Rhodophyta i tilacoidi restano isolati, disposti più o meno parallelamente tra di loro e avvolti da un tilacoide più grande che circonda tutto il plastidio. Lungo le membrane tilacoidali si trovano allineati i ficobilisomi. Nelle Pheophyta i cromatofori hanno i tilacoidi fra di loro uniti per tutta la loro lunghezza in bande di altezza limitata formate di norma da 3 o 4 tilacoidi. Nelle Chlorophyta più primitive si trovano ancora bande di tilacoidi, mentre in quelle più evolute vi sono ormai tipici GRANA e LAMELLE STROMATICHE , in modo analogo a quanto si osserva nella generalità delle piante superiori. Notevoli diversità esistono nella disposizione dei tilacoidi. Nelle Cryptophyta i tilacoidi sono associati a formare lamelle e contengono ficobiline nel loro lume. Nelle Euglenophyta i cromatofori hanno i tilacoidi fra di loro uniti per tutta la loro lunghezza in bande di altezza limitata formate di norma da 3 o 4 tilacoidi. Organuli cellulari peculiari delle alghe Alcuni organuli cellulari si rinvengono solo nella cellula algale: vacuoli contrattili, macchia oculare o stigma e pirenoide. Vacuoli contrattili = Molte specie unicellulari d’acqua dolce prive di pareti rigide, vivendo in un ambiente IPOTONICO rispetto al loro citoplasma, devono espellere in continuazione l’acqua in eccesso che penetra per osmosi nelle cellule. L’organulo adibito alla osmoregolazione è il VACUOLO CONTRATTILE. Questo organulo, che si forma per fusione di piccole vescicole, si riempie d’acqua che scarica all’esterno dopo essersi fuso con la membrana plasmatica. Dopo lo svuotamento i residui della membrana vacuolare vengono riciclati per la formazione di nuove vescicole. I pigmenti contenuti nei cromatofori sono di tre tipi ben distinti: clorofille, ficobiline e carotenoidi. In tutte le alghe è presente la Clorofilla a, ma a seconda del gruppo di alghe sono presenti altre clorofille (b, c, d). Le alghe rosse (e le Glaucophyta ) contengono particolari pigmenti accessori: le FICOBILINE. Le Ficobiline delle Glaucophyta sono identiche a quelle contenute nei Cianobacteria , mentre le ficobiline delle Rhodophyta sono differenti. I carotenoidi e le xantofille concorrono a rendere variegato il set di pigmenti di cui sono
- Cloroplasto: presenta clorofilla a + c presenta diversi carotenoidi e xantofille (fucoxantina che da la caratteristica colorazione bruno-verde a queste alghe).
- parete: presenta cellulosa e alginati La specie Laminaria distribuite sulle coste dell’Atlantico settentrionale diventa lunga fino a 5 m e formano vere e proprie praterie al di sotto del limite della bassa marea. Su un asse provvisto di rizoide a forma di artiglio viene portata una lamina simile ad una foglia costituita da molti strati di cellule. Ogni anno questa lamina si rinnova per la presenza di un meristema intercalare alla base del filloide che produce una nuova foglia verso la fine dell’inverno. La lamina vecchia viene così spinta in avanti e gradualmente muore. La parete cellulare delle alghe brune è costituita da uno strato fibrillare cellulosico immerso in una frazione amorfa costituita da sali dell’acido alginico (ALGINATI). Per le loro proprietà colloidali gli ALGINATI sono sfruttati economicamente: Nelle industri alimentari come stabilizzatori ed emulsionanti per alimenti Nelle industrie farmaceutiche per incapsulare le medicine Nelle industrie tessili, manifatturiere di coloranti, colle o carta Altri caratteri:
- Clorofille a e c;
- laminarina come sostanza di riserva;
- la sostanza di riserva si accumula nel vacuolo
Phaeophyceae (alghe brune)
- clorofilla a, c, carotenoidi
- pluricellulari (grandi dimensioni), quasi esclusivamente marine
- cloroplasti di varia forma con 1 o più pirenoidi
- crisolaminarina, mannitolo
- pareti con cellulosa e altri polisaccaridi (alginati e fucoidano)
- abitano le coste rocciose (zone intertidali) o i fondali fino a 30 metri di profondità
- importanti commercialmente Ciclo diplonte dell’alga pluricellulare del genere Fucus : Se l’individuo è pluricellulare, sulle estremità del tallo si formano delle cavità dette concettacoli che ospitano strutture (gametocisti o gametangi) in cui vengono prodotti i gameti. Nelle strutture femminili sono prodotte per meiosi poche oosfere grandi e immobili mentre in quelle maschili sono prodotti per meiosi 4 gameti che si moltiplicheranno poi per mitosi. I gameti maschili piccoli e mobili nuoteranno verso le cellule uovo e lo zigote formato dopo la loro gamia, in seguito a divisioni mitotiche, darà una nuova generazione diplonte. Anche in questo caso le uniche cellule aploidi sono i gameti. CHLOROPHYTA: ALGHE VERDI È un gruppo estremamente numeroso e diversificato: si ritrovano in diversi ambienti:
- acqua dolce (soprattutto) e marina
- superficie della neve
- terreni umidi e tronchi di alberi
- in simbiosi con organismi animali (protozoi, spugne, celenterati)
- in simbiosi con funghi (licheni) Presentano diverse forme di organizzazione da unicellulare a coloniali a filamentose e laminari. Ultrastruttura del plastidio Da un plastidio a più plastidi
Sostanza di riserva accumulata nel plastidio Parete cellulare pecto-cellulosica
- cicli vitali aplonti
- cicli con alternanza di generazione aplodiplonte
- solo pochi taxa sono diplonti per riduzione del gametofito Ciclo aplo-diplonte di Ulva alternanza di generazione isomorfica: Come si osserva dal disegno (vedi sopra), in quest’alga (lattuga di mare) la generazione gametofitica e sporofitica sono identiche (il diverso colore serve a distinguere le due generazioni: verde lo sporofito; grigio il gametofito). Lo sporofito forma ai margini del tallo le strutture (sporangi o sporocisti) entro cui per meiosi si formano le spore (in questo caso zoospore). Queste rilasciate in acqua, si dividono per mitosi formando nuovi gametofiti di tipo sessuale diverso (+ e -). I gametofiti formano sul margine del tallo delle strutture (gametangi o gametocisti) dentro i quali per mitosi di formano gameti simili (ma come i talli + e -). L’incontro e la fusione tra gameti di tipo diverso formerà lo zigote che per mitosi originerà un nuovo sporofito. In questo caso i gametofiti sono eterotallici (gameti di tipo sessuale diverso sono prodotti da individui separati e non dallo stesso individuo) ma la gametogamia è anisogama (gameti di forma simile ma tipo sessuale diverso). Come si osserva nel disegno, la generazione sporofitica (parte dell’anello di colore rosa) è molto diversa da quella gametofitica (parte dell’anello in azzurro). Lo sporofito produce strutture (sporangi o sporocisti) in cui per meiosi si formano zoospore aploidi. Queste rilasciate in acqua germinano formando gametofiti maschili e femminili. I talli (eterotalli) di questa generazione sviluppano strutture (gametangi o gametocisti) al cui interno per mitosi si formano cellule uovo (grandi e immobili) o gameti maschili mobili. Dalla fusione dei gameti maschile e femminile si forma lo zigote che per mitosi svilupperà una nuova generazione sporofitica. Similarità con le piante terrestri
- Presentano lo stesso corredo di pigmenti fotosintetici:
- Clorofilla a + b
- Carotenoidi
- Accumulano amido come sostenza di riserva all’interno del cloroplasto
- presentano parete costituita da cellulosa e pectine
- Presentano la stessa ultrastruttura dei cloroplasti con grana e intergarna
- la divisione cellulare si ha con la formazione di un fragmoplasto mentre nelle altre alghe si ha la formazione di un ficoplasto
Phylum Pyrrophyta (dinoflagellati)
- Clorofilla a, c, carotenoidi
- Unicellulari, rari coloniali (acque dolci o marine)
- Olii o amido
- Teca rigida (scagliette di cellulosa)
- 2 flagelli
