cianobatteri e alghe | Dispense di Biologia Vegetale

CIANOBATTERI

I cianobatteri o alghe azzurre, sono gli unici procarioti (gram-)che fanno fotosintesi ossigenica (simile a quella

che avviene nei cloroplasti), essi si distinguono dagli altri batteri fotosintetici per il pigmento fotosintetico che li

caratterizza, ossia la clorofilla A (gli altri hanno la batterioclorofilla). Inoltre contengono altri pigmenti accessori

caratteristici delle piante superiori come: carotenoidi,xantofille eficobiline.

!a livello evolutivo sono stati fondamentali e sono forse l’antenato comune a tutti i viventi.

I cianobatteri sono un gruppo molto ampio che conta circa 2000 specie e svolgono un importante ruolo

ecologico, essi sono infatti grandi produttori di ossigeno e di carbonio, il quale viene sfruttato dagli organismi

eterotrofi ( cicli del carbonio), inoltre sono produttori di sostanze azotate partendo da sostanze inorganiche

anch’esse utili per gli altri organismi. Queste caratteristiche fanno sì che per i cianobatteri sia molto semplice

entrare in simbiosi con altri organismi.

citologia dei cianobatteri

le loro dimensioni sono mediamente 5-10 volte più grandi di quelle delle cellule batteriche e raggiungono

dimensioni di 60 mm (dimensioni medie= 1-30 mm).

A livello strutturale sono molto semplici, formati da una doppia membrana, quella plasmatica esterna che

invaginandosi all'interno forma la seconda membrana fotosintetica ossia i tilacoidi.

I due lati dei tilacoidi presentano strutture emisferiche a cui sono attaccati i ficobilisomi composti da granuli di

ficobiline. Sono presenti tre diverse tipologie di ficobilina: la ficoeritrina (rossa), la ficocianina e la

alloficocianina (azzurre).

La riproduzione dei cianobatteri avviene prevalentemente per scissione binaria ma alcune forme coloniali

possono riprodursi per frammentazione, ossia la separazione di gruppi cellulari dalla colonia madre.

Un’altra tipologia di riproduzione è la sporulazione che prevede la formazione di spore durevoli, nella maggior

parte dei casi la cellula madre ingrossata si divide successivamente in endospore.

Nelle forme filamentose la sporulazione avviene per la trasformazione di cellule della colonia in strutture

longeve in grado di diventare quiescenti, queste cellule particolarmente voluminose, ricche di sostanze di

riserva e con parete ispessita e pluristratificata vengono definite come acineti.

A livello organizzativo i cianobatteri possono essere sia isolati che raggruppati, possono essere quindi:

-unicellulari (particolarmente rara)

-coloniali non filamentosi

-filamenti ramificati (spirulina)

-filamenti non ramificati

Due generi di filamenti non ramificati (Nostoc eAnabaena) sono fondamentali per il ciclo dell’azoto, in quanto

essendo composte da cellule differenziate prive di fotosistema secondario sono in grado di ridurre l’N2

atmosferico grazie all’enzima nitrogenasi, questo enzima è presente all’interno degli eterocisti.

La nitrogenasi funziona solo in assenza di composti azotati e di ossigeno, per questa ragione gli eterocisti si

sono evoluti in modo da proteggere l’enzima da eventuali contaminazioni ossigenanti.Questi azotofissatori

hanno infatti uno spesso involucro per limitare l'entrata dell’O2.

Grazie alla capacità di fare respirazione ossigenica e di ridurre l’azoto atmosferico i cianobatteri possono

essere definiti come organismi completamente autotrofi, grazie al loro metabolismo infatti raggiungono il

maggior grado di autonomia nel procurarsi tutte le sostanze necessarie all'accrescimento e alla riproduzione.

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CIANOBATTERI

I cianobatteri o alghe azzurre, sono gli unici procarioti (gram-)che fanno fotosintesi ossigenica (simile a quella che avviene nei cloroplasti), essi si distinguono dagli altri batteri fotosintetici per il pigmento fotosintetico che li caratterizza, ossia la clorofilla A (gli altri hanno la batterioclorofilla). Inoltre contengono altri pigmenti accessori caratteristici delle piante superiori come: carotenoidi , xantofille e ficobiline. ! a livello evolutivo sono stati fondamentali e sono forse l’antenato comune a tutti i viventi. I cianobatteri sono un gruppo molto ampio che conta circa 2000 specie e svolgono un importante ruolo ecologico, essi sono infatti grandi produttori di ossigeno e di carbonio, il quale viene sfruttato dagli organismi eterotrofi ( cicli del carbonio ), inoltre sono produttori di sostanze azotate partendo da sostanze inorganiche anch’esse utili per gli altri organismi. Queste caratteristiche fanno sì che per i cianobatteri sia molto semplice entrare in simbiosi con altri organismi. citologia dei cianobatteri le loro dimensioni sono mediamente 5-10 volte più grandi di quelle delle cellule batteriche e raggiungono dimensioni di 60 mm (dimensioni medie= 1-30 mm). A livello strutturale sono molto semplici, formati da una doppia membrana, quella plasmatica esterna che invaginandosi all'interno forma la seconda membrana fotosintetica ossia i tilacoidi. I due lati dei tilacoidi presentano strutture emisferiche a cui sono attaccati i ficobilisomi composti da granuli di ficobiline. Sono presenti tre diverse tipologie di ficobilina: la ficoeritrina (rossa), la ficocianina e la alloficocianina (azzurre). La riproduzione dei cianobatteri avviene prevalentemente per scissione binaria ma alcune forme coloniali possono riprodursi per frammentazione , ossia la separazione di gruppi cellulari dalla colonia madre. Un’altra tipologia di riproduzione è la sporulazion e che prevede la formazione di spore durevoli, nella maggior parte dei casi la cellula madre ingrossata si divide successivamente in endospore. Nelle forme filamentose la sporulazione avviene per la trasformazione di cellule della colonia in strutture longeve in grado di diventare quiescenti, queste cellule particolarmente voluminose, ricche di sostanze di riserva e con parete ispessita e pluristratificata vengono definite come acineti. A livello organizzativo i cianobatteri possono essere sia isolati che raggruppati, possono essere quindi:

- unicellulari (particolarmente rara) - coloniali non filamentosi - filamenti ramificati ( spirulina ) - filamenti non ramificati Due generi di filamenti non ramificati ( Nostoc e Anabaena ) sono fondamentali per il ciclo dell’azoto, in quanto essendo composte da cellule differenziate prive di fotosistema secondario sono in grado di ridurre l’N 2 atmosferico grazie all’enzima nitrogenasi , questo enzima è presente all’interno degli eterocisti. La nitrogenasi funziona solo in assenza di composti azotati e di ossigeno, per questa ragione gli eterocisti si sono evoluti in modo da proteggere l’enzima da eventuali contaminazioni ossigenanti.Questi azotofissatori hanno infatti uno spesso involucro per limitare l'entrata dell’O 2. Grazie alla capacità di fare respirazione ossigenica e di ridurre l’azoto atmosferico i cianobatteri possono essere definiti come organismi completamente autotrofi, grazie al loro metabolismo infatti raggiungono il maggior grado di autonomia nel procurarsi tutte le sostanze necessarie all'accrescimento e alla riproduzione.

ALGHE

Le alghe vengono considerate un taxon artificiale formato da organismi eucarioti che hanno delle determinate caratteristiche: -vivono in ambienti acquatici -sono organismi autotrofi e fotosintetizzanti -corpi uni/pluricellulari privi di differenziamento chiamato tallo ( tallofite ) -per la riproduzione producono gametociti e sporofiti Le alghe sono un gruppo morfologicamente eterogeneo; è tuttavia possibile distinguere alcuni gruppi caratterizzanti.

organizzazione flagellata-monadale La forma unicellulare flagellata è la più primitiva forma delle alghe.Spesso gli individui biflagellati si uniscono a formare colonie molto numeroso (il più famoso è il Volvocales ) dette cenobi Queste cellule formano delle cenobi organizzate collegandosi tra loro attraverso briglie citoplasmatiche e vi è inoltre una differenziamento funzionale, le gonidi , per esempio svolgono la funzione riproduttiva e sono di dimensioni maggiori rispetto alle altre.
livello coccale Alghe unicellulari senza flagello che si muovono solo tramite le correnti o fattori ambientali esterni.
livello ameboide-rizopodiale Alghe unicellulari prive di parete caratterizzate dalla presenza di pseudopodi o rizopodi che vengono utilizzati per catturare particelle solide di cibo e per muoversi.
livello sifonale Alghe unicellulari ma plurinucleari , nate probabilmente dal livello coccale in seguito a numerose divisioni nucleari ma non alla formazione di nuove pareti.
livello tricale Sono le prime alghe pluricellulari e derivano anche loro dall’organizzazione coccale che per divisione sia del nucleo che della parete ha formato un filamento composto da numerose cellule legate assieme e con connessioni citoplasmatiche. ! Dopo l’organizzazione tricale le strutture pluricellulari si sono evolute e specializzandosi nel corso del tempo andando a definire strutture che crescono in modo apicale, di ancoraggio e formando ramificazioni e lamine.
tallo pseudoparenchimatico I rami laterali e i filamenti sono intrecciati fra di loro e le cellule sono spesso agglutinate o saldate tra loro.
tallo tissutale Le alghe di questa organizzazione hanno cellule differenziate che spesso si dividono in diversi piani ma rimanendo collegate tramite una formazione tissutale. Uno dei gruppi più noti è quello delle Laminariales che sono caratterizzate da un tallo diviso in tre parti che assume la struttura più complicata conosciuta tra le piante non vascolari:
appressorio o aptero =ancoraggio della struttura al suolo
cauloide = struttura assile che collega l’aptero con la fronda
filloide =fronda dell'alga Le alghe dal punto di vista sistematico non sono un gruppo monofiletico in quanto durante l’evoluzione si sono originate numerose linee distinte.Per la classificazione vengono quindi utilizzati diversi criteri: -struttura della parete -struttura plastidi e presenza di pigmenti accessori -tipi di sostanze accumulate e collocazione della riserva nella cellula

sistematica delle alghe

• Rhodophyta (phylum-divisione)

Alghe prettamente marine e caratterizzate da colorazioni rossastre (variano dal rosso fino al violetto e raramente sono blu-verdi) date dalla presenza di ficobiline accumulate nei ficobilisomi. Il ciclo vitale e molto complesso; è un ciclo trimetagenetico dove si alternano due generazione diploidi ( carposporofito e tetrasporofito ) e una generazione gametofitica. -caratteri cellulari:

mancanza di forme o stati flagellati.
ultrastruttura del cloroplasto è simile a quella cianobatterica (distanziati regolarmente) è avvolta da una doppia membrana
i pigmenti presenti sono: Clorofilla A e B, α e βcarotene, xantofille(luteina e zeaxantina), r-ficoeritrina e r-ficocianina.
la sostanza di riserva presente in quantità maggiore è l’ amido delle floridee , un polimero del glucosio simile all’amilopectina e al glicogeno, ci sono poi altre sostanze in quantità inferiori come goccioline di olio e un composto di galattosio e glicerina, il floridoside.
la parete è ricca di cellulosa e altri polisaccaridi che la rendono rigida, è poi distinta da una componente mucillaginosa esterna che conferisce un tessitura viscosa e flessibile, questa mucillagine è costituita da un polimero solfato del galattosio, l’ agar o da altri polimeri del galattosio come la carragenina.
la divisione cellulare avviene per l’invaginazione del plasmalemma,c’è la formazione delle pit-connections , grosse perforazioni che mettono in comunicazione le cellule adiacenti di un filamento nella quale si deposita materiale glicoproteico in forma lenticolare (PIT-PLUG), a cui segue quella del tappo di punteggiatura di natura proteica con la finale formazione delle calotte lenticolari (almeno in parte di natura polisaccaridica). Si possono formare connessioni secondarie anche tra filamenti contigui che si saldano tra loro a costituire un tallo tridimensionale. -morfologia= varia a seconda della classe ed molto diversificata
Bangiophyceae = il tallo è molto semplice e di tipo gametofitico, e possono essere: -unicellulari -coloniali -filamentose con accrescimento intercalare -laminose Generalmente tutte queste tipologie sono caratterizzate da: grandi plastidi con un grosso pirenoide, un ciclo aplonte e una riproduzione vegetativa con formazione di mitospore. - Florideophyceae =presentano talli più complessi che possono essere:
filamentosi con un accrescimento apicale
organizzazione pseudoparenchimatica
calcificati (alghe coralline) Le Florideae contrariamente alle Bangioideae presentano variabilità di cicli, possono essere aplonti, aplodiplonti e in alcuni casi anche triemtagenetici. Altri classi appartenenti alla divisione della Rhodophyta sono: •Compsopogonophyceae •Cyanidiophyceae •Rhodellophyceae •Stylonematophyceae

• Heterokontophyta (phylum-divisione)

In questo phylum si possono trovare organizzazioni molto semplici, per esempio quella flagellata o a coccale ma anche organizzazioni tricali e sifonali fino ad arrivare a talli molto complessi. -caratteri generali:

l'ultrastruttura del cloroplasto presenta tilacoidi riuniti in gruppi senza la formazione di una grana inoltre, il cloroplasto è spesso delimitato da 4 membrane. •per quanto riguarda le sostanze di riserva vi è una grande varietà Phaeophyceae =comunemente definite come alghe bruna comprendono 1500-2000 specie le quali sono suddivise in circa 250 generi. queste alghe sono prettamente marine (mari freddi) ma ci sono comunque alcuni esemplari d'acqua dolce. Le Phaeophyceae sono considerate le alghe più evolute della divisione. -caratteri cellulari •la parete è caratterizzata da uno strato fibrillare cellulosico il quale è immerso in una frazione amorfa costituita da sali dell'acido alginico, ossia gli alginati. •come sostanza di riserva vi è un accumulo di laminarina , particolare carboidrato accumulato nel vacuolo e ci può anche essere un accumulo di mannitolo il quale oltre alla funzione di riserva ha anche una funzione osmoregolatrice •i pigmenti contenuti sono: la clorofilla A e C, il β-carotene e xantofille soprattutto violaxantina e fucoxantina -morfologia= c'è una grande diversificazione morfologica nei talli delle alghe brune; le dimensioni possono variare da pochissimi filamenti ramificati a piante con tali complessi che possono raggiungere misure di parecchi metri.! assenza totale delle forme unicellulari! La crescita del tallo può essere sia apicale che meristematica ; per esempio nel Fucus e nella Sargassum è apicale mentre nella Laminaria la crescita è meristematica. Nella Laminaria si nota che il tallo ha tre suddivisioni specifiche:
ventosa o apteri = ha funzione di ancoraggio
stipite = corpo centrale
lamina =speudofronde Ovviamente anche le cellule sono diversificate e ci sono dei caratteri riconducibili a piante superiori come per esempio quelle vascolari e terrestri. Bacillariophyceae =conosciute come diatomee,esse costituiscono il più grande gruppo di organismi unicellulari (conta oltre 10 mila specie suddivisi in 200 generi), sono inoltre organismi molto antichi risalenti al giurassico e hanno un'importanza a livello ecologico in quanto producono il 25% dell’ossigeno atmosferico e del fitoplancton. Le diatomee hanno una parete costituita da due valve silice una superiore, l’ epiteca che si incastra con quella inferiore l' ipoteca ; altra caratteristica delle diatomee è la fessura che intercorre tra le due aperture che permette loro di muoversi strisciando sul substrato in seguito alla secrezione di mucillagini (il refa ). Le diatomee si riproducono in modo in modo vegetativo: l'organismo quindi si divide, le valve si allungano e il protoplasto aumenta di volume; c’è la continua formazione di una nuova ipoteca che porta a una costante riduzione delle dimensioni delle cellule figlie che erediteranno l’ipoteca (che poi diventa epiteca) dalla cellula madre, quindi dopo numerose riproduzioni vegetative l’organismo arriva a dimensioni uguali alla metà di quelle iniziali (img). ! per sopravvivere la diatomea inizia la riproduzione sessuale! Dopo che una diatomea raggiunge la maturità si divide in gameti per meiosi, i 4 gameti, risultato della meiosi non sempre sono tutti e quattro fertili, quello fertile va incontro alla riproduzione mentre gli altri si degenerano, dopo la fecondazione c’è la formazione di un auxospora o auxozigote di dimensioni che sono 2-4 volte la cellula iniziale. -morfologia=divise in due ordini basandosi sulla simmetria di fustoli
Pennales = simmetriche rispetto a un asse da dove si irradia la scultura della parete silicea,sono a forma di bastoncino o di barchetta.! gameti maschili=no flagello; la gamia è isogama.
Centrales =disposizione radiale-concentrica del corpo e hanno forma circolare o triangolare arrotondata. ! spermatozoi flagellati; la gamia è isogama. Altri classi appartenenti alla divisione della Heterokontophyta sono:
Chrysophyceae
Oomycetes
Raphidophyceae
Xanthophyceae

A livello generale sono molto simili alle clorofite, anche esse sono comunemente definite come alghe verdi ma hanno delle differenze sostanziali, soprattutto nei cicli riproduttivi. -ciclo riproduttivo generale: Nelle Charophyta più semplici sia ha la presenza di un fuso persistente il quale tiene distanti i due nuclei e il setto si forma per invaginazione della membrana, in quelle più evolute invece sia ha il fragmoplasto,esso compare per la prima volta nelle alghe verdi per poi costituire la regola nelle piante superiori. ! Molte caratteristiche morfologiche e metaboliche hanno fatto ipotizzare che le Charophyta avessero una posizione del tutto particolare senza affinità strette con le restanti alghe verdi; diversi caratteri che le accomunano alle piante terrestri sono a sostegno dell’ipotesi che il progenitore delle piante emerse appartenesse a una specifica classe di alghe, ossia le Streptophyta. -caratteri comuni alle piante terrestre

presentano lo stesso corredo di pigmenti fotosintetici: clorofilla A e B e numerosi carotenoidi.
accumulano amido come sostanza di riserva all’interno del cloroplasto
presentano una parete costituita da cellulosa e pectine
presentano la stessa ultrastruttura dei cloroplasti con grana e integrana
la divisione cellulare si ha con la formazione di un fragmoplasto
la struttura basale del flagello delle cellule spermatiche è simile a quello degli anterozoidi di Briofite e Pteridofite - sono oogame, oosfera è immobile e viene raggiunta dalle cellule spermatiche
lo zigote può essere circondato da una parete con sporopollenina che si ritroverà in tutte le meiospore e nei granuli pollinici delle piante terrestri Zygnematophyceae o Conjugatophyceae =di particolare importanza è il loro ciclo riproduttivo; queste alghe non hanno nessuno stadio flagellato, il ciclo è aplonte e spesso la riproduzione sessuale avviene per coniugazione. Nella prima fase della riproduzione coniugata due filamenti morfologicamente uguali si dispongono parallelamente andando a formare i condotti di coniugazione, lungo la linea di contatto il protoplasto nudo mascile, aplanogamete, passa alla cellula coniugata formando un ipnozigote (2n),lo zigote dopo un lungo periodo di quiescenza germina per meiosi originando 4 cellule aploidi di cui tre di esse degenerano e una da origine a un nuovo filamento. Come esempio si può prendere il ciclo vitale della Spyrogira. Charophyceae = denominate come alghe a candelabro contano pochi generi con un grado di organizzazione molto elevato, questa tipologia di alga forma prati sommersi in acqua dolce e salmastra radicandosi nel fango e nella sabbia; una caratteristica è che riescono a crescere in acque con ph relativamente elevato. Per quanto riguarda il ciclo cellulare gli spermatogoni , caratterizzati da una colorazione rosso arancio, producono gameti maschili flagellati mentre gli oogoni producono i gameti femminili che sono immobili. Entrambi si formano sulle ascelle dei rami laterali. L’oogonio contiene una singola ovocellula ricca in amido e olio, inizialmente sporge dal nodo libera per essere poi avvolta in modo spirale da filamenti involucrali che terminano in una struttura chiamata corona , invece nello spermatogonio si originano più spermatozoidi , dopo di che venggono liberati raggiungono l’ovocellula che rimasta all’interno dell’oogonio. Dopo la fecondazione lo zigote si circonda di una parete robusta ed incolore (formazione di un “organo duraturo”) e alla germinazione dello zigote avviene la meiosi. Dei 4 nuclei aploidi 3 degenerano cosicché ha origine solo una plantula. Altri classi appartenenti alla divisione delle Charophyta sono:
Mesostigmatophyceae
Chlorokybophyceae
Klebsormidiophyceae

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• Rhodophyta (phylum-divisione)

• Heterokontophyta (phylum-divisione)