Divisione cellulare e cromosomi

DIVISIONE CELLULARE E CROMOSOMI

La divisione cellulare è il processo che permette a una cellula di dare origine a due cellule figlie.

Tutte le cellule hanno origine dalla divisione di altre cellule, ogni cellula, anche la più semplice,

contiene una grande molle di informazioni sotto forma di geni che, dal punto di vista chimica,

sono tratti di DNA. Prima di ogni divisione cellulare il DNA si duplica, e ognuna delle delle due

cellule che si originano dalla divisione riceve una dotazione di informazioni identica a quella della

cellula madre. Il processo di divisione cellulare deve garantire la distribuzione equa di DNA,

citoplasma e organuli cellulari. !

Lo studio della divisione cellulare riguarda il modo in cui il DNA è impacchettato nelle cellule e il

modo in cui viene distribuito alle cellule figlie, con modalità diverse nei procarioti e negli eucarioti:

mentre nei procarioti, dotati di un’unica molecola di DNA, la divisone cellulare è un processo

molto semplice, negli eucarioti, forniti di diverse molecole di DNA, sotto forma di cromosomi, la

divisione cellulare è un processo complesso, che garantisce l’equa ripartizione del materiale

genetico (mitosi) e del materiale citoplasmatico. Oltre alla mitosi, che permette l’accrescimento e il

rinnovamento dei tessuti, in tutti gli eucarioti che si riproducono in via sessuata, è presente una

particolare linea cellulare, quella delle cellule germinali, che attraverso una divisione cellulare di

tipo diverso, la meiosi, forma le cellule riproduttive. !

Divisione cellulare nei procarioti

Le cellule procariotiche sono fornita da un’unica molecola circolare di

DNA, libera nel citoplasma. Questa molecola di DNA si trova associata

alla membrana cellulare in corrispondenza di una piega della membrana

stessa detta mesosoma. !

I procarioti si dividono per semplice sciccione binaria. All’inizio del

processo, la molecola di DNA circolare, attaccata alla membrana

plasmatica, si duplica, mentre la cellula cresce. Successivamente, a

partire dal mesosoma, si forma un setto traverso, che divide la cellula

madre in due cellule figlie, ciascuna dotata di una molecola di DNA

identica a quella della cellula madre. Questa modalità di riproduzione

asessuata, rappresentata nella figura a lato, è semplice, veloce, e

permette ai batteri una successione di generazioni rapida. !

Ciclo cellulare degli eucarioti

Una cellula eucariotica vive ed esplica le proprie funzioni finché non si divide, oppure muore. Negli

organismi pluricellulari, alcune cellule una volta raggiunta la maturità perdono la capacità di

dividersi, ma la maggior parte, dopo una vita più o meno lunga, va incontro a divisione. Il ciclo

vitale, detto ciclo cellulare, è suddiviso in quattro fasi distinte dette G1, S, G2 e M.!

Le prime tre fasi costituiscono l’interface, il periodo pretendete alla

divisione cellulare, mentre nel quarto stadio, la mitosi, si verifica la

divisione cellulare: !

-G1: è la prima fase del ciclo ed è un momento di intensa attività

biosintetica e di crescita. In questo periodo la cellula raddoppia le

proprie dimensioni e produce nuovi organelli; !

-S: si ha la replicazione del DNA, necessaria aﬃnché durante la

divisione cellulare ogni cellula figlia possa ricevere una copia

completa del genoma; !

-G2: la cellula continua a crescere e a formare nuovi organelli, in

vista della successiva divisione. !

Le cellule che non si dividono, nella maggior parte dei casi

rimangono bloccate nella fase G1, che viene indicato come G0, e

può essere temporanea o permanente. !

La morte cellulare programmata, o apoptosi, è un processo di autodistruzione cellulare che

contribuisce a controllare il numero delle cellule che formano un tessuto. È di grande importanza

durante lo sviluppo embrionale, nel corso della diﬀerenziazione dei tessuti, ma anche nell’adulto. !

Il controllo del ciclo cellulare

Per innescare i cambiamenti che portano alla fase S e la mitosi è fondamentale il ruolo delle

chinasi ciclina-dipendenti. Le chinasi sono enzimi che catalizzano il passaggio di un gruppo

fosfato da una molecola di ATP a una proteina che viene fosforilata. La fosforilazione determina un

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La divisione cellulare è il processo che permette a una cellula di dare origine a due cellule figlie. Tutte le cellule hanno origine dalla divisione di altre cellule, ogni cellula, anche la più semplice, contiene una grande molle di informazioni sotto forma di geni che, dal punto di vista chimica, sono tratti di DNA. Prima di ogni divisione cellulare il DNA si duplica, e ognuna delle delle due cellule che si originano dalla divisione riceve una dotazione di informazioni identica a quella della cellula madre. Il processo di divisione cellulare deve garantire la distribuzione equa di DNA, citoplasma e organuli cellulari. Lo studio della divisione cellulare riguarda il modo in cui il DNA è impacchettato nelle cellule e il modo in cui viene distribuito alle cellule figlie, con modalità diverse nei procarioti e negli eucarioti: mentre nei procarioti, dotati di un’unica molecola di DNA, la divisone cellulare è un processo molto semplice, negli eucarioti, forniti di diverse molecole di DNA, sotto forma di cromosomi, la divisione cellulare è un processo complesso, che garantisce l’equa ripartizione del materiale genetico (mitosi) e del materiale citoplasmatico. Oltre alla mitosi, che permette l’accrescimento e il rinnovamento dei tessuti, in tutti gli eucarioti che si riproducono in via sessuata, è presente una particolare linea cellulare, quella delle cellule germinali, che attraverso una divisione cellulare di tipo diverso, la meiosi, forma le cellule riproduttive. Divisione cellulare nei procarioti Le cellule procariotiche sono fornita da un’unica molecola circolare di DNA, libera nel citoplasma. Questa molecola di DNA si trova associata alla membrana cellulare in corrispondenza di una piega della membrana stessa detta mesosoma. I procarioti si dividono per semplice sciccione binaria. All’inizio del processo, la molecola di DNA circolare, attaccata alla membrana plasmatica, si duplica, mentre la cellula cresce. Successivamente, a partire dal mesosoma, si forma un setto traverso, che divide la cellula madre in due cellule figlie, ciascuna dotata di una molecola di DNA identica a quella della cellula madre. Questa modalità di riproduzione asessuata, rappresentata nella figura a lato, è semplice, veloce, e permette ai batteri una successione di generazioni rapida. Ciclo cellulare degli eucarioti Una cellula eucariotica vive ed esplica le proprie funzioni finché non si divide, oppure muore. Negli organismi pluricellulari, alcune cellule una volta raggiunta la maturità perdono la capacità di dividersi, ma la maggior parte, dopo una vita più o meno lunga, va incontro a divisione. Il ciclo vitale, detto ciclo cellulare, è suddiviso in quattro fasi distinte dette G1, S, G2 e M. Le prime tre fasi costituiscono l’interface, il periodo pretendete alla divisione cellulare, mentre nel quarto stadio, la mitosi, si verifica la divisione cellulare: -G1: è la prima fase del ciclo ed è un momento di intensa attività biosintetica e di crescita. In questo periodo la cellula raddoppia le proprie dimensioni e produce nuovi organelli; -S: si ha la replicazione del DNA, necessaria affinché durante la divisione cellulare ogni cellula figlia possa ricevere una copia completa del genoma; -G2: la cellula continua a crescere e a formare nuovi organelli, in vista della successiva divisione. Le cellule che non si dividono, nella maggior parte dei casi rimangono bloccate nella fase G1, che viene indicato come G0, e può essere temporanea o permanente. La morte cellulare programmata, o apoptosi, è un processo di autodistruzione cellulare che contribuisce a controllare il numero delle cellule che formano un tessuto. È di grande importanza durante lo sviluppo embrionale, nel corso della differenziazione dei tessuti, ma anche nell’adulto. Il controllo del ciclo cellulare Per innescare i cambiamenti che portano alla fase S e la mitosi è fondamentale il ruolo delle chinasi ciclina-dipendenti. Le chinasi sono enzimi che catalizzano il passaggio di un gruppo fosfato da una molecola di ATP a una proteina che viene fosforilata. La fosforilazione determina un

cambiamento nella conformazione della proteina, che in tal modo può essere attivata o inattivata. Gli enzimi attivati dalla fosforilazione vanno a catalizzare specifiche reazioni e in tal modo permettono l’innesco dei processi cellulari che caratterizzano la fase S e la mitosi. La mitosi può essere indotta anche da fattori esterni, come molti ormoni o fattori di crescita. Le piastrine producono un fattore di crescita che stimola la divisione cellulare nei tessuti interessati da una ferita; mentre le interleuchine sono fattori di crescita attivi sulle cellule dei sistema immunitario. Cromosoma eucariote Il DNA degli eucarioti è sempre associato a proteine di vario tipo, e il complesso formato da DNA e proteine è detto cromatina. Le proteine più abbondanti sono gli istoni, piccole proteine cariche positivamente, che si legano al DNA, carico negativamente. La funzione degli istoni è quella di avvolgere e compattare lunghi filamenti di DNA in modo da poterli contenere nello spazio nucleare. Il DNA si avvolge intorno a gruppi di otto istoni, formando i nucleosomi, le unità di base della cromatina. La successione dei vari nucleosomi conferisce alla cromatina un aspetto “a collana di perle”. Fra due nucleosomi si trova un’altra molecola di estone, che serve ad avvicinare i due nucleosomi successivi, compattando la struttura. Oltre agli istoni, al DNA sono associate anche altre proteine di vario genere; le sequenze aminoacidiche degli istori sono molto simili anche in organismi molto diversi fra loro ì. Le proteine non isteriche formano una famiglia eterogenea e variano molto da un tipo di cellula all’altro. Oltre che per la presenza delle proteine, il materiale genetico degli eucarioti differisce da quello dei procarioti per la quantità di DNA decisamente maggiore. La quantità di DNA è identica in tutte le cellule di una data specie, ma varia enormemente da specie a specie. Mitosi All’inizio della mitosi, i cromosomi, che durante l’interface sono despiralizzati e appaiono come un ammasso di cromatina indifferenziata, si condensano e iniziano a presentarsi sono forma di corpuscoli corti e tozzi. Dato che il DNA si è duplicato durante la fase S del ciclo cellulare, ogni cromosoma di una cellula che entra in mitosi è costituito da due filamenti di DNA identici, chiamati cromatici fratelli. La mitosi viene suddivisa in quattro fasi: provasse, metafase, anafase, telofase. -Profase: il DNA si spiralizza, si condensa e comincia ad assumere l’aspetto di corpuscoli visibili al microscopio ottico. La membrana nucleare si dissolve e i nucleoli diventano poco visibili o scompaiono. Nel citoplasma, i due cetrosomi iniziano a migrare verso i due poli opposto della cellula , dando origine al fuso mitotico. -Metafase: i cromosomi, che raggiungono in questa fase il massimo grado di condensazione, si allineano sul piano equatoriale della cellula originando la piastra metafisica dopo aver aderito alle fibre del fuso per mezzo dei cinetocori. -Anafase: i centromeri si dividono in due e i due cromatidi fratelli di ogni cromosoma si separano, migrando verso i poli opposti della cellula grazie all’accorciamento delle fibre del fuso mitotico. -Telofase: il fuso gradualmente scompare; i cromatidi, ormai divenuti i “nuovi” cromosomi delle due cellule figlie, gradualmente si despiralizzano, riassumendo la forma distesa tipica dell’interfase; attorno a essi si riforma la membrana nucleare e ricompare il nucleolo. La citodieresi, cioè la divisione del citoplasma che segue quasi sempre la mitosi e porta alla formazione di due cellule figlie, si svolge con modalità diverse nelle cellule animali e in quelle vegetali. Nel primo caso, all’equatore della cellula si forma un solco che diventa sempre più profondo fino a dividere in due parti uguali la cellula madre. Nelle cellule vegetali, il citoplasma viene diviso da un diaframma, la piastra cellulare, che si ordina al centro della cellula, dalla fusione di vescicole membranose originate dal Golgi, e si estende fino a raggiungere la membrana. Riproduzione asessuata La mitosi è alla base dei meccanismi di riproduzione asessuata. Negli organismi a riproduzione asessuata la prole ha origine da un unico individuo, senza l’intervento e la fusione di cellule

-Anafase II: i cromatidi fratelli di ogni cromosoma si separano e si muovono verso i due poli opposti della cellula; -Telofase II: si formano due nuclei e si ha la citodieresi con la formazione di due cellule figlie. La prima divisione meiotica è di tipo riduzione, mentre la seconda è di tipo equazionale. Il crossing-over La meiosi porta a: -produzione dei gameti necessari; -dimezzamento nel numero dei cromosomi nei gameti; -riassortimento tra cromosomi di origine paterna e materna per produrre nuove combinazioni. Il crossing-over:

- permette il rimescolamento tra parti di cromosoma e la comparsa di nuove combinazioni tra

alleli di origine paterna e materna;

- Rende possibile la separazione degli alleli di geni localizzati sullo stesso cromosoma,

aumentando il numero di possibili combinazioni di alleli;

- È un evento casuale.

Mutazioni cromosomiche e genomiche Le mutazioni sono alterazioni del patrimonio genetico che possono interessare un singolo gene, ma possono anche consistere nell’alterazione della struttura di un cromosoma o in una variazione nel numero di cromosomi. Le mutazioni cromosomiche e genomiche sono causate da errori nel corso della meiosi. Le mutazioni cromosomiche sono dovute alla rottura di un cromosoma; il frammento ottenuto può andare perduto, attaccarsi al cromosoma omologo, a un cromosoma non omologo oppure riattaccarsi al cromosoma originale. Le mutazioni genomiche comportano la perdita o l’acquisto di uno o più cromosomi, oppure una variazione dell’intero corredo cromosomico, per cui ciascun cromosoma risulta rappresentato da più di due omologhi. Malattie dovute a mutazioni cromosomiche e genomiche Le mutazioni cromosomiche e genomiche spesso danno luogo a gravi patologie: -la sindrome di down, o trisomia 21: gli individui malati possiedono tre copie del cromosoma 21 e manifestano ritardo nello sviluppo sia fisico che mentale; -la sindrome di Edwards: dovuta alla trisomia del cromosoma 18, è caratterizzata da orecchie deformi, difetti cardiaci, spasticità e altri danni, e porta di solito alla morte entro il primo anno di vita. Gametogenesi Il processo di formazione dei gameti è detto gametogenesi e avviene nelle gonadi. Negli animali i gameti maschili sono gli spermatozoi, quelli femminili le cellule uovo. La gametogenesi maschile è detta spermatogenesi, mentre quella femminile è detta ovogenesi. -spermatogenesi: nelle gonadi maschili gli spermatogoni si differenziano in spermatociti primari che vanno incontro alla prima divisione meiotica, originando cellule aploidi di uguale dimensione, note come spermatociti secondari. Questi vanno incontro alla seconda divisione meiotica producendo cellule aploidi, gli spermatidi, che matureranno in spermatozoi. -ovogenesi: nelle gonadi femminili gli ovogoni si differenziano in ovociti primari che vanno incontro alla prima divisione meiotica con produzione di due cellule aploidi di dimensioni diverse: un ovocita secondario e una piccola cellula nota come globulo polare. Mentre quest’ultimo può andare incontro a una seconda divisione, formando due nuovi globuli polari, oppure degenerare e morire, l’ovocita secondario, se si verifica la fecondazione, va incontro alla seconda divisione meiotica, producendo una cellula uovo e un altro piccolo globulo polare.

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