Citoscheletro Citoscheletro, Dispense di Citologia

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IL CITOSCHELETROIL CITOSCHELETRO

E LA MOBILITA’ CELLULARE E LA MOBILITA’ CELLULARE

CITOSCHELETRO: Sistema di filamenti che svolge funzioni spaziali

e meccaniche nella cellula

• (^) media l’organizzazione spaziale delle cellule
• (^) ne mantiene la forma corretta
• (^) permette i cambiamenti di forma e il movimento (es. spermatozoi)
• (^) media il riarrangiamento dei componenti interni durante la crescita e la divisione cellulare
• (^) esercita una trazione sui cromosomi allontanandoli durante la mitosi
• (^) taglia la cellula in divisione in due
• (^) spinge e guida il traffico intracellulare di organelli
• (^) sostiene la membrana plasmatica
• (^) guida la crescita della parete cellulare Le diverse funzioni del citoscheletro^ vegetale si basano sul comportamento di tre famiglie di proteine che si assemblano a formare tre tipi principali di filamenti; ciascun tipo di filamenti ha proprietà meccaniche distinte e una dinamica diversa, ma certi principi fondamentali sono comuni a tutti.

I polimeri del citoscheletro combinano forza con adattabilità perché sono costituiti da PROTOFILAMENTI multipli, lunghe file di subunità unite per le estremità, che si associano fra loro lateralmente.

Le subunità in un filamento del citoscheletro sono tenute insieme da interazioni idrofobiche e legami non covalenti deboli; le posizioni e i tipi di contatti sono diversi per i diversi filamenti.

Assemblaggio di subunitàin un aggregato iniziale (o nucleo )

Stabilizzazione dei contatti subunità-subunità

Allungamento del polimero per aggiunta di altre subunità

Processo di Nucleazione

VELENI CHE AGISCONO SUI FILAMENTI DEL CITOSCHELETRO:VELENI CHE AGISCONO SUI FILAMENTI DEL CITOSCHELETRO:

1. COLCHICINA inibisce l’assemblaggio microtubulare e promuove la depolimerizzazione di microtubuli preesistenti

2. TAXOLO spinge l’equilibrio eterodimeri/microtubuli verso la forma polimerica dei microtubuli
3. VINBLASTINA e VINCRISTINA legano gli eterodimeri di tubulina in grandi aggregati paracristallini spingendo l’equilibrio verso la depolimerizzazione
4. FALLOIDINA lega i filamenti di actina e li stabilizza
5. LATRUNCULINA lega i monomeri di actina e li stabilizza

FILAMENTI INTERMEDIFILAMENTI INTERMEDI

• (^) Presenti soltanto in alcuni metazoi, fra i quali vertebrati, nematodi e

molluschi

• (^) anche in questi organismi non sono, comunque, necessari in tutte le cellule
• (^) correlati alle lamine nucleari (proteine filamentose che formano un reticolo

che ricopre la membrana interna dell’involucro nucleare, antenati dei filamenti

intermedi)

• (^) impartiscono forza fisica a cellule e tessuti
• (^) Strutture dinamiche, la fosforilazione regola probabilmente il

disassemblaggio.

• (^) Famiglie diverse di filamenti intermedi, la più diversificata è quella delle

MICROTUBULIMICROTUBULI

• (^) sono strutture altamente conservate in tutte le cellule eucariotiche
• (^) possono riarrangiarsi rapidamente a formare il fuso mitotico, durante la

divisione cellulare, a ciglia e flagelli o a “binari cellulari” per il trasporto di molecole

• (^) strutture cilindroidi, non ramificate, con un diametro esterno di circa 25 nm ed

un canale centrale aperto

• (^) sono costituiti da subunità proteiche globulari di TUBULINA che si associano a

formare dei protofilamenti

• (^) 13 protofilamenti paralleli si associano a costituire il microtubulo (struttura

elicoidale regolare)

LA TUBULINA :

• Costituisce le subunità sferiche dei microtubuli
• (^) è un eterodimero formato da due proteine globulari strettamente correlate: -TUBULINA e -TUBULINA, unite da legami non covalenti
• (^) ciascun monomero ha un sito di legame per una molecola di GTP
• (^) gli eterodimeri si allineano testa-coda longitudinalmente e costituiscono il protofilamento, costituito da subunità che puntano tutte nella stessa direzione (anche i protofilamenti sono allineti allo stesso modo)

POLARITA’ STRUTTURALE

• (^13) protofilamenti si associano a formare il microtubulo cavo
• (^) Coppie o triplette di microtubuli, costituite da un microtubulo completo e da una o due strutture incomplete a forma di C, nei flagelli e ciglia eucariotiche (coppie) e nei centrioli o corpi basali (triplette).

INSTABILITA’ DINAMICA:INSTABILITA’ DINAMICA:

Allo stato stazionario molti dei singoli filamenti di una data popolazione sembrano incrementare o diminuire significativamente la loro lunghezza (velocità di allungamento molto minore di quella di accorciamento). Dipende dall’integrità strutturale del “cappuccio” di subunità, recanti il nucleotide non idroizzato, posto al terminale (+) del microtubulo.

Se il cappuccio è completo, l’associazione eterodimerica è favorita (conformazione favorevole) Se l’idrolisi del GTP procede così velocemente da lasciare esposte subunità con GDP legato, al terminale (+), qui si instaura una depolimerizzazione

Sia actina che tubulina possono idrolizzare i nucleotidi che hanno legato; per le subunità libere, questa idrolisi procede molto lentamente, ma è accelerata quando le subunità sono incorporate nei filamenti.

INSTABILITA’ DINAMICA:INSTABILITA’ DINAMICA:

FILAMENTI DI ACTINAFILAMENTI DI ACTINA

• (^) sono formati da subunità compatte e globulari di ACTINA
• (^) le subunità si assemblano testa-coda formando filamenti

con una polarità strutturale distinta

• (^) ciascuna subunità ha un sito di legame per un nucleotide: ATP (o ADP)
• (^) filamento di actina è composto da due protofilamenti paralleli che si avvolgono

l’uno sull’altro dando un’elica destrogira

• (^) sono filamenti più flessibili
• (^) possono essere uniti in senso trasversale da una varietà di proteine accessorie

che aumentano la forza e stabilità delle strutture

• (^) formano molti tipi di proiezioni della superficie cellulare, sia dinamiche

( lamellipodi e filopodi ), che stabili (fasci regolari di stereociglia )

• (^) dentro le cellule formano disposizioni stabili che permettono alcuni movimenti

(contrazione del muscolo)

NUCLEAZIONE DEI FILAMENTI DI ACTINANUCLEAZIONE DEI FILAMENTI DI ACTINA

• (^) La nucleazione dei filamenti di actina avviene alla membrana plasmatica
• (^) nella corteccia cellulare determinano la forma e il movimento della superficie cellulare
• (^) la nucleazione è spesso regolata da segnali esterni ed è catalizzata da complessi proteici diversi
• (^) la stabilizzazione o destabilizzazione è mediata dall’interazione con proteine accessorie (es. MAP per i microtubuli, cofilina per actina)

I filamenti del citoscheletro possono organizzarsi in strutture di ordine superiore:

• (^) I filamenti intermedi formano legami crociati e si associano in fasci molto forti; associazione mediata anche da proteine come la filaggrina (forma fasci di filamenti di cheratina), la plectina (forma fasci di vimentina)…
• (^) i filamenti di actina possono organizzarsi con proteine che formano fasci (legami crociati tra filamenti di actina)e proteine che formano gel (tengono insieme due filamenti di actina angolati tra loro)

Altre proteine accessorie: filamina,fimbrina e  -

actinina