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BOTANICA SISTEMATICA
La sistematica è la scienza della diversità degli organismi ed implica la scoperta, la descrizione e l’interpretazione della diversità biologica nonché la sintesi delle informazioni sulla diversità sotto forma di sistemi di classificazione predittivi. (Judd, 2002) La sistematica è lo studio scientifico dei tipi e delle diversità degli organismi e di ogni relazione fra di essi (Simpson, 1961) La sistematica è perciò lo studio della diversità biologica attualmente esistente sulla terra e della sua storia evolutiva Il termine Classificare vuol dire fare ordine all’interno di un sistema eterogeneo, raggruppando gli elementi in insiemi (categorie) omogenee al loro interno. La classificazione può essere: naturale o artificiale e filogenetica Il termine Tassonomia = scienza della classificazione. La tassonomia costituisce una Branca della sistematica e pub venire definita come “la teoria e la pratica della classificazione degli organismi” (Simpson, 1961). Nell'ambito delle conoscenze sistematiche, quindi, la tassonomia definisce i metodi per ottenere una classificazione che rifletta quanto pia possibile l'ordine naturale. La nomenclatura stabilisce le regole con cui assegnare il nome a ciascuno dei gruppi tassonomici che sono stati riconosciuti. L'«identificazione » (termine spesso usato erroneamente nel linguaggio comune come sinonimo di classificazione) consiste invece nell'inserire un certo numero di individui, mediante un procedimento deduttivo, in classi già precostituite (classificazione). GERARCHIA DELLE CATEGORIE TASSONOMICHE: L'introduzione della nomenclatura binomia e del sistema di classificazione di Linneo (1758) ha costituito una pietra miliare negli studi biologici. Da Linneo in poi, i differenti livelli di affinità tra le piante e gli animali, sia viventi sia fossili, sono stati espressi attraverso un sistema gerarchico di categorie. Alla base della classificazione degli organismi si pone la specie che viene indicata con due nomi, di cui il primo indica il genere ed il secondo a peculiare della specie e viene definito come nome specifico. La specie va sempre indicata con due nomi; quindi, scriveremo sempre Panthera leo, Panthera tigris, Felis catus, Canis lupus, Canis aureus. evidente che le due specie P. leo e P. tigris appartengono allo stesso genere Panthera così come C. lupus e C. aureus appartengono al genere Canis. A loro volta tutti i generi affini vengono raggruppati in una unica famiglia (ad esempio i generi Panthera e Fells nella famiglia Felidae), le famiglie si raggruppano negli ordini, gli ordini in classi, le classi in phyla (Divisioni nelle piante) ed i phyla, infine, nei Regni Oltre a queste 7 categorie, the sono obbligatorie secondo le convenzioni internazionali, si possono utilizzare, se ritenuto utile, anche categorie intermedie come ad esempio le sottoclassi, le superfamiglie, ecc. Le singole entità riconosciute (a livello di specie, genere, ecc.) vengono indicate collettivamente con il termine di gruppi tassonomici o di taxa (taxon al singolare) LA SPECIE: è rappresentata dall’insieme di individui in cui caratteri essenziali concordano fra di loro. La parola specie non riveste alcun significato particolare. I tipi di variazione che si attuano nei differenti gruppi di organismi, in conseguenza dei processi evolutivi, differiscono enormemente fra di loro, per cui il termine specie, non può venire attribuito in maniera costante. Alcuni esempi di specie vegetali: Specie facilmente riconoscibili (allogamia, ampia fertilità, isolamento riproduttivo) Microspecie ( poco differenziate morfologicamente ma con forte isolamento riproduttivo) Agamospecie ( microspecie agamosperme)
Specie che si ibridano facilmente (singameone) Specie isolate geograficamente ma non riproduttivamente Nel definire la specie vegetale i sistematici rivolgono l’attenzione all’aspetto morfologico, molecolare, ecologico, riproduttivo, geografico e ad altri indizi che convalidino l’ipotesi che si tratta di stirpi indipendenti e ben definite. È difficile generalizzare sulle specie vegetali perché ognuna è caratterizzata dall’unicità della sua storia. Judd (2002) GRUPPI TASSONOMICI I primi scienziati e lo stesso Linneo distinsero un regno animale, un regno vegetale e un regno minerale. Il regno è ancora oggi la più grande entità usata nella classificazione biologica. Gli scienziati utilizzano altre categorie tassonomiche interposte fra il genere e il regno. Così, i generi sono raggruppati in Famiglie, le famiglie in Ordini, gli ordini in Classi, queste ultime in Divisioni e le divisioni in Regni. Le Divisioni sono chiamate phyla dagli zoologi. L’uniformità delle desinenze dei nomi per le diverse categorie di organismi è indispensabile per un immediato riconoscimento delle stesse. Un esempio tipico viene fornito dalle famiglie, i cui nomi hanno terminazione in - aceaer. Per alcune famiglie sono proposti in alternativa nomi più antichi, come per le Fabaceae che possono essere chiamate anche Leguminosae, per le Apiaceae chiamate anche Umbelliferae e per le Asteraceae, chiamate anche Compositae. I nomi degli ordini hanno la desinenza in - ales. Categorie tassonomiche: Regno Sottoregno Divisione Sottodivisione Classe Sottoclasse Ordine Famiglia Genere Specie CATEGORIA TASSONOMICA DESINENZE UNITA’ TASSONOMICA O TAXON Regno - ota Eukaryota Sottoregno - bionta Comobionta Divisione - phyta, - mycota Spermatophyta Sottodivisione - phytina, - mycotina Magnoliophytina Classe - phyceae, - mycetes, - opsida Magnoliopsida Sottoclasse - idea Asteridae Ordine - ales Asterales Famiglia - aceae Asteraceae Genere Calendula Specie C. arvensis L. Ai tempi di Linneo, tutti gli organismi erano considerati piante o animali. Gli animali si muovevano, mangiavano, respiravano e crescevano. Le piante, al contrario, non si muovevano né mangiavano
MITOCONDROI E CLOROPLASTI: uno degli aspetti più significativi dell’evoluzione degli eucarioti è rappresentato dall’acquisizione dei mitocondri e dei cloroplasti. Questi complessi organelli cellulari hanno origine simbiotica, evidenziata dalla loro struttura e dalla natura del loro apparato ereditario. I mitocondri rassomigliano molto ai batteri purpurei non sulfurei. In tali batteri, la membrana plasmatica verso il citoplasma, si presenta ripiegata numerose volte su sé stessa in maniera tale da somigliare alle creste mitocondriali. I batteri purpurei e i mitocondri sono correlati anche sotto l’aspetto biochimico. Sembra che i cloroplasti rappresentino i discendenti di almeno tre tipi di batteri simbiotici, fotosintetici e aerobi. I differenti gruppi di protisti fotosintetici apparentemente sono correlati l’uno con l’altro, ma sembra che abbiano acquisito i loro cloroplasti in modo indipendente e in tempi differenti. LA CLASSIFICAZIONE FORMALE DEGLI ORGANISMI: REGNO MONERA : questo regno comprende i batteri, procarioti che mancano di involucro nucleare, plastidi, mitocondri e flagelli. Essi presentano un’organizzazione unicellulare, sia che le cellule si presentino solitarie che in colonie; inoltre, mancano connessioni citoplasmatiche tra cellula e cellula. Nella maggior parte dei gruppi il meccanismo di nutrizione più comune è l’assorbimento, ma alcuni di essi sono fotosintetici o chemiosintetici. La riproduzione si attua per divisione, sebbene in diversi gruppi vi sia ricombinazione genetica. Alcuni sono mobili per la presenza di flagelli o per scivolamento, altri sono immobili. REGNO PROTISTA: i protisti comprendono tutti gli organismi già considerati protozoi e tutte le alghe, eccetto i gruppi di batteri denominati fino a poco tempo fa “alghe azzurre”. Il termine alghe viene usato in maniera informale per gli eucarioti fotosintetici diversi dalle piante e per i cianobatteri. Quasi tutte le alghe sono organismi acquatici. Nei protisti sono compresi anche alcuni gruppi di organismi eterotrofi tradizionalmente classificati fra i funghi e cioè le muffe acquatiche e specie correlate, i chitridi, le muffe mucillaginose cellulari e le muffe mucillaginose plasmodiali. I cicli riproduttivi dei protisti sono vari, ma generalmente comprendono la divisione cellulare e la riproduzione sessuale. Il regno Protista è formato da un insieme piuttosto eterogeneo di eucarioti unicellulari, coloniali e pluricellulari, i quali non possiedono le caratteristiche distintive degli animali, delle piante o dei funghi. REGNO ANIMALIA: gli Animalia sono organismi pluricellulari eucarioti privi di parete cellulare, di plastidi e pigmenti fotosintetici. La nutrizione avviene principalmente per ingestione e digestione in una cavità interna, ma alcune specie si nutrono per assorbimento e in certi gruppi non è presente una cavità digestiva. Il livello di organizzazione e la differenziazione dei tessuti negli animali complessi sono di gran lunga superiori a quelli degli altri regni, in particolare per l’evoluzione di complessi sistemi sensori e neuromotori. La motilità dell’intero organismo si basa sulla presenza di fibrille contrattili. La riproduzione è prevalentemente sessuale. REGNO FUNGHI: i funghi sono eucarioti filamentosi immobili privi di plastidi e di pigmenti fotosintetici; essi assorbono i nutrienti da organismi sia vivi che morti. Per tradizione i funghi sono stati sempre raggruppati con le piante; tuttavia, le prove che essi costituiscano una linea evolutiva indipendente sono oggi piuttosto evidenti. A parte l’aspetto filamentoso, i funghi non hanno nient’altro in comune con le alghe. Le pareti cellulari possiedono una matrice chitinosa. Le strutture in cui si formano le spore sono organi piuttosto complessi e i cicli riproduttivi, anch’essi complessi, implicano processi asessuali e sessuali. REGNO PLANTAE: le piante, cioè briofite (muschi, epatiche e antocerote) e le nove divisioni di piante vascolari, formano un regno costituito da organismi fotosintetici adattati alla vita terrestre. Tutte queste piante sono pluricellulari e costitute da cellule eucariote vacuolare, con pareti cellulosiche. La fotosintesi costituisce il meccanismo nutrizionale prevalente; solo poche specie sono eterotrofe. La loro differenziazione strutturale si è attuata durante l’adattamento alla vita terrestre, portando alla comparsa di organi specializzati per la fotosintesi, per l’ancoraggio al substrato e per il sostegno. Nelle piante
più complesse tale organizzazione ha portato alla produzione di tessuti specializzati fotosintetici, vascolari e tegumentali. La riproduzione è prevalentemente sessuale, con cicli vitali in cui si alterano generazioni aploidi e diploidi. Nel corso dell’evoluzione la generazione aploide (gametofito) si è ridotta al massimo, soprattutto nelle specie più evolute. LA RIPRODUZIONE E LA MOTIPLICAZIONE La riproduzione è l’insieme dei processi mediante i quali l’individuo, raggiunta una determinata maturità, dà origine ad un altro oppure altri individui (moltiplicazione) che ne tramandano le caratteristiche e che a loro volta, quando hanno raggiunto una determinata maturità, ripetono il processo. La riproduzione può essere: VEGETATIVA o AGAMICA e SESSUATA o GAMICA. RIPRODUZIONE VEGETATIVA (agamica): la riproduzione vegetativa o agamica permette la moltiplicazione di un individuo in seguito a divisione del corpo vegetativo o al distacco di una sua parte. Lo sviluppo del nuovo individuo (clone) avviene in seguito a divisioni mitotiche, mantenendo così costante il genotipo delle successive generazioni. Il vantaggio della riproduzione agamica è la produzione in tempi brevi di numerosi nuovi individui che dovrebbero sopravvivere meglio se le condizioni ambientali non si modificano e che consentono una rapida diffusione della specie. La mancanza di ricombinazione genetica riduce però la ricchezza del pool genico e rende le piante meno adattabili e quindi più vulnerabili ai cambiamenti delle condizioni ambientali. Si distinguono i seguenti tipi di riproduzione vegetativa: SCISSIONE: è tipica degli organismi unicellulari, consiste nella formazione di due cellule figlie per mitosi di una cellula iniziale. Le due cellule saranno identiche tra loro e, una volta raggiunte le dimensioni della cellula madre, saranno capaci di riprodursi a loro volta. GEMMAZIONE: Simile alla scissione da cui si differenzia poiché una delle due cellule formate per mitosi è più piccola e si presenta come una sorta di protuberanza (gemma) della cellula madre che staccandosi darà origine alla cellula figlia SCHIZOGONIA : tipo di divisione multipla, definita agamogonia o sporulazione, tipica dei processi riproduttivi asessuali di molti protozoi Sporozoi. È preceduta da un susseguirsi di divisioni del nucleo e più raramente da una frammentazione simultanea di esso in molte parti, per cui il corpo del Protozoo diviene polinucleato. I nuclei prodotti dalla divisione vengono portati alla periferia del citoplasma che, a sua volta, si suddivide in altrettante parti. La schizogonia può essere: Simultanea e Succedanea. FRAMMENTAZIONE : dal corpo della pianta madre si distacca una porzione, che può essere specializzata o meno per la riproduzione, in grado di svilupparsi autonomamente e di formare un individuo completo. La frammentazione avviene per mezzo di Propaguli (porzioni di pianta che si distaccano nelle briofite e alghe), formazione di Stoloni, tuberi, Rizomi e bulbi. Nella riproduzione vegetativa vengono impiegati gli agameti. Questi possono essere: CONIDI : (agameti esogeni) ovvero spore fungine prodotte per sporogenesi ed usate nella riproduzione asessuale SPORE: (agameti endogeni) ovvero cellule riproduttive asessuate che da sole e senza la necessità di fecondazione sono in grado di dare origine allo sviluppo di un individuo. Le spore si formano in delle strutture che: nei pluricellulare saranno gli SPORANGI, mentre negli unicellulare, saranno le SPOROCISTI. Le spore possono essere MITOSPORE (spora
PARTENOGENESI: consiste nello sviluppo senza fecondazione di un gamete femminili che ha un corredo cromosomico aploide (sviluppo di cellule sessuate aploidi). Sporofito 2n – meiosi – spore n – gametofito n – partenogenesi – sporofito n APOGAMIA: consiste nella formazione di embrioni diploidi senza l’intervento della fecondazione (sviluppo di cellule sessuate diploidi). In altre parole, lo sporofito diploide fa mitosi e produce spore diploidi che germinano e producono il gametofito diploide. Questo a sua volta produce gameti diploidi che non effettuano gamia, ma germinano direttamente. L’apogamia è un fenomeno conseguente all’aposporia, cioè un processo di formazione di un gametofito diploide a partire da cellule che non hanno subito divisione riduzionale (meiosi) a spore. Aposporia – spore 2n – gametofito 2n – gameti 2n – apogamia – sporofito 2n – aposporia…… I CICLI ONTOGENETICI Ciclo monogenetico diplofasico = organismo diplonte : le specie con questo ciclo sono caratterizzate dalla sola generazione diploide (diplofito) derivata dalla divisione per mitosi dello zigote. Al momento della riproduzione sessuale la ,mitosi permette la produzione dei gameti (la meiosi è definita gametica) Ciclo monogenetico aplofasico = organismo aplonte : le specie con questo ciclo sono caratterizzate dalla sola generazione aploide (aplofito). Lo zigote è l’unica cellula diploide che, dividendosi per meiosi (meiosi zigotica), produce quattro meiospore che ripristinano l’assetto aploide. Ciclo digenetico aplodiplofasico = organismo diplonte : le specie che presentano questo tipo di ciclo biologico, si alternano una generazione diploide, detta sporofito (diplofito) ed una aploide detta gametofito (aplofito). Lo sporofito, derivato direttamente dallo sviluppo dello zigote, subisce la meiosi e produce delle meiospore aploidi ( e non dei gameti) che, sempre per mitosi, daranno origine al gametofito, è infine questo individuo che per mitosi formerà i gameti. In questo ciclo, le due generazioni aploide e diploide sono separate dall’evento meiotico: per questo motivo si parla di meiosi intermedia. In altre parole: La gamia porta alla formazione di zigoti che si dividono per mitosi, dando origine ad uno o più diplofiti= sporofito. Gli sporofiti al momento della meiosi non producono gameti, ma meiospore che, dividendosi per mitosi, danno origine ad uno o più aplofiti = gametofiti che al termine dalla loro differenziazione e crescita produrranno dei gameti. La generazione è rappresentata da un periodo dell’ontogenesi che inizia con un determinato tipo di germe e dopo varie mitosi si conclude con un altro tipo di germe. L’alternanza di generazione è quasi sempre accoppiata con un’alternanza di fase intermedia nucleare: Alternanza di generazione eterofasica: generazioni diverse Alternanza di generazione omofasica La lunga prevalenza lungo le linee evolutive della generazione sporofitica su quella gametofitica e degli aplodiplonti sugli aplonti o diplonti, porta a: Un maggiore adattamento all’ambiente della diplofase o dicariofase rispetto alla aplofase Una riproduzione non legata alla presenza di acqua.
ISOSPORIA E ETEROSPORIA
L’ISOSPORIA: è un processo che avviene da parte di un organismo di spore uguali morfologicamente e spesso anche fisiologicamente, ovvero non abbiamo la distinzione in spore maschili e in spore femminili. Le spore, prodotte da uno sporofito isosporico, sono chiamate isospore e formano gametofiti ,monoici o ermafroditi, i quali sviluppano gameti maschili e femminili senza distinzione. Es. nelle piante terrestri primitive come i muschi. L’ETEROSPORIA: è invece il processo in cui avviene la differenziazione dei due diversi tipi di meiospore. Queste spore, prodotte da uno sporofito eterosporico, sono chiamate eterospore e danno origine a gametofiti dioici. Nelle piante superiori come Angiosperme, Gimnosperme e Felci. Le eterospore si possono differenziare in: MICROSPORE: daranno origine a gameti maschili aploidi, che produrranno gameti maschili MACROSPORE: daranno origine a gameti femminili aploidi, che produrranno gameti femminili. Nell’eterosporia ci sono due casi: SPOROFITI DIOICI e SPOROFITI MONOICI ( c’è determinazione del sesso solo nella generazione aploide) DETERMINAZIONE DEL SESSO: la determinazione del sesso può essere: GENOTIPICA (aplogenotipica e diplogenotipica) e MODIFICATIVA o FENOTIPICA (aplofenotipica e diplofenotipica). La differenza tra aplo- e diplo- consiste nella possibilità di determinare il sesso rispettivamente nella generazione aploide (gametofito) o nella generazione diploide (sporofito). PROCESSI CHE IMPEDISCONO L’ERMAFRODITISMO: I processi che non permettono l’ermafroditismo sono: L’eterostilia consiste nell’impollinazione incrociata tra fiori d’individui diversi della stessa specie impedendo l’autogamia, ossia l’impollinazione diretta fra gli elementi di un medesimo fiore ermafrodito La proterandria , è un caso di ermafroditismo dover sono presenti entrambi i gameti, ma si sviluppano prima quelli maschili e poi quelli femminili. in particolare, in botanica la proterandria si presenta quando nei fiori ermafroditi gli organi maschili (androceo) raggiungono la maturità sessuale in anticipo rispetto al gineceo, rendendo di fatto impossibile l’autogamia. La proterogamia si presenta quando nei fiori ermafroditi gli organi femminili (gineceo) raggiungono maturità sessuale in anticipo rispetto all’androceo L’incompatibilità omogenica è un carattere del polline che non germina se viene a contatto con lo stigma dello stesso fiore o di altri della stessa pianta. LA SISTEMATICA Possiamo riconoscere diversi gruppi: ARCHAEPLASTIDA: cloroplasti acquisiti in seguito ad endosimbiosi primaria e presenza di clorofilla a. Ne fanno parte: Piante terrestri, Glaucophyta, Rhodophyta, Chlorophyta e Carophyta. CHROMALVEOLATA: cloroplasti acquisiti mediante endosimbiosi secondaria tra un eucariote eterotrofo ed un’ancestrale microalga rossa EXCAVATA: presentano il citostoma (= corpo cellulare con esclusione del nucleo) RHIZARIA: organismi ameboidi
molecola proteica rigida, denominata flagellina, che partendo dal complesso rotante interno fuoriesce attraverso un manicotto della parete. Il meccanismo di rotazione è basato su di un anello che ruota per mezzo di forze elettriche, mantenuto all’interno di un altro anello più grande, stazionario. I PILI invece, sono più corti e dritti dei flagelli. Queste strutture si trovano per lo più nei batteri gram-negativi. I pili sono costituiti da proteine come i flagelli, ma differiscono da questi per la natura dei componenti e per la struttura. durante la coniugazione, le cellule batteriche formano particolari pili cavi. essi potrebbero servire come ponti per il trasferimento del DNA, ma è anche possibile che essi svolgano qualche funzione diversa, ancora sconosciuta. i pili ordinari aiutano le cellule batteriche a fissarsi su determinate superfici di membrana. Intorno al 1880, il microbiologo Gram, scoprì che si poteva dimostrare la presenza dei batteri che causano la polmonite colorando i tessuti infetti con un colorante simile al cristal violetto, che è quello oggi usato nella metodica che prende il nome del ricercatore. Quando vengono trattati con questi coloranti la maggior parte dei batteri diventa color porpora. Ma Gram notò che non tutti i batteri conservavano questa colorazione dopo il lavaggio, ma questo gli permise di distinguere diversi gruppi di batteri e di comprendere la struttura della loro parete cellulare. i batteri che conservavano il colorante appaiono color porpora e sono detti GRAM-POSITIVI , mentre quelli che lo perdono sono detti GRAM-NEGATIVI. La parete cellulare di un batterio gram-positivo è formata da una sola molecola di peptidoglicano. Nei batteri gram-negativi lo strato di peptidicoglicano è ricoperto da uno strato aggiuntivo formato da grosse molecole di lipopolissaccaridi. I batteri gram- positivi e gram-negativi presentano una diversa sensibilità agli antibiotici. La penicillina, per esempio, blocca la formazione dei ponti peptidici nei batteri gram-positivi, senza questi legami la parete cellulare si rompe quando viene distesa nel corso dell’accrescimento cellulare. La penicillina non ha alcun effetto sui batteri gram-negativi a causa dello strato lipopolisaccaridico presente nelle loro pareti. Per i gram-negativi, è necessario utilizzare antibiotici diversi come l’eritromicina. Il principale SISTEMA DI RIPRODUZIONE nei batteri è asessuale. Ogni cellula aumenta di dimensioni e quindi si divide in due cellule. Nel corso di questo processo, detto SCISSIONE , la membrana plasmatica e la parete cellulare si invaginano finendo col dividere in due la cellula originaria. La nuova parete è più spessa di u8na normale parete e ben presto si scinde in due parti, ciascuna delle quali rappresenterà la nuova parete di una delle die cellule figlie. Talora la nuova parete di una delle due cellule figlie. Talora la nuova parete viene scissa solo parzialmente, per cui le cellule batteriche restano aggregate in catene. Queste catene possono spezzarsi in frammenti pluricellulari, che nei cianobatteri sono detti ORMOGONI. Si ritiene che la singola molecola circolare a doppio filamento di DNA contenente l’informazione ereditaria dei batteri sia legata in un punto sulla superficie interna della membrana plasmatica. Duplicandosi, questa molecola genera due molecole circolari identiche legate alla membrana plasmatica a dividersi, nuova membrana e nuovo materiale di parete vengono frapposti fra i due punti di attacco, che vengono perciò separati e allontanati. Ciò assicura che ciascuna cellula figlia riceve una copia identica della molecola di DNA. Alcuni batteri hanno la capacità di formare ENDOSPORE dalla parete spessa, resistenti al calore e alla disidratazione. Le endospore si formano mediante divisioni del protoplasto batterico in due o più parti, ciascuna delle quali contiene una molecola di DNA, ed è avvolta da uno spessore rivestimento. Le endospore possono germinare producendo nuove cellule batteriche, anche dopo decine o centinaia di anni dalla loro formazione. Le spore resistenti dei cianobatteri sono detti ACINETI. Gli acineti differiscono in modo sostanziale dalle endospore in quanto sono cellule vegetative ingrossate e avvolte da uno spesso rivestimento. Gli attinomiceti producono catene di endospore a partire dalle cellule situate alle estremità delle loro ramificazioni. LA RICOMBINAZIONE GENETICA NEI BATTERI consiste nel trasferimento di un segmento di DNA da una cellula batterica all’altra. Questo frammento di DNA, che Può essere TRADOTTO in molecole di RNA messaggero e funzionare in cooperazione con il
DNA della cellula ricevente, può anche essere integrato nella molecola di questo. la molecola modificata di DNA che ne risulta viene normalmente duplicata e trasferita nelle cellule figlie. Il processo di ricombinazione è lo stesso sia che i frammenti siano trasferiti da cellula a cellula per contatto diretto (coniugazione) o siano trasportati da un virus (trasduzione) o entrino nella cellula dall’esterno come DNA “nudo” (trasformazione). Quasi tutti i batteri possiedono, in aggiunta alla grossa molecola circolare di DNA, o CROMOSOMA BATTERICO, piccoli frammenti circolari di DNA detti PLASMIDI. Alcuni plasmidi possono essere integrati nel cromosoma batterico e replicarsi con esso. Il materiale genetico può anche passare da un ceppo all’altro di batteri per trasduzione. questo processo si basa sul fatto che i virus batterici, o batteriofagi, possono incorporare piccole porzioni di cromosomi batterici nel loro materiale genetico e trasportare in altri batteri. sia il DNA VIRALE che il DNA BATTERICO possono quindi essere incorporati nei cromosomi fi nuovi ceppi batterici infettati. un altro tipo di ricombinazione genetica nei batteri è noto come TRASFORMAZIONE. Quindi la riproduzione dei batteri avviene mediante la scissione: la cellula madre, infatti, dopo aver duplicato il DNA si divide in due parti uguali che corrispondono alle cellule figlie (schizotimia). Inoltre, i batteri per riprodursi possono andare in contro ad un fenomeno parasessuale., in cui avviene lo scambio di materiale genetico. La parasessualità si differenzia in tre processi: CONIUGAZIONE : processo con il quale una cellula batterica trasferisce porzioni di DNA ad un’altra tramite un contrasto cellula-cellula. TRASDUZIONE: passaggio di DNA di un batterio ad un altro tramite un fago (virus) TRASFORMAZIONE : DNA proveniente da cellule lisate vengono acquisite dai batteri direttamente dall’ambiente extracellulare. I batteri si classificano in: In base alla fonte di energia: CHEMIOTROFI (l’assunzione di energia avviene con la decomposizione di sostanze) e FOTOTROFI ( l’assunzione di energia avviene utilizzando l’energia luminosa). In base al donatore: ORFANOTROFI (sono organismi che ottengono idrogeno o elettroni da substrati organici per i loro processi respiratori) e LITOTROFI (sono organismi che utilizzano un substrato inorganico per ottenere equivalenti riducenti da usare nella biosintesi o nella conservazione dell’energia tramite respirazione.) In base alla fonte di carbonio: ETEROTROFI (hanno il bisogno, dal punto di vista nutrizionale, di composti organici. Inoltre, essi da tali molecole ricavano, dopo la digestione e la successiva demolizione di tali composti, anche l'energia necessaria alla loro sopravvivenza) e AUTOTROFI (sono in grado di vivere in ambienti in cui sono presenti semplici composti inorganici: possono sintetizzare le molecole biologiche di cui hanno bisogno utilizzando come fonte di carbonio il biossido di carbonio e come fonte di azoto l'ammoniaca o altri composti inorganici azotati. Per essi, quindi, la presenza o meno di altri organismi, come pure di molecole organiche di origine esogena, non è necessaria.) I CIANOBATTERI Fanno parte del regno delle Monere. Sono delle specie autotrofe, cioè in grado di sintetizzare le proprie molecole organiche a partire da sostanze inorganiche. Sono caratterizzati dalla presenza di clorofilla a. Hanno una parete gram negativa (membrana esterna, strato di peptidoglicano, membrana interna). Sono organismi fotoautotrofi in quanto sfruttano reazioni di fotosintesi, ossia reazioni che utilizzano la luce del sole anidride carbonica per produrre sostanze organiche. I cianobatteri, come il resto dei procarioti, hanno solo una riproduzione vegetativa che avviene di norma per scissione binaria, con separazione delle due parti per invaginazione della membrana plasmatica previa duplicazione del filamento di DNA. Le forme coloniali possono moltiplicarsi per
Altri tipi di riproduzione sono: Frammentazione aspecifica: distacco di un pezzo dall’organismo che dà vita ad un clone Ormogoni: è l’organo di riproduzione dei cianobatteri pluricellulari di tipo filamentoso, costituito da un piccolo gruppo di cellule dotato di movimento attivo che a un certo punto si stacca dalla colonia, per mezzo di cellule disgiuntrici formando un nuovo individuo Acineti: cellule ingrossate dalla parete resistente e ricche di sostanze di riserva, che in condizioni favorevoli germinano formando ormogoni Dal punto di vista sistematico: DIVISIONE Cyanophyta Cyanobacteria CLASSE Cyanophyceae Prochlorophyceae. (classe che vive in simbiosi con le ascidie. Procarioti con la clorofilla a e b ed effettuano fotosintesi di cui il prodotto è l’amido) ORDINI Choroococcales, Oscillatoriales, Nostocales GENERI Geocapsa, Oscillatoria, Nostoc, Anabaena LE ALGHE AZZURRE POSSONO TROVARSI IN TRE AMBIENTI: Nel plancton marino: dove troviamo varie specie di Nostoc, oscillatoria, Trichodesmium, che possono dare abbondanti fioriture Nel suolo: si sviluppano sulla superficie del terreno, in periodi di pioggia, si sviluppano diverse specie di alghe azzurre. Le abbondanti guaine colloidali, che hanno un elevato potenziale di matrice, limitando la perdita d’acqua per evaporazione, rendendo possibile la sopravvivenza anche in una condizione di terreno semplicemente umido. In ambienti estremi: alcune Cianoficee crescono a temperature tra 45° e 74°C, insieme con altri batteri e microalghe. Le acque termali più ricche di Cianoficee sono quelle alcaline, che hanno un pH intorno a 9. ALGHE EUCARIOTE Sono organismi unicellulari o pluricellulari, fotoautotrofi e legati alla vita acquatica. Sono costituenti del fitoplancton e dei fitobenthos marino, di acqua salmastra o di acqua dolce. Hanno plastidi contenenti clorofilla a ed in genere un altro tipo di clorofilla (v o c); i loro cloroplasti hanno una forma differente e sono più grandi. Sono presenti anche numerosi pigmenti accessori che permettono di ampliare lo spettro della luce utilizzabile. Le cellule germinali dette alghe eucariote sono quasi sempre flagellate. Nelle alghe eucariote abbiamo la differenziazione di: Filloide Cauloide Rizoide Tutte queste costituiscono il tallo. Le alghe eucariotiche sono suddivise in livelli di organizzazione: LIVELLO AMEBOIDE: senza parte cellulare e con pseudopodi-rizopodi LIVELLO MONADALE: con flagelli, macchia oculare e vacuolo contrattile LIVELLO CAPSALE: cenobi di cellule immerse in una matrice gelatinosa LIVELLO COCCALE: qui le cellule singole presentano parete cellulare anche in cenobi
LIVELLO TRICALE: qui i filamenti possono essere semplici o ramificati di cellule mononucleate LIVELLO SIFONOCLADIALE: qui vi sono filamenti con cellule plurinucleate LIVELLO SIFONALE: una singola cellula grande plurinucleata TALLO PLACTENCHIMATICO TALLO TISSUTALE LA MITOSI , presenta caratteristiche peculiari nelle diverse classi ed anche nell’ambito della stessa classe: le differenze riguardano soprattutto la scomparsa o la persistenza della membrana nucleare e del nucleolo. La divisione della cellula si attua in modi diversi: Le microalghe flagellate spesso effettuano la citodieresi partendo dal polo anteriore e le prime strutture che si duplicano e si separano sono i flagelli. In alghe verdi non flagellate e in diverse alghe rosse e brune la divisione avviene mediante l’invaginazione della membrana plasmatica In alcune macroalghe verdi alla formazione del setto di separazione possono collaborare microtubuli e vescicole disposti nel piano di divisione (ficoplasto) Nelle Charophyta la citodieresi è mediata da una struttura molto simile al fragmoplasto. LA PARETE CELLULARE è DIVERSA: NELLE MICROALGHE : non c’è protezione all’esterno della cellula; non hanno una forma definita (sono nude) e il livello di organizzazione è rizopodiale (ameboide). La parete cellulare può essere sostituita da un involucro detto periplasto. Questo si forma all’interno del plasmalemma ad opera dell’apparato di Golgi. Il periplasto ha aspetto e composizione chimica vari, e prende diverse denominazioni: Pellicola, Teca e Frùstulo NELLE MACROALGHE : è presente una vera parete cellulare , esterna al plasmalemma ed è composta prevalentemente da polisaccaridi, diversi a seconda dei gruppi tassonomici, strutturalmente presenta una componente fibrillare immersa in una matrice amorfa. Sia il PERIPLASTO di molte microalghe sia la PARETE CELLULARE di alcune macroalghe possono essere mineralizzati. La mineralizzazione è una impregnazione con carbonato0 di calcio (calcificazione) oppure con biossido di silicio. (silicizzazione). IL FLAGELLO è caratterizzato dalla struttura dell’assonema formata da 9 doppietti di microtubuli periferici posti intorno ad una coppia di microtubuli centrale, il tutto immerso in una matrice proteica e delimitato da una doppia membrana in continuità con il plasmalemma. Il flagello può essere: Isoconte Eteroconte Stefanoconte Anematico Acronemotico Sticonematico Pleuronematico La riproduzione avviene: Per via sessuale , attraverso: GAMETOGAMIA (e cellule si differenziano trasformandosi in gameti che successivamente si fondono. I gameti vengono prodotti nelle gametocisti degli unicellulari o nei gametangi dei pluricellulari.) e GAMETANGIOGAMIA (il fenomeno attraverso il quale, due gametocisti (organi unicellulare) o due gametangi (organi pluricellulare) si fondono per permettere la fusione di due gameti al loro interno. Viene considerato maschile l'organo che versa il suo contenuto all'interno dell'altra.) Per via asessuale :
CYANIDIOPHYTINA: sono microalghe coccali, delle dimensioni di pochi micron e presentano un colore azzurro-verde. Essi abitano in ambienti estremi e sono eterotrofi. Sono organismi unici tra gli eucarioti, poiché sono estremofili obbligati (richiedono temperature elevate (50-55° C) e un pH basso (0,5-5). Queste microalghe vivono in presenza di sostanze gassose come l’acido solfidrico, l’anidride carbonica, l’ammoniaca o nelle aeree interessate da attività vulcaniche, come i gayser. RHODOPHYTINA: appartengono circa 6000 specie di alghe rosse, per la maggior parte sono pluricellulari e marine. I cloroplasti generalmente sono rossi, ma possono avere colorazione porpora o vinaccia, ciò è dovuto alla combinazione dei pigmenti fotosintetici e alla preponderanza della ficoeritrina. Essi sono delimitati da una doppia membrana, dove la struttura lamellare è formata da tilacoidi, contenenti clorofilla a, alfa e beta carotene e xantofille. La parete cellulare presenta una componente fibrillare immersa in una matrice gelatinosa, composta da acido alginico e poligattani solfati. In alcuni casi la parte può essere impregnata di carbonato di calcio. Presentano due tipi di riproduzioni: VEGETATIVA che avviene per divisione o per spore (nelle specie unicellulari ) o per frammentazione o per propaguli specializzati (nelle specie pluricellulari). SESSUALE che avviene tramite cicli biologici digenetici e trigenetici, isomorfici ed eteromorfici, caratterizzati tutti dalla oogamia. Ϫ CARPOGONIO (cellula femminile a forma di fiasco) Ϫ SPERMANZI (gameti maschili non flagellati) Il ciclo biologico più comune è quello diagenetico eteromorfo ( le due generazioni sono differenti sia in grandezza che in forma). Ad esempio, il ciclo delle Porphyra è: zigote 2n (carpospore) – sporofito – meiosi – monospore n – gametofito – gameti – oogamia – zigote 2n - … in questo ciclo gli individui aploidi sono macroscopici, mentre quelli diploidi sono microscopici. Vi sono anche: CICLO TRIGENETICO ETEROMORFO e CICLO TRIGENETICO ISOMORFO. RIPRODUZIONE SESSUATA PER GAMENTO-GAMETANGIOGAMIA Nelle alghe rosse il ciclo biologico si sviluppa con un’alternanza di tre generazioni su due individui (come nel genere Polysiphonia), ed è definito diplobionte. In alternativa (come nel genere Batrachospermum), le tre generazioni si sviluppano sullo stesso individuo, con uno sviluppo aplobionte. Le tre generazioni saranno composte da un gametofito aploide (n) e due sporofiti diploidi (2n): il carposporofito e il tetrasporofito. Nell’individuo gametofitico (n), gli spermanzi, sono prodotti per mitosi negli spermatangi e vengono rilasciati in acqua, e trascinati passivamente. In un’altra zona del gametofito stesso ma solo nelle specie monoiche o su un altro individuo gametofitico n ma solo nelle specie dioiche si forma il CARPOGONIO, che manterrà all’interno il suo nucleo femminile. Quindi, sarà necessari catturare lo spermazio, per far sì che avvenga la fecondazione. Per favorire questa operazione, in molte alghe rosse è presente un organo a forma di clava, in genere lungo e sottile, il TRICOGINO. Ed è qui che lo spermazio si attecchisce e , travasa il suo nucleo che migrerà verso il capogonio, per fondersi con quello femminile. La riproduzione sessuata che si presenta è quindi un gameto-gametangiogamia. A questo punto però, lo zigote diploide che si verrà a formare, non verrà rilasciato in acqua, ma bensì comincerà a dividersi mitoticamente, generando un filamento di cellule diploidi che fuoriesce dal carpogonio, ma rimane collegato al gametofito. Questo è il carposporofito , la seconda generazione del ciclo e la prima di quelle sporofitiche, che vivrà come parassita sul gametofito femminile che lo ha prodotto (gonotrofia). Spesso il carposporofito può essere avvolto da un involucro ramificato, prodotto dal gametofito, il CISTOCARPO. Se tale involucro si forma prima che il carpogonio venga fecondato, prenderà il nome di PROCARPO. In seguito, le cellule terminali del filamento si ingrossano
assumono il ruolo di CARPOSPORANGI, con il compito di produrre tramite mitosi delle spore diploidi, le CARPOSPORE. Queste sono poi liberate in acqua e, una volta fissatesi a substrato, danno vita alla terza generazione del ciclo: il TETRASPOSOFITO. A questo punto nella maggior parte nasce un tetrasporofito di aspetto simile al GAMETOFITO (isomorfo), più raramente di aspetto diverso (eteromorfo). Una volta adulto, il tetrasporofito produrrà per meiosi delle TETRASPORE APLOIDI, all’interno dei TETRASPORANGI (quattro tetraspore per ciascuno). La liberazione di queste nel mezzo acquoso permetterà quindi la fissazione al substrato e la successiva nascita di gametofiti aploidi, che a loro volta daranno vita a un nuovo ciclo. GLAUCOCYSTOPHYTA Sono alghe unicellulari eucarioti fotosintetizzanti. I loro cloroplasti, definiti cianoplasti, sono la prova dell’origine della endosimbiosi dei cloroplasti. Le cellule possono essere nude o dotate di una parte cellulosica, possono presentar il flagello o essere immobili (pur conservando i flagelli rudimentali). I plastidi sono limitati da due membrane, tra le quali si trova uno strato sottile di mureina, esso non è altro che un residuo della parete cellulare degli originari cianobatteri endosimbionti. I loro pigmenti fotosintetici sono simili a quelli dei cianobatteri azzueri e le ficobiliproteine sono organizzate in ficobilisomi sulla superfice dei tilacoidi. Come prodotto di riserva troviamo l’amido, che forma granuli all’esterno dei cloroplasti. CHLOROPHYTA Questa divisione conta all’incirca 10.000 specie di alghe verdi. Questo gruppo è rappresentato da tutte le specie aventi livelli di organizzazione del tallo. Le cellule sono delimitate da una parete la cui composizione varia, ma nella maggior parte delle specie è composta da glicoproteine fibrose; invece, nelle specie terrestri è presente solo uno strato esterno di sostanze simili alla sporopollenina. Però alcune macroalghe non hanno una parte cellulare ma un involucro di scaglie organiche, o una teca o una lorica. Le cellule sono flagellate isoconte, da due a otto flagelli emergenti al polo anteriore. I cloroplasti presentano forme e dimensioni varie e sono delimitati da una doppia membrana. I tilacoidi presentano diversi livelli di aggregazione; i pigmenti fotosintetici sono: clorofille a e b, alfa e beta carotene e le xantofille. Molte specie si riproducono sessualmente, attraverso i cicli biologici (isogamia o anisogamia o oogamia) e possono essere anche isomorfici o eteromorfici. Le Chlorophyta sono distribuite in tutti gli ambienti, anche se la maggior parte delle specie abita le acqua dolci a bassa profondità. La divisioni Chlorophyta comprende tre classi: CHLOROPHYCEAE: sono microalghe flagellate o coccolai, spesso coloniali, o macroalghe filamentose d’acqua dolce. Presentano una parte cellulare glicoproteica, ma in alcune specie può essere cellulosica. Hanno un ciclo biologico monogenetico aplofasico, con isogamia, anisogamia o oogamia. Le cellule riproduttive sono flagellate, con due o quattro flagelli, oppure stefanoconte e alcune volte sono immobili. ULVOPHYCEAE: macro-alghe filamentose o pseudo-parenchimatiche o cenocitiche. TREBOUXIOPHYCEAE: alghe unicellulari terrestri, d’acqua dolce e marina. A questa piccolissima classe appartiene l’ordine delle Chlorellales. DIVISIONE: Chlorophyta CLASSE: Chlorophyceae Fanno parte di questa classe tre ordini principali, ovverosia: CHLAMIDOMONADALES: di cui fanno parte i generi: Chlamidomonadales:
aplodiplonte isomorfico e la riproduzione sessuale avviene con gameti zoidi bi-e tetra- flagellati. Alcuni esempi di specie sono: Cladophora sericea Cladophora glomerata Cladophora rupestris Cladophora aegagropila BRYOPSIDALES: sono alghe verdi a livello di organizzazione sifonale o sifonoscladiale. I talli sono sifonali organizzati anche come plectenchima. La riproduzione sessuata avviene per anisogamia con gameti biflagellati. Alcuni esempi sono: Genere Condium: Bursa, Adherens Genere Valonia: Fastigiata, Macrophysa CAULERPALES: sono specie a organizzazione sifonale, con un tallo formato da un’unica cellula grande. I plastidi sono di due tipi: cloroplasti ed amiloplasti. La riproduzione è olocarpica (il protoplasma del tallo fertile è interamente trasformato in gameti). Ilo ciclo biologico varia, può essere aplo-diplofasico eteromorfico o monogenetico diplofasico. DASYCLADALES: sono alghe sifonali a simmetria radiale, la parete è lievemente calcificata ed è per questo che è possibile trovare dei resti. Un esempio di specie è l’Acetabularia acetabulum, essa colonizza i substrati rocciosi. Ha un tallo costituito da un sifone cilindrico con una base digitata rizoidale che contiene un solo nucleo diploide. CHAROPHYTA Le alghe verdi appratenti a questa divisione presentano caratteristiche simili come la composizione fibrillare della parete cellulare formata da cellulosa cristallina, sintetizzata nel plasmalemma. Il ciclo biologico è monogenetico aplofasico e sono per la maggior parte alghe d’acqua dolce o salmastra. Sono importanti poiché si ritiene che da esse derivano le piante vascolari. A questa divisione appartengono le seguenti classi: ZYGNEMATOPHYCEACE: Microalghe coccali, alcune volte coloniali e macroalghe filamentose. Le cellule non sono flagellate e la riproduzione agamica avviene mediante le aplanospore, mentre quella sessuale avviene per coniugazione e consiste nella fusione di due gameti ameboidi. Per prepararsi alla coniugazione, due filamenti si affiancano parallelamente, alcune cellule di un filamento maschile emettono un tubetto diretto verso le cellule dell’altro filamento femminile. In alcune specie, entrambi i filamenti formano i tubetti di coniugazione. Il protoplasto delle cellule maschili si trasferisce nell’altra cellula o entrambi di protoplasti si incontrano nel tubetto di coniugazione. Gli ipnozigoti presentano sporopollenina. A questa classe appartengono gli ordini: ZYGNEMALES: sono microalghe aventi talli filamentosi non ramificate e fissate al substrato con una o due cellule basali. Fanno parte di questo ordine i generi: Zygnema e Spirogyra (hanno un ciclo monogenetico aplonte) DESMIDIALES: sono microalghe molto comuni in pozzanghere, vasche, fontanili, laghi. Si possono trovare solitarie o riunite in colonie filamentose. In particolare, i desmidi vivono nelle acque calme acidule, oligotrofiche, hanno elevate capacità di concentrare fosfati. Questi organismi hanno la caratteristica che ciascuna semicellula è occupata in gran parte dal cloroplasto. Le semicellule sono separate da una costrizione più o meno profonda in cui si trova mil nucleo. Fanno parte di questo ordine, i seguenti generi: Closterium Pleurotaenium Gonatozygon Cosmarium
La riproduzione può essere: VEGETATIVA: e avviene per divisione. SESSUALE: avviene per coniugazione. Si realizza tra due cellule vicine di sesso opposto, tenute insieme da mucillagine. Con l’apertura della parete lungo i bordi, i due protoplasti si avvicinano con movimenti ameboidi e si fondono, dando origine allo zigote. CHAROPHYCEAE: sono macroalghe che vivono in laghi, stagni o paludi. Il loro tallo organizzato in nodi ed internodi con cellule stipolari. Le piante hanno portamento eretto nelle pareti giovani, mentre la porzione più vecchia costituisce uno stolone plagiotropo (è un ramo laterale che spunta da una gemma ascellare vicino alla base della pianta e che si allunga scorrendo sul suolo, o appena sotto il terreno, emettendo radici e foglie dai nodi da cui si generano nuove piantine), ancorato al substrato mediante rizoidi multicellulari ramificati. Sono specie aplonti e si riproducono: VEGETATIVAMENTE: con oospore SESSUALMENTE: mediante oogamia. Inoltre, vi sono numerosissimi gametangi maschili sono riuniti in strutture complesse di forma sferica (globuli). Alla germinazione dello zigote ( di cui si possono trovare fossili, si trovano nei giacimenti risalenti al Siluriano), dopo la meiosi, alcune divisioni danno origine ad un “embrione” provvisto di un’iniziale della froda eretta, un’iniziale rizoidale e una cellula a funzione trofica. In Chara l’oogonio (nùcula) è rivestito da cinque cellule allungate avvolte a spirale, che formano una coronula all’apice. L’unica famiglia appartenente a questa classe è quella delle Characeae. HAPTOPHYTRA Sono microalghe flagellate ( o coccali), prevalentemente marine, eterotrofe facoltative, con uno o due flagelli uguali o diversi inseriti all’apice della cellula o lateralmente. Le cellule possono essere nude o presentare un involucro composto da uno o più strati di scaglie che possono contenere cellulosa. Può presentare uno o due cloroplasti, le lamelle sono formate da gruppi di 3 tilacoidi; ogni cloroplasto contiene un pirenoide. I pigmenti sono clorofille a, c1, c2, c3, -carotene e xantofille. Come prodotto di riserva è il crisolaminarina. La riproduzione è di tipo agamica per divisione; mentre la riproduzione sessuale con ciclo biologico digenetico eteromorfico. L’aptonema non è un flagello né per struttura né per funzione; la sua sezione mostra 6 microtubuli immersi in una matrice circondata da tre membrane concentriche. In alcune specie l’aptonema è ridotto o assente. L’aptonema può essere cortissimo o lungo, spiralato come una molla. L’aptonema può attaccarsi a diversi substrati e sembra essere utilizzato anche nella cattura della preda. Le aptoficee sono planctoniche e contribuiscono notevolmente alla produttività primaria degli oceani. Certe specie purtroppo danno luogo a fioriture tossiche. Phaeocystis pouchetii: le fioriture di Phaeocystis si verificano regolarmente nell’Oceano Antartico in primavera, quando il continente incomincia ad uscire dal buio dell’interno. È questo il periodo in cui anche il buco dell’ozono sull’Antartide è al suo massimo. Phaeocystis ha una particolare abilità di tollerare alti livelli di UV perché produce sostanze filtro, come aminoacidi simili alla micosporina, e quindi può competere con altre specie di fitoplancton.
