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INTRODUZIONE AL PROGRAMMA DI BOTANICA SISTEMATICA.
Cercheremo di capire cosa vuol dire sistematica e quali saranno gli argomenti che andremo a studiare. In una delle prime lezioni di botanica generale avevamo accennato al “Plant tree of life”, come gli organismi si sono diversificati e quali e dove stanno gli organismi vegetali in questo albero della vita. Bisogna tuttavia anche chiarire qualche termine, e capire il linguaggio convenzionale essendo termini tecnici (ad esempi la differenza tra sistematica e tassonomia, floristica, studi vegetazionali, identificazione delle specie: sono
tutte parole che girano intorno allo stesso ambito ma hanno significati differenti) e riprenderemo la teoria endosimbiontica dei cloroplasti perché è l’evento che in qualche modo ci permetterà di capire quante e quali piante ci sono in giro, e in quali regni si trovano. Cominceremo a descrivere le principali
caratteristiche per ogni gruppo; diversità dei funghi.
PIANTE.
Lo studio della diversità degli organismi ha la stessa età dell’essere umano, per convenzione si fissa l’inizio della classificazione nell’era di Linneo, che metteva in ordine gli oggetti della natura in tre macro-regni: vegetali, animali e minerali. Il regno vegetale di Linneo corrisponde al concetto di pianta come organismo poco differenziato verde, ma qualche volte si presenta anche di altri colori. Con il microscopio,
compariranno i protisti, e quindi organismi presumibilmente arcaici che non rientrano in nessuno dei tre regni sopra citati e che formano massa da cui poi si sono evoluti organismi come i funghi, in senso stretto, che si diversificano dalle piante, non avendo la caratteristica e la capacità di effettuare fotosintesi. Si fa ancora un passo avanti, e si arriva ai procarioti, studiando la fisiologia, la biochimica e tutto il resto esistendo due diverse linee: procarioti che da un punto di vista ultrastrutturale non sono un gruppo omogeneo ma sono molto diversi tra loro. Quello che viene fuori nell’ultimo terzo del secolo scorso è che
anche il regno protisti è da considerarsi temporaneo e non effettivamente corretto: secondo una delle tante ipotesi ci sono organismi che fanno fotosintesi in quasi tutti i regni dei viventi eucarioti, eccetto quelli degli animali e dei funghi. (?)
AUTOTROFO, organismi che sintetizzano molecole organiche a partire da sostante inorganiche sfruttando fonte di energia e una fonte riducente; ETEROTROFO, organismi che acquisiscono molecole organiche dall’ambiente esterno. Tra gli organismi autotrofi ci sono organismi Fotoautotrofi, che usano come fonte di energia la luce, ma è possibile anche utilizzare fonti diverse dalla luce (fonti di calore, composti inorganici).
ALGHE. Si diversificano dalle piante in senso stretto, ma rientrano nei protisti.
TERMINOLOGIA.
Spesso i termini ‘Sistematica’ e ‘Tassonomica’ vengono usati come sinonimi ma in realtà sono termini differenti, almeno nel loro significato corretto. La SISTEMATICA riguarda lo studio scientifico della diversità biologica e della sua storia evolutiva: esiste ed è facile osservare una diversità biologica; si sa che questa differenza è data da una evoluzione e lo studio di questo percorso evolutivo è dato dalla sistematica, e quindi scoprire organismi differenti specie e raggruppamenti tassonomici descriverli e descrivere le differenze le cose che hanno in comune e la relazione tra di esse, e dalla descrizione di queste caratteristiche interpretare il percorso evolutivo che ha portato a questa realtà e costruire una vera e propria classificazione. La sistematica e uno studio del sistema: cioè del come si organizzano i gruppi di
organismi viventi; la TASSONOMIA sono i gruppi, quindi l’identificazione, la denominazione e la classificazione in senso stretto delle specie. Quindi l’organizzazione in categorie gerarchiche: specie, più specie un genere; più generi costituiscono una famiglia; più famiglie costituiscono un ordine; più ordini le classi; più classi il phylum; regni; domini ecc, quindi un sistema di insiemi concentrici. Il termine tassonomia
deriva dal termine taxon dal greco che significa mettere in ordine, in biologia il taxon è un raggruppamento tassonomico. La tassonomia è una parte della sistematica. Un altro aspetto è l’identificazione della specie, che risulta essere la parte pratica, quindi è il processo di assegnazione di un nome, di un taxon già esistente ad uno specifico campione, e si basa su caratteri diversi (morfologici, genetici, fisiologici, molecolari) e differenti sono anche i metodi, con il più utilizzato basato su una chiave dicotomica (o ancora metodi informatizzati, confronto di immagini, metodi molecolari).
FLORISTICA, è l’elenco delle specie che troviamo in un determinato posto, regione o località specifica. All’elenco delle specie in senso stretto posso aggiungere informazioni aggiuntive: tempo di fioritura, durata della vita, abbondanza di una determinata specie, che possono essere la base di studio di altro tipo, ad esempio fitogeografia.
La sistematica non può fare a meno di studi di FILOGENESI , che altro non è se non la ricostruzione della storia evolutiva di un taxon: preso un taxon, capire come nel corso dell’evoluzione si è arrivati all’esistenza di quel taxon è la sua storia evolutiva e quindi da dove è venuto, quanto e come è imparentato con altri taxon.
Dal punto di vista biologico, la sistematica si fa partire da Linneo (1700). Tutte le classificazioni, dal mondo preistorico si basano su un carattere scelto dallo studioso: Linneo utilizzava l’aspetto riproduttivo; il padre della botanica si basava sull’aspetto, ma comunque tutte le classificazioni sono in qualche misura naturale. Finché a un certo punto comincia a comparire il concetto di evoluzione naturale: Darwin fu il primo ad elaborare tale teoria grazie a dati sperimentali, ed ecco che il concetto di classificazione cambia drasticamente. Una classificazione naturale deve necessariamente rispecchiare la naturale storia evolutiva degli organismi e quindi filogenetica; la classificazione deve essere utile (ai non sistematici). Da Darwin in avanti, qualsiasi classificazione che non cercasse di essere filogenetica risultava non interessante, non rilevante. I concetti di carattere ereditario cominciano ancor prima di Mendel, e compare con quello che il concetto di sistematica da Darwin in poi.
Una classificazione deve quindi necessariamente essere: filogenetica, utile, stabile, aiuto per la memoria, predittiva e concisa.
Dal punto di vista pratico, una cosa sono i caratteri filogenetici un’altra sono i caratteri di identificazione (il carattere fiore rosso non è filogenetico ma può essere comunque di identificazione ad un certo punto).
EVOLUZIONE. Fondamentalmente il principio di Darwin era che gli esseri viventi producono più cellule riproduttive di quelle che possono sopravvivere, quindi una super fecondabilità, però di fatto le popolazioni naturali rimangono a numero costante. Nel momento in cui si ipotizza che la progenie presenta una variabilità, ci sono caratteri ereditabili, si viene a creare una lotta per la sopravvivenza essendo le risorse e
l’ambiente limitati e per selezione naturale sopravvive quello che risulta essere il più adatto; risultato è la sopravvivenza selettiva del meglio adattato e ancora come risultato entra in gioco l’evoluzione, quindi cambiamento di caratteristiche (non è detto che sopravviva chi ha le caratteristiche migliori, ma che perisca chi presenta le caratteristiche peggiori, e tante altre teorie), si parla oggi di selezione neutrale più che di selezione naturale come era intesa da Darwin. Il concetto di fondo, tuttavia, dell’evoluzione è alla
base della diversità degli organismi; le fonti della variabilità stanno nelle mutazioni del DNA: DNA che può cambiare nella replicazione mediante possibili errori, o ancora durante la meiosi viene fuori la variabilità da meccanismi intrinseci quali il crossing-over, deriva genica casuale fa invece riferimento al fatto che in una popolazione vi sono numerosi alleli (diverse forme in cui un gene può essere presente) e quindi esiste un
pull genico e quindi una diversità in una popolazione di una determinata caratteristica: queste caratteristiche possono essere selezione dalla selezione naturale, ma nella maggior parte ‘vagano’, quindi fluttuano.
Gli organismi viventi vengono nominati dal punto di vista scientifico attraverso un sistema di nomenclatura botanica ufficiale, che parte con Linneo con un polinomio a 12 caratteri in lingua latina, a fianco del quale inserisce un epiteto specifico portando ad un binomio dato dalla combinazione tra il nome del genere e l’epiteto specifico; successivamente si aggiunge il nome dell’autore che l’ha descritta. Per descrivere completamente una specie bisogna indicare una località tipica e un campione tipo, come assetto base.
[A volte si trovano autori tra parentesi e a volte no, questo è dato dal fatto che in alcuni casi una specie può essere spostata in un altro genere, in questo caso si mantiene l’autore della specie della specie ma si inseriscono i nomi degli ‘autori’ successivi.]
Nuova nomenclatura per gli organismi viventi, comprese le piante che prende il nome di. Quest’ultima rappresenta un codice filogenetico che accetta la nomenclatura binomia per le specie, ma tutti i ranghi superiori (famiglie, ordine, ecc) vengono inserite in una clade. Ogni clade è descritta con un nome, attraverso le caratteristiche che ha ma soprattutto attraverso i suoi antenati, quindi molto più flessibile dal punto di vista di nomenclatura ma molto più rigoroso dal punto di vista cladistico.
DIVERSIFICAZIONE EUCARIOTI.
La sistematica degli organismi vegetali si può sovrapporre alle informazioni che si hanno adesso sull’origine endosimbiontica dei plastidi: la stessa cellula eucariotica potrebbe essere nata proprio da una serie di eventi endosimbiotici, due dei quali sono conosciuti (mitocondri e cloroplasti) ma potrebbe esserci stata la cooperazione di più linee procariotiche, per andare a costruire una cellula eucariotica.
Il concetto che ha ancora più comunemente si ha di distinzione tra regno vegetale e animale verrà via via messo sempre più in crisi, proprio dal fatto che la maggior parte di organismi non possono essere ricondotti a caratteristiche semplicistiche di piante e animali. L’idea di Linneo, ma anche dei ricercatori di molto tempo dopo, si basava sulla distinzione di un regno animale, che includeva organismi dotati di movimento proprio e a crescita determinata e un regno piante, all’interno del quale veniva inclusi organismi viventi che non si muovono, che non mangiano e che crescono illimitatamente; questa classificazione lasciava fuori organismi come funghi, alghe e batteri, che venivano fatte rientrare nel regno vegetale e organismi pluricellulari, in grado di mangiare (fagocitosi), erano considerati come delle forme primitive di animali e quindi protozoi.
Finché, durante il secolo si ha un perfezionamento di quelli che sono i metodi di analisi, che porteranno ad una classificazione (di Whittaker) a cinque regni: 1. regno monera, che comprendeva tutti i batteri (procarioti); 2. il regno delle piante; 3. il regno animale; 4. il regno dei funghi e 5. il regno dei protisti. Da una parte rimaneva comunque il gruppo dei protisti privo di qualsiasi significato filogenetico, e d’altro
canto anche il gruppo dei procarioti non era un gruppo monofiletico, e per questo motivo anche questa classificazione si ritiene ormai superata. La definizione di queste caratteristiche è da attribuire ad un’analisi basata sul DNA e in particolare all’analisi per i geni che codificano la subunità minore dell’RNA ribosomiale, quello che nelle cellule procariote è indicata come 16s e negli eucariotici 18s. L’utilizzo e, successivamente, l’analisi di questo gene specifico è dato dal fatto che sia un gene comune a tutti gli organismi viventi e sufficientemente conservativo (poco variabile): da qui, vi fu la divisione in tre domani, di cui due procarioti
(batteri e Archaea) e uno eucariotico (Eukarya). Contrariamente a quello che si possa pensare, i due gruppi procariotici non erano più simili tra loro di quanto non lo fossero gli eucarioti con il gruppo relativo all’Archaea.
Da quello che sappiamo essere un pull chimico, di organizzazione delle molecole e successivamente di organizzazione delle cellule, si ipotizza che sia venuto un antenato comune a tutte le forme viventi ad oggi sopravvissute, che viene definito LUCA (Last Universal Common Ancestor). Da questo si sarebbero divise due linee evolutive: una, quella dei batteri (eubatteri) e l’altra degli Archaea (o archeobatteri), che sono sostanzialmente diversi tra loro da un punto di vista chimico, strutturale, metabolico etc.
Probabilmente, da una linea di Archaea si separa una linea che abbia portato alla linea eucariotica, ma come si sia separata non è ancora definito: l’ipotesi più probabile è che quale archeobatterio si sia trasformato a seguito di una invaginazione della membrana, da cui sono scaturite quelle che sono le compartimentazioni della cellula eucariotica tipica, tra cui anche l’involucro nucleare.
Questa cellula eucariotica, a seguito di invaginazione e di perdita della parete batterica, avrebbe cominciato ad attuare fagocitosi, portando all’internalizzazione di un organismo, che sarebbe poi rimasto all’interno della cellula trasformandosi in mitocondrio. L’origine endosimbiontica dei mitocondri fa riferimento ad un solo evento avvenuto in un momento molto antico dell’evoluzione degli eucarioti: tutti i mitocondri derivano da questa unica simbiosi.
L’ipotesi attualmente verificata fa riferimento alla seconda ipotesi, e si fa riferimento ad una cellula
procariotica (archeobatterio) che deve trasformarsi in c. eucariotica ancestrale. Quello che si ipotizza è che la cellula ospite ancestrale fosse probabilmente un eterotrofo privo di parete (le due linee primitive che si conoscono sono provviste entrambe di una parete batterica esterna alla membrana citoplasmatica) e che, grazie alla presenza di un certo tipo di lipidi (steroli) si sia organizzata una membrana plasmatica flessibile in grado di effettuare endocitosi: endocitosi con una funzione soprattutto alimentare e quindi, intanto, si vengono a distinguere nella cellula ospite, a seguito di una invaginazione della membrana, una serie di
compartimenti che vanno a dividere attività metaboliche distinte, e soprattutto porta all’internalizzazione di vacuoli alimentari, che verranno digeriti. Questa endocitosi divide gradualmente il citoplasma in diversi compartimenti e si viene quindi a formare quella che è la cellula progenitrice della c. eucariotica così come la conosciamo, ma si forma anche ciò che è noto come il sistema di endomembrane della cellula eucariotica stessa; con la stessa logica si viene a compartimentare il materiale genetico e quindi si viene a delineare il nucleo.
Nei procarioti il DNA è organizzato in modo da presentarsi attaccato alla membrana plasmatica: nel momento in cui questa si invagina, il materiale genetico rimane comunque attaccato e quindi da qui si ipotizza la costituzione di quello che è l’involucro nucleare tipico delle c. eucariotiche.
Ad un certo momento della sua vita evolutiva questa cellula avrebbe assunto una preda batterica, di cui se da un lato ne digerisce la parete, dall’altro la mantiene come ospite endocellulare obbligato, e mantiene quindi le sue funzioni. Questo tipo di endosimbiosi ha dato origine a mitocondri e cloroplasti; la cellula che ha effettuato questa prima endosimbiosi è il progenitore di tutto un gruppo di organismi fotosintetizzanti che è chiamato Archaeplastida, costituito da tre diverse linee evolutive: alghe rosse; piante verdi (di cui fanno parte anche tutte le piante terresti); alghe glaucofite, di cui ad oggi ci sono pochissime rappresentanze.
Le altre linee di organismi fotisintetizzanti si sono originati attraverso un’endosimbiosi secondaria: un’altra cellula eucariotica, capace di fagocitosi, avrebbe fagocitato una cellula eucariotica provvista di cloroplasti (alghe rosse, alghe verdi o glaucofite). Se questo è avvenuto più volte indipendentemente, ogni evento di endosimbiosi secondaria ha portato ad una cellula che ha dato origine ad una linea di organismi distinta: l’endosimbionte di fatto può essere un’alga verde o un’alga rossa.
Endosimbiosi secondaria con plastidi verdi risulta, ad oggi, essere avvenuta almeno due volte indipendentemente, dando origine a due linee distinte: le euglenoidi e le clorarachniofite. Quante endosimbiosi secondarie, con plastidi rossi, si siano verificate non è ancora certo, ma si fa riferimento a quattro gruppi certi: le criptofite; le aptofite; i dinoflagellati e gli stramenopili (alghe bruno-dorate come rappresentanza di organismi pluricellulari).
Oltre a endosimbiosi primaria ed endosimbiosi secondaria, si ipotizza si siano verificate endosimbiosi terziarie ed endosimbiosi secondarie seriali. L’endosimbiosi terziaria fa riferimento ad un eucariote, con cloroplasto derivante da endosimbiosi secondaria, che è stato fagocitato da un eucariote eterotrofo (aptofite e diatomee); eventi di endosimbiosi secondarie seriali fanno riferimento a un organismo con un cloroplasto di origine secondaria che, nel corso della sua storia evolutiva, viene perso, per poi essere riacquisito nuovamente attraverso la fagocitosi di un eucariote fotosintetizzante (es: in alcuni gruppi di dinoflagellati).
Ad oggi, la monofilia degli Archaeplastida è accertata: l’endosimbiosi è avvenuta una volta sola (*); le relazioni tra linee contenenti plastidi algali di origine secondaria di alghe rosse è incerta: è avvenuta più di una endosimbiosi con alga rossa sorgente ma non sappiamo quante; le alghe derivanti da endosimbiosi secondarie con sorgente un’alga verde non sono monofiletiche: sono avvenute due endosimbiosi secondarie distinte.
Tuttavia, bisogna aggiungere delle particolarità, che fanno riferimento all’Apicomplexa, il cui nome deriva dal cosiddetto complesso apicale, una struttura cellulare fatta di fibrille, microtubuli o altri organelli cellulari con il quale questi organismi si introducono nelle cellule degli animali ospiti. Nel complesso apicale, però, vi è un organulo associato al mitocondrio, chiamato apicoplasto: si è visto che la forma vestigiale è quello che resta di un cloroplasto non funzionante. Si parla di cloroplasto perché il DNA è omologo a quello plastidiale; le membrane sono omologhe alle membrane di un plastidio (interna ed esterna); è presente un sistema di membrane omologhe ai tilacoidi e vie metaboliche tipiche dei cloroplasti.
(*) In realtà, alcune specie, esempio la Paulinella chromatophora, contiene cloroplasti che derivano da una endosimbiosi primaria, ma non dalla stessa endosimbiosi che ha dato origine agli Archaeplastida. Quindi si fa riferimento, in teoria, ad una seconda endosimbiosi primaria avvenuta molto tempo dopo.
Un organismo smette di essere simbionte e diventa organulo nel momento in cui si ha un trasferimento genico, per cui l’endosimbionte comincia a semplificarsi (perdendo porzioni di genoma che non servono) e parallelamente trasferisce porzione del suo genoma al nucleo della cellula ospite.
Il concetto di endosimbiosi è da allargare in un certo senso al concetto di fotosintesi. Se pensiamo agli stromatoliti, formazioni fossili di comunità microbiche che comprendevano cianobatteri autotrofi, essi testimoniano l’esistenza della fotosintesi in tempi molto antichi. Se pensiamo alla fotosintesi procariotica facciamo riferimento ad una vastità di tipi di fotosintesi, mentre di fotosintesi eucariotica se ne riscontra solo una tipologia, simile a quella di alcuni procarioti. Questo porta al fatto che la fotosintesi eucariotica è stata adottata da un cianobatterio per endosimbiosi.
Il fenomeno endosimbiontico è molto frequente, tutt’oggi si fa riferimento ad organismi, come la Vorticella, ciliato eterotrofo, che fagocita alghe verdi unicellulari (Chlorella) senza digerirli, seppur non si fa riferimento ad un’endosimbiosi completa. Essa li mantiene all’interno, e assorbe lo zucchero derivante dalla fotosintesi delle clorelle stesse; analizzando l’ultrastruttura si può vedere una clorella che viene inglobata dentro il citoplasma della vorticella, circondata da un vacuolo perialgale. O ancora, un altro caso è rappresentato dalle zooxantelle, che si trovano nei coralli che formano la barriera corallina che ingeriscono alghe, che stanno dentro metazoi.
Quello che è da considerare come punto fermo è che quasi la totalità, eccetto la Paulinella, degli organismi che conosciamo e che hanno cloroplasti che derivano da endosimbiosi primaria, sono probabilmente tutti discendenti di una qualche cellula che è vissuta dopo l’eucariote il progenitore comune e tutti gli eucarioti viventi (LECA), e prima della radiazione della diversificazione degli Archaeplastida.
Alcuni eubatteri fotosintetizzanti presentano corpi proteici chiamati carbossisomi (corpi proteici che contengono rubisco , funzionale alla fotosintesi). Corpi simili ai carbossisomi sono stati trovati nei cloroplasti delle glaucofite. (Precursori possibili dei pirodenoidi , che sono presenti in altri tipi di alghe). Questi corpi riescono ad ottimizzare la resa della fotosintesi, ma non sono veri e propri
pirenoidi, quindi considerati come forma intermedia. Possiedono DNA. Entrambe le subunità delle ruBisco sono codificate dal DNA delle cianelle.
Questo insieme di caratteristiche si interpretano come caratteristiche ancestrali e quindi molto probabilmente le glaucofite mantengono delle caratteristiche comuni ad un antenato molto antico della Archeaplastida, perché presentano delle caratteristiche molto vicine ai cianobatteri.
Dalle immagini del microscopio a trasmissione si possono notare delle strie che rappresentano tilacoidi con decorso parallelo più o meno concentrico e al centro troviamo il corpo simile ai carbossisomi (CLB), delimitato da un guscio proteico. In un’altra alga ancora, il corpo simile al carbossisomio non è in posizione centrale e non presenta un guscio a delimitarlo; sui tilacoidi sono presenti ficobilisomi.
I plastidi delle glaucofite contengono:
^ Clorofilla A (pigmento fotosintetico universale di tutti gli eucarioti, e anche dei cianobatteri). Ficobiline (ficocianina e alloficocianina): pigmenti che possono essere o blu (ficocianina)o rossi
(ficoeritrina). Le ficoeritrine non sono in questo caso presenti, ma sono presenti solo ficobiline blu. Carotenoidi: beta-carotene, zeaxantina, che sono quelli universali, comuni a tutti gli eucarioti. Altri, che sono tipici delle glaucofite, sono ad esempio cryptoxantina.
I ficobilisomi sono in associazione ai fotosistemi (non sono nello spessore dei tilacoidi, ma proprio sopra i tilacoidi). Presentano dischetti che altro non sono se non le ficobiline, mentre sono presenti proteine (ficobiliproteine) che legano le ficobiline ed organizzano i ficobilisomi veri e propri.
Altre caratteristiche generali delle glaucofite:
^ ^ Cellule singole o in colonie; leggermente appiattite. La maggior parte nuota grazie alla presenza di flagelli, con ultrastruttura simile a quelle delle alghe verdi; alcune glaucofite invece mancano di flagelli o ancora altri tipi presentano flagelli vestigiali, come se il flagello abbia perso funzionalità e sia rimasto comunque un residuo di quello che era il flagello nella sua interezza. I flagelli possono essere diversi, possono esserci in alcuni casi strutture citoscheletriche associate ai flagelli, un sistema di radici microtubulari che ancorano il corpo basale alla cellula. Oggi si ritiene che il precursore di tutte le Glaucofite sia un flagellato, e che in
alcune specie i flagelli sono stati persi. Quando le alghe sono aggregati coloniali, il numero di cellule spesso è relativamente basso, ma possiamo comunque distinguere una colonia da un organismo pluricellulare grazie alla divisione: se parliamo di colonie avviene una eleuteroschisi (ogni cellula possiede la sua parete), altrimenti si fa
riferimento ad una desmoschisi. Sostanze di riserva e la loro localizzazione. Nelle glaucofite la sostanza di riserva è l’amido, simile a quello delle piante terrestri. Ma, a differenza delle piante terrestri, dove è accumulato nei
plastidi, e quindi nel cloroplasto, nelle glaucofite è accumulato all’interno del citoplasma. Le cellule possono essere nude o presentarsi provviste di parete (cellulosica o meno), quindi con differenze sostanziali nonostante si presentino solo 25 specie.
Una caratteristica particolare fa riferimento al fatto che si forma uno strato di alveoli corticali ma periferici che sono simili a quelle strutture che si osservano nel gruppo degli alveolati; non si sa
se sono strutture omologhe o se è un caso di strutture analoghe. La mitosi è aperta, come nelle piante terrestri: nelle mitosi aperte l’involucro nucleare si dissolve quando si va a formare il fuso mitotico. In altre Archaeplastidae sarà di tipo chiuso;
quello che differisce è che il fuso mitotico persiste nella telofase. Non è conosciuta nessuna forma di riproduzione sessuata, ma le uniche forme di riproduzione fanno riferimento a moltiplicazione vegetativa o anche formazione di zoospore (una cellula
flagellata produce organismi sprovviste di flagelli). Il meccanismo di divisone dei plastidi (cianelle) è intermedio tra la divisione dei cianobatteri e quella dei plastidi delle alghe rosse e verdi, in riferimento a quelle che sono le strutture di riproduzione.
CIANELLE. Le Glaucofite rosse derivano da un’endosimbiosi primaria e, inizialmente, i cloroplasti erano stati interpretati come dei veri e propri procarioti endosimbionti; successivamente, studiandone bene la struttura e l’assetto genico, si è capito che i cloroplasti sono dei veri e propri organuli, quindi totalmente incapaci di vita indipendente perché è già avvenuta, oltre che una riduzione strutturale, anche una riduzione genica quindi il trasferimento genico verso il nucleo dell’ospite. Il numero dei geni che si trovano nelle cianelle è confrontabile alla media del numero di geni dei cloroplasti di altri gruppi, quindi è già avvenuta la riduzione del genoma.
La particolarità è che mantengono parete di peptidoglicano, che è quella sostanza che si trova nella parete di molti eubatteri; però di fatto le cianelle sono in qualche modo una forma arcaica che ci permette di capire come sia effettivamente avvenuta l’evoluzione dei cloroplasti.
La presenza di questo peptidoglicano, sostanza di natura proteica e polisaccaridica, si viene a interporre tra le due membrane che delimitano il cloroplasto e in qualche modo ostacola e rallenta il passaggio delle sostanze. Qualsiasi mutazione che avesse provocato la perdita di questo strato di peptidoglicano sarebbe quindi stata selezionata positivamente durante l’evoluzione infatti, la scomparsa di peptidoglicano ha aperto la strada all’evoluzione dei plastidi moderni.
Oltre alla scomparsa del peptidoglicano, un’altra trasformazione che ha portato ai cloroplasti più evoluti, è stata la riorganizzazione delle membrane tilacoidali. Quindi i tilacoidi, inizialmente isolati e con un certo tipo di ficobilisomi associati ai fotosistemi, si vanno a riorganizzare ultrastrutturalmente e si trasformeranno in strutture diverse, ad esempio impilati e con ficobilisomi che cambiano di struttura, con altri pigmenti che possono intervenire.
Un’altra caratteristica importante nel passaggio verso i cloroplasti evoluti è la comparsa di corpo simili ai carbossisomi; quindi noi nei procarioti abbiamo i carbossisomi che sono strutture proteiche non delimitate da membrana, che contengono rubisco, un enzima chiave della fotosintesi.
Nelle glaucofite troviamo corpi simili ai carbossisomi che sono modificati ultrastrutturalmente ma ancora contengono ruBisco. Il passaggio che poi vedremo negli altri gruppi di piante eucariotiche sarà la comparsa di un pirenoide, sempre come struttura proteica che contiene rubisco, ma molto più complessa dal punto di vista strutturale.
Le sostanze di riserva (carboidrati e quindi i prodotti della fotosintesi) vengono accumulate nel citoplasma della cellula ospite; quindi tutta la sintesi dell’amido si sposta dal cloroplasto verso il citoplasma della cellula ospite.
In linea di massima, possono vivere a profondità maggiori rispetto ad altre alghe (ciò non significa che non si trovano a profondità minori), per la presenza di pigmenti accessori che vedremo esser fondamentali. Poche specie di alghe rosse sono parassite.
CLASSIFICAZIONE. Tradizionalmente le alghe rosse erano divise in due classi: le Bangiophyceae, poche specie più arcaiche come caratteristiche; le Florideophyceae, moltissime specie e molto più evolute dal punto di vista anatomico e strutturale.
Successivamente sono comparsi strumenti di indagine nuovi che hanno permesso di classificare diversamente questi organismi;
è venuta fuori una classificazione più articolata secondo la quale, all’interno del phylum Rhodophyta, si distinguono tre subphylum: Cyanidiophytina, Proteorhodophytina ed Eurhodophytina.
Le classificazioni delle alghe rosse sono il risultato di diverse tecniche che convergono in un’unica direzione, tra cui rientrano anche i reperti fossili; mettendo insieme i dati molecolari e i reperti fossili si può in qualche modo ricostruire la tempistica di evoluzione di questi organismi.
Si tratta di organismi relativamente antichi e quei tre subphylum che osserviamo oggi sono comparsi molto precocemente nell’evoluzione degli eucarioti; quindi i dati molecolari sono coerenti con i reperti fossili nel riconoscere le alghe rosse come una linea evolutiva relativamente antica degli eucarioti, e le linee componenti (subphylum) sarebbero il risultato di eventi di divergenza precoce.
I FOSSILI. I reperti fossili di 1 miliardo 900 milioni di anni fa hanno permesso di stabilire che vi erano somiglianze con alghe unicellulari rosse attualmente viventi, del gruppo Proteorhodophytina, perché avevano delle caratteristiche strutturali simili ad esempio il metodo di divisione, il tipo di mitosi, i meccanismi di gemmazione simili ecc; quindi, almeno uno di quei tre subphylum era già presente 1 miliardo 900 milioni di anni fa.
Un altro reperto fossile risale 1 miliardo 200 milioni di anni fa ed è il fossile più antico di eucariote pluricellulare che sia stato mai osservato; è simile a un’alga del gruppo delle Bangiales. Ciò ci lascia intendere che appartengono a questo subphylum organismi pluricellulari, con un ciclo sessuato relativamente complesso.
Un terzo fossile, risalente a 599 milioni di anni fa, permette di notare delle caratteristiche simile alle alghe coralline del gruppo Corallinales, facendo riferimento soprattutto alle strutture riproduttive complesse. Quindi circa 600 milioni di anni fa c’erano gruppi di alghe con riproduzione simile a quelle attuali e più complesse delle alghe rosse moderne.
La comparsa delle alghe rosse, che poi porterà all’evoluzione fino alle alghe rosse moderne e attualmente viventi, è da ricercare nel periodo Precambriano:
^ 1 miliardo 500 milioni di anni fa e alghe rosse si separano da quelle verdi 1 miliardo 300 milioni di anni fa si separa il primo gruppo, le Cyanidiales (quello delle termoacidofile ad esempio) e subito probabilmente dopo avviene l’endosimbiosi secondaria
^ 1 miliardo 200 milioni di anni i principali gruppi delle alghe rosse si diversificano 800 milioni di anni fa le Florideophyceae (la classe di alghe più evolute) si separano dalle Bangiophyceae (alghe con caratteristiche ben più semplici)
GENOMI PLASTIDIALI. La diversità di questo gruppo di organismi si può notare attraverso un’altra caratteristica, e più nello specifico è da attribuire alla comparsa di nuovi strumenti di indagine genomica.
Un paio di anni fa, alcuni studiosi sono andati a cercare e campionare quelle alghe rosse che sono molto meno comuni e più rare (i primi due phyla) e si sono messi a sequenziare il genoma del cloroplasto di questi organismi.
Nel cloroplasto, il genoma è presente come unica molecola circolare: sequenziando un certo numero di genomi dei cloroplasti delle alghe rosse più evolute e prendendo questo genoma come riferimento, negli altri due subphylum è possibile individuare un grado di diversità noto, sia per organizzazione genomica, che per dimensioni e contenuto di DNA non codificante.
Si riteneva che fossero genomi ancestrali e evolutivamente stabili, e quindi più strettamente simili al genoma plastidiale ancestrale comune di tutti gli eucarioti fotosintetici viventi (“fossili viventi”). Oggi si sa che possiedono un noto grado di diversità: le alghe rosse comprendono il genoma più ancestrale e quello più moderno conosciuto.
Un’altra cosa che si interpreta dai dati riguardanti i genomi plastidiali è che l’endosimbiosi secondaria che ha come sorgente un’alga eucariotica rossa si è verificata prima della diversificazione della maggior parte delle alghe rosse viventi; quindi l’endosimbiosi secondaria è un evento estremamente antico.
CARATTERISTICHE COMUNI.
Tutte le specie di Rhodophyta che si conoscono sono tutte prive di flagelli e centrioli in qualsiasi
fase del ciclo biologico. I cloroplasti sono delimitati da due membrane, producono come sostanza di riserva l’amido delle
floridee che si deposita nel citoplasma; alcune specie di cloroplasti presentano pirenoidi; I pigmenti accessori includono carotenoidi e ficobiline (ficoeritrina e ficocianina) e si ritrovano in ficobilisomi sulle superfici di tilacoidi isolati (no tilacoidi impilati né grana).
In queste alghe si riconoscono strutture particolari, inizialmente definite anelli polari ma anche chiamati organuli associati al nucleo, che sono delle strutture spesso di forma cilindrica. Sono strutture che si associano ai microtubuli e che si associano al nucleo soprattutto durante le diverse fasi della mitosi; sono interpretate come strutture associate ai centri di organizzazione dei microtubuli. Su queste strutture in realtà ci sono diverse teorie: una che fa riferimento al fatto che siano centrioli vestigiali (quindi lasciavano interpretare che erano qualcosa che derivava da una cellula flagellata che aveva perso i flagelli), e un’altra che fa riferimento ad una struttura completamente lontana dal concetto di flagello.
PIRENOIDE. È una regione all’interno del cloroplasto più densa quello stroma, che può essere o meno attraversata da tilacoidi, ed è frequentemente associato al prodotto di riserva.
Inoltre, il pirenoide contiene un accumulo di rubisco, l’enzima chiave della fotosintesi che catalizza il primo step in cui l’anidride carbonica viene organicata; enzima che deve necessariamente essere presente in elevate quantità affinché sia particolarmente efficiente, in quanto oltre ad avere un fitocatalitico che lega l’anidride carbonica, possiede un fitocatalitico che lega l’ossigeno, quindi in qualche modo possono innescarsi una serie di reazioni meno desiderate di fotorespirazione che di fatto abbassano l’efficienza fotosintetica. La fotosintesi è comparsa in un ambiente anossico, in un ambiente primordiale in cui non c’era ossigeno; quindi tutta la fase iniziale di evoluzione della rubisco è avvenuta in un ambiente in cui l’ossigeno non c’era quindi non c’era alcun problema.
Una delle ipotesi che vengono discusse sulla potenza dei pirenoidi è che in qualche maniera queste strutture riescano a concentrare l’anidride carbonica localmente e, quindi, a concentrare la rubisco in un ambiente a ridotto contenuto di ossigeno (quindi renderla più efficiente). Ma resta pur sempre un’ipotesi.
La componente di matrice è quella più interessante da un punto di vista applicativo: composta da sostanze che formano gel, mucillagini o polisaccaridi che appartengono al gruppo di galattani solforati. Mucillagini fanno sempre riferimento ad un gruppo di polisaccaridi molto eterogenei e idrofili, ma gli zuccheri principali che compongono le mucillagini sono xilosio, glucosio, acido glucuronico e galattosio; al gruppo dei galattani solfatati appartengono dei polisaccaridi sempre molto idrofili e che formano gel, di cui i più conosciuti a livello delle alghe rosse sono l’agar e i carragen. Sono sostanze che possono rappresentare fino al 70% di peso secco delle pareti e hanno un notevole valore commerciale soprattutto nell’industria alimentare.
AGAR. È una miscela di due componenti: agarosio, polisaccaride lineare (D-galattosio e L- galattanopiranosio); agaropectina, una miscela eterogenea di molecole più piccole con un grado variabile di solfatazione.
CARREGAN. Con uso quasi esclusivamente alimentare (molto utilizzato per stabilizzare l’emulsione olio- acqua, e quindi nei formaggi), ha un uso aggiuntivo in cosmetici e farmaci. Polisaccaride ad alto peso molecolare, costituito da unità ripetute di D-galattosio e anidro-D-galattosio, sia solfati e non.
Sugli strati più esterni della parete cellulare, in alcuni gruppi tassonomici delle alghe rosse, può essere presente uno strato proteico, le cui funzioni non sono ben conosciute e viene definito cuticola (ben distante dalla cuticola delle piante terrestri, idrofobica). Questa parete spesso, in alcune specie, rilascia piccole quantità di polisaccaridi nell’ambiente, mantenendo pulita in un certo senso la superficie delle alghe; in ambiente acquatico tutte le superficie sono possibili substrato per altri organismi: mantenere una superficie che, in qualche misura, si rinnova aiuta a mantenerla pulita.
Nella parete di alcune specie di alghe rosse, possono esserci impregnazioni di carbonato di calcio, che può essere accumulato essenzialmente in due forme: aragonite e calcite. Un gruppo importante che impregna le proprie pareti di carbonato di calcio sono le alghe coralline, che impregnano fortemente la loro parete tanto da sembrare rigide, quasi pietrose; alcune specie sono associate ai coralli delle barriere coralline per le formazioni coralligene.
In questo gruppo di alghe rosse, alghe coralline, è stata scoperta la presenza di lignina: l’alga Calliarthron presenta un andamento eretto, il cui corpo è formato da segmenti calcificati e articolazioni non calcificate (genicula), per essere più flessibili e rispondere all’ondeggiamento dell’acqua; in queste porzioni è stato identificato un inspessimento di lignina. È necessario fare riferimento alla presenza di lignina, in quanto la lignina che era considerato tipico ed esclusivo delle piante terrestri (che in esse da la spinta per la colonizzazione delle terre emerse) in realtà era già presente in altre linee evolutive con funzioni molto simili, anche qui meccaniche, e il che porta a sintesi di lignoli probabilmente più antiche di quello che si pensa e sono ricomparse la maniera indipendente in gruppi filogeneticamente separate.
Un’altra caratteristica che accomuna molte alghe rosse, dei diversi gruppi in cui vedremo che si dividono, è la produzione di metaboliti secondari, particolarmente interessanti da un punto di vista applicativo. Le alghe rosse possono accumulare, in linea di massima, complessi bioattivi che hanno soprattutto funzione di interazione con l’ambiente esterno, come attrattivi o come repellenti:
Terpeni, molto differenti da quelli prodotti dalle piante terrestri; soprattutto composti tossici, che possono agire come antimicrobici o antierbivoria. Dal punto di vista dell’uomo, sono trattati
come agenti farmacologici, in quanto sembrano possedere un’attività antitumorale. Tannini (polifenoli), antimicrobici; spesso agiscono come coagulanti delle proteine, dando
sensazioni sgradevoli a scoraggiare l’erbivoria. Composti organici alogenati, attività antimicrobica (es. Asparagopsis taxiformis, caratteristica delle nostre zone: produce e accumula composti alogenati, prevalentemente del bromo, che attuano una potentissima attività antimicrobica contro funghi, contro larve di zanzare e su tanti aspetti).
Descrivere l’ultrastruttura delle alghe rosse è abbastanza complesso, data l’enorme diversità morfologica e ultrastrutturale che questo gruppo possiede, che corrisponde ad una diversità genetica. In linea di massima, più sinteticamente, le alghe rosse presentano:
^ ^ almeno tre modelli di associazione del Golgi con altre strutture membranose;
^ tre modalità con cui raggiungono la multinuclearità durante lo sviluppo;
^ diversi tipi di connessioni intercellulari; cinque distinti modelli di mitosi, che differiscono tra di loro per il tipo di strutture citoscheletriche coinvolte, per come si comporta l’involucro nucleare, pur rimanendo sempre
una mitosi chiusa (l’involucro nucleare non si dissolve durante la mitosi);
^ ci sono diversi modelli di citochinesi, citodieresi; una svariata quantità di modelli di formazione delle strutture riproduttive.
MITOSI. Chiusa: l’involucro nucleare permane per tutta la mitosi ad eccezione di spazi vuoti (fenestrazioni) ai poli, attraverso le quali passano i microtubuli del fuso mitotico e agganciano i cromosomi attraverso il cinetocore. Le differenze fanno riferimento all’ampiezza e alla localizzazione delle fenestrazioni e a come sia coinvolto il reticolo endoplasmatico sulla formazione delle fenestrazioni e sull’organizzazione della mitosi stesse. Al nucleo si associano organuli, quali gli anelli nucleari, che si associano a loro volta ai centri organizzatori dei microtubuli; secondo qualcuno potrebbero addirittura essere considerati strutture vestigiali, rimaste dalla scomparsa dei centrioli. Questo tipo di alghe non presenta flagelli, e quindi mancano di centrioli, probabilmente perché li hanno persi secondariamente e quindi l’antenato di quelle viventi era flagellato.
Le cellule molto spesso non multinucleate, e anche questa caratteristica può essere raggiunta con meccanismi differenti: uno dei meccanismi fa riferimento semplicemente al fatto che la mitosi non preveda una citodieresi; un’altra modalità molto frequente prevede la divisione del DNA all’interno del nucleo e quindi un nucleo che diventa endopoliploide; o ancora, si osservano coppie di cromosomi che rimangono legate; o ancora, una mancata correlazione tra la formazione del fuso e il punto in cui la cellula si andrà a dividere: nelle alghe rosse mancano tutte quelle strutture coinvolte nella mitosi stessa (fragmoplasto, banda preprofasica) e manca una sincronizzazione spaziale tra mitosi e citodieresi.
PIT-PLUG. Si trovano nella maggior parte delle specie. Quello che accade in queste alghe è che la parete della cellula figlia non viene deposta in maniera continua, ma si vengono a formare delle strutture di connessione tra cellule contigue: si forma un vero e proprio canale, che risulta tappato da una struttura proteica che prende il nome di pit-plug. Questo tappo proteico può, o non, essere circoscritto da membrana e vi è la possibilità che si aggiungano degli strati di natura polisaccaridica. La struttura della pit- plug può variare nei diversi taxa, per forma e per la presenza di questi strati polisaccaridici associate alle membrane. Sono caratteristici delle alghe rosse, e possono essere primarie o secondarie.
PRIMARIA. Alla citodieresi rimane un canale aperto, dove si vengono ad accumulare delle vescicole membranose, attorno alle quali si accumula materiale proteico allo stato solido, andando a tappare il canale: pit-plug si dicono primarie quando si vengono a formare al momento della citodieresi.
SECONDARIA. La formazione delle pit-plug, in questo caso, fa riferimento a due cellule vicine, non derivate dalla stessa divisione, delle quali una entra in mitosi. Quest’ultima porta alla formazione di una cellula di dimensioni più piccole; la cellula si allontanerà, andandosi a fondere con una cellula vicina, che diventerà binucleata in seguito alla formazione di un canale di connessione tra le due cellule. Successivamente, in questa posizione si formerà un pit-plug secondaria. Lo stesso discorso può avvenire tra due organismi diversi, e tra cellule di specie diverse: un esempio è dato dalle alghe parassite, che apportano nuclei alle cellule delle alghe rosse ospitanti, creando pit secondarie.
svolgeranno una funzione prettamente di accumulo. Man mano che aumenta la dimensione del tallo, si vengono a distinguere lo strato corticale e lo strato medullare, senza uno stacco netto tra una funzione e l’altra (fotosintetiche o di accumulo).
(O proplastidi o cloroplasti, non ci sono amiloplasti o leucoplasti).
MULTIASSIALE. (Es. Nemalion; Felicinia). Composti da più filamenti con decorso parallelo spesso densamente intrecciati e tenuti insieme da uno strato mucillaginoso di consistenza piuttosto solida e talvolta da pit-plug secondarie.
Anche nelle organizzazioni filamentose, ci possono essere cellule specializzate o cellule di attacco (così come nel caso dei rizoidi, nelle pseudoparenchimatose): possono essere estroflessioni di una cellula o strutture pluricellulari, che producono mucillagini adesive e si incollano al substrato solido; un altro tipo di cellule specializzate, peli o tricomi, presenti in alcune alghe, perlopiù in regioni periferiche, potrebbero avere funzione di assorbimento di nutrienti, potenziando la sup. di assorbimento dei nutrienti dal mezzo acquoso; altre cellule sono ghiandolari, che hanno il compito di accumulare metaboliti secondari, il cui spazio è quasi totalmente da vacuolo, proprio per l’accumulo. Le uniche specializzazioni sono legate a un metabolismo particolare o a caratteristiche ambientali, nel caso del differenziamento di plastidi.
RIPRODUZIONE. Da un punto di vista riproduttivo, sostanzialmente si distinguono due tipi di riproduzione, a carico delle due classi appartenenti al subphylum delle Eurhodophytina: Bangiophyceae e Florideophyceae.
CLASSE BANGIOPHYCEAE. La classe delle Bangiophyceae va incontro al cosiddetto ciclo biologico digenetico, eteromorfico. Il gametofito è generalmente macroscopico, inizialmente uniseriato, poi pluriseriato e, ancora, ad organizzazione parenchimatosa per crescita diffusa; lo sporofito è filamentoso, con pit-plug.
CLASSE FLORIDEOPHYCEAE. Generalmente, alghe ad organizzazione filamentosa, vanno incontro ad un ciclo biologico trigenetico, alla base del quale si ha la formazione di tre generazioni (gametofito, carposporofito e tetrasporofito). Dopo la fecondazione, il nucleo dello zigote si divide ripetutamente per mitosi, generando la generazione diploide del carposporofito. Il carposporofito può sviluppare direttamente dallo zigote fecondato, o da cellule derivate da esso; esso rimane attaccato al gametofito parentale e probabilmente riceve da esso nutrienti organici. A maturità, per mitosi delle sue cellule apicali, il carosporofito produce carpospore (2n); rilasciate nell’acqua, si depositano su un substrato e crescono in sporofiti diploidi, detti tetrasporofiti. Questi ultimi, per meiosi, producono tetraspore aploidi, che daranno vita nuovamente ai gametofiti.
3. VIRIDIPLANTAE.
(PIANTE VERDI).
Comprendono anche le piante terrestri, sono particolarmente abbondanti in acqua dolce e ambienti marini, ma alcuni taxa si
sono adattati ad habitat specifici e asciutti, come le terre emerse (sulla neve, sui tronchi degli alberi, nel terreno, nel deserto) e ambienti di acque marine profonde. Diversi membri vivono in simbiosi, con una vasta gamma di eucarioti, anche non vegetali (con i funghi, nei licheni e con protozoi, spugne e celenterati) o hanno adottato uno stile di vita eterotrofico come parassiti. Le Embryophuta (piante terrestri, vascolari e non) hanno dominato gli habitat terrestri per milioni di anni; alcune si sono adattate secondariamente ad ambienti di acqua dolce o marina. È fondamentale tenere presente che la capacità di
colonizzare habitat terrestri, in questo gruppo di piante, si è evoluta più volte indipendentemente (parallelismo), nel caso specifico alghe microscopiche.
Il numero di specie è profondamente diverso (circa 15.000 di alghe verdi conosciute; 250.000 di Embriophyta), con gruppi poco rappresentati che presentano una grande varietà genetica, mentre specie in grande numero risultano molto più omogenee: il sottoregno delle Viridiplantae è estremamente diversificato, da qualsiasi punto di vista: la diversità delle alghe verdi (da un punto di vista genetico, biochimico, riproduttivo, ultrastrutturale) è infinitamente più grande rispetto alle piante terrestri; la diversità di specie è esattamente il contrario.
Dal punto di vista della classificazione, c’è stato un momento in cui quelle tradizionali sono state ribaltate da quelle filogenetiche: inizialmente, classificate alghe verdi in base a caratteri morfo-anatomici quali ad esempio l’organizzazione del tallo (flagellati unicellulari o colonie; non flagellati unicellulati o colonie; filamenti semplici o ramificati, e cenociti multinucleati); una classificazione più realistica, è data dalle diverse organizzazioni, che sono il risultato di evoluzione parallela, e da relazioni filogenetiche che si basano su studi ultrastrutturali, quali ad esempio mitosi, citochinesi e cellule riproduttive, nonché molecolari.
Dal progenitore comune a tutte le piante verdi si sono, molto precocemente, diversificate due linee evolutive: una rappresentata dalle
Chlorophyta e una dalle Strephtophyta. Ciascuno di questi due gruppi era tradizionalmente diviso in classi, in realtà molti sono classi parafiletiche (comprendono organismi con antenato comune, del quale non sono tutti discendenti): questi organismi sono accomunati da caratteristiche comuni, solo perché
ancestrali e quindi condivise a causa del progenitore comune. Le classi più recenti, anche in linea evolutiva, comprendono per la maggior parte organismi unicellulari flagellati, ma
non sempre; la pluricellularità compare nel gruppo delle Chlorophyceae, nelle Ulvophyceae e nelle Palmophyllales (con sistemi di colonie, le cui cellule comunicano con messaggeri cellulare ma non sono
